Lysfølsomme receptorer i øjet: stænger og kegler. Stænger og kegler i nethinden: struktur

Nethindekegler øjeæblet- en af ​​varianterne af fotoreceptorer, som er en del af laget, der er ansvarlig for lysfølsomhed. Kegler er en af ​​de mest komplekse og vigtige strukturer i strukturen. menneskeligt øje ansvarlig for evnen til at skelne farveskema. Ved at ændre den modtagne lysenergi til elektriske impulser sender de information om den verden, der omgiver en person, til bestemte dele af hjernen. Neuroner behandler det modtagne signal og genkender et stort antal af farver og deres nuancer, men ikke alle disse processer er blevet undersøgt i dag.

Keglerne har fået deres navn, fordi de udseende meget lig en almindelig laboratoriekolbe.

Keglen er 0,05 mm lang og 0,004 bred. Diameteren af ​​keglens smalleste punkt er 0,001 mm. På trods af at deres størrelse er meget lille, er ophobningen af ​​kegler på nethinden i millioner. Denne fotoreceptor har på trods af sin mikroskopiske størrelse en af ​​de mest komplekse anatomier og består af flere sektioner:

1. I udendørsafdelingen der er en ophobning af plasmalemer, hvorfra semi-diske dannes. Antallet af sådanne ophobninger i synsorganerne anslås i hundredvis. Også i den ydre sektion indeholder pigmentet iodopsin, som er involveret i mekanismerne for farvesyn.
2. Bindende afdeling- den strammeste del af keglen. Cytoplasmaet placeret i afdelingen har struktur som et meget tyndt reb. I samme afsnit er der to øjenvipper med en usædvanlig struktur.
3. I intern afdeling celler, der er ansvarlige for receptorens funktion, er lokaliseret. Her er også kernen, mitokondrier og ribosom. Et sådant kvarter kan indikere, at der i den interne sektion finder intensive energiproduktionsprocesser sted, som er nødvendige for fotoreceptorernes korrekte funktion.
4. Synaptisk afdeling, fungerer som et bindeled mellem receptorer, der er følsomme over for lys og nerveceller. Det er i dette afsnit, der indeholder et stof, der spiller ledende rolle når der transmitteres impulser, der kommer fra laget af nethinden, som er ansvarlig for lysopfattelse, i optisk nerve.

Hvordan fotoreceptorer virker

Den proces, hvorved kegler arbejder, er stadig ikke forstået. I dag er der to førende versioner, der mest præcist kan beskrive denne proces.

Tre-komponent synshypotese

Tilhængere af denne version siger, at der i nethinden i det menneskelige øje er flere typer kegler, der indeholder forskellige pigmenter. Iodopsin - hovedpigmentet placeret i den ydre del af keglerne, har 3 sorter:

• erythrolab;
• chlorolab;
• cyanolab;

Og hvis de to første varianter af pigmentet allerede er blevet undersøgt i detaljer, så foregår eksistensen af ​​den tredje kun i teorien, og dens eksistens bekræftes kun af indirekte fakta. Så hvilken farve er nethindekeglerne følsomme over for? Hvis vi bruger denne teori som den vigtigste, kan vi sige følgende. Kegler, som indeholder erythrolab, er kun i stand til at opfatte stråling, der har lange bølger, og dette er den gul-røde del af spektret. Stråling med en gennemsnitlig længde eller en gulgrøn del af spektret opfattes af kegler, der indeholder chlorolab.

Påstanden om, at der er kegler, der behandler kortbølget stråling (nuancer af blå farve), og det er på dette udsagn, at tre-komponent teorien om strukturen af ​​øjets nethinde er bygget.

Ikke-lineær to-komponent teori

Tilhængere af denne teori benægter fuldstændig eksistensen af ​​en tredje type pigment. De er begrundet i det faktum, at for normal lysopfattelse af de resterende dele af spektret er det tilstrækkeligt at have en sådan mekanisme som pinde. Baseret på dette kan det argumenteres, at øjeæblets nethinde kun er i stand til at opfatte hele farveskalaen, når kegler og stænger arbejder sammen. Denne teori indebærer også, at interaktionen mellem disse strukturer giver anledning til evnen til at bestemme tilstedeværelsen af ​​gule nuancer i farveskalaen af ​​synlige farver. Hvilken farve keglerne i nethinden er selektivt følsomme, er der intet svar i dag, da dette problem ikke er løst.

Videnskabeligt bevist eksistens af mennesker med sjælden anomali- en ekstra kegle af øjets nethinde. Det betyder, at hos mennesker med dette fænomen er en anden fotoreceptor placeret i øjeæblet. Mennesker med denne anomali er i stand til at skelne 10 gange flere nuancer end en person med normal mængde receptorer. Modstridende undersøgelser giver følgende data.

Identificeret patologi forekommer kun hos 2% af befolkningen og udelukkende kvinder. Den anden forskergruppe hævder dog, at et sådant træk i dag findes hos en fjerdedel af jordens befolkning.

Retina - øjeæblets nethinde, er i stand til at opfatte information fuldt ud, kun når korrekt arbejde alle interne mekanismer. Hvis en af ​​komponenterne ikke producerer nødvendige stoffer, så er opfattelsen af ​​farvespektret betydeligt indsnævret. Dette fænomen er samlet kendt som farveblindhed. Patienter med denne diagnose er ikke i stand til at skelne visse farver, da sygdommen er genetisk arvelighed og ikke har nogen specifik behandlingsmetode.

Synsstyrke og lysfølsomhed.

Den menneskelige nethinde indeholder en type stænger (de indeholder et lysende rødt pigment rhodopsin), der relativt jævnt opfatter næsten hele området af det synlige spektrum (fra 390 til 760 nm) og tre typer kegler (pigmenter - jodopsiner), som hver opfatter lys med en bestemt bølgelængde. Som et resultat af et bredere absorptionsspektrum af rhodopsin opfatter stænger svagt lys, dvs. de er nødvendige i mørke, kegler - i stærkt lys. Således er kegler apparatet til dagssyn, og stænger er tusmørke.

Der er flere stænger i nethinden end kogler (henholdsvis 120 10 6 og 6-7 10 6). Fordelingen af ​​stænger og kegler er heller ikke den samme. Tynde, aflange stænger (dimensioner 50 x 3 µm) er jævnt fordelt over hele nethinden, undtagen fovea (gul plet), hvor næsten udelukkende aflange kegler (60 x 1,5 µm) er placeret. Da keglerne er meget tæt pakket i fovea (15 x 10 4 pr. 1 mm 2), er dette område kendetegnet ved høj synsstyrke (en anden grund). Stangsynet er mindre skarpt, fordi stængerne er mindre tæt placeret ( en anden grund) og signalerne fra dem konvergerer (hovedårsagen), men det er det, der giver den høje følsomhed, der er nødvendig for nattesyn. Sticks er designet til at opfatte information om belysningen og formen på genstande.

Ekstra enhed til nattesyn. Hos nogle dyrearter (køer, heste, især katte og hunde) er der en glød i øjnene i mørke. Dette skyldes tilstedeværelsen af ​​en speciel reflekterende membran (tapetum) liggende nederst i øjet, foran årehinden. Membranen består af fibre imprægneret med sølvfarvede krystaller, der reflekterer lyset, der kommer ind i øjet. Lyset passerer gennem nethinden igen, og fotoreceptorerne modtager en ekstra portion fotoner. Sandt nok falder billedets klarhed med en sådan refleksion, men følsomheden øges.

Farveopfattelse

Hvert visuelt pigment absorberer en del af det lys, der falder på det og reflekterer resten. Ved at absorbere en foton af lys ændrer det visuelle pigment sin konfiguration, og der frigives energi, som bruges til at implementere kredsløbet. kemiske reaktioner hvilket fører til generering af en nerveimpuls.

Findes hos mennesker tre typer kegler, som hver indeholder sit eget visuelle pigment - et af tre jodopsiner, som er mest følsom over for blåt, grønt eller gult lys. Det elektriske signal ved udgangen af ​​kegler af en eller anden type afhænger af antallet af kvanter, der exciterer fotopigmentet. Farvefornemmelsen bestemmes naturligvis af forholdet mellem nervesignalerne fra hver af disse tre typer kegler.

Det kan overraske dig at se den tilsyneladende uoverensstemmelse mellem de tre typer keglepigmenter - blå, grøn og gul - og de tre "primære" farver - blå, gul og rød. Men selvom absorptionsmaksima visuelle pigmenter og ikke falder sammen med de tre primære farver, er der ingen væsentlig modsætning i dette, da lys af enhver bølgelængde (samt lys bestående af en kombination af bølger) forskellige længder) skaber et unikt forhold mellem excitationsniveauerne for de tre typer farvereceptorer. Dette forhold giver nervesystem, behandler signaler fra "tre-pigment"-receptorsystemet med tilstrækkelig information til at identificere eventuelle lysbølger i den synlige del af spektret.

Hos mennesker og andre primater er kegler involveret i farvesyn. Hvad kan man sige om pinde i denne henseende?

i den menneskelige nethinde pinde er kun til stede uden for den centrale fossa og leger vigtig rolle mest i svagt lys. Dette skyldes to forhold. For det første er stænger mere følsomme over for lys end kegler ( rhodopsin har en meget bredt udvalg overtagelser). For det andet er konvergens mere udtalt i deres neurale forbindelser end i kegleforbindelser, og dette giver en større mulighed for at summere svage stimuli. Fordi en person har farvesyn keglerne er ansvarlige, i meget svagt lys kan vi kun se nuancer af sort og grå. Og da foveaen for det meste indeholder kogler, er vi bedre i stand til at opfatte svagt lys, der falder på områder uden for fovea - hvor stavbestanden er større. For eksempel virker en lille stjerne på himlen lysere for os, hvis dens billede ikke er i selve hullet, men i umiddelbar nærhed af det.

Der udføres undersøgelser af farveopfattelse hos dyr metode til at udvikle differentiering betingede reflekser - reaktioner på genstande malet ind forskellige farver, med den obligatoriske justering af lysstyrkeintensiteten. Således fandt man ud af, at hos hunde og katte farvesyn dårligt udviklet, fraværende hos mus og kaniner, heste og store kvæg i stand til at skelne mellem rød, grøn, blå og gul; dette gælder tilsyneladende også for grise.

Yderligere materiale er fremhævet i kursiv og speciel formatering.

I 1666 Isaac Newton viste, at hvidt lys kan nedbrydes til en række farvede komponenter ved at føre det gennem et prisme. Hver sådan spektralfarve er monokromatisk, dvs. kan ikke længere nedbrydes i andre farver. På det tidspunkt var det dog allerede kendt, at en kunstner kunne gengive enhver spektral farve (for eksempel orange) ved at blande to rene farver (for eksempel rød og gul), som hver reflekterer lys, der adskiller sig i bølgelængde fra den givne. spektral farve. Newtons opdagelse af eksistensen af ​​et uendeligt antal farver og renæssancekunstnernes overbevisning om, at enhver farve kan opnås ved at kombinere de tre primære farver - rød, gul og blå, så ud til at modsige hinanden.

Dette er en selvmodsigelse i 1802. tilladt Thomas Jung, der foreslog, at øjets receptorer selektivt opfatter tre primærfarver: rød, gul og blå. Ifølge hans teori er hver type farvereceptor mere eller mindre ophidset af lys af enhver bølgelængde. Med andre ord foreslog Jung, at fornemmelsen af ​​"orange" skyldes den samtidige excitation af "røde" og "gule" receptorer. Således var han i stand til at forene kendsgerningen om den uendelige variation af spektralfarver med den konklusion, at de kan gengives ved hjælp af et begrænset antal farver.

Denne trikromatiske teori om Jung blev bekræftet i det 19. århundrede af resultaterne af adskillige psykofysiske undersøgelser af James Maxwell og Hermann Helmholtz, såvel som af de senere data fra William Rushton.

Direkte beviser for eksistensen af ​​tre typer farvereceptorer blev dog først opnået i 1964, da William B. Marks (med Edward F. McNichol) undersøgte absorptionsspektrene for enkeltkegler fra guldfiskens nethinde. Der blev fundet tre typer kegler, som adskilte sig i lysbølgernes spektrale absorptionstoppe og svarede til de tre visuelle pigmenter. Lignende undersøgelser på nethinder hos mennesker og aber har givet lignende resultater.

Ifølge et af principperne for fotokemi stimulerer lys, der består af bølger med forskellige bølgelængder, fotokemiske reaktioner i forhold til absorptionen af ​​lysbølger af hver bølgelængde. Hvis fotonen ikke absorberes, så har den ingen effekt på pigmentmolekylet. Den absorberede foton overfører en del af sin energi til pigmentmolekylet. Denne energioverførselsproces betyder, at bølger med forskellige bølgelængder vil excitere fotoreceptorcellen (som udtrykt i dens aktionsspektrum) i forhold til hvor effektivt denne celles pigment absorberer disse bølger (dvs. i overensstemmelse med dens lysabsorptionsspektrum).

Mikrospektrofotometrisk undersøgelse af guldfiskekegler afslørede tre absorptionsspektre, som hver svarer til et specifikt visuelt pigment med dets karakteristiske maksimum. Hos mennesker har kurven for det tilsvarende "langbølgelængde" pigment et maksimum på omkring 560 nm, dvs. i det gule område af spektret.

Eksistensen af ​​tre typer keglepigmenter blev bekræftet af dataene om eksistensen af ​​tre elektrofysiologiske pigmenttyper med virkningsspektre svarende til absorptionsspektre. På nuværende tidspunkt kan Youngs trikromatiske teori således formuleres under hensyntagen til data om keglepigmenter.

Farvesyn er blevet identificeret hos repræsentanter for alle klasser af hvirveldyr. Det er svært at komme med nogen generaliseringer om stængernes og keglernes bidrag til farvesynet. Som regel er det forbundet med tilstedeværelsen af ​​kegler i nethinden, men i nogle tilfælde blev der også fundet "farvede" typer stænger. For eksempel har en frø udover kogler to typer stænger - "rød" (indeholder rhodopsin og absorberer blågrønt lys) og "grøn" (indeholder et pigment, der absorberer lys i den blå del af spektret). Af hvirvelløse dyr er evnen til at skelne farver, herunder ultraviolette stråler veludviklet hos insekter.

Opgaver:

1. Forklar hvorfor konvergens bør øge øjets følsomhed over for svagt lys.

2. Forklar, hvorfor genstande kan ses bedre om natten, hvis du ikke ser direkte på dem.

3. Forklar det biologiske grundlag for ordsproget: "Alle katte er grå om natten."

Struktur af stænger og kegler

Stænger og kegler er meget ens i struktur og består af fire sektioner:

ydre segment.

Dette er det lysfølsomme område, hvor lysenergi omdannes til receptorpotentiale. Hele det ydre segment af stængerne er fyldt med membranskiver dannet af plasmamembranen og adskilt fra den. I pinde er antallet af disse skiver 600-1000, de er fladtrykte membranposer og stablet som en stak mønter. Der er færre membranskiver i kegler, og de er ikke isolerede folder i plasmamembranen. Lysfølsomme pigmenter er placeret på overfladen af ​​membranskiverne og folderne mod cytoplasmaet.

Polstring.

Her er det ydre segment næsten fuldstændig adskilt fra det indre segment ved en invagination. ydre membran. Forbindelsen mellem de to segmenter er gennem cytoplasmaet og et par cilia, der går fra et segment til et andet. Cilia indeholder kun 9 perifere dubletter af mikrotubuli: parret af centrale mikrotubuli, der er karakteristisk for cilia, er fraværende.

indre segment.

Dette er et område med aktivt stofskifte; den er fyldt med mitokondrier, som giver energi til synets processer, og polyribosomer, hvorpå der syntetiseres proteiner, der er involveret i dannelsen af ​​membranskiver og syntesen af ​​synspigment. Kernen ligger i samme område.

synaptisk region.

I dette område danner cellen synapser med bipolære celler. Diffuse bipolære celler kan danne synapser med flere stænger. Dette fænomen, kaldet synaptisk konvergens, reducerer synsstyrken, men øger øjets lysfølsomhed. Monosynaptiske bipolære celler binder en kegle til en gangliecelle, hvilket giver større synsstyrke sammenlignet med spisepinde. Horisontale og amacrine celler binder sammen en række stænger eller kegler. Takket være disse celler gennemgår visuel information en vis behandling, selv før den forlader nethinden; disse celler er især involveret i lateral inhibering.

Lateral hæmning – en form for filtrering i det visuelle system tjener til at øge kontrasten.

Da ændringer i styrken eller kvaliteten af ​​en stimulus i tid eller rum, som regel har for et dyr stor betydning, i evolutionsprocessen dannet neurale mekanismer at fremhæve sådanne ændringer. Du kan få en idé om forbedringen af ​​visuel kontrast ved at tage et hurtigt kig på figuren:

Hvert lodrette bånd ser ud til at være noget lysere ved grænsen til det tilstødende mørkere bånd. Omvendt, hvor den grænser op til en lysere stribe, fremstår den mørkere. det optisk illusion; faktisk er striberne over hele deres bredde malet ensartet (f god kvalitet Print). For at bekræfte dette er det nok at dække alle strimlerne med papir, undtagen en.

Hvordan opstår denne illusion? Signalet transmitteret af fotoreceptoren (staven eller keglen) exciterer den amacrine celle, som hæmmer transmissionen af ​​signaler fra naboreceptorer, og derved øger billedets klarhed ("slukker genskin").

Den første fysiologiske forklaring på lateral hæmning kom fra undersøgelsen af sammensat øje hestesko krabbe. Selvom organiseringen af ​​et sådant øje er meget enklere end for nethinden i hvirveldyr, er der også interaktioner mellem individuelle ommatidier i hesteskokrabber. Dette blev først opdaget i midten af ​​1950'erne i laboratoriet hos H. C. Hartline ved Rockefeller University. For det første blev den elektriske aktivitet af et individuelt ommatidium registreret i et mørkt rum, når det blev stimuleret af en skarp lysstråle kun rettet mod dette ommatidium. Når det generelle lys i rummet også blev tændt, øgede denne yderligere stimulation ikke kun frekvensen af ​​udladninger transmitteret af ommatidium, men førte tværtimod til dets fald. Efterfølgende viste det sig, at årsagen til inhiberingen (fald i frekvensen af ​​impulser) af dette ommatidium var excitationen af ​​de omgivende ommatidier af diffust rumlys. Dette fænomen, kaldet lateral hæmning, blev senere observeret i andre dyrs visuelle system, såvel som i en række sensoriske systemer af en anden type.

Mekanisme for fotomodtagelse i stænger

Lad os stille os selv et spørgsmål: hvor kommer neuroner fra i nethinden: bipolære, ganglieceller såvel som horisontale og amacrine celler?

Husk på, at nethinden udvikler sig som en udvækst forhjernen. Derfor er det nervevæv. Paradoksalt nok er stænger og kegler også neuroner, selvom de er modificerede. Desuden ikke kun neuroner, men spontant aktive: uden lys er deres membran depolariseret, og de udskiller mediatorer, og lys forårsager hæmning og hyperpolarisering af membranen! Ved at bruge eksemplet med pinde vil vi forsøge at finde ud af, hvordan dette sker.

Stængerne indeholder det lysfølsomme pigment rhodopsin, som er placeret på ydre overflade membranskiver. Rhodopsin, eller visuel lilla, er et komplekst molekyle, der er et resultat af den reversible binding af opsin-proteinet til et lille molekyle af det lysabsorberende carotenoid, retinal (aldehydformen af ​​vitamin A, retinol). Opsin kan eksistere som to isomerer. Så længe opsin er forbundet med retinal, eksisterer det som en kemisk inaktiv isomer, da retinal, der optager et bestemt område på overfladen af ​​dets molekyle, blokerer reaktive grupper af atomer.

Under påvirkning af lys "falmer" rhodopsin - det kollapser i opsin og retinal. Denne proces er reversibel. omvendt proces underliggende mørk tilpasning. PÅ fuldstændigt mørke det tager omkring 30 minutter for alt rhodopsin at blive resyntetiseret og øjnene (mere præcist, stænger) at opnå maksimal følsomhed.

Det er blevet fastslået, at selv en foton kan forårsage falmning af rhodopsin. Den frigivne opsin ændrer sin konformation, bliver reaktiv og starter en kaskade af processer. Lad os betragte denne kæde af indbyrdes afhængige processer sekventielt.

I mørket:

1) rhodopsin stille og roligt, inaktiv;

2) i fotoreceptorers cytoplasma arbejder enzym ( guanylatcyclase), omdannelse af et af nukleotiderne - guanylat (guanosinmonophosphorsyre - GMP) fra en lineær til en cyklisk form - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP er ansvarlig for at vedligeholde åbne tilstand Na + -kanaler fotoreceptorplasmamembraner (cGMP-afhængige Na+-kanaler);

4) Na + -ioner kommer frit ind i cellen - membranen er depolariseret, cellen er i en tilstand af excitation;

5) I en tilstand af excitation, fotoreceptorer udskille mægler ind i den synaptiske kløft.

I verden:

1) Lysabsorption rhodopsin kalder ham misfarvning, ændrer opsin sin konformation og bliver aktiv.

2) Udseende aktiv form opsin provokerer aktivering regulerende G-egern(Dette membranbundne protein tjener som et regulatorisk middel i en lang række celletyper.)

3) Aktiveret G-protein igen aktiverer i cytoplasmaet i det ydre segment, enzymet - fosfodiesterase. Alle disse processer finder sted i skivemembranens plan.

4) Aktiveret phosphodiesterase omdanner cyklisk guanosinmonofosfat i cytoplasmaet til den sædvanlige lineære form (cGMP → GMP).

5) Et fald i koncentrationen af ​​cGMP i cytoplasmaet fører til lukning af Na+-kanaler, passerer mørk strøm, og membranen er hyperpolariseret.

6) I en hyperpolariseret tilstand, cellen udskiller ikke mæglere.

Når mørket falder på igen, under påvirkning af det allerede nævnte guanylatcyclase- regenerering af cGMP sker. En stigning i niveauet af cGMP fører til åbning af kanalerne, og receptorstrømmen genoprettes til sit fulde "mørke" niveau.

Model af fototransformation i en hvirveldyrstang.

Fotoisomerisering af rhodopsin (Ro) fører til aktivering af G-proteinet, og det aktiverer igen phosphodiesterase (PDE). Sidstnævnte hydrolyserer derefter cGMP til lineær GMP. Da cGMP holder Na+ kanalerne åbne i mørke, får lyskonverteringen af ​​cGMP til GMP disse kanaler til at lukke og mørkestrøm til at falde. Signalet om denne hændelse transmitteres til den præsynaptiske terminal ved bunden af ​​det indre segment som et resultat af udbredelsen af ​​det resulterende hyperpolariseringspotentiale.

Det, der sker i fotoreceptorer, er således præcis det modsatte af, hvad der normalt ses i andre receptorceller, hvor stimulering forårsager depolarisering frem for hyperpolarisering. Hyperpolarisering sænker frigivelsen af ​​den excitatoriske mediator fra stavene, som frigives i størst mængde i mørke.

En sådan kompleks kaskade af processer er nødvendig for at forstærke signalet. Som allerede nævnt kan absorptionen af ​​selv en enkelt foton registreres ved udgangen af ​​stangen. Fotoisomerisering af et fotopigmentmolekyle forårsager en lavinelignende kaskade af reaktioner, som hver især i høj grad forbedrer effekten af ​​den foregående. Så hvis et fotopigmentmolekyle aktiverer 10 G-proteinmolekyler, aktiverer et G-proteinmolekyle 10 phosphodiesterasemolekyler, og hvert phosphodiesterasemolekyle igen hydrolyserer 10 cGMP-molekyler, kan fotoisomerisering af et pigmentmolekyle cG1000 deaktivere cGMP1000. Ud fra disse vilkårlige, men ret undervurderede tal, er det ikke svært at forstå, hvordan et sensorisk signal kan forstærkes af en kaskade af enzymatiske reaktioner.

Alt dette gør det muligt at forklare en række fænomener, der tidligere var mystiske.

For det første har det længe været kendt, at en person, der har tilpasset sig fuldstændigt mørke, er i stand til at se et så svagt lysglimt, at ingen enkelt receptor kan modtage mere end én foton. Beregninger viser, at for at kunne mærke en opblussen, er det nødvendigt, at omkring seks stænger med tæt afstand stimuleres af fotoner på kort tid. Nu bliver det klart, hvordan en enkelt foton kan excitere stangen og få den til at generere et signal med tilstrækkelig styrke.

For det andet kan vi nu forklare stavenes manglende evne til at reagere på ændringer i lyset, hvis lyset allerede er stærkt nok. Tilsyneladende er stavenes følsomhed så høj, at der under kraftig belysning f.eks. når solskin, er alle natriumporer lukkede, og yderligere lysforstærkning giver muligvis ikke nogen yderligere effekt. Så siger de, at pindene er mættede.

Dyrke motion:

En af den teoretiske biologis love - loven om organisk hensigtsmæssighed eller Aristoteles' lov - har nu fundet en forklaring i Darwins doktrin om den kreative rolle. naturlig selektion manifesteret i den biologiske evolutions adaptive natur. Prøv at forklare, hvad der er tilpasningsevnen af ​​fotoreceptorernes spontane aktivitet i mørke, da der bruges en masse energi (ATP) på syntese og sekretion af mediatorer.

Keglerne i nethinden er en af ​​de typer fotoreceptorer, der er en del af det lysfølsomme lag i det menneskelige øje. De er meget komplekse og ekstremt vigtige strukturer, uden hvilke mennesker ikke ville være i stand til at skelne farver. Ved at omdanne lysets energi til en elektrisk impuls sender de information om verden omkring os til hjernen. Synscentrets neuroner opfatter disse signaler og skelner stor mængde nuancer, men mekanismerne for denne fantastiske proces er endnu ikke blevet undersøgt.

Strukturelle funktioner

Disse strukturer er meget små, formet som en laboratoriekolbe. Deres længde er kun 0,05 mm, bredde - 0,004 mm (på det smalleste sted er diameteren 0,001 mm). Med så små størrelser er de meget talrige: der er 6-7 millioner af dem i hvert øje (i sund person med 100 % syn). Overraskende nok har denne mikroskopiske fotoreceptor en meget kompleks anatomi og er opdelt i fire segmenter eller afdelinger. Hver af dem har sin egen specifikke struktur og udfører visse funktioner:

• Det ydre segment indeholder et særligt pigment, iodopsin, som undergår kemiske ændringer, når det udsættes for lys. I denne del af keglerne er der mange folder af plasmamembranen, der danner de såkaldte semi-skiver. Deres antal er i hundredvis.
• Indsnævringen eller forbindelsessektionen er den smalleste del af fotoreceptoren. Her ligner cytoplasmaet en meget tynd streng. Derudover passerer to cilia med en atypisk struktur gennem dette område (normalt er de dannet af ni tripletter af mikrotubuli langs periferien og to i midten, her er det centrale par fraværende).

• Det indre segment indeholder vigtige cellulære organeller, der er ansvarlige for receptorens vitale processer og dens funktion. Her er kernen, et stort antal mitokondrier og ribosomer (polysomer). Dette indikerer intensive processer med energiproduktion til arbejdet med kegler, såvel som den aktive syntese af de nødvendige proteinstoffer.
• Den synaptiske region giver kommunikation af lysfølsomme receptorer med nerveceller. Den indeholder vesikler med et stof - en mediator, som deltager i transmissionen af ​​en nerveimpuls fra det lysopfattende lag af nethinden til synsnerven. En enkelt kegle kan binde til en monosynaptisk bipolær celle eller horisontale og amacryliske celler (sammen med andre fotoreceptorer, herunder stænger).

Hvordan fotoreceptorer virker

Funktionen af ​​kegler og deres opfattelse af forskellige farver og nuancer er stadig ikke generelt anerkendt. videnskabelig forklaring. Men i dag er der to hovedhypoteser, der beskriver disse processer.

Tre-komponent synshypotese

Tilhængere af denne hypotese hævder, at der i den menneskelige nethinde er tre forskellige typer kegler, der hver indeholder et specifikt pigment. Faktum er, at iodopsin er et heterogent stof, der er tre varianter af det. Af disse er kun to - erythrolab og chlorolab - blevet fundet og beskrevet af forskere. Det tredje pigment, cyanolab, eksisterer kun i teorien, og dets tilstedeværelse bekræftes kun af indicier.

Keglerne i nethinden, der indeholder erythrolab, modtager langbølget stråling, det vil sige den gul-røde del af spektret.

Bølger af middel længde absorberes af chlorolab, og receptorerne, hvori det er placeret, ser den gulgrønne del af spektret.

Det er logisk, at der også skal være fotoreceptorer, der opfatter kortbølget stråling (blå nuancer), så tilstedeværelsen af ​​cyanolalab i lysfølsomme celler af den tredje type er meget sandsynlig.

Ikke-lineær to-komponent teori

Denne teori benægter tværtimod tilstedeværelsen af ​​et tredje pigment, cyanolalab. Det antages, at for opfattelsen af ​​denne del af strålingsspektret er driften af ​​stængerne tilstrækkelig. Således opfatter nethinden alt synlige farver med den fælles funktion af begge typer fotoreceptorer. Desuden understreger tilhængere af denne hypotese, at disse følsomme strukturer er i stand til at bestemme indholdet gul farve i en blanding af synlige nuancer.

Hvad er en ekstra kegle

Hos nogle mennesker opstår et sjældent fænomen - en ekstra nethindekegle. Det betyder, at de ikke har tre, men fire varianter af denne fotoreceptor. Sådanne mennesker kaldes tetrakromater, og de er i stand til at se 100 millioner nuancer i stedet for 10 millioner. almindelig person. Forskellige undersøgelser giver forskellige data om hyppigheden af ​​forekomst af tetrachromacy. Nogle forskere siger, at anomalien kun er mulig hos kvinder, og kun 2% af den kvindelige befolkning har det. Andre forskere hævder, at dette ikke er et så sjældent fænomen, og op til en fjerdedel af verdens befolkning (både kvinder og mænd) har denne egenskab af farveopfattelse.

Nethinden i det menneskelige øje kan kun opfatte visuel information fuldt ud, når begge typer lysfølsomme receptorer indeholder alle de nødvendige pigmenter og enzymer, der er nødvendige for deres transformation.

Hvis fotoreceptorerne ikke producerer nogen form for sådanne stoffer, kan en person ikke se en del af det synlige spektrum af stråling. Sådanne overtrædelser er grupperet under almindeligt navn farveblindhed. Folk med farveblindhed ude af stand til at se bestemte farver gennem hele livet, som denne patologi bestemmes genetisk.

Keglerne i nethinden er en af ​​de typer fotoreceptorer, der er en del af det lysfølsomme lag i det menneskelige øje. De er meget komplekse og ekstremt vigtige strukturer, uden hvilke folk ikke ville være i stand til at skelne farver. Ved at omdanne lysets energi til en elektrisk impuls sender de information om verden omkring os til hjernen. Neuronerne i det visuelle center opfatter disse signaler og skelner et stort antal nuancer, men mekanismerne for denne fantastiske proces er endnu ikke blevet undersøgt.

Strukturelle funktioner

Disse strukturer er meget små, formet som en laboratoriekolbe. Deres længde er kun 0,05 mm, bredde - 0,004 mm (på det smalleste sted er diameteren 0,001 mm). Med så små størrelser er de meget talrige: i hvert øje er der 6-7 millioner af dem (i en sund person med hundrede procent syn). Overraskende nok har denne mikroskopiske fotoreceptor en meget kompleks anatomi og er opdelt i fire segmenter eller afdelinger. Hver af dem har sin egen specifikke struktur og udfører visse funktioner:

• Det ydre segment indeholder et særligt pigment, iodopsin, som undergår kemiske ændringer, når det udsættes for lys. I denne del af keglerne er der mange folder af plasmamembranen, der danner de såkaldte semi-skiver. Deres antal er i hundredvis.
• Indsnævringen eller forbindelsessektionen er den smalleste del af fotoreceptoren. Her ligner cytoplasmaet en meget tynd streng. Derudover passerer to cilia med en atypisk struktur gennem dette område (normalt er de dannet af ni tripletter af mikrotubuli langs periferien og to i midten, her er det centrale par fraværende).

• Det indre segment indeholder vigtige cellulære organeller, der er ansvarlige for receptorens vitale processer og dens funktion. Her er kernen, et stort antal mitokondrier og ribosomer (polysomer). Dette indikerer intensive processer med energiproduktion til arbejdet med kegler, såvel som den aktive syntese af de nødvendige proteinstoffer.
• Den synaptiske region giver kommunikation af lysfølsomme receptorer med nerveceller. Den indeholder vesikler med et stof - en mediator, som deltager i overførslen af ​​en nerveimpuls fra den lysopfattende til den optiske nerve. En enkelt kegle kan binde til en monosynaptisk bipolær celle eller horisontale og amacryliske celler (sammen med andre fotoreceptorer, herunder stænger).

Hvordan fotoreceptorer virker

Keglernes funktion og deres opfattelse af forskellige farver og nuancer har stadig ikke en generelt accepteret videnskabelig forklaring. Men i dag er der to hovedhypoteser, der beskriver disse processer.

Tre-komponent synshypotese

Tilhængere af denne hypotese hævder, at der er tre forskellige typer kegler i den menneskelige nethinde, som hver indeholder et specifikt pigment. Faktum er, at iodopsin er et heterogent stof, der er tre varianter af det. Af disse er kun to - erythrolab og chlorolab - blevet fundet og beskrevet af forskere. Det tredje pigment, cyanolab, eksisterer kun i teorien, og dets tilstedeværelse bekræftes kun af indicier.

Keglerne i nethinden, der indeholder erythrolab, modtager langbølget stråling, det vil sige den gul-røde del af spektret.

Bølger af middel længde absorberes af chlorolab, og receptorerne, hvori det er placeret, ser den gulgrønne del af spektret.

Det er logisk, at der også skal være fotoreceptorer, der opfatter kortbølget stråling (blå nuancer), så tilstedeværelsen af ​​cyanolalab i lysfølsomme celler af den tredje type er meget sandsynlig.

Ikke-lineær to-komponent teori

Denne teori benægter tværtimod tilstedeværelsen af ​​et tredje pigment, cyanolalab. Det antages, at for opfattelsen af ​​denne del af strålingsspektret er driften af ​​stængerne tilstrækkelig. Således opfatter den alle synlige farver med den fælles funktion af begge typer fotoreceptorer. Desuden understreger tilhængere af denne hypotese, at disse følsomme strukturer er i stand til at bestemme indholdet af gul i en blanding af synlige nuancer.

Hvad er en ekstra kegle

Hos nogle mennesker opstår et sjældent fænomen - en ekstra nethindekegle. Det betyder, at de ikke har tre, men fire varianter af denne fotoreceptor. Sådanne mennesker kaldes tetrakromater, og de er i stand til at se 100 millioner nuancer i stedet for 10 millioner for en almindelig person. Forskellige undersøgelser giver forskellige data om hyppigheden af ​​forekomst af tetrachromacy. Nogle forskere siger, at anomalien kun er mulig hos kvinder, og kun 2% af den kvindelige befolkning har det. Andre forskere hævder, at dette ikke er et så sjældent fænomen, og op til en fjerdedel af verdens befolkning (både kvinder og mænd) har denne egenskab af farveopfattelse.

Takket være vision genkender en person den omgivende virkelighed og orienterer sig i rummet. Uden resten af ​​sanserne er det selvfølgelig svært at skabe et komplet billede af verden, men øjnene opfatter næsten 90 % af generel information der kommer ind i hjernen udefra.

Ved hjælp af den visuelle funktion er en person i stand til at se fænomenerne, der sker ved siden af ​​ham, kan analysere forskellige begivenheder, finde forskelle mellem et objekt og et andet og også bemærke en forestående trussel.

Synsorganerne er arrangeret på en sådan måde, at de ikke kun adskiller selve genstandene, men også farvevarianten af ​​levende og livløs natur. Ansvaret for dette ligger hos specielle mikroskopiske celler - pinde og kogler findes i øjets nethinde. De er det første led i kæden til at transmittere information om objektet set til bagsiden af ​​hjernen.

I nethindens strukturelle struktur er kegler og stænger tildelt et veldefineret område. Disse visuelle receptorer, der trænger ind i det nervevæv, der danner øjets nethinde, bidrager til den hurtige omdannelse af den modtagne lysflux til en kombination af impulser.

Et billede dannes i nethinden, designet med direkte deltagelse af øjenområdet på hornhinden og linsen. På næste trin behandles billedet, hvorefter nerveimpulserne bevæger sig med visuel vej levere information til højre del af hjernen. Øjens komplekse og fuldt udformede enhed gør det muligt at behandle enhver information øjeblikkeligt.

Hovedandelen af ​​fotografiske receptorer er koncentreret i den såkaldte makula. Dette er det område af nethinden, der ligger i dens centrale zone. På grund af den tilsvarende farve kaldes makulaen også gul pletøjne.

Kegler er visuelle receptorer, der reagerer på lysbølger. Deres funktion er direkte relateret til et særligt pigment - iodspin. Dette multikomponentpigment består af chlorolab (ansvarlig for opfattelsen af ​​det grøn-gule spektrum) og erythrolab (følsomt over for det rød-gule spektrum). Til dato er disse to grundigt undersøgte pigmenter.

En person med perfekt syn har næsten syv millioner kegler i nethinden. De er mikroskopiske i størrelse og er ringere end pinde i geometriske parametre. Længden af ​​en enkelt kegle er omkring halvtreds mikrometer, og diameteren er omkring fire. Det skal bemærkes, at keglernes følsomhed over for lysstråler er omkring hundrede gange lavere end for stænger. Men takket være dem kan øjet kvalitativt opfatte skarpe bevægelser af objekter.

Keglerne danner fire separate zoner. Det ydre område er repræsenteret af semi-diske. Taljen fungerer som en forbindelsesafdeling. Den indre region indeholder et sæt mitokondrier. Endelig er den fjerde zone området med neurale kontakter.

1. Den ydre region er fuldstændig dannet af halvskiver dannet af plasmamembranen. Disse er membranøse folder af mikroskopiske dimensioner, fuldstændig dækket af følsomme pigmenter. Regelmæssig fagocytose af disse formationer, såvel som deres konstante fornyelse i receptorlegemet, gør det muligt at forny udendørs område kegler. Pigmentproduktion forekommer i dette område. Op til hundrede halve diske kan opdateres om dagen plasmamembraner. Det vil tage cirka to uger at gendanne hele sættet af halve diske.
2. Det forbindende område, der rager frem membranen, danner en bro mellem de ydre og indre dele af keglerne. Kommunikation etableres med deltagelse af et par cilia og det indre indhold af cellerne. Cilier og cytoplasma kan bevæge sig fra et område til et andet.
3. Den indre region er zonen for aktivt stofskifte. Mitokondrierne, der fylder denne zone, transporterer energisubstratet til visuel funktion. Denne del indeholder kernen.
4. synaptisk region. Her er der en energikontakt af bipolære celler.

Synsstyrken er under indflydelse af monosynaptiske bipolære celler, der forbinder kegler og ganglieceller.

Der er tre typer kegler afhængigt af modtageligheden for spektrale bølger:

• S-type. Demonstrere følsomhed over for korte bølgelængder af blå-violet farve.
• M-type. Kegler, der fanger fra mellembølgespektret. Dette er et gul-grønt farveskema.
• L-type. Følsom over for lange bølgelængde rød-gule farver.

Formen af ​​pindene ligner en cylinder, der har en ensartet diameter langs hele længden. Længden af ​​disse øjenreceptorer er næsten tredive gange større end deres diameter, så formen af ​​stængerne er visuelt forlænget. Nethindens stænger er sammensat af fire elementer: membranskiver, cilia, mitokondrier og nervevæv.

Pindene har maksimal lysfølsomhed, hvilket garanterer deres respons på det mindste lysglimt. Stavenes receptorapparat vil blive aktiveret, selv når det udsættes for en enkelt foton af energi. Denne unikke evne af stænger hjælper en person med at navigere i skumringen og giver maksimal klarhed af objekter i mørke tid dage.

Desværre har pindene i deres sammensætning kun et pigmentelement, kaldet rhodopsin. Det kaldes også visuel lilla. Det faktum, at der kun er ét pigment, gør det umuligt for disse visuelle receptorer at skelne mellem nuancer og farver. Rhodopsin har ikke evnen til øjeblikkeligt at reagere på en ekstern lysstimulus, som keglepigmenter kan.

Da rhodopsin er en kompleks proteinforbindelse, der indeholder et sæt visuelle pigmenter, tilhører gruppen af ​​kromoproteiner. Den skylder sit navn til sin klare røde farve. Den lilla nuance af nethindestængerne er blevet opdaget som et resultat af talrige laboratorieforskning. Visuel lilla har to komponenter - et gult pigment og et farveløst protein.

Under påvirkning af lysstråler begynder rhodopsin hurtigt at nedbrydes. Produkterne af dets forfald påvirker dannelsen af ​​visuel excitabilitet. Efter at være kommet sig, bevarer rhodopsin skumringssynet. Fra skarp belysning proteinet nedbrydes, og dets lysfølsomhed skifter til det blå synsfelt. Fuld genopretning af stangproteinet hos en sund person kan tage omkring en halv time. I løbet af denne periode når nattesynet sit maksimale niveau, og en person begynder at se på objekternes konturer.

Symptomer på skader på stængerne og keglerne i øjnene

Patologier præget af beskadigelse af disse visuelle receptorer er ledsaget af følgende symptomer:

• Synsstyrken er tabt.
• Der er pludselige glimt og genskin foran øjnene.
• Nedsat evne til at se i mørke.
• En person kan ikke skelne mellem forskellige farver.
• Indsnævrer felter visuel perception. I sjældne tilfælde dannes tubulært syn.

Sygdomme, der er forbundet med en krænkelse af fotoreceptorfunktionerne af stænger og kegler:

• Daltonisme m. Arvelig medfødt patologi udtrykt i manglende evne til at skelne farver.
• Hemeralopia. Stængernes patologi forårsager et fald i synsstyrken i mørke.
• Nethindeløsningøjne.
• Macula degeneration. Krænkelse af ernæringen af ​​øjets kar fører til et fald i det centrale syn.