Гистологический анализ нефрона. Гистология мочевыделительной системы

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Гистология - одно из самых эффективных обследований на сегодняшний день, которое помогает своевременно выявить все опасные клетки и злокачественные новообразования. С помощью гистологического обследования можно детально изучить все ткани и внутренние органы человека. Главное достоинство этого метода в том, что с его помощью можно получить максимально точный результат. Для того чтобы изучить гистология также является одним из наиболее эффективных обследований.

Что такое гистология?

На сегодняшний день современная медицина предлагает широкий спектр различных обследований, с помощью которых можно установить диагноз. Но проблема в том, что многие виды исследований имеют свой процент погрешности при определении точного диагноза. И в этом случае на помощь приходит гистология как самый точный метод исследования.

Гистология - это изучение человеческого тканевого материала под микроскопом. Благодаря такому методу специалист выявляет все болезнетворные клетки или же новообразования, которые присутствуют у человека. Стоит отметить, что такой способ изучения - самый эффективный и точный на данный момент. Гистология является одним из наиболее эффективных методов диагностики.

Методика проведения забора материала для гистологии

Как было описано выше, гистология - это изучение образца человеческого материала под микроскопом.

Чтобы изучить тканевый материал гистологическим методом, проводят следующие манипуляции.

Когда исследуется почка (гистология), препарат обязательно указывается под определенным номером.

Исследуемый материал погружают в жидкость, которая повышает плотность образца. Следующий этап - заливка парафином исследуемого образца и его охлаждение до получения твердого состояния. В таком виде специалисту намного проще сделать тончайший разрез образца для детального исследования. Затем, когда процесс нарезания тонких пластин окончен, все получившиеся образцы окрашивают в определенный пигмент. И в этом виде ткань отправляется на детальное изучение под микроскопом. При исследовании на специальном бланке указывается следующее: «почка, гистология, препарат №…» (присваивается определенный номер).

В целом процесс подготовки образца к проведению гистологии требует не только повышенного внимания, но и высокого профессионализма от всех специалистов лаборатории. Стоит отметить, что проведение такого исследования требует неделю времени.

В некоторых случаях, когда ситуация носит экстренный характер и требуется срочная гистология лаборанты могут прибегнуть к экспресс-тесту. В таком случае забранный материал предварительно замораживают перед выполнением нарезки образца. Минус от такой манипуляции в том, что полученные результаты будут менее точными. Подходит экспресс-тест только для выявления опухолевых клеток. При этом количество и стадийность недуга необходимо изучать отдельно.

Способы забора анализа для проведения гистологии

В случае если нарушено кровоснабжение почки, гистология - также наиболее эффективный метод исследования. Существует несколько способов проведения данной манипуляции. В этом случае все зависит от предварительного диагноза, который был поставлен человеку. Важно понимать, что забор ткани на проведение гистологии - это очень важная процедура, которая помогает получить максимально точный ответ.

Как производится срез почки (гистология)?

Игла вводится через кожу под строгим контролем приборов. Открытый метод - почечный материал забирается во время проведения оперативного вмешательства. К примеру, во время удаления опухоли либо же когда у человека работает только одна почка. Уретроскопия - такой метод используют для детей или беременных женщин. Проведение забора материала с помощью уретроскопии показано в случаях, если в почечной лоханке имеются камни.

Транс яремная методика используется в случаях, если человек страдает нарушениями свертываемости крови, при избыточном весе, при дыхательной недостаточности или при врожденных дефектах почек (киста почки). Гистология производится различными способами. Каждый случай рассматривается специалистом индивидуально, согласно особенностям человеческого организма. Более детальную информацию о проведении такой манипуляции может дать только квалифицированный врач. При этом стоит отметить, что обращаться следует только к опытным врачам, не стоит забывать тот факт, что данная манипуляция достаточно опасна. Врач без опыта может принести много вреда.

Как проводится процедура забора материала на проведение гистологии почек?

Такая процедура, как гистология почек, проводится специалистом в определенном кабинете либо же в операционной. В целом данная манипуляция занимает около получаса под местной анестезией. Но в некоторых случаях, если есть показания врача, общий наркоз не применяется, его могут заменить седативные препараты, при действии которых больной может выполнять все указания врача.

Что именно делают?

Гистология почек проводится следующим образом. Человек укладывается на больничную кушетку лицом вниз, при этом подкладывают под живот специальный валик. Если почка была ранее пересажена у больного, то человек должен лечь на спину. При проведении гистологии специалист на протяжении всей манипуляции контролирует пульс и давление у больного. Доктор, проводящий данную процедуру, обрабатывает место, куда планируется введение иглы, затем вводит обезболивание. Стоит отметить, что в целом при проведении такой манипуляции болезненные ощущения сведены к минимуму. Как правило, проявление боли во многом зависит от общего состояния человека, а также от того, насколько правильно и профессионально была выполнена гистология почек. Поскольку практически все возможные риски развития осложнений связаны только с профессионализмом врача.

В области размещения почек выполняется маленький надрез, затем специалист в получившееся отверстие вставляет тонкую иглу. Стоит отметить, что данная процедура безопасна, поскольку весь процесс контролируется с помощью ультразвука. При вводе иглы доктор просит больного задержать дыхание на 40 секунд, если пациент находится не под местной анестезией.

Когда игла проникает под кожный покров к почке, у человека может появиться ощущение давления. А когда непосредственно происходит забор образца ткани, то человек может услышать небольшой щелчок. Все дело в том, что такая процедура производится пружинным методом, поэтому данные ощущения не должны пугать человека.

Стоит отметить, что в некоторых случаях в вену пациента могу ввести определенное вещество, которое будет показывать все важнейшие кровеносные сосуды и непосредственно саму почку.

Гистология почек в редких случаях может проводиться в два или даже три прокола, если забранного образца будет недостаточно. Ну а когда тканевый материал взят в необходимом количестве, доктор выводит иглу, а на место, где проводилась манипуляция, накладывают повязку.

В каких случаях могут назначить проведение гистологии почек?

Чтобы изучить строение почки человека, гистология подходит как нельзя лучше. Сравнительно немногие люди задумываются о том, что проведение гистологии намного точнее, чем остальные методы диагностики. Но существует несколько случаев, когда проведение гистологии почек является обязательной процедурой, которая может спасти человеку жизнь, а именно:

Если выявлены острые или хронические дефекты неясного происхождения;

При сложных инфекционных заболеваниях мочевыводящих путей;

При обнаружении крови в моче;

При повышенной мочевой кислоте;

Для уточнения дефектного состояния почек;

При нестабильной работе почки, которая была ранее пересажена;

Для установления степени тяжести заболевания или повреждения;

Если есть подозрение на кисту в почке;

При подозрении на злокачественное новообразование в гистология обязательна.

Важно понимать, что гистология - это самый достоверный способ выявления всех патологий почек. С помощью образцов ткани можно установить точный диагноз и выявить степень тяжести заболевания. Благодаря такому методу специалист сможет подобрать наиболее эффективное лечение и предупредить все возможные осложнения. Особенно это касается тех случаев, когда первичные результаты указывают на появившиеся новообразования в данном органе.

Какие могут быть осложнения при взятии материала на исследование?

Что необходимо знать, если предстоит гистология опухоли почки? Прежде всего, каждый человек должен учесть, что в некоторых случаях могут развиться осложнения. Самый главный риск - это повреждение почки или другого органа. При этом существуют еще некоторые риски, а именно:

Возможное кровотечение. В этом случае необходимо срочное переливание крови. В редких случаях потребуется оперативное вмешательство с дальнейшим удалением поврежденного органа.

Возможен разрыв нижнего полюса почки.

В некоторых случаях гнойное воспаление жировой оболочки вокруг самого органа.

Кровотечение из мышцы.

При попадании воздуха может развиться пневмоторакс.

Заражение инфекционного характера.

Стоит отметить, что данные осложнения происходят крайне редко. Как правило, единственный негативный симптом - это небольшое повышение температуры после проведенной биопсии. В любом случае, если возникла необходимость в такой процедуре, то лучше обратиться к квалифицированному специалисту, у которого достаточно опыта в проведении такой манипуляции.

Как проходит послеоперационный период?

Людям, которым предстоит пройти данную манипуляцию, следует знать несколько простых правил послеоперационного периода. Следует точно следовать рекомендациям врача.

Что должен знать и выполнять больной после процедуры гистологии?

После данной манипуляции с постели не рекомендовано вставать в течение шести часов. Специалист, проводивший такую процедуру, должен следить за пульсом и давлением пациента. Помимо этого, необходимо проверить мочу человека на предмет выявления в ней крови. В послеоперационный период больной должен выпить большое количество жидкости. На протяжении двух суток после проведения данной манипуляции больному категорически запрещено выполнять любые физические упражнения. Более того, в течение 2 недель следует избегать физических нагрузок. Когда будет происходить ослабление анестезии, у человека, перенесшего такую процедуру, проявится боль, ее можно унять с помощью легкого обезболивающего. Как правило, если у человека не было никаких осложнений, то ему могут разрешить вернуться домой в тот же или на следующий день.

Стоит отметить, что небольшое количество крови в моче может присутствовать на протяжении суток после забора биопсии. В этом ничего страшного нет, поэтому кровяная примесь не должна пугать человека. Важно понимать, что альтернативы гистологии почек нет. Любой другой способ диагностики не дает таких точных и развернутых данных.

В каких случаях забор материала на гистологическое обследование выполнять не рекомендуется?

Противопоказаний для забора материала на исследования несколько, а именно:

Если у человека только одна почка;

При нарушении свертываемости крови;

Если у человека есть аллергия на новокаин;

Если в почке была обнаружена опухоль;

При тромбозе почечных вен;

При почечной недостаточности.

Если человек страдает хоть одним из вышеперечисленных недугов, то забор материала на из почек категорически запрещен. Поскольку данный метод обладает определенными рисками развития серьезнейших осложнений.

Заключение

Современная медицина не стоит на месте, она постоянно развивается и дарит людям все новые открытия, которые помогают спасти человеческую жизнь. К таким открытиям можно отнести и гистологическое исследование, оно является самым эффективным на сегодняшний день для выявления многих заболеваний, в том числе и раковых опухолей.

К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие

В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа:

передняя почка (предпочка, pronephros);
первичная почка (mesonephros);
постоянная почка (окончательная, metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы . У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.

Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.

ПОЧКИ

Почка (ren ) - это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию ).

Строение

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди - серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое . Корковое вещество (cortex renis ) образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество (medulla renis ) состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.

Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки составляет (интерстиций).

Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum ) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки.

Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу - капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.

От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.

Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:

1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.

2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.

3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.

Васкуляризация

Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).

Схема кровотока в кортикальной системе

Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель (сосудистый клубочек, glomerulus ), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая (vas afferens ) и выносящая (vas efferens ), в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах - около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» - около 10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

Схема кровотока в юкстамедуллярной системе

Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculus vasculans ). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Фильтрация

Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl- и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации - это почечное тельце.

Почечное тельце

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus ) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

Капсула клубочка (capsula glomeruli ) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость - полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы - гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti - буквально: клетки с ногами, см. ниже).

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa et interna ) и более плотную (темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.

Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка - цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма - сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек - от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.

Фильтрационный барьер

Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:

1. фенестры и щели эндотелия капилляров;
2. 3-слойная базальная мембрана;
3. щелевые диафрагмы подоцитов.

Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов.

Мезангий

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).

В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен.

Некоторые термины из практической медицины:

диурез 1 (diuresis ; ди- + греч. uresis мочеиспускание; diureo выделять мочу) -- процесс образования и выделения мочи;
- диурез водный (hydruresis ; син. гидрурез) -- усиленный диурез с увеличением выведения воды;
- диурез осмотический (diuresis osmotica ) -- усиленный диурез при повышенной концентрации в крови осмотически активных веществ (солей калия, глюкозы и др.);
- диурез солевой (diuresis salina ) -- усиленный диурез с увеличением концентрации солей в моче;
диурез 2 -- количество мочи, выводимой из организма за определенный период времени (минутный диурез, суточный диурез);
гломерулонефрит (glomerulonephritis , брайтова болезнь) -- двустороннее диффузное воспаление почек с преимущественным поражением клубочков;

К мочеобразующему отделу выделительной системы относятся почки - парные паренхиматозные органы. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, делящие орган на слабо выраженные дольки. Анатомически почка имеет бобовидную форму. В ней различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено со стороны выпуклой части почки. Оно образовано системой извитых канальцев нефронов и почечными тельцами, а мозговое вещество представлено прямыми канальцами нефронов и собирательными трубками. В совокупности те и другие формируют паренхиму органа. Строма почки представлена тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Структурными и функциональными единицами почек являются нефроны, представляющие собой систему слепо начинающихся трубочек, выстланных одним слоем эпителиальных клеток – нефроцитов, высота и морфологические особенности которых в различных отделах нефронов не одинаковы. Длина одного нефрона, например, у человека 30-50 мм. Всего же их примерно 2 млн., поэтому общая их длина до 100 км, а поверхность составляет около 6 м2.

Различают 2 типа нефронов: корковые и околомозговые (юкстамедуллярные), система канальцев которых располагается толи в корковом, толи преимущественно в мозговом веществе. Слепой конец нефрона представлен капсулой, которая охватывает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. От капсулы начинается проксимальный извитой каналец, который продолжается в прямой и далее в нисходящий и восходящий тонкие отделы, образующие петлю, переходящую в дистальный прямой и далее извитой канальцы. Дистальные извитые канальцы нефронов впадают во вставочные отделы, которые образуют собирательные трубки, являющиеся начальными отделами мочевыводящих путей.

Капсула нефрона - чашевидное полостное образование, ограниченное двумя листками – внутренним и наружным. Наружный листок капсулы состоит из плоских нефроцитов. Внутренний же листок представлен особыми клетками – подоцитами, которые имеют крупные цитоплазматические выросты – цитотрабекулы, а от них отходят более мелкие отростки цитоподии. Этими отростками подоциты прилежат к трехслойной базальной мембране, с которой с противоположной стороны граничат эндотелиоциты гемокапилляров сосудистого клубочка почечного тельца. В совокупности подоциты, трехслойная базальная мембрана и эндотелтоциты формируют почечный фильтр (рис. 38).

Помимо этого между гемокапиллярами сосудистого клубочка находится мезангий, в составе которого имеется 3 вида мезангиоцитов: 1) гладкомышечные, 2) макрофаги оседлые и 3) макрофаги транзитные (моноциты). Гладкомышечные мезангиоциты синтезируют матрикс мезангиума. Сокращаясь под действием ангиотензина, вазопрессина и гистамина, они регулируют клубочковый кровоток, а макрофаги с помощью Fс-рецепторов узнают и фагоцитируют антигены.

Рис. 38. . 1 – эндотелиоцит гемокапилляра почечного тельца; 2 – трёхслойная базальная мембрана; 3 – подоцит; 4 – цитотрабекула подоцита; 5 – цитопедикулы; 6 – фильтрационная щель; 7 – фильтрационная диафрагма; 8 – гликокаликс; 9 – полость капсулы почечного тельца; 10 – эритроцит.

Почечный фильтр участвует в 1-й фазе фильтрации содержимого плазмы крови в полость капсулы нефрона. Он обладает избирательной проницаемостью: задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, форменные элементы и белки плазмы (антитела, фибриноген). В результате такой избирательной фильтрации образуется первичная моча. Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (ПНУФ).

Проксимальный отдел нефрона образован низкими призматическими или кубическими клетками, характерной особенностью которых является наличие щеточной каемки на апикальном полюсе и базального лабиринта, образованного впячиваниями базальной части плазмолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Здесь осуществляется обратное всасывание в кровь воды, электролитов, глюкозы (100%), аминокислот (98%), мочевой кислоты (77%), мочевины (60%).

Тонкий отдел петли нефрона выстлан плоскими клетками, а восходящая её часть и извитой дистальный отдел образованы такими же кубическими нефроцитами, как и в проксимальном отделе, однако у них нет базальной исчерченности и не выражена щеточная каемка. В названных отделах происходит обратное всасывание электролитов и воды.

Нефроны впадают в собирательные трубки, выстланные высоким цилиндрическим эпителием, среди клеток которого различают светлые и темные. Темные клетки, как полагают, вырабатывают соляную кислоту, которая подкисляет мочу, а светлые - участвуют в обратном всасывании воды и электролитов, а также в продукции простагландинов.

Система кровоснабжения почек

Со стороны вогнутой части (ворот) почки в неё входит почечная артерия и выходят мочеточник и почечная вена. Почечная артерия, войдя в ворота органа, дает междолевые ветви, которые по междолевым соединительнотканным септам (между мозговыми пирамидами) доходят до границы между корковым и мозговым веществом, где образуют дуговые артерии. От дуговых артерий в сторону коркового вещества отходят междольковые артерии, отдающие ветви к почечным тельцам корковых и околомозговых нефронов. Эти ветви получили название приносящих артериол. В почечном тельце приносящая артериола распадается на множество капилляров сосудистого клубочка. Капилляры сосудистого клубочка, собираясь вместе, образуют выносящую артериолу, которая вновь распадается на систему гемокапилляров перитубулярной сети, оплетающей извитые канальцы нефрона. Гемокапилляры перитубулярной сети коркового вещества, собираясь вместе, образуют звездчатые вены, которые переходят в междольковые вены и далее - в дуговые, а затем в междолевые вены, формирующие почечную вену. Выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов распадаются на ложные прямые артериолы, направляющиеся в мозговое вещество, и далее на мозговую перитубулярную сеть капилляров, которые переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. Особенностью выносящих артериол корковых нефронов является то, что их диаметр меньше, чем в приносящих артериолах, что создает необходимые условия для фильтрации плазмы в полость капсулы нефрона, в результате чего образуется первичная моча. Диаметр приносящих и выносящих артериол околомозговых нефронов одинаков, поэтому в них не происходит фильтрация плазмы, а функционально они участвуют в своеобразной разгрузке почечного кровотока.

Эндокринный аппарат почек

Эндокринный аппарат почек принимает участие в регуляции общего и почечного кровотока и кроветворения.

1. Ренин-ангитензиновый аппарат (юкстагломерулярный аппарат - ЮГА), в состав которого входят Юкстагломерулярные клетки , Располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол, Плотное пятно («натриевый рецептор») – нефроциты той части дистального извитого канальца, которая прилежит к почечному тельцу между приносящей и выносящей артериолами, Юкставаскулярные клетки , располагающиеся в треугольнике между плотным пятном и приносящей и выносящей артериолами, и Мезангиоциты (риc. 39). Юкстагломерулярные клетки и, возможно, мезангиоциты ЮГА секретирует в кровь ренин, который катализирует, образование ангиотензинов, вызывающих сосудосуживающий эффект, а также стимулирует продукцию альдостерона в корковом веществе надпочечников и вазопрессина (АДГ) в переднем отделе гипоталамуса. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+ и Cl - в дистальных отделах нефронов, а вазопрессин - воды в остальных отделах нефронов и собирательных трубках, вследствие чего повышается артериальное давление (АД). Полагают, что юкставаскулярные клетки вырабатывает эритропоэтины.

Рис. 39. . A – приносящая артериола; J - юкстагломерулярные клетки; MD - плотное пятно; L – юкставаскулярные клетки.

2. Простагландиновый аппарат - антагонист ЮГА: расширяет сосуды, увеличивает почечный (клубочковый) кровоток, объём выделяемой мочи и экскрецию Na+. Стимулом для его активации является ишемия, вызываемая ренином, в результате чего в крови повышается концентрация ангиотензинов, вазопрессина, кининов. Простагландины синтезируются в мозговом веществе нефроцитами петель нефрона, светлыми клетками собирательных трубок и интерстициальными клетками стромы почек.

3. Калликреин-кининовый комплекс обладает сильным сосудорасширяющим эффектом, повышает натрийурез и диурез вследствие угнетения обратного всасывания натрия и воды в канальцах нефронов.

Кинины - низкомолекулярные пептиды, образующиеся из белков-предшественников - кининогенов, которые поступают из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов дистальных канальцев нефронов, где они при участии ферментов калликреинов превращаются в кинины. Калликреин-кининовый аппарат стимулирует выработку простагландинов. Следовательно, сосудорасширяющий эффект является следствием стимулирующего действия кининов на продукцию простагландинов.

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная, почка (metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. Предпочка состоит из эпителиальных трубочек, один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой конец обращен в сторону сомитов, где канальцы, объединяясь, формируют мезонефраль-ный (вольфов) проток. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которые распадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезо-

дермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Эти трубочки играют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двухслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

19.1. ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки

сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых

Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;

11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными

Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки

(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-

ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей

Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр

базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К + -АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К + , Са 2 + и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в

Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр

митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки

бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:

Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-

ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.

Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.

Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.

19.2. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому описан в главе «Половая система».

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подсли-зистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие мио-

циты (пейсмекеры), ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.

Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподоб-ные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.

Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок (рис. 19.9). Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря

Рис. 19.9. Строение мочевого пузыря:

1 - слизистая оболочка; 2 - переходный эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - мышечная оболочка

циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной.

Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

Иннервация. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинномозговыми (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов автономной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний.

Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.)

весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефро-нов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошей восстановительной способностью.

Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, нарушение объединения их просветов или отсутствие такого объединения приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).

Контрольные вопросы

1. Последовательность развития мочевыделительной системы в онтогенезе у человека.

2. Понятие о структурно-функциональной единице почки. Строение и функциональное значение разных типов нефронов.

3. Эндокринная система почки: источники развития, дифферонный состав, роль в физиологии мочеобразования и регуляции общих функций организма.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.