ការបង្កើតទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ

ជំពូកទី 13 ប្រភពដើមនៃទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ (V.N. Soifer)

ហ្សែន - វិទ្យាសាស្រ្តនៃតំណពូជនិងភាពប្រែប្រួលរបស់វា - ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅដើមសតវត្សទី 20 បន្ទាប់ពីអ្នកស្រាវជ្រាវបានទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះច្បាប់របស់ G. Mendel ដែលបានរកឃើញនៅឆ្នាំ 1865 ប៉ុន្តែត្រូវបានគេមិនអើពើអស់រយៈពេល 35 ឆ្នាំ។ ក្នុងរយៈពេលដ៏ខ្លី ពន្ធុវិទ្យាបានរីកធំធាត់ទៅជាវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្ត្រដែលមានជួរធំទូលាយនៃវិធីសាស្រ្ត និងទិសដៅពិសោធន៍។ ការអភិវឌ្ឍន៍យ៉ាងឆាប់រហ័សរបស់វាគឺដោយសារតែទាំងតម្រូវការនៃវិស័យកសិកម្ម ដែលត្រូវការការសិក្សាលម្អិតអំពីបញ្ហាតំណពូជនៅក្នុងរុក្ខជាតិ និងសត្វ និងដើម្បីភាពជោគជ័យនៃវិញ្ញាសាជីវសាស្រ្ត ដូចជា morphology អំប្រ៊ីយ៉ុង សរីរវិទ្យា សរីរវិទ្យា និងជីវគីមី ដែលបានត្រួសត្រាយផ្លូវ។ មធ្យោបាយសម្រាប់ការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីច្បាប់នៃតំណពូជ និងអ្នកដឹកជញ្ជូនសម្ភារៈ។ កត្តាតំណពូជ។ ឈ្មោះពន្ធុវិទ្យាត្រូវបានស្នើឡើងសម្រាប់វិទ្យាសាស្ត្រថ្មីដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអង់គ្លេស W. Batson ក្នុងឆ្នាំ 1906 ។

ការពិសោធន៍បង្កាត់រុក្ខជាតិ។ ការប្រមូលផ្តុំព័ត៌មានអំពីលក្ខណៈតំណពូជ

ការព្យាយាមស្វែងយល់ពីលក្ខណៈនៃការបញ្ជូនលក្ខណៈដោយមរតកពីឪពុកម្តាយទៅកូនត្រូវបានធ្វើឡើងនៅសម័យបុរាណ។ ការឆ្លុះបញ្ចាំងលើប្រធានបទនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសំណេររបស់ Hippocrates, Aristotle និងអ្នកគិតផ្សេងៗទៀត។ នៅសតវត្សទី 17 - 18 នៅពេលដែលអ្នកជីវវិទូបានចាប់ផ្តើមយល់ពីដំណើរការនៃការបង្កកំណើតហើយរកមើលថាតើអាថ៌កំបាំងនៃការបង្កកំណើតត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការចាប់ផ្តើម - បុរសឬស្ត្រីជម្លោះអំពីធម្មជាតិនៃតំណពូជបានបន្តជាមួយនឹងភាពរឹងមាំជាថ្មី។ ការតស៊ូដ៏ល្បីល្បាញរវាង preformists ("animalculists" និង "ovists") បានធ្វើច្រើនដើម្បីបំភ្លឺធម្មជាតិនៃដំណើរការនេះនៅក្នុងសត្វ។ នៅក្នុងរុក្ខជាតិ ភាពខុសគ្នាខាងផ្លូវភេទត្រូវបានរកឃើញដោយ R. Ya. Kammerarius (1694) ដែលបានរកឃើញនៅក្នុងការពិសោធន៍ជាមួយ spinach, hemp និងពោតដែល pollination គឺចាំបាច់សម្រាប់សំណុំផ្លែឈើ។

ដូច្នេះនៅចុងបញ្ចប់នៃសតវត្សទី XVII ។ ដីវិទ្យាសាស្ត្រត្រូវបានរៀបចំសម្រាប់ការចាប់ផ្តើមនៃការពិសោធន៍លើការបង្កាត់រុក្ខជាតិ។ ជោគជ័យដំបូងក្នុងទិសដៅនេះត្រូវបានសម្រេចនៅដើមសតវត្សទី 18 ។ វាត្រូវបានគេជឿថាជនជាតិអង់គ្លេស T. Fairchild បានទទួលកូនកាត់អន្តរជាក់លាក់ដំបូងនៅពេលឆ្លងកាត់ carnations Dianthus barbatus និង D. caryophyllus ។ ជាមួយនឹងការផលិតកូនកាត់ផ្សេងទៀត ការអនុវត្តនៃការបង្កាត់បានចាប់ផ្តើមពង្រីក ប៉ុន្តែអ្នករុក្ខសាស្ត្រនៅតែបន្តពិចារណាលើសំណួរនៃវត្តមានរបស់ភេទពីរនៅក្នុងរុក្ខជាតិ និងការចូលរួមក្នុងការបង្កកំណើតរបស់ពួកគេថាជារឿងចម្រូងចម្រាស។ នៅឆ្នាំ 1759 បណ្ឌិតសភាវិទ្យាសាស្ត្រសាំងពេទឺប៊ឺគថែមទាំងបានប្រកាសការប្រកួតប្រជែងពិសេសមួយដើម្បីបញ្ជាក់ពីបញ្ហានេះ។ នៅឆ្នាំ 1760 K. Linnaeus បានទទួលរង្វាន់សម្រាប់ការងាររបស់គាត់ "ការស៊ើបអង្កេតផ្លូវភេទនៅក្នុងរុក្ខជាតិ" ("Disquisitio de sexu plantarum") ដែលបានទទួលកូនកាត់ពពែពុកចង្ការ (Tragopogon) ដែលងាយស្រួលផលិតកូនកាត់ក្នុងលក្ខខណ្ឌធម្មជាតិ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ Linnaeus មិនយល់ពីខ្លឹមសារនៃការបង្កាត់ និងតួនាទីរបស់លំអងក្នុងការឆ្លងកាត់នោះទេ។ ដំណោះស្រាយជាក់ស្តែងតាមបែបវិទ្យាសាស្ត្រចំពោះបញ្ហានេះត្រូវបានសម្រេចនៅក្នុងការពិសោធន៍របស់សមាជិកនៃបណ្ឌិត្យសភាវិទ្យាសាស្ត្ររុស្ស៊ី I.G. Kelreiter ។

នៅឆ្នាំ 1760 Kellreuter បានចាប់ផ្តើមការពិសោធន៍គិតដោយប្រុងប្រយ័ត្នជាលើកដំបូងដើម្បីសិក្សាពីការបញ្ជូនលក្ខណៈនៅពេលឆ្លងកាត់រុក្ខជាតិ។ នៅឆ្នាំ 1761 - 1766 ស្ទើរតែមួយភាគបួននៃសតវត្សមុន L. Spallanzani ដែលបានសិក្សាពីបញ្ហានៃការឆ្លងកាត់វត្ថុសត្វ Kelreuter ក្នុងការពិសោធន៍ជាមួយថ្នាំជក់ ថ្នាំ dope និង cloves បានបង្ហាញថាបន្ទាប់ពីការផ្ទេរលំអងនៃរុក្ខជាតិមួយទៅ pistil នៃរុក្ខជាតិមួយផ្សេងទៀតខុសគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈ morphological របស់វា រុក្ខជាតិត្រូវបានបង្កើតឡើង ovaries និងគ្រាប់ពូជ ផលិតរុក្ខជាតិជាមួយនឹងលក្ខណៈសម្បត្តិមធ្យមសម្រាប់ឪពុកម្តាយទាំងពីរ។ ជាលទ្ធផល Kölreuter បានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានអំពីសារៈសំខាន់ជាមូលដ្ឋាន៖ សារពាង្គកាយមាតាបិតាទាំងពីរបានចូលរួមក្នុងការបង្កើតកូនចៅ និងការបញ្ជូនលក្ខណៈដែលបានតាមដាននៅក្នុងកូនចៅ។ Kelreuter ក៏បានណែនាំពីវិធីសាស្រ្តនៃការឆ្លងកាត់ជាមួយឪពុកម្តាយដើមមួយផងដែរ ដោយអរគុណដែលគាត់អាចបង្ហាញពីមរតកនៃចរិតលក្ខណៈ និងសមភាពនៃធាតុបុរស និងស្ត្រីក្នុងការបង្កើតបុគ្គលកូនស្រី។ វិធីសាស្រ្តពិតប្រាកដនៃការឆ្លងកាត់ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយKölreuterបាននាំឱ្យមានការរីកចម្រើនយ៉ាងឆាប់រហ័សក្នុងការសិក្សាអំពីការបញ្ជូនបន្តពូជនៃលក្ខណៈ។

នៅចុងបញ្ចប់នៃសតវត្សទី XVIII - ការចាប់ផ្តើមនៃសតវត្សទី XIX ។ អ្នកបង្កាត់ពូជរុក្ខជាតិអង់គ្លេស T. E. Knight ខណៈពេលដែលឆ្លងកាត់ពូជផ្សេងៗគ្នាបានប្រឈមមុខនឹងបញ្ហានៃការផ្សំលក្ខណៈរបស់ឪពុកម្តាយនៅក្នុងកូនចៅ។ ការជ្រើសរើសគូផ្សេងៗគ្នាសម្រាប់ឈើឆ្កាង គាត់បានរកឃើញថា ពូជនីមួយៗត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយភាពស្មុគស្មាញនៃលក្ខណៈតូចៗដែលមាននៅក្នុងវា។ ចំនួនតួអក្សរដែលពូជទាំងពីរខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមក កាន់តែច្រើន កម្រិតនៃទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេកាន់តែទាប។ ការសន្និដ្ឋានដ៏សំខាន់របស់ Knight គឺការរកឃើញនៃភាពមិនអាចបំបែកបាននៃលក្ខណៈតូចៗនៅក្នុងឈើឆ្កាងផ្សេងៗ។ ភាពមិនច្បាស់លាស់នៃសម្ភារៈតំណពូជដែលត្រូវបានប្រកាសនៅសម័យបុរាណបានទទួលយុត្តិកម្មវិទ្យាសាស្ត្រដំបូងក្នុងការស្រាវជ្រាវរបស់គាត់។ Knight ត្រូវបានផ្តល់កិត្តិយសជាមួយនឹងការរកឃើញនៃ "លក្ខណៈតំណពូជបឋម" ។

ជោគជ័យសំខាន់ៗបន្ថែមទៀតក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍វិធីសាស្ត្រឆ្លងកាត់ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសាលាបារាំងអ្នកបង្កាត់ពូជ ជាពិសេសជាមួយអ្នកតំណាងដ៏លេចធ្លោបំផុតរបស់ខ្លួន - O. Sazhre និង C. Naudin ។ ចំណាប់អារម្មណ៍របស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រទាំងពីរត្រូវបានបង្កើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលផ្ទាល់របស់ Kelreuter និង Knight ។ ពួកគេបានបោះជំហានទៅមុខទាក់ទងនឹងការជ្រើសរើសវត្ថុស្រាវជ្រាវ ដោយឆ្ពោះទៅរកការពិសោធន៍ទាំងស្រុងជាមួយនឹងរុក្ខជាតិដែលកំពុងអភិវឌ្ឍយ៉ាងឆាប់រហ័ស (ដំណាំបន្លែ) ដែលវដ្តនៃបន្លែត្រូវបានកំណត់ត្រឹមពីរបីខែ។ អ្នកតំណាងនៃគ្រួសារល្ពៅបានក្លាយជាវត្ថុសំណព្វរបស់ Sazhre និង Naudin ។

សមិទ្ធិផលដ៏អស្ចារ្យបំផុតរបស់ Sazhre គឺការរកឃើញនៃបាតុភូតនៃការត្រួតត្រា។ នៅពេលឆ្លងកាត់ពូជដែលខុសគ្នានៅក្នុងទំនោរតំណពូជ គាត់តែងតែសង្កេតមើលការគាបសង្កត់នៃលក្ខណៈរបស់ឪពុកម្តាយមួយដោយលក្ខណៈរបស់ផ្សេងទៀត។ បាតុភូតនេះបានបង្ហាញខ្លួនវាដល់កម្រិតអតិបរិមានៅក្នុងជំនាន់ទី 1 បន្ទាប់ពីឆ្លងកាត់ ហើយបន្ទាប់មកលក្ខណៈដែលត្រូវបានបង្ក្រាបត្រូវបានបង្ហាញម្តងទៀតនៅក្នុងកូនចៅមួយចំនួននៃជំនាន់ក្រោយ។ ដូច្នេះ Sazhre បានបញ្ជាក់ថាលក្ខណៈតំណពូជបឋមមិនបាត់ក្នុងអំឡុងពេលឈើឆ្កាងទេ។ Naudin បានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានដូចគ្នាដោយឯករាជ្យនៅឆ្នាំ 1852-1869 ។ ប៉ុន្តែ Naudin បានទៅបន្ថែមទៀតដោយចាប់ផ្តើមការសិក្សាបរិមាណនៃការបញ្ចូលគ្នានៃទំនោរតំណពូជក្នុងអំឡុងពេលឈើឆ្កាង។ តាមមើលទៅ គាត់បានដឹងយ៉ាងច្បាស់ថា វាជាការពិពណ៌នាបរិមាណនៃលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ ដែលអាចផ្តល់ឱ្យអ្នកស្រាវជ្រាវនូវខ្សែស្រឡាយ ដែលនឹងធ្វើឱ្យវាអាចយល់បានពីខ្លឹមសារនៃដំណើរការដែលបង្ហាញក្នុងអំឡុងពេលបង្កាត់។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ Naudin មានការខកចិត្តនៅតាមផ្លូវ។ បច្ចេកទេសវិធីសាស្រ្តមិនត្រឹមត្រូវ - ការសិក្សាដំណាលគ្នានៃលក្ខណៈពិសេសមួយចំនួនធំ - នាំឱ្យមានការភាន់ច្រលំបែបនេះនៅក្នុងលទ្ធផលដែលគាត់ត្រូវបានគេបង្ខំឱ្យបោះបង់ចោលការប៉ុនប៉ងរបស់គាត់។ ភាពមិនច្បាស់លាស់មួយចំនួនធំក្នុងការបកស្រាយលទ្ធផលក៏ត្រូវបានណែនាំដោយវត្ថុដែលប្រើប្រាស់ដោយ Naudin ផងដែរ៖ គាត់នៅតែមិនអាចយល់ពីតួនាទីរបស់អ្នកបំពុលខ្លួនឯងក្នុងការធ្វើពិសោធន៍បែបនេះ។ ចំណុចខ្វះខាតដែលមាននៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ Naudin និងអ្នកកាន់តំណែងមុនរបស់គាត់ត្រូវបានលុបចោលនៅក្នុងការងាររបស់ G. Mendel ។

ការអភិវឌ្ឍនៃការអនុវត្តនៃការបង្កាត់បាននាំឱ្យមានការប្រមូលផ្តុំបន្ថែមទៀតនៃព័ត៌មានអំពីធម្មជាតិនៃឈើឆ្កាង។ ការសង្កេតសំខាន់ៗអំពីការរួមបញ្ចូលគ្នានៃតួអង្គនៅក្នុងផ្លូវឆ្លងកាត់បានចាប់ផ្តើមកកកុញជាលទ្ធផលនៃសកម្មភាពរបស់អ្នកថែសួននិងអ្នករុក្ខសាស្ត្រ។ ការអនុវត្តតម្រូវឱ្យដោះស្រាយបញ្ហានៃការរក្សាលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់រុក្ខជាតិ "ល្អ" ឱ្យនៅដដែល ក៏ដូចជាការស្វែងរកវិធីដើម្បីបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈចាំបាច់ដែលមាននៅក្នុងឪពុកម្តាយជាច្រើននៅក្នុងរុក្ខជាតិមួយ។ ភារកិច្ចស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានកំណត់ដោយអ្នកបង្កាត់ពូជបសុសត្វ ប៉ុន្តែពួកគេព្យួរនៅលើអាកាសដោយឥតឈប់ឈរ ពីព្រោះពួកគេសម្រាកលើភាពល្ងង់ខ្លៅនៃច្បាប់នៃការចម្លងនៃលក្ខណៈតំណពូជ។ វា​នៅ​មិន​ទាន់​អាច​ដោះ​ស្រាយ​បញ្ហា​នេះ​ដោយ​ពិសោធ​នៅ​ឡើយ​ទេ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបែបនេះ សម្មតិកម្មប៉ាន់ស្មានផ្សេងៗអំពីធម្មជាតិនៃតំណពូជបានកើតឡើង។

សម្មតិកម្មប៉ាន់ស្មានអំពីធម្មជាតិនៃតំណពូជ

សម្មតិកម្មជាមូលដ្ឋានបំផុតនៃប្រភេទនេះ ដែលក្នុងកម្រិតជាក់លាក់មួយបានបម្រើជាគំរូសម្រាប់ការសាងសង់ស្រដៀងគ្នារបស់អ្នកជីវវិទូផ្សេងទៀតគឺ "សម្មតិកម្មបណ្តោះអាសន្ននៃរោគរាតត្បាត" ដោយ C. Darwin ដែលបានចែងនៅក្នុងជំពូកចុងក្រោយនៃការងាររបស់គាត់ "ការផ្លាស់ប្តូរក្នុងស្រុក។ សត្វ និងរុក្ខជាតិដាំដុះ" (១៨៦៨)។ នៅទីនេះ ដាវីនបានសង្ខេបអក្សរសិល្ប៍ទាំងមូលនៅលើឈើឆ្កាង និងអំពីបាតុភូតនៃតំណពូជ*។

* (មុននេះបន្តិច ការវិភាគអំពីបាតុភូតនៃតំណពូជចំពោះមនុស្សត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ P. Luke នៅក្នុងសៀវភៅ monograph ដ៏ទូលំទូលាយរបស់គាត់ Traite philosophique et physiologique de l "heredite naturelle" (1847-1850) ។)

យោងតាមគំនិតរបស់គាត់ នៅក្នុងកោសិកានីមួយៗនៃសារពាង្គកាយណាមួយ ភាគល្អិតពិសេសត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងចំនួនដ៏ច្រើន - ត្បូងមរកត ដែលមានសមត្ថភាពរីករាលដាលពាសពេញរាងកាយ និងប្រមូលផ្តុំ (ប្រមូលផ្តុំ) នៅក្នុងកោសិកាដែលបម្រើដល់ការបន្តពូជផ្លូវភេទ ឬលូតលាស់ (ស៊ុត មេជីវិតឈ្មោល)។ ពន្លករុក្ខជាតិ) ។ នៅការបង្កកំណើត កោសិកាមេជីវិតឈ្មោលទាំងពីរបានបញ្ចូលគ្នាដើម្បីបង្កើតជាហ្សីហ្គោត។ សារធាតុរ៉ែមួយចំនួនបន្ទាប់មកបង្កើតកោសិកាថ្មី (ស្រដៀងទៅនឹងកោសិកាដែលត្រូវបានបង្កើតឡើង) ហើយខ្លះទៀតនៅតែស្ថិតក្នុងស្ថានភាពអសកម្ម ហើយអាចបញ្ជូនបន្តទៅមនុស្សជំនាន់ក្រោយ។ ដាវីនបានសន្មត់ថា gemmules នៃកោសិកាបុគ្គលអាចផ្លាស់ប្តូរកំឡុងពេល ontogeny នៃបុគ្គលម្នាក់ៗ និងផ្តល់ការកើនឡើងដល់កូនចៅដែលបានផ្លាស់ប្តូរ។ ដូច្នេះគាត់បានចូលរួមជាមួយអ្នកគាំទ្រនៃមរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបាន។ លើសពីនេះ គាត់ជឿថា ចាប់តាំងពីភាពស្មុគស្មាញនៃលក្ខណៈតំណពូជ គឺផ្សំឡើងដោយកត្តាតំណពូជដាច់ដោយឡែកពីគ្នា (ត្បូងមរកត) ដូច្នេះហើយ ទើបសារពាង្គកាយមិនបង្កើតប្រភេទរបស់វាទាំងមូលនោះទេ ប៉ុន្តែអង្គភាពនីមួយៗបង្កើតប្រភេទរបស់វា” *។

* (គ.ដាវីន។ Soch., vol. 4. M., Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1951, p. 758 ។)

ការសន្មត់របស់ដាវីនអំពីមរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបានត្រូវបានបដិសេធដោយពិសោធន៍ដោយ F. Galton (1871) ។ ដោយ​ធ្វើ​ការ​បញ្ចូល​ឈាម​ពី​ទន្សាយ​ខ្មៅ​ទៅ​សត្វ​ស។ Galton មិនបានរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈណាមួយនៅក្នុងកូនចៅនោះទេ។ ផ្អែកលើមូលដ្ឋាននេះ លោកបានប្រកែកជាមួយដាវីន ដោយលើកហេតុផលថា ត្បូងមរកតត្រូវបានប្រមូលផ្តុំតែនៅក្នុងកោសិកាដំណុះរបស់រុក្ខជាតិ និងសត្វ និងពន្លកនៃរុក្ខជាតិបន្តពូជ ហើយត្បូងទាំងនោះមិនហូរចេញពីផ្នែកលូតលាស់ទៅផ្នែកបន្តពូជទេ។ ហ្គាលតុនបានប្រើភាពស្រដៀងគ្នាមួយ ដោយប្រៀបធៀបសរីរាង្គបង្កើតជាមួយរមាសនៃរុក្ខជាតិខ្លះ ជារៀងរាល់ឆ្នាំផ្តល់ពន្លកបៃតងថ្មី ដែលសម្មតិកម្មរបស់គាត់ត្រូវបានគេហៅថា "សម្មតិកម្មរមាស" ។

សម្មតិកម្មប៉ាន់ស្មានអំពីធម្មជាតិនៃតំណពូជត្រូវបានស្នើឡើងដោយអ្នករុក្ខសាស្ត្រ K. Naegeli នៅក្នុងការងាររបស់គាត់ "ទ្រឹស្តីមេកានិច-សរីរវិទ្យានៃការវិវត្តន៍" (1884) ។ Naegeli ដោយឆ្លុះបញ្ចាំងពីភាពផ្ទុយគ្នារវាងការរួមចំណែកស្មើគ្នារបស់ឪពុក និងម្តាយចំពោះការបង្កើតកូនចៅ និងទំហំខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៃមេជីវិតឈ្មោល និងស៊ុត បានបង្ហាញថា ទំនោរតំណពូជត្រូវបានបញ្ជូនដោយផ្នែកមួយនៃសារធាតុកោសិកា ដែលគាត់ហៅថា idioplasm ។ នៅសល់ (stereoplasm) យោងតាមទស្សនៈរបស់គាត់មិនមានលក្ខណៈតំណពូជទេ។ Naegeli ក៏បានណែនាំផងដែរថា មេរោគមានម៉ូលេគុលដែលតភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃធំៗ - មីសែល ដែលដាក់ជាក្រុម និងបង្កើតជាបណ្តាញដែលជ្រាបចូលទៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់នៃរាងកាយ។ អ្នកនិពន្ធមិនបានដឹងពីការពិតដែលគាំទ្រគំរូរបស់គាត់ទេ។ ក្នុងអំឡុងពេលប៉ុន្មានឆ្នាំនេះ ការយកចិត្តទុកដាក់មិនទាន់ត្រូវបានទាក់ទាញដល់ក្រូម៉ូសូមជាអ្នកផ្តល់ព័ត៌មានតំណពូជទេ ហើយសម្មតិកម្មរបស់ Naegeli បានប្រែក្លាយទៅជាទំនាយក្នុងន័យជាក់លាក់មួយ។ នាងបានរៀបចំជីវវិទូសម្រាប់គំនិតនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃអ្នកដឹកជញ្ជូនសម្ភារៈនៃតំណពូជ។ សម្មតិកម្មនៃការរីករាលដាលនៃកោសិកាដោយ G. de Vries ក៏ល្បីល្បាញផងដែរ។

ជាលើកដំបូងគំនិតនៃការបែងចែក (តំណពូជមិនស្មើគ្នា) នៃស្នូលនៃកោសិកានៃអំប្រ៊ីយ៉ុងដែលកំពុងអភិវឌ្ឍត្រូវបានបង្ហាញដោយ V. Roux ក្នុងឆ្នាំ 1883 ។ ការសន្និដ្ឋានរបស់ Roux មានឥទ្ធិពលយ៉ាងខ្លាំងទៅលើ A. Weisman ។ ពួកគេបានបម្រើការជាចំណុចចាប់ផ្តើមរបស់គាត់សម្រាប់ការបង្កើតទ្រឹស្តីនៃប្លាស្មាហ្សែនដែលត្រូវបានបញ្ចប់នៅឆ្នាំ 1892 ។ លោក Weisman បានចង្អុលបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់អំពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃកត្តាតំណពូជ - ក្រូម៉ូសូម។ គាត់ជឿថានៅក្នុងស្នូលនៃកោសិកាមានភាគល្អិតពិសេសនៃប្លាស្មាហ្សែន - biophores ដែលនីមួយៗកំណត់ទ្រព្យសម្បត្តិដាច់ដោយឡែករបស់កោសិកា។ Biophores យោងទៅតាម Weisman ត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាកត្តាកំណត់ - ភាគល្អិតដែលកំណត់ឯកទេសនៃកោសិកា។ ដោយសារមានកោសិកាជាច្រើនប្រភេទនៅក្នុងរាងកាយ កត្តាកំណត់នៃប្រភេទមួយត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជារចនាសម្ព័ន្ធនៃលំដាប់ខ្ពស់ (ids) និងក្រូម៉ូសូមទម្រង់ចុងក្រោយ (ឬ idants នៅក្នុងវាក្យស័ព្ទរបស់ Weismann) ។

ដំបូង Ru (1883) ហើយបន្ទាប់មក Weisman បានស្នើឱ្យមានការរៀបចំលីនេអ៊ែរនៃកត្តាតំណពូជនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម (ធញ្ញជាតិ chromatin យោងទៅតាម Ru និង id យោងទៅតាម Weisman) និងការបំបែកបណ្តោយរបស់ពួកគេក្នុងអំឡុងពេល mitosis ដែលភាគច្រើនបានទន្ទឹងរង់ចាំទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនាពេលអនាគតនៃតំណពូជ។

ការអភិវឌ្ឍគំនិតនៃការបែងចែកមិនស្មើគ្នា Weisman បានសន្និដ្ឋានថាមានកោសិការបែងចែកយ៉ាងច្បាស់ពីរនៅក្នុងខ្លួន - germline (កោសិកានៃផ្លូវដំណុះ) និង somatic ។ អតីតដែលធានាការបន្តនៃការបញ្ជូនព័ត៌មានតំណពូជគឺ "មានសក្តានុពលអមតៈ" និងអាចបង្កើតសារពាង្គកាយថ្មីមួយ។ ក្រោយមកទៀតមិនមានទ្រព្យសម្បត្តិនេះទេ។ ការកំណត់អត្តសញ្ញាណកោសិកាពីរប្រភេទគឺមានសារៈសំខាន់ជាវិជ្ជមានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍជាបន្តបន្ទាប់នៃហ្សែន។ ជាពិសេសវាគឺជាការចាប់ផ្តើមនៃការបដិសេធទ្រឹស្តីនៃគំនិតនៃមរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបាន។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ទ្រឹស្ដីតំណពូជរបស់ Weismann ក៏មានការសន្មត់ខុសដែរថា សំណុំពេញលេញនៃកត្តាកំណត់គឺមានតែនៅក្នុងកោសិកាមេរោគប៉ុណ្ណោះ។

ស្នាដៃរបស់អ្នកជីវវិទូទាំងនេះបានដើរតួយ៉ាងលេចធ្លោក្នុងការរៀបចំគំនិតវិទ្យាសាស្ត្រសម្រាប់ការបង្កើតហ្សែនជាវិទ្យាសាស្ត្រ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃសតវត្សទី XIX ។ សូមអរគុណចំពោះការងាររបស់ cytologists ដែលបានរកឃើញក្រូម៉ូសូម និងសិក្សា mitotic (I. D. Chistyakov, 1872; A. Schneider, 1873; E. Strasburger, 1875; Schleicher, 1878; V. Flemming, 1892; and others) និង van Beneden (E. , 1883; T. Boveri, O. Hertwig, 1884) ការបែងចែកនុយក្លេអ៊ែរ ដីត្រូវបានរៀបចំសម្រាប់ការយល់ដឹងអំពីការចែកចាយឡើងវិញនៃសម្ភារៈតំណពូជក្នុងចំណោមកោសិកាកូនស្រីអំឡុងពេលការបែងចែករបស់ពួកគេ។ W. Waldeyer ក្នុងឆ្នាំ 1888 បានស្នើពាក្យក្រូម៉ូសូម។ ដំណើរការនៃការបង្កកំណើតនៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងលម្អិត (O. Gertwig, 1876; N. N. Gorozhankin, 1880; E. Strasburger, 1884; និងផ្សេងៗទៀត)។ ការងាររបស់អ្នករុក្ខសាស្ត្រ និងអ្នកបង្កាត់ពូជបសុសត្វបានត្រួសត្រាយផ្លូវសម្រាប់ការទទួលស្គាល់យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃច្បាប់របស់ G. Mendel បន្ទាប់ពីការរកឃើញរបស់ពួកគេឡើងវិញនៅឆ្នាំ 1900 ។

ការរកឃើញរបស់ G. Mendel អំពីច្បាប់នៃមរតក

កិត្តិយសនៃការរកឃើញគំរូបរិមាណដែលអមនឹងការបង្កើតកូនកាត់ជាកម្មសិទ្ធិរបស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្ររុក្ខសាស្ត្រជនជាតិឆេក Johann Gregor Mendel ។ នៅក្នុងស្នាដៃរបស់គាត់ដែលបានអនុវត្តនៅកំឡុងឆ្នាំ 1856 ដល់ 1863 មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃច្បាប់តំណពូជត្រូវបានបង្ហាញ។

Mendel បានបង្កើតបញ្ហានៃការស្រាវជ្រាវរបស់គាត់ដូចខាងក្រោម។ "រហូតមកដល់ពេលនេះ" គាត់បានកត់សម្គាល់នៅក្នុង "កំណត់សំគាល់ណែនាំ" ចំពោះការងាររបស់គាត់ "វាមិនអាចបង្កើតច្បាប់សកលសម្រាប់ការបង្កើតនិងការអភិវឌ្ឍកូនកាត់បានទេ" ហើយបានបន្តថា "ដំណោះស្រាយចុងក្រោយចំពោះបញ្ហានេះអាចសម្រេចបានតែ នៅពេលដែលការពិសោធន៍លម្អិតត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងរោងចក្រផ្សេងៗ អ្នកណាដែលពិនិត្យមើលការងារនៅក្នុងតំបន់នេះនឹងជឿជាក់ថាក្នុងចំណោមការពិសោធន៍ជាច្រើន គ្មាននរណាម្នាក់ត្រូវបានអនុវត្តក្នុងបរិមាណបែបនេះទេ ហើយតាមរបៀបដែលវាអាចកំណត់ចំនួនផ្សេងគ្នា។ ទម្រង់ដែលកូនចៅកូនកាត់លេចឡើង ដើម្បីចែកចាយទម្រង់ទាំងនេះដោយភាពប្រាកដប្រជាលើជំនាន់នីមួយៗ និងបង្កើតទំនាក់ទំនងជាលេខទៅវិញទៅមក" * .

* (G. Mendel ។ ការពិសោធន៍លើកូនកាត់រុក្ខជាតិ។ M. , "Nauka", 1965, ទំព័រ 9 - 10 ។)

រឿងដំបូងដែល Mendel ទាក់ទាញចំណាប់អារម្មណ៍គឺជម្រើសនៃវត្ថុ។ សម្រាប់ការស្រាវជ្រាវរបស់គាត់ Mendel បានជ្រើសរើស pea Pisum sativum L. ហេតុផលសម្រាប់ជម្រើសនេះគឺដំបូងឡើយ ថាពារាំងគឺជាភ្នាក់ងារលំអងដោយខ្លួនឯងដ៏តឹងរឹង ហើយវាបានកាត់បន្ថយយ៉ាងខ្លាំងនូវលទ្ធភាពនៃការណែនាំលំអងបរទេសដែលមិនចង់បាន។ ទីពីរ នៅពេលនោះមានពូជពារាំងចំនួនគ្រប់គ្រាន់ដែលខុសគ្នាក្នុងលក្ខណៈមួយ ពីរ បី និងបួន។

Mendel ទទួលបានសណ្តែកចំនួន 34 ប្រភេទពីកសិដ្ឋានគ្រាប់ពូជផ្សេងៗ។ អស់រយៈពេលពីរឆ្នាំគាត់បានពិនិត្យថាតើពូជលទ្ធផលត្រូវបានឆ្លងឬអត់ ថាតើវារក្សាលក្ខណៈរបស់វាមិនផ្លាស់ប្តូរនៅពេលបន្តពូជដោយមិនឆ្លង។ បន្ទាប់​ពី​ការ​ផ្ទៀង​ផ្ទាត់​ប្រភេទ​នេះ លោក​បាន​ជ្រើស​រើស​ពូជ​ចំនួន ២២ សម្រាប់​ពិសោធន៍។

ប្រហែលជាអ្វីដែលសំខាន់បំផុតនៅក្នុងការងារទាំងមូលគឺការកំណត់ចំនួនតួអក្សរដែលយោងទៅតាមរុក្ខជាតិឆ្លងកាត់គួរតែខុសគ្នា។ Mendel បានដឹងជាលើកដំបូងថាគ្រាន់តែចាប់ផ្តើមជាមួយករណីសាមញ្ញបំផុត - ភាពខុសគ្នារវាងឪពុកម្តាយនៅក្នុងលក្ខណៈតែមួយ - និងធ្វើឱ្យស្មុគស្មាញបន្តិចម្តង ៗ មនុស្សម្នាក់អាចសង្ឃឹមថានឹងស្រាយភាពច្របូកច្របល់នៃការពិត។ គណិតវិទ្យាដ៏តឹងរឹងនៃការគិតរបស់គាត់បានភ្លឺនៅទីនេះដោយមានកម្លាំងពិសេស។ វាគឺជាវិធីសាស្រ្តនេះក្នុងការរៀបចំការពិសោធន៍ដែលអនុញ្ញាតឱ្យ Mendel រៀបចំផែនការយ៉ាងច្បាស់អំពីភាពស្មុគស្មាញបន្ថែមទៀតនៃទិន្នន័យដំបូង។ គាត់មិនត្រឹមតែកំណត់យ៉ាងត្រឹមត្រូវនូវដំណាក់កាលនៃការងារដែលគួរផ្លាស់ទីទៅនោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងបានទាយយ៉ាងតឹងរ៉ឹងតាមគណិតវិទ្យានូវលទ្ធផលនាពេលអនាគតផងដែរ។ នៅក្នុងន័យនេះ Mendel បានឈរនៅពីលើអ្នកជីវវិទូសហសម័យទាំងអស់ដែលបានសិក្សាពីបាតុភូតនៃតំណពូជរួចហើយនៅក្នុងសតវត្សទី 20 ។

Mendel បានចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការពិសោធន៍លើពូជសណ្តែកដែលខុសគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈមួយ (ការឆ្លងកាត់ monohybrid) ។ នៅក្នុងការពិសោធន៍ទាំងអស់ដោយគ្មានករណីលើកលែងជាមួយនឹងពូជចំនួន 7 គូ បាតុភូតនៃភាពលេចធ្លោនៅក្នុងកូនកាត់ជំនាន់ទី 1 ដែលត្រូវបានរកឃើញដោយ Sazhre និង Naudin ត្រូវបានបញ្ជាក់។ Mendel បានណែនាំពីគោលគំនិតនៃលក្ខណៈលេចធ្លោ និងមានលក្ខណៈច្របូកច្របល់ កំណត់លក្ខណៈលេចធ្លោដែលឆ្លងចូលទៅក្នុងរុក្ខជាតិកូនកាត់មិនផ្លាស់ប្តូរទាំងស្រុង ឬស្ទើរតែមិនផ្លាស់ប្តូរ និងធ្វើឱ្យមានលក្ខណៈអវិជ្ជមានឡើងវិញក្នុងអំឡុងពេលបង្កាត់។ បន្ទាប់មក Mendel ជាលើកដំបូងបានគ្រប់គ្រងបរិមាណប្រេកង់នៃការកើតឡើងនៃទម្រង់ recessive ក្នុងចំណោមចំនួនសរុបនៃកូនចៅសម្រាប់ករណី mono-, di-, tri-hybrid និង crosses ស្មុគស្មាញបន្ថែមទៀត។ Mendel ជាពិសេសបានសង្កត់ធ្ងន់លើលក្ខណៈមធ្យមនៃគំរូដែលគាត់បានរកឃើញ។

សម្រាប់ការវិភាគបន្ថែមអំពីលក្ខណៈតំណពូជនៃកូនកាត់លទ្ធផលនោះ Mendel បានសិក្សាពីកូនកាត់ជាច្រើនជំនាន់ទៀតដែលឆ្លងកាត់គ្នាទៅវិញទៅមក។ ជាលទ្ធផល ភាពទូទៅខាងក្រោមនៃសារៈសំខាន់ជាមូលដ្ឋានបានទទួលយុត្តិកម្មវិទ្យាសាស្ត្រដ៏រឹងមាំមួយ៖

1. បាតុភូតនៃភាពមិនស្មើគ្នានៃលក្ខណៈបឋមនៃតំណពូជ (លេចធ្លោ និង ដកថយ) កត់សំគាល់ដោយ Sazhre និង Naudin ។

2. បាតុភូតនៃការបំបែកលក្ខណៈនៃសារពាង្គកាយកូនកាត់ដែលជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ជាបន្តបន្ទាប់របស់ពួកគេ។ គំរូបរិមាណនៃការបំបែកត្រូវបានបង្កើតឡើង។

3. ការរកឃើញមិនត្រឹមតែគំរូបរិមាណនៃការបំបែកដោយយោងទៅតាមលក្ខណៈខាងក្រៅ សរីរវិទ្យាប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាការកំណត់នៃសមាមាត្រនៃទំនោរលេចធ្លោ និងទំនោរធ្លាក់ចុះក្នុងចំណោមទម្រង់ដែលមិនអាចបែងចែកបានពីភាពលេចធ្លោ ប៉ុន្តែត្រូវបានលាយបញ្ចូលគ្នា (heterozygous) នៅក្នុងធម្មជាតិ។ Mendel បានបញ្ជាក់ពីភាពត្រឹមត្រូវនៃមុខតំណែងចុងក្រោយនេះ បន្ថែមពីលើនេះ ដោយការឆ្លងកាត់ជាមួយទម្រង់មាតាបិតា។

ដូច្នេះ Mendel បានមកជិតបញ្ហានៃទំនាក់ទំនងរវាងទំនោរតំណពូជ (កត្តាតំណពូជ) និងលក្ខណៈនៃសារពាង្គកាយដែលកំណត់ដោយពួកគេ។

ការលេចឡើងនៃសារពាង្គកាយមួយ (phenotype នៅក្នុងវាក្យស័ព្ទរបស់ W. Johannsen, 1909) អាស្រ័យលើការរួមបញ្ចូលគ្នានៃទំនោរតំណពូជ (ផលបូកនៃទំនោរតំណពូជនៃសារពាង្គកាយមួយបានក្លាយជាតាមការស្នើរបស់ Johannsen ហៅថា genotype ឆ្នាំ 1909)។ ការសន្និដ្ឋាននេះដែលជៀសមិនរួចពីការពិសោធន៍របស់ Mendel ត្រូវបានពិចារណាយ៉ាងលម្អិតដោយគាត់នៅក្នុងផ្នែក "កោសិកាអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃកូនកាត់" នៃការងារដូចគ្នា "ការពិសោធន៍លើកូនកាត់រុក្ខជាតិ" ។ Mendel គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលបង្កើតយ៉ាងច្បាស់នូវគោលគំនិតនៃទំនោរតំណពូជដាច់ដោយឡែក ឯករាជ្យក្នុងការបង្ហាញរបស់វាពីទំនោរផ្សេងទៀត * ។ ទំនោរទាំងនេះត្រូវបានប្រមូលផ្តុំយោងទៅតាម Mendel នៅក្នុងកោសិកាដំណុះ (ស៊ុត) និងលំអង (gametes) ។ gamete នីមួយៗមានប្រាក់កក់មួយ។ កំឡុងពេលបង្កកំណើត gametes fuse ដើម្បីបង្កើតជា zygote; ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ អាស្រ័យលើភាពខុសគ្នានៃ gametes ហ្សីហ្គោតដែលកើតចេញពីពួកវានឹងទទួលបានទំនោរតំណពូជជាក់លាក់។ ដោយសារតែការផ្សំគ្នានៃទំនោរក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ ហ្សីហ្គោតត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលផ្ទុកនូវការរួមបញ្ចូលគ្នាថ្មីនៃទំនោរ ដែលកំណត់ភាពខុសគ្នារវាងបុគ្គល។ ការផ្តល់នេះបានបង្កើតជាមូលដ្ឋាននៃច្បាប់ជាមូលដ្ឋានរបស់ Mendel - ច្បាប់នៃភាពបរិសុទ្ធនៃ gametes ។ ការសន្មត់របស់គាត់អំពីវត្តមាននៃទំនោរតំណពូជបឋម - ហ្សែនត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយការអភិវឌ្ឍបន្តបន្ទាប់ទាំងមូលនៃហ្សែនហើយត្រូវបានបង្ហាញដោយការស្រាវជ្រាវនៅកម្រិតផ្សេងៗគ្នា - សរីរាង្គ (វិធីសាស្រ្តឆ្លងកាត់) កោសិការង (វិធីសាស្ត្រកោសិកា) និងម៉ូលេគុល (វិធីសាស្ត្រគីមី - គីមី) ។ តាមការណែនាំរបស់ W. Batson (1902) សារពាង្គកាយដែលមានទំនោរដូចគ្នាបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានគេហៅថា homozygous ហើយអ្នកដែលមានទំនោរខុសគ្នានៃលក្ខណៈដែលត្រូវគ្នាត្រូវបានគេហៅថា heterozygous សម្រាប់លក្ខណៈនេះ។

* (ក្រោយមក W. Johannsen (1909) បានហៅហ្សែនទំនោរទាំងនេះ។)

ការសិក្សាពិសោធន៍ និងការវិភាគទ្រឹស្តីនៃលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ដែលអនុវត្តដោយ Mendel បានលើសពីការអភិវឌ្ឍន៍វិទ្យាសាស្ត្រជាងមួយភាគបួននៃសតវត្ស។ នៅពេលនោះ ស្ទើរតែគ្មានអ្វីត្រូវបានគេដឹងអំពីអ្នកដឹកជញ្ជូនសម្ភារៈនៃតំណពូជ យន្តការនៃការផ្ទុក និងការបញ្ជូនព័ត៌មានហ្សែន និងខ្លឹមសារខាងក្នុងនៃដំណើរការបង្កកំណើត។ សូម្បីតែសម្មតិកម្មប៉ាន់ស្មានអំពីលក្ខណៈនៃតំណពូជដែលបានពិភាក្សាខាងលើក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅពេលក្រោយ។ នេះពន្យល់ពីមូលហេតុដែលការងាររបស់ Mendel មិនទទួលបានការទទួលស្គាល់ណាមួយនៅពេលនោះ ហើយនៅតែមិនស្គាល់រហូតដល់ការរកឃើញលើកទីពីរនៃច្បាប់របស់ Mendel ដោយ K. Correns, K. Cermak និង G. de Vries ក្នុងឆ្នាំ 1900 ។

ការអភិវឌ្ឍវិធីសាស្រ្តជីវមាត្រសម្រាប់សិក្សាតំណពូជ

ភាពខុសគ្នាបុគ្គល សូម្បីតែរវាងសារពាង្គកាយដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ មិនចាំបាច់ទាក់ទងនឹងភាពខុសគ្នានៃរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនរបស់បុគ្គលទាំងនេះទេ។ ពួកគេអាចបណ្តាលមកពីស្ថានភាពរស់នៅផ្សេងៗគ្នា។ ដូច្នេះ គេអាចធ្វើការសន្និដ្ឋានអំពីភាពខុសគ្នានៃហ្សែនរវាងប្រភេទ ពូជ ពូជ និងបន្ទាត់បានតែនៅលើមូលដ្ឋាននៃការវិភាគនៃបុគ្គលមួយចំនួនធំប៉ុណ្ណោះ។ អ្នកដំបូងដែលទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះលំនាំគណិតវិទ្យាក្នុងភាពប្រែប្រួលបុគ្គលគឺគណិតវិទូបែលហ្ស៊ិក និងជាអ្នកនរវិទ្យា A. Catlet ។ គាត់គឺជាអ្នកបង្កើតស្ថិតិ និងទ្រឹស្តីប្រូបាប៊ីលីតេ។ Catle បានយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសចំពោះការសិក្សាអំពីគម្លាតនៅក្នុងស៊េរីនៃបុគ្គលស្រដៀងគ្នា ពីលក្ខណៈបរិមាណមធ្យមនៃលក្ខណៈដែលកំពុងសិក្សា។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ តាមទស្សនៈហ្សែន សំណួរអំពីលទ្ធភាពនៃការផ្ទេរមរតកពីគម្លាតពីលក្ខណៈបរិមាណជាមធ្យមនៃលក្ខណៈមួយ ដែលសង្កេតឃើញលើបុគ្គលម្នាក់ៗ នៅតែសំខាន់បំផុត។ សារៈសំខាន់នៃបញ្ហានេះបានក្លាយជាភស្តុតាងជាពិសេសបន្ទាប់ពីការបង្កើតទ្រឹស្តីនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិរបស់ដាវីន។ សម្រាប់គោលបំណងជាក់ស្តែងសុទ្ធសាធ វាចាំបាច់ក្នុងការស្វែងយល់ថាតើការផ្លាស់ប្តូរបុគ្គលទាំងនោះដែលជារឿយៗត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងការអនុវត្តការបង្កាត់ពូជនៅក្នុងរុក្ខជាតិនីមួយៗនឹងត្រូវទទួលមរតក និងថាតើពួកគេអាចជួសជុលនៅក្នុងកូនចៅបានដែរឬទេ។

អ្នកស្រាវជ្រាវជាច្រើនបានដោះស្រាយបញ្ហានេះ។ ការងាររបស់ Galton ដែលបានប្រមូលទិន្នន័យស្តីពីមរតកនៃកម្ពស់របស់មនុស្សគឺមានភាពលេចធ្លោនៅក្នុងសារៈសំខាន់របស់វា។ គាត់បានវិភាគកម្ពស់នៃគូស្វាមីភរិយាចំនួន 204 និង 928 នៃកូនពេញវ័យរបស់ពួកគេ។ បន្ទាប់មក Galton បានសិក្សាពីមរតកនៃទំហំផ្កាកូរ៉ូឡានៅក្នុង peas ផ្អែម ហើយបានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានថាមានតែផ្នែកតូចមួយនៃគម្លាតដែលបានសង្កេតឃើញនៅក្នុងឪពុកម្តាយត្រូវបានបញ្ជូនទៅកូនចៅ។ Galton បានព្យាយាមផ្តល់ឱ្យការសង្កេតរបស់គាត់នូវកន្សោមគណិតវិទ្យា ដូច្នេះចាប់ផ្តើមស៊េរីធំនៃស្នាដៃលើមូលដ្ឋានគ្រឹះគណិតវិទ្យា និងស្ថិតិនៃមរតក។

អ្នកដើរតាមរបស់ Galton C. Pearson បានបន្តការងារនេះនៅលើខ្នាតធំ។ ក្រុមអ្នកស្រាវជ្រាវមួយក្រុមបានបង្កើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័សនៅជុំវិញ Pearson ហើយបានបង្កើតទស្សនាវដ្តី Biometrics (1902) ។

ទឡ្ហីករណ៍របស់ biometricians ភាសាអង់គ្លេសអំពីធម្មជាតិនៃការលាយលក្ខណៈមាតាបិតាក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ដែលគាំទ្រដោយការគណនាគណិតវិទ្យាប៉ុន្តែមិនបានគិតគូរទេជាក្បួនខ្លឹមសារជីវសាស្រ្តនៃបាតុភូតនៃតំណពូជត្រូវបានវាយប្រហារដោយការរកឃើញទីពីរនៃច្បាប់របស់ Mendel ។ . ការសិក្សាដ៏ធ្ងន់ធ្ងរ និងបុរាណបំផុតនៃសំណួរដែលលើកឡើងដោយ Galton, Pearson និងអ្នកដើរតាមរបស់ពួកគេត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងឆ្នាំ 1903-1909 ។ V. Johannsen ដែល​បាន​យក​ចិត្ត​ទុក​ដាក់​ជា​ចម្បង​ទៅ​នឹង​ការ​សិក្សា​អំពី​សម្ភារៈ​ដែល​មាន​លក្ខណៈ​ដូចគ្នា​ហ្សែន (ពូជ​ចេញ​ពី​ការ​បង្កាត់​ពូជ ដែល Johannsen ហៅ​ថា​ខ្សែ​សុទ្ធ)។ ការវិភាគដែលធ្វើឡើងដោយ Johannsen បានអនុញ្ញាតឱ្យគាត់យល់យ៉ាងពិតប្រាកដអំពីតួនាទីនៃតំណពូជ (genotypic) និងសមាសធាតុដែលមិនត្រូវបានទទួលមរតកនៅក្នុងភាពប្រែប្រួលបុគ្គល។ ដោយផ្អែកលើលទ្ធផលដែលទទួលបាន Johannsen បានផ្តល់និយមន័យច្បាស់លាស់នៃ genotype និង phenotype ហើយបានដាក់មូលដ្ឋានគ្រឹះសម្រាប់ការយល់ដឹងទំនើបអំពីតួនាទីនៃភាពប្រែប្រួលបុគ្គល។ ការសន្និដ្ឋានរបស់ Johannsen ដែលទទួលបាននៅក្នុងការពិសោធន៍ជាមួយរុក្ខជាតិ ឆាប់ត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយសម្ភារៈសត្វវិទ្យា។

មូលដ្ឋានគ្រឹះ cytological នៃហ្សែន

ការព្យាករណ៍របស់ Mendel ក៏ត្រូវបានបញ្ជាក់នៅកម្រិតខុសគ្នាទាំងស្រុងនៃការស្រាវជ្រាវ។ នៅទសវត្សរ៍ទី 70-80 នៃសតវត្សទី XIX ។ mitosis និងឥរិយាបថនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែកកោសិកាត្រូវបានពិពណ៌នាដោយផ្តល់យោបល់ រចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះទទួលខុសត្រូវចំពោះការបញ្ជូនសក្តានុពលតំណពូជពីកោសិកាម្តាយទៅកោសិកាកូនស្រី។ ការបែងចែកសម្ភារៈនៃក្រូម៉ូសូមជាពីរផ្នែកស្មើគ្នាគឺជាភស្តុតាងដ៏ល្អបំផុតក្នុងការពេញចិត្តនៃសម្មតិកម្មដែលថាវាស្ថិតនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដែលការចងចាំហ្សែនត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ។ ទស្សនៈនេះត្រូវបានពង្រឹងបន្ថែមទៀតបន្ទាប់ពីការពិពណ៌នាអំពីដំណើរការមុនការចាស់ទុំនៃកោសិកាដំណុះ និងការបង្កកំណើត (សូមមើលជំពូកទី 26)។ ការសិក្សាអំពីក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិនាំឱ្យមានការសន្និដ្ឋានថាប្រភេទសត្វនីមួយៗត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយចំនួនក្រូម៉ូសូមដែលបានកំណត់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង។ លេខនេះបានក្លាយជាលក្ខណៈប្រព័ន្ធដែលអាចទុកចិត្តបាន។

រកឃើញដោយ E. van Beneden (1883) ការពិតដែលថាចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិការាងកាយ (កោសិកា somatic) មានទំហំធំជាងកោសិកាមេរោគពីរដងអាចពន្យល់បានយ៉ាងងាយស្រួលដោយហេតុផលសាមញ្ញ៖ ចាប់តាំងពីអំឡុងពេលបង្កកំណើត ស្នូលនៃកោសិកាដំណុះបញ្ចូលគ្នា។ (ហើយដូច្នេះនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមមួយនៃស្នូលទាំងនេះរួបរួមនៅក្នុងស្នូល) ហើយចាប់តាំងពីចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកា somatic នៅតែថេរ ការកើនឡើងទ្វេដងនៃចំនួនក្រូម៉ូសូមថេរក្នុងអំឡុងពេលការបង្កកំណើតជាបន្តបន្ទាប់ត្រូវតែទប់ទល់ដោយដំណើរការដែលនាំទៅដល់ការកាត់បន្ថយ។ នៅក្នុងចំនួនរបស់ពួកគេនៅក្នុង gametes យ៉ាងពិតប្រាកដដោយពាក់កណ្តាល។ ការពិពណ៌នាត្រឹមត្រូវនៃដំណើរការនៃការបែងចែកកាត់បន្ថយ (meiosis) ដែលធ្វើឡើងក្នុងទសវត្សរ៍ទី 90 នៃសតវត្សទី 19 បានធ្វើឱ្យវាអាចទៅរួចនៅដើមសតវត្សទី 20 ។ វាយតម្លៃយ៉ាងត្រឹមត្រូវនូវគំរូនៃតំណពូជដែលបង្កើតឡើងដោយ Mendel ។

នៅឆ្នាំ 1900 ដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក អ្នករុក្ខសាស្ត្របីនាក់គឺ K. Correns នៅប្រទេសអាឡឺម៉ង់ G. de Vries នៅប្រទេសហូឡង់ និង E. Chermak នៅប្រទេសអូទ្រីស បានរកឃើញនៅក្នុងគំរូពិសោធន៍របស់ពួកគេដែលបានរកឃើញពីមុនដោយ Mendel ហើយដោយបានឆ្លងកាត់ការងាររបស់គាត់បានបោះពុម្ពវាម្តងទៀតនៅក្នុង 1.901 ការបោះពុម្ភផ្សាយនេះបានធ្វើឱ្យមានការចាប់អារម្មណ៍យ៉ាងខ្លាំងចំពោះគំរូបរិមាណនៃតំណពូជ។ អ្នកឯកទេសខាងរោគវិទ្យាបានរកឃើញរចនាសម្ព័ន្ធសម្ភារៈដែលតួនាទី និងអាកប្បកិរិយាអាចភ្ជាប់ជាមួយលំនាំ Mendelian ។ នៅឆ្នាំ 1903 W. Setton ដែលជាអ្នកសហការវ័យក្មេងរបស់ cytologist ជនជាតិអាមេរិកដ៏ល្បីល្បាញ E. Wilson បានឃើញទំនាក់ទំនងបែបនេះ។ គំនិតសម្មតិកម្មរបស់ Mendel អំពីកត្តាតំណពូជ អំពីវត្តមាននៃកត្តាតែមួយនៅក្នុង gametes និងកត្តាទ្វេរដងនៅក្នុង zygotes ត្រូវបានបញ្ជាក់នៅក្នុងការសិក្សាអំពីក្រូម៉ូសូម។ T. Boveri (1902) បានបង្ហាញភស្តុតាងនៅក្នុងការពេញចិត្តនៃការចូលរួមរបស់ក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងដំណើរការនៃការចម្លងតំណពូជ ដែលបង្ហាញថាការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតានៃ urchin សមុទ្រអាចធ្វើទៅបានលុះត្រាតែមានវត្តមានក្រូម៉ូសូមទាំងអស់។

ដោយបង្កើតការពិតដែលថាវាគឺជាក្រូម៉ូសូមដែលផ្ទុកព័ត៌មានតំណពូជ Setton និង Boveri បានដាក់មូលដ្ឋានគ្រឹះសម្រាប់ទិសដៅថ្មីនៅក្នុងហ្សែន - ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។

ការបញ្ជាក់ពីទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ

យោងតាមច្បាប់របស់ Mendel ការបង្ហាញនៃកត្តាតំណពូជនីមួយៗមិនអាស្រ័យលើកត្តាផ្សេងទៀតទេ។ ការវិភាគរបស់គាត់អំពីឈើឆ្កាង mono-, di- និង tri-hybrid បានបញ្ជាក់ពីការសន្និដ្ឋាននេះ។

បន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃភាពទៀងទាត់របស់ Mendelian ការសិក្សាអំពីភាពទៀងទាត់ទាំងនេះនៅក្នុងប្រភេទសត្វ និងរុក្ខជាតិគ្រប់ប្រភេទបានចាប់ផ្តើម។ ភាពបរាជ័យមួយដែលមើលទៅហាក់ដូចជា W. Batson និង R. Pennett ដែលក្នុងឆ្នាំ 1906 បានសិក្សាពីមរតកនៃពណ៌ផ្កាកូរ៉ូឡា និងរូបរាងលំអងនៅក្នុងសណ្តែកផ្អែម។ យោងតាមលោក Mendel ការចែកចាយនៃ phenotypes នៅក្នុងឈើឆ្កាង dihybrid គួរតែគោរពតាមសមាមាត្រ 9: 3: 3: 1 ។ ផ្ទុយទៅវិញ Batson និង Pennet បានចុះបញ្ជីការបំបែក 35:3:3:10។ ការចាប់អារម្មណ៍ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលកត្តានៃពណ៌ស្វាយ និងលំអងដែលមានស្នាមជ្រីវជ្រួញមានទំនោរនៅជាមួយគ្នានៅពេលដែលមានទំនោរចូលគ្នាឡើងវិញ។ អ្នកនិពន្ធបានហៅបាតុភូតនេះថា "ការទាក់ទាញគ្នាទៅវិញទៅមកនៃកត្តា" ប៉ុន្តែពួកគេមិនបានរកឃើញពីធម្មជាតិរបស់វា។

នៅឆ្នាំ 1909 T. G. Morgan បានចាប់ផ្តើមការសិក្សាលម្អិតអំពីបញ្ហានេះ។ ជាដំបូង គាត់បានបង្កើតសម្មតិកម្មដំបូងយ៉ាងច្បាស់។ ឥឡូវនេះ នៅពេលដែលវាត្រូវបានគេដឹងរួចហើយថាទំនោរតំណពូជស្ថិតនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម វាជាធម្មជាតិក្នុងការឆ្លើយសំណួរ តើច្បាប់លេខដែលបង្កើតឡើងដោយ Mendel តែងតែត្រូវបានបំពេញដែរឬទេ? Mendel ពិតជាជឿយ៉ាងត្រឹមត្រូវថាភាពទៀងទាត់បែបនេះនឹងជាការពិតប្រសិនបើកត្តាដែលបានសិក្សាត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងការបង្កើតហ្សីហ្គោត។ ឥឡូវនេះនៅលើមូលដ្ឋាននៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជវាគួរតែត្រូវបានទទួលស្គាល់ថានេះគឺអាចធ្វើទៅបានលុះត្រាតែហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នា។ ប៉ុន្តែដោយសារចំនួននៃជំនាន់ក្រោយមានតិចតួចបើប្រៀបធៀបទៅនឹងចំនួនហ្សែន វាត្រូវបានគេរំពឹងថាហ្សែនដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នានឹងឆ្លងពី gametes ទៅ zygotes ជាមួយគ្នា។ ដូច្នេះលក្ខណៈដែលត្រូវគ្នានឹងត្រូវបានទទួលមរតកដោយក្រុម។

ការសន្មត់នេះត្រូវបានផ្ទៀងផ្ទាត់ដោយ Morgan និងសហការីរបស់គាត់ K. Bridges និង A. Sturtevant ក្នុងការសិក្សាជាមួយសត្វរុយផ្លែឈើ Drosophila (Drosophila melanogaster) ។ ជម្រើសនៃវត្ថុនេះសម្រាប់ហេតុផលជាច្រើនអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាជោគជ័យដ៏អស្ចារ្យ។ ទីមួយ Drosophila មានរយៈពេលខ្លីណាស់នៃការអភិវឌ្ឍន៍ (ត្រឹមតែ 10 - 12 ថ្ងៃ); ទីពីរ ដោយសារភាពស៊ីសង្វាក់គ្នាខ្ពស់ វាធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើការជាមួយប្រជាជនដ៏ធំ។ ទីបី វាអាចត្រូវបានដាំដុះយ៉ាងងាយស្រួលនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍។ ទីបំផុតនាងមានក្រូម៉ូសូមតែបួនគូប៉ុណ្ណោះ។

មិនយូរប៉ុន្មាន ការផ្លាស់ប្តូរជាច្រើនត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង Drosophila ពោលគឺទម្រង់ដែលកំណត់ដោយលក្ខណៈតំណពូជផ្សេងៗ។ នៅក្នុងធម្មតា ឬដូចដែលអ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យានិយាយ រុយផ្លែឈើប្រភេទព្រៃ ពណ៌រាងកាយគឺពណ៌ប្រផេះ-លឿង ស្លាបមានពណ៌ប្រផេះ ភ្នែកមានពណ៌ក្រហមឥដ្ឋខ្មៅ សសៃដែលគ្របលើដងខ្លួន និងសរសៃនៅលើស្លាបមានការកំណត់ច្បាស់លាស់។ ការរៀបចំ។ នៅក្នុងពពួកសត្វរុយដែលត្រូវបានរកឃើញពីពេលមួយទៅមួយពេល សញ្ញាទាំងនេះត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរ៖ ឧទាហរណ៍ៈ រាងកាយមានពណ៌ខ្មៅ ភ្នែកមានពណ៌ស ឬពណ៌ផ្សេងទៀត ស្លាបជាលក្ខណៈ។ល។ ក្នុងពេលតែមួយ; ជាឧទាហរណ៍ សត្វរុយដែលមានដងខ្លួនខ្មៅ អាចមានស្លាបរាងមូល។ ភាពខុសគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរបានអនុញ្ញាតឱ្យ Morgan ចាប់ផ្តើមការពិសោធន៍ហ្សែន។ ដំបូងបង្អស់ គាត់បានបង្ហាញថា ហ្សែនដែលស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ត្រូវបានបញ្ជូនជាមួយគ្នាកំឡុងពេលឆ្លងកាត់ ពោលគឺពួកវាមានទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក។ ក្រុមតំណមួយនៃហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមមួយ។ Morgan ក៏ទទួលបានការបញ្ជាក់យ៉ាងរឹងមាំអំពីសម្មតិកម្មនៃការភ្ជាប់ហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមក្នុងការសិក្សាអំពីអ្វីដែលគេហៅថាតំណពូជដែលទាក់ទងនឹងការរួមភេទ។

សូមអរគុណដល់ការពិសោធន៍ cytological និងហ្សែន (A, Sturtevant, K. Bridges, G. J. Möller, 1910) វាអាចបង្កើតការចូលរួមនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួនក្នុងការកំណត់ភេទ។ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុង Drosophila រួមជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូមបីគូ (autosomes) ដែលមិនទាក់ទងទៅនឹងការកំណត់ភេទ ក្រូម៉ូសូមភេទមួយគូត្រូវបានរកឃើញ។ ក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទប្រែទៅជាពីរប្រភេទ - ក្រូម៉ូសូម X រាងជាដំបងវែង និងក្រូម៉ូសូម Y កោងតូច។ បន្សំរបស់ពួកគេកំណត់ភេទរបស់សត្វរុយ។ ការពិសោធន៍បន្ថែមទៀតបានបង្ហាញថានៅក្នុង Drosophila ដូចជានៅក្នុងថនិកសត្វភាគច្រើន (រាប់បញ្ចូលទាំងមនុស្ស) amphibians ត្រី និងរុក្ខជាតិភាគច្រើន ការទទួលបានក្រូម៉ូសូម X ពីរចូលទៅក្នុង zygote នាំទៅរកការបង្កើតបុគ្គលស្រី ខណៈដែលការរួបរួមនៃក្រូម៉ូសូម X និងក្រូម៉ូសូម Y មួយ ផ្តល់ការកើនឡើងដល់បុរស * ។ ដូច្នេះ gametes ស្ត្រីទាំងអស់គឺដូចគ្នា - ពួកគេមានក្រូម៉ូសូម X មួយ; បុគ្គលបុរសផ្តល់ឱ្យ gametes ពីរប្រភេទ: ពាក់កណ្តាលមានក្រូម៉ូសូម X, ពាក់កណ្តាល - ក្រូម៉ូសូម Y ។ ដូច្នេះនៅពេលបង្កកំណើត ពាក់កណ្តាលនៃ zygotes ទទួលបានសំណុំនៃក្រូម៉ូសូម XX និងពាក់កណ្តាល - XY ហើយសមាមាត្រផ្លូវភេទគឺ 1: 1 ។

* (នៅក្នុងសត្វស្លាប សត្វល្អិត និងផ្នែកខ្លះនៃរុក្ខជាតិ ការកំណត់ភេទកើតឡើងក្នុងវិធីផ្សេងគ្នា៖ ការរួមភេទរបស់បុរសត្រូវបានទទួលពីការរួមបញ្ចូលគ្នានៃក្រូម៉ូសូម X ពីរ។ ការរួមភេទរបស់ស្ត្រីត្រូវបានកំណត់ដោយការរួមបញ្ចូលគ្នានៃក្រូម៉ូសូម X និង Y)

ដោយកំណត់ថាហ្សែនពណ៌ភ្នែក Drosophila មានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូម X ហើយដោយធ្វើតាមឥរិយាបថនៃហ្សែននៅក្នុងកូនចៅរបស់បុរស និងស្ត្រីមួយចំនួន Morgan និងអ្នកសហការរបស់គាត់ទទួលបានការគាំទ្រយ៉ាងខ្លាំងចំពោះសម្មតិកម្មតំណហ្សែន។

ដូច្នេះដំណាក់កាលសំខាន់ពីរអាចត្រូវបានសម្គាល់ក្នុងការអភិវឌ្ឍហ្សែន។ ទីមួយដោយផ្អែកលើការសិក្សា hybridological ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរកឃើញនៃ Mendel - ភស្តុតាងនៃវត្តមាននៃកត្តាតំណពូជបឋមបង្កើតធម្មជាតិនៃអន្តរកម្មនៃកត្តាទាំងនេះ (ច្បាប់នៃការគ្រប់គ្រង - ការដកថយ) និងការបំភ្លឺគំរូបរិមាណក្នុងការបំបែកនៃ តួអក្សរក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់។ ដំណាក់កាលទីពីរដែលភ្ជាប់ជាមួយនឹងភាពជោគជ័យនៃការសិក្សា cytological បានបញ្ចប់ជាមួយនឹងភស្តុតាងដែលថាក្រូម៉ូសូមគឺជាអ្នកដឹកជញ្ជូននៃកត្តាតំណពូជ។ Morgan បានបង្កើត និងពិសោធន៍បង្ហាញទីតាំងលើការភ្ជាប់ហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ ជាពិសេសក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួនបួនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង Drosophila melanogaster ដោយវិធីសាស្រ្តហ្សែនដែលស្របគ្នាជាមួយនឹងទិន្នន័យនៃការសិក្សា cytological ។ បន្ទាប់នៅក្នុងជួរគឺជាសំណួរនៃលំដាប់ដែលហ្សែនត្រូវបានរៀបចំនៅលើក្រូម៉ូសូម។

បញ្ហានៃការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម intrachromosomal នៃហ្សែន

ការវិភាគដោយប្រុងប្រយ័ត្ននៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង Drosophila ធ្វើឱ្យវាអាចរកឃើញនូវចំនួនដ៏ច្រើននៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជចម្រុះ ហើយវាបានប្រែក្លាយថាហ្សែននីមួយៗអាចបង្កើតឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងច្រើន។ ជាឧទាហរណ៍ សត្វ mutants ដែលមានពណ៌ក្រហម, ស, ពណ៌ស្វាយ, eosin, garnet, ភ្លុក, ក្រហម, milky, cinnabar eye ត្រូវបានរកឃើញ។ ហ្សែនផ្សេងទៀតត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយភាពប្រែប្រួលស្រដៀងគ្នា។

នៅពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរថ្មីកាន់តែច្រើនត្រូវបានគេរកឃើញ បរិមាណនៃព័ត៌មានអំពី។ ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែនបុគ្គលនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមជាក់លាក់មួយ។ គន្លឹះក្នុងការដោះស្រាយសំណួរនៃទីតាំងនៃហ្សែនតាមបណ្តោយប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូមគឺការសិក្សារបស់ Morgan អំពីបាតុភូតនៃការរំខាននៃការភ្ជាប់ហ្សែនដែលជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរផ្នែករវាងក្រូម៉ូសូម (ពីមួយទៅហ្សែនជាច្រើននៅក្នុងប្រវែង) ដែលគាត់ ឆ្លង​កាត់ (ជា​ភាសា​អង់គ្លេស ឆ្លង​កាត់)។

ជំហានសំខាន់មួយក្នុងការសិក្សាអំពីការឆ្លងកាត់គឺការបង្កើតនូវការពិតដែលថាហ្សែនមួយចំនួនផ្លាស់ទីពីក្រូម៉ូសូមទៅក្រូម៉ូសូមជាមួយនឹងប្រេកង់ជាក់លាក់ជាក់លាក់សម្រាប់ពួកគេ។ Morgan បានផ្តល់យោបល់ថា ហ្សែនដែលនៅឆ្ងាយពីគ្នាស្ថិតនៅតាមបណ្តោយប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូម ការឆ្លងកាត់កាន់តែងាយស្រួលអាចកើតឡើងរវាងពួកវា ពីព្រោះដើម្បីបំបែកហ្សែនដែលនៅជិតគ្នា វាចាំបាច់ដើម្បីឱ្យគម្លាតឆ្លងកាត់រវាងពួកវា។ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃគម្លាតបែបនេះគឺជាក់ស្តែងតូច។ ហើយប្រសិនបើដូច្នេះមែននោះ ភាគរយនៃបុគ្គលដែលឆ្លងកាត់បានកើតឡើងចេញពីចំនួនសរុបនៃបុគ្គលដែលបានសិក្សាអាចប្រើជារង្វាស់នៃចម្ងាយរវាងហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ សម្រាប់ការងារឆ្នើមក្នុងវិស័យពន្ធុវិទ្យា Morgan បានទទួលរង្វាន់ណូបែលឆ្នាំ 1933 ។

នៅឆ្នាំ 1913 Sturtevant បានចងក្រងផែនទីដំបូងនៃក្រូម៉ូសូមភេទ Drosophila ភេទ X ដែលបង្កើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃទិន្នន័យជាលេខស្តីពីការភ្ជាប់ និងការឆ្លងកាត់ដែលសង្កេតឃើញនៅក្នុងហ្សែនដែលទាក់ទងនឹងការរួមភេទចំនួនប្រាំមួយ។ នៅឆ្នាំ 1916 ហ្សែនរាប់រយត្រូវបានសិក្សារួចហើយនៅក្នុង Drosophila ហើយពួកគេត្រូវបានគូសផែនទីលើក្រូម៉ូសូមទាំងបួន។ វិធីសាស្រ្តកំណត់ហ្សែនដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើ Drosophila ត្រូវបានផ្ទេរទៅឱ្យរុក្ខជាតិ (ពោត snapdragons) និងសត្វ (កណ្តុរ) ។

ការគូរផែនទីហ្សែនគឺជានីតិវិធីដ៏លំបាកមួយ។ រចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃក្រូម៉ូសូមអាចត្រូវបានបកស្រាយយ៉ាងងាយស្រួលនៅក្នុងសារពាង្គកាយទាំងនោះដែលគុណយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ កាលៈទេសៈចុងក្រោយនេះគឺជាហេតុផលចម្បងដែលហេតុអ្វីបានជាផែនទីលម្អិតបំផុតមានសម្រាប់ Drosophila ដែលជាចំនួននៃបាក់តេរី និង bacteriophages និងលម្អិតតិចបំផុតសម្រាប់រុក្ខជាតិ។ ការធ្វើផែនទីសម្រាប់សារពាង្គកាយដែលមានអាយុវែង (សត្វ មានអាយុច្រើនឆ្នាំ) គឺជាបញ្ហានៃអនាគត។

វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាវិធីសាស្រ្តហ្សែនសុទ្ធសាធសម្រាប់កំណត់ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមវិធីមួយឬមួយផ្សេងទៀតបានផ្តល់តែភស្តុតាងដោយប្រយោលនៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជហើយអ្នកឯកទេសខាងពន្ធុវិទ្យាមួយចំនួនបានបន្តប្រឈមនឹងបញ្ហាចុងក្រោយ (ឧទាហរណ៍ R. Goldschmidt, 1917 ) បាតុភូតនៃការមិនច្រានចោលនៃក្រូម៉ូសូមភេទ (1913, 1916) និងការបាត់បង់ក្រូម៉ូសូមទី 4 (1921) ដែលបានរកឃើញដោយ C. Bridges នៅក្នុង Drosophila បានបម្រើជាភស្តុតាងផ្ទាល់នៃទ្រឹស្តីនេះ។ នៅក្នុងករណីទាំងនេះ ការព្យាករណ៍ហ្សែនដោយផ្អែកលើឈើឆ្កាងត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយការពិនិត្យមើល karyotypes ក្រោមមីក្រូទស្សន៍។

ទីបំផុត ភស្តុតាង cytological ផ្ទាល់ត្រូវបានទទួលសម្រាប់អត្ថិភាពនៃការឆ្លងនៅក្នុង Drosophila ។ ត្រលប់ទៅឆ្នាំ 1909 អ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិបែលហ្ស៊ិក F. Janssens បានជួបប្រទះការពិតដែលចង់ដឹងចង់ឃើញ។ នៅក្នុងដំណាក់កាលនៃការបែងចែក meiotic ដំបូង ក្រូម៉ូសូមគូបានចូលទៅជិតគ្នា តម្រង់ជួរស្របគ្នា ហើយបន្ទាប់មកប៉ះចុង បិទយ៉ាងលឿន។

ទោះបីជាមានទំនាក់ទំនងពេញលេញរវាងក្រូម៉ូសូមរបស់ salamanders ដែល Janssens ធ្វើការក៏ដោយ ក៏គ្រោងនៃក្រូម៉ូសូមនីមួយៗអាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់។ សូមអរគុណចំពោះការនេះ គេអាចកត់សម្គាល់ឃើញថា ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្វិលក្រូម៉ូសូមនៅកន្លែងនៃការភ្ជាប់គ្នារបស់ពួកគេ ដែលគាត់ហៅថា chiasm មានការផ្លាស់ប្តូរបំណែកនៃក្រូម៉ូសូម។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាមិនអាចបញ្ជាក់ពីវត្តមាននៃការផ្លាស់ប្តូរដោយភាពប្រាកដប្រជាដោយវិធីសាស្ត្រ cytological រហូតដល់អ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិអាឡឺម៉ង់ K. Stern (1931) បានប្រើអ្វីដែលគេហៅថា បាតុភូតផ្លាស់ប្តូរទីតាំង ពោលគឺការផ្ទេរបំណែកនៃក្រូម៉ូសូមមួយទៅក្រូម៉ូសូមមួយផ្សេងទៀត។ ដោយមានជំនួយពីការប្តូរទីតាំង គាត់បានគ្រប់គ្រងផ្ទេរបំណែកនៃក្រូម៉ូសូម Drosophila Y ទៅកាន់ក្រូម៉ូសូម X បន្ទាប់ពីនោះអាចត្រូវបានរកឃើញយ៉ាងងាយស្រួលនៅលើការត្រៀមលក្ខណៈ cytological ។ លើសពីនេះ រុយដែលជាលទ្ធផលមានភាពខុសគ្នានៃហ្សែនពីរ (ក្រូម៉ូសូម X របស់ពួកគេមានពីរដែលអាចរកឃើញបានយ៉ាងងាយដែលហៅថាការសម្គាល់ហ្សែនដែលធ្លាក់ចុះ)។

ដំណាក់កាលទីពីរនៃការងារគឺការជ្រើសរើសបន្ទាត់នៃរុយពីរជាមួយនឹងការប្តូរទីតាំងនៃប្រភេទផ្សេងគ្នា។ ក្នុងករណីនេះ ការសង្កេតត្រូវបានធ្វើឡើងនៅលើក្រូម៉ូសូម X ដែលត្រូវបានរហែកជាពាក់កណ្តាល បន្ទាប់ពីនោះផ្នែកមួយនៃផ្នែករបស់វាបានចូលរួមជាមួយក្រូម៉ូសូម Y តូច។ បំណែកដែលនៅសេសសល់នៃក្រូម៉ូសូម X ជាថ្មីម្តងទៀតអាចបែងចែកបានយ៉ាងល្អទាំង cytologically និងហ្សែន - ហ្សែនសម្គាល់របស់វាគឺលេចធ្លោ។

ដូច្នេះ Stern មានរុយផ្លែឈើពីរជួរដែលខុសគ្នាយ៉ាងច្បាស់ពីគ្នាទៅវិញទៅមកនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម X ។ ដោយបានភ្ជាប់ក្រូម៉ូសូម X ទាំងពីរនៅក្នុង zygote របស់ស្ត្រីម្នាក់ គាត់បានរង់ចាំការឆ្លងកាត់ ដោយទទួលស្គាល់វាដោយធម្មជាតិនៃការបញ្ចេញហ្សែន។ តាមរយៈការវិភាគ cytologically កោសិកានៃកូនចៅនៃ crossover fly គាត់អាចរកឃើញលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់នៅក្នុងទម្រង់ដែលមើលឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍: ក្រូម៉ូសូម X វែងបានផ្លាស់ប្តូរផ្នែកធំរបស់វាជាមួយនឹងបំណែកតូចមួយនៃក្រូម៉ូសូម X ខ្លី។ ជាលទ្ធផល ក្រូម៉ូសូមទាំងពីរមានប្រវែងប្រហាក់ប្រហែលគ្នា។ ក្រោយមក ការពិសោធន៍ស្រដៀងគ្នាលើពោតត្រូវបានអនុវត្តដោយ B. McClintock (1944) ។

ការទទួលបានសិប្បនិម្មិតនៃការផ្លាស់ប្តូរ

សមិទ្ធិផលដ៏អស្ចារ្យបំផុតនៃហ្សែនពិសោធន៍គឺការរកឃើញនូវលទ្ធភាពនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយសិប្បនិម្មិតដោយប្រើភ្នាក់ងាររូបវន្ត និងគីមីជាច្រើន។ G. A. Nadson និង G. S. Filippov (1925) បានទទួលការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងផ្សិតក្រោមសកម្មភាពនៃរ៉ាដ្យូម និងកាំរស្មីអ៊ិច។ G. Möller * (1927) - ដោយមានជំនួយពីកាំរស្មីអ៊ិចនៅក្នុង Drosophila និង L. Stadler (1928) - តាមរយៈការប៉ះពាល់នឹងកាំរស្មីដូចគ្នានៅក្នុងពោត។

* (សម្រាប់ការសិក្សាអំពីបាតុភូតនៃការភ្ជាប់គ្នា និងការឆ្លងកាត់ ក៏ដូចជាការរកឃើញនៃ mutagenesis សិប្បនិម្មិត G. Möller បានទទួលរង្វាន់ណូបែលនៅឆ្នាំ 1946 ។)

រយៈពេលថ្មីដែលប្រកបដោយផ្លែផ្កាពិសេសបានចាប់ផ្តើមនៅក្នុងការសិក្សាអំពីបញ្ហានៃភាពប្រែប្រួល។ ក្នុងរយៈពេលដ៏ខ្លីឥទ្ធិពល mutagenic នៃការ irradiation ត្រូវបានសិក្សានៅវត្ថុជាច្រើន។ វាត្រូវបានគេរកឃើញថានៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃវិទ្យុសកម្មការផ្លាស់ប្តូរនៃប្រភេទណាមួយអាចកើតឡើង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ សម្រាប់ការសិក្សាអំពីបញ្ហានៃឥទ្ធិពលនៃថាមពលរស្មីលើប្រព័ន្ធជីវសាស្រ្ត ការបំភ្លឺនៃសកម្មភាព mutagenic នៃប្រភេទផ្សេងៗនៃវិទ្យុសកម្មគឺមានសារៈសំខាន់ជាដាច់ខាត។ វាបានប្រែក្លាយថាប្រភេទវិទ្យុសកម្មដែលគេស្គាល់ទាំងអស់មានសមត្ថភាពបង្កឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជ។ នៅពាក់កណ្តាលទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1930 ទ្រឹស្ដីមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលពិពណ៌នាអំពីការពឹងផ្អែក kinetic នៃឥទ្ធិពលអសកម្ម និងការផ្លាស់ប្តូរនៃវិទ្យុសកម្មអ៊ីយ៉ូដ - អ្វីដែលគេហៅថា "ទ្រឹស្តីគោលដៅ" ។ ការពិសោធន៍ដ៏សំខាន់បំផុតដែលបានក្លាយជាមូលដ្ឋាននៃទ្រឹស្តីនេះត្រូវបានអនុវត្តនៅកំឡុងឆ្នាំ 1931-1937 ។ N.V. Timofeev-Resovsky, M. Delbryuk, R. Zimmer និងអ្នកស្រាវជ្រាវផ្សេងទៀត។

សមិទ្ធិផលដ៏សំខាន់មួយនៅលើផ្លូវឆ្ពោះទៅរកការផលិតសិប្បនិម្មិតនៃការផ្លាស់ប្តូរគឺការងាររបស់ V. V. Sakharov (1932, 1938) និង M. E. Lobashev (1934, 1935) ស្តីពីការចម្លងគីមី។ Sakharov បានបង្ហាញពីឥទ្ធិពល mutagenic នៃ iodine និង Lobashev - នៃ ammonium ។ ដំណាក់កាលថ្មីមួយក្នុងការសិក្សាអំពីតួនាទីនៃកត្តាគីមីក្នុងដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានរកឃើញដោយ I. A. Rapoport (1943, 1946, 1947) និង S. Auerbach (1943) ដែលបានចង្អុលបង្ហាញពីឥទ្ធិពល mutagenic ដ៏មានឥទ្ធិពលនៃសារធាតុគីមីមួយចំនួន។

បច្ចុប្បន្ននេះ សារធាតុមួយចំនួនធំដែលបង្កើនដំណើរការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានគេស្គាល់។ ទ្រឹស្តីនៃសកម្មភាពនៃសមាសធាតុ mutagens លើរចនាសម្ព័ន្ធតំណពូជត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយបញ្ហានៃភាពជាក់លាក់នៃសកម្មភាពរបស់ mutagens កំពុងត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងខ្លាំង។

ការចាត់ថ្នាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរ

បរិមាណដ៏ច្រើននៃសម្ភារៈដែលបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងវិស័យនៃការសិក្សាអំពីការប្រែប្រួលតំណពូជបានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបង្កើតចំណាត់ថ្នាក់នៃប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរ។

អត្ថិភាពនៃការផ្លាស់ប្តូរបីថ្នាក់ត្រូវបានបង្កើតឡើង - ហ្សែន ក្រូម៉ូសូម និងហ្សែន។ ថ្នាក់ទីមួយរួមបញ្ចូលការផ្លាស់ប្តូរដែលប៉ះពាល់ដល់ហ្សែនតែមួយ។ ក្នុងករណីនេះ ទាំងការងាររបស់ហ្សែនត្រូវបានរំខានទាំងស្រុង ហើយជាលទ្ធផល រាងកាយបាត់បង់មុខងារមួយ ឬមុខងាររបស់វាផ្លាស់ប្តូរ។ ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម ពោលគឺការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម ត្រូវបានបែងចែកជាប្រភេទជាច្រើន។ បន្ថែមពីលើការផ្ទេរទីតាំងដែលបានពិភាក្សាខាងលើ ការកើនឡើងទ្វេដង បីដង ជាដើមនៃផ្នែកនីមួយៗនៃក្រូម៉ូសូមអាចកើតឡើង។ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះត្រូវបានគេហៅថាការចម្លង។ ពេលខ្លះបំណែកនៃក្រូម៉ូសូមដែលខូចអាចនៅតែមាននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ប៉ុន្តែនឹងត្រូវបានដាក់បញ្ច្រាស។ ក្នុងករណីនេះលំដាប់នៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមផ្លាស់ប្តូរ។ ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរនេះត្រូវបានគេហៅថា បញ្ច្រាស។ ប្រសិនបើផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានបាត់បង់នោះ ត្រូវបានគេហៅថាការលុប ឬខ្វះខាត។ ប្រភេទនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមទាំងអស់នេះត្រូវបានបង្រួបបង្រួមក្រោមពាក្យទូទៅ - ភាពមិនប្រក្រតីនៃក្រូម៉ូសូម។

ទីបំផុត ការផ្លាស់ប្តូរអាចត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូម។ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះត្រូវបានគេហៅថាហ្សែន។ វាបានប្រែក្លាយថាក្រូម៉ូសូមនីមួយៗអាចត្រូវបានចម្លងឬបាត់បង់ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត heteroploids ។ កាន់តែញឹកញាប់ សំណុំក្រូម៉ូសូមកើនឡើងច្រើនដង ហើយប៉ូលីផូអ៊ីតកើតឡើង ពោលគឺកោសិកា ឬសារពាង្គកាយទាំងមូលដែលមានសំណុំក្រូម៉ូសូមលើស។

ការសិក្សាអំពីសំណុំនៃក្រូម៉ូសូម (karyotypes) នៃប្រភេទផ្សេងៗបានបង្ហាញពីអត្រាប្រេវ៉ាឡង់ដ៏ធំទូលាយនៃ polyploidy នៅក្នុងធម្មជាតិ ជាពិសេសក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិ ដែលភាគច្រើននៃស៊េរី polyploid ត្រូវបានពិពណ៌នា។ ឧទាហរណ៍អ្នកតំណាងនៃពូជ Triticum ត្រូវបានរៀបចំជាជួរ - Triticum toposossite មានក្រូម៉ូសូមចំនួន 14 (diploids); ត្រ. turgidum, Tr ។ durum ផ្ទុកក្រូម៉ូសូមចំនួន 28 (tetraploids); នៅ Tr ។ vulgare និង Tr. spelta ចំនួនក្រូម៉ូសូមគឺ 42 (hexaploids) ។ នៅក្នុងហ្សែន Solanum ស៊េរីខាងក្រោមត្រូវបានតាមដាន៖ 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144 ក្រូម៉ូសូម (ចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងហ្សែននេះអាចគុណនឹង 24 ដង)។ ហ្សែន Rosa ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយចំនួននៃ: 14, 21, 28, 35, 42, 56 ក្រូម៉ូសូម។ ស៊េរី Polyploid មិនចាំបាច់មានសមាជិកដែលមានសំណុំក្រូម៉ូសូមទ្វេដង បួនដង ប្រាំមួយដង ជាដើម។ ដូច្នេះនៅក្នុង genus Crepis polyploidy បញ្ចេញសម្លេងត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ ប៉ុន្តែចំនួននៃក្រូម៉ូសូមក្នុងជួរមួយកើនឡើងដូចខាងក្រោម: 6, 8, 10, 12, 16, 18, 24, 40, 42។ មានហ្សែនបែបនេះជាច្រើននៅក្នុង ព្រះរាជាណាចក្ររុក្ខជាតិ។

ការផលិតសិប្បនិម្មិតនៃ polyploids

បន្ទាប់ពីការរកឃើញនៃ polyploids ធម្មជាតិវាអាចទៅរួចដើម្បីទទួលបាន polyploids នៃសារពាង្គកាយផ្សេងៗដោយសិប្បនិម្មិត។ ការរកឃើញនេះគឺជាសមិទ្ធិផលដ៏សំខាន់បំផុតនៃហ្សែនពិសោធន៍។

សារធាតុ polyploids សិប្បនិម្មិតដំបូងបង្អស់មួយគឺ ប៉េងប៉ោះ និង nightshade ជាមួយនឹងសំណុំក្រូម៉ូសូម quadruple ដែលទទួលបានដោយ G. Winkler ក្នុងឆ្នាំ 1916។ ជាមួយនឹងការរកឃើញសារធាតុ polyploidogenic (colchicine alkaloid, oil sublimation product - acetanaphthene, etc.) វាអាចបង្កើនល្បឿនមិនធម្មតា។ ការផលិត polyploids និងនៅលើមូលដ្ឋានរបស់ពួកគេចាប់ផ្តើមការជ្រើសរើសពូជថ្មីដែលផ្តល់ទិន្នផលខ្ពស់នៃរុក្ខជាតិ។

នៅឆ្នាំ 1927 G.D. Karpechenko បានបង្កើតជាលើកដំបូងនៅលើពិភពលោកនូវសារពាង្គកាយថ្មីមួយដែលមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងធម្មជាតិដែលមានឈ្មោះថា Raphanobrassica ដែលក្នុងនោះក្រូម៉ូសូមនៃ radish (Raphanus) រួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយក្រូម៉ូសូមនៃស្ពៃក្តោប (Brassica) ដោយវិធីសាស្ត្រ polyploidy ។ អាស្រ័យលើខ្លឹមសារនៃក្រូម៉ូសូមនៃប្រភេទមួយ ឬប្រភេទផ្សេងទៀតនៅក្នុងកោសិកានៃរុក្ខជាតិថ្មី រូបរាងផ្លែឈើរបស់វាបានផ្លាស់ប្តូរ។ ដូច្នេះ ជាមួយនឹងចំនួនស្មើគ្នានៃក្រូម៉ូសូមទាំងនោះ និងផ្សេងទៀត ផ្លែឈើគឺកម្រពាក់កណ្តាល ស្ពៃក្តោបពាក់កណ្តាល។ ជាមួយនឹងការរួមបញ្ចូលគ្នានៃក្រូម៉ូសូមដ៏កម្រចំនួន 9 និងក្រូម៉ូសូមស្ពៃក្តោបចំនួន 18 វាគឺជាស្ពៃក្តោបពីរភាគបី និងមួយភាគបីកម្រ។ ប្រភេទ។ អ្នកឯកទេសពន្ធុជនជាតិស៊ុយអែត A. Müntzing (1930) ដោយប្រើវិធីសាស្រ្តនៃឈើឆ្កាងបានគ្រប់គ្រងដើម្បីទទួលបានទីបី - ប្រភេទក្រូម៉ូសូម 32 - G. tetrahit (1932) ពីពីរប្រភេទ 16-ក្រូម៉ូសូមនៃ pikulnik (Galeopsis speciosa, G. pubescens) ។

ក្រោយមកវាត្រូវបានគេរកឃើញថា polyploidy មិនត្រូវបានកំណត់ចំពោះពិភពរុក្ខជាតិទេ។ ដោយប្រើវិធីសាស្រ្តដូចគ្នានៃ polyploidization B. L. Astaurov សម្រេចបាននៅក្នុងទសវត្សរ៍ទី 40 ការផលិតកូនកាត់ដែលមានជីជាតិដោយឆ្លងកាត់ដង្កូវនាងពីរប្រភេទគឺ Bombux mori និង B. mandarina ។

ការសិក្សាអំពីមូលដ្ឋានហ្សែននៃការវិវត្តន៍

ភស្តុតាងនៃទីតាំងនៅលើការមិនបាត់ខ្លួននៃលក្ខណៈ recessive នៅពេលដែលឆ្លងកាត់សារពាង្គកាយដែលដាក់ទៅមុខដោយ Mendel បានប្រែទៅជាមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃលទ្ធិវិវត្ត។ ការផ្តល់នេះធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីយកឈ្នះលើការជំទាស់ដែលបានបង្ហាញដោយគណិតវិទូជនជាតិអង់គ្លេស F. Jenkin ថាការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជដែលកើតឡើងនៅក្នុងធម្មជាតិម្តងទៀតមិនអាចបន្តពូជនៅក្នុងធម្មជាតិបានទេដោយសារតែ "ការរំលាយ" ក្នុងចំណោមមនុស្សធម្មតាដែលមិនផ្លាស់ប្តូរជុំវិញពួកគេ។ បន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃច្បាប់របស់ Mendel និងភស្តុតាងដែលថាកត្តាដែលកំណត់ការវិវត្តនៃលក្ខណៈដែលអាចមរតកបានត្រូវបានបញ្ជូនទៅកូនចៅដោយមិនមានការបែកខ្ញែក "សុបិន្តអាក្រក់របស់ Jenkip" ត្រូវបានលុបចោល។ វាច្បាស់ណាស់ថាការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់ដែលកើតឡើងដោយធម្មជាតិមិនបាត់ទៅវិញទេ ប៉ុន្តែចូលទៅក្នុងស្ថានភាពដែលធ្លាក់ចុះ ឬនៅតែលេចធ្លោ (សូមមើលជំពូកទី 17 ផងដែរ)។

នៅឆ្នាំ 1904 លោក K. Pearson បានបង្ហាញនូវអ្វីដែលហៅថាច្បាប់នៃស្ថេរភាពឆ្លងកាត់ យោងទៅតាមដែលនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការឆ្លងកាត់ដោយឥតគិតថ្លៃ ជាមួយនឹងសមាមាត្រដំបូងនៃចំនួនទម្រង់ឪពុកម្តាយដូចគ្នា និង heterozygous ជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ដំបូង រដ្ឋមួយ។ លំនឹងត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងសហគមន៍។ នៅឆ្នាំ 1908 គណិតវិទូជនជាតិអង់គ្លេស G. Hardy បានសន្និដ្ឋានថានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដ៏ធំគ្មានដែនកំណត់នៅក្នុងវត្តមាននៃការឆ្លងកាត់ដោយឥតគិតថ្លៃក្នុងករណីដែលគ្មានសម្ពាធនៃការផ្លាស់ប្តូរការធ្វើចំណាកស្រុកនិងការជ្រើសរើសចំនួនដែលទាក់ទងនៃ homozygous (ទាំងលេចធ្លោនិង recessive) និង heterozygous ។ បុគ្គលនឹងនៅតែស្ថិតស្ថេរក្រោមលក្ខខណ្ឌសមភាពនៃផលិតផលនៃចំនួន homozygous (លេចធ្លោដោយ recessive) បុគ្គលទៅការ៉េនៃពាក់កណ្តាលចំនួននៃទម្រង់ heterozygous ។ ដូច្នេះយោងទៅតាមច្បាប់របស់ Hardy (ជារឿយៗគេហៅថាច្បាប់ Hardy-Weiberg) នៅក្នុងចំនួនប្រជាជននៅក្នុងវត្តមាននៃការឆ្លងកាត់ដោយឥតគិតថ្លៃ ត្រូវតែមានការចែកចាយដែលបានកំណត់ទាំងស្រុង និងរក្សាបាននូវតុល្យភាពនៃទម្រង់ mutant ។ វាគួរតែត្រូវបានសង្កត់ធ្ងន់ថា ទោះបីជាទម្រង់គណិតវិទ្យាដ៏តឹងរ៉ឹងនៃភាពទៀងទាត់ទាំងនេះបានផ្តល់គំនិតច្បាស់លាស់អំពីមូលដ្ឋានហ្សែននៃដំណើរការវិវត្តន៍ក៏ដោយ ប៉ុន្តែភាពទៀងទាត់ទាំងនេះមិនត្រូវបានទទួលស្គាល់ដោយអ្នកជីវវិទូវិវត្តន៍អស់រយៈពេលជាយូរមកហើយ។ មានទីជ្រៅបំផុតរវាង Darwinism និងពន្ធុវិទ្យា ហើយការងារនៅក្នុងតំបន់មួយត្រូវបានអនុវត្តដោយឯកោពេញលេញពីការងារនៅក្នុងមួយផ្សេងទៀត។

មានតែនៅក្នុងឆ្នាំ 1926 S. S. Chetverikov បានបោះពុម្ពការងារដ៏ធំមួយដែលជាលើកដំបូងបានទាក់ទាញចំណាប់អារម្មណ៍ទៅលើសារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តទូទៅនៃការគណនារបស់ Pearson, Hardy និងអ្នកដទៃ។ Chetverikov បានពិនិត្យយ៉ាងលំអិតអំពីមូលដ្ឋានគ្រឹះជីវសាស្រ្ត និងហ្សែននៃការវិវត្តន៍ (តួនាទីនៃការផ្លាស់ប្តូរ ឬការប្រែប្រួលហ្សែននៅក្នុងវាក្យស័ព្ទរបស់គាត់ ការរីករាលដាលនៃលក្ខខណ្ឌនៃការឆ្លងកាត់ដោយសេរី តួនាទីនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ និងភាពឯកោ តួនាទីនៃបរិស្ថានហ្សែន) និងបានដាក់មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃវិន័យវិទ្យាសាស្ត្រថ្មីមួយ - ពន្ធុវិទ្យាប្រជាជន។ ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃហ្សែនប្រជាជនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការងាររបស់ S. Wright, R. Fisher, N. P. Dubinin, F. G. Dobzhansky និងអ្នកដទៃ។

Chetverikov និងសិស្សរបស់គាត់ N.K. Belyaev, S. M. Gershenzon, P. F. Rokitsky, និង D. D. Romashov គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលធ្វើការវិភាគហ្សែនពិសោធន៍លើប្រជាជនធម្មជាតិ Drosophila ដែលបានបញ្ជាក់យ៉ាងពេញលេញនូវភាពឆ្អែតរបស់ពួកគេជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញ។ លទ្ធផលស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានទទួលដោយ E. A. និង N. V. Timofeev-Resovsky ក្នុងការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជន Drosophila (1927 - 1931) ក៏ដូចជាដោយអ្នកស្រាវជ្រាវផ្សេងទៀត។

គំនិតរបស់ Chetverikov បានបម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការសិក្សាបន្ថែមអំពីពន្ធុវិទ្យាប្រជាជន។ ភាពទៀងទាត់ដែលទទួលបានដោយ Pearson និង Hardy មានសុពលភាពសម្រាប់តែប្រជាជន "ឧត្តមគតិ" ប៉ុណ្ណោះ។ ការវិភាគជាបន្តបន្ទាប់នៃការសន្និដ្ឋានរបស់អ្នកនិពន្ធទាំងនេះបានបង្ហាញថាពួកវាអាចអនុវត្តបានតែចំពោះអរូបី ដែលមិនកំណត់ក្នុងចំនួនប្រជាជន។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនពិតប្រាកដ វាមានគម្លាតនៃប្រេកង់ពិតប្រាកដនៃការផ្លាស់ប្តូរពីការរំពឹងទុក។ ដំណើរការនេះត្រូវបានអនុវត្តដោយយោងទៅតាមច្បាប់ប្រូបាប៊ីលីតេ ហើយនាំទៅរកការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនរបស់ប្រជាជនឡើងវិញយ៉ាងស្រួចស្រាវ។ ដោយសារបុគ្គលពីរនាក់ក្នុងចំណោមកូនចៅទាំងមូលនៃឪពុកម្តាយណាមួយឈានដល់វ័យពេញវ័យ និងផ្តល់កូនចៅជាមធ្យម លទ្ធភាពនៃការរក្សាការផ្លាស់ប្តូរដែលទើបនឹងកើតនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនអាស្រ័យទៅលើកត្តាជាច្រើន (ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការស្លាប់របស់វា ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងវិញនៃ ការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នា ភាពខុសគ្នានៃចំនួនកូនចៅដែលនៅសេសសល់ពីឪពុកម្តាយផ្សេងៗគ្នា កម្រិតនៃភាពឯកោក្នុងចំនួនប្រជាជន។ល។)

វាត្រូវបានគេរកឃើញថាការបន្ត និងការរីករាលដាលនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនត្រូវបានកំណត់ដោយដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិ។ ការវិភាគលម្អិតនៃដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានអនុវត្តដោយ Romashov (1931), Dubinin (1931) និង Wright (1921, 1931) ។ ក្រោយមកទៀតបានហៅពួកគេថា "បាតុភូតនៃការរសាត់នៃហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជន" និង Chetverikov - "ហ្សែន - stochastic" ដោយសង្កត់ធ្ងន់ទៅលើលក្ខណៈស្ថិតិ - ប្រូបាប៊ីលីតេរបស់ពួកគេ។ ការវិភាគស្ថិតិដែលត្រូវបានបម្រុងទុកដោយការពិសោធន៍នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនពិតប្រាកដ បានបង្ហាញថាជាមធ្យមក្នុងចំណោម 104 ការផ្លាស់ប្តូរដែលកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នា បន្ទាប់ពី 100 ជំនាន់ ការផ្លាស់ប្តូរប្រហែល 150 នៅតែមាន ហើយបន្ទាប់ពី 500 ជំនាន់មានតែ 40 * ប៉ុណ្ណោះ។ ដូច្នេះ ជាលទ្ធផលនៃដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិ ការផ្លាស់ប្តូរដែលកំពុងលេចឡើងជាច្រើនត្រូវបានបំផ្លាញ ហើយមានតែមួយចំនួនប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបាននាំយកទៅកម្រិតនៃការប្រមូលផ្តុំគួរឱ្យកត់សម្គាល់។ ដោយសារការជ្រើសរើសនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនគឺពឹងផ្អែកយ៉ាងខ្លាំងទៅលើកំហាប់មធ្យមនៃ alleles ការកើនឡើងនៃចំនួននៃការផ្លាស់ប្តូរបុគ្គលដោយសារតែដំណើរការហ្សែនដោយស្វ័យប្រវត្តិគួរតែនាំឱ្យមានការកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៃអត្រាជ្រើសរើសនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ដោយសារតែលក្ខណៈប្រូបាប៊ីលីតេនៃដំណើរការស្វ័យប្រវត្តិហ្សែន ពួកគេអាចលុបបំបាត់ការផ្លាស់ប្តូរបុគ្គល ឬបង្កើនចំនួនរបស់ពួកគេ ដោយអនុញ្ញាតឱ្យជ្រើសរើសអនុវត្តយន្តការ "សាកល្បង និងកំហុស"។ ដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិតែងតែនាំមកនូវការផ្លាស់ប្តូរដ៏កម្រដល់កម្រិតនៃសកម្មភាពជ្រើសរើស ហើយដូច្នេះជួយអ្នកក្រោយៗទៀតឱ្យ "ពិនិត្យឡើងវិញ" វ៉ារ្យ៉ង់ថ្មីនៃការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ ប្រសិនបើការជ្រើសរើសបដិសេធការផ្លាស់ប្តូរ ពួកវាចូលទៅក្នុងតំបន់នៃការប្រមូលផ្តុំទាប ឬបាត់ទាំងស្រុងពីចំនួនប្រជាជន។ ប្រសិនបើពួកគេត្រូវបានជ្រើសរើសដោយការជ្រើសរើស ពួកវារីករាលដាលយ៉ាងឆាប់រហ័សតាមរយៈចំនួនប្រជាជន ដោយឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលនៃការប្រមូលផ្តុំទាបដ៏វែងដែលមិនអាចចូលទៅដល់ការជ្រើសរើសបាន។ ដូច្នេះ ដំណើរការហ្សែនដោយស្វ័យប្រវត្តិបង្កើនល្បឿនការវិវត្តនៃការផ្លាស់ប្តូរថ្មីដោយកាត់បន្ថយដំណាក់កាលដំបូងនៃការបន្តពូជនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលទើបនឹងកើត។

* (I.P. Dubinin ។ ការវិវត្តន៍នៃចំនួនប្រជាជន និងវិទ្យុសកម្ម។ M. , Atomizdat, ឆ្នាំ 1966 ។)

ការសិក្សាលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនធម្មជាតិ និងអត្រានៃការបន្តពូជនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងធម្មជាតិ ឥឡូវនេះបានក្លាយទៅជាមុខវិជ្ជាជីវវិទ្យាដែលកំពុងត្រូវបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងសកម្មដោយផ្អែកលើវិធីសាស្ត្រគណិតវិទ្យា។ សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍន៍វិស័យនេះគឺការពិសោធន៍គំរូដែលជោគវាសនានៃចំនួនប្រជាជនដែលបានបង្កើតដោយពិសោធន៍ត្រូវបានសិក្សា ហើយតួនាទីនៃទម្រង់ផ្សេងៗនៃភាពឯកោ និងការជ្រើសរើសត្រូវបានកំណត់។

បញ្ហានៃការបែងចែកហ្សែន

នៅដើមទសវត្សរ៍ទី 30 នៃសតវត្សទី XX ។ មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃទ្រឹស្តីហ្សែន។ រួចហើយសមិទ្ធិផលដំបូងនៃការវិភាគ hybridological បានលើកឡើងពីបញ្ហានៃភាពមិនច្បាស់លាស់នៃសម្ភារៈតំណពូជ។ នៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ Mendel គំនិតនេះបានទទួលការបញ្ជាក់ពិសោធន៍ដែលអាចទុកចិត្តបាន។ វាត្រូវបានគេជឿថាហ្សែនទទួលខុសត្រូវចំពោះការវិវត្តនៃលក្ខណៈមួយហើយត្រូវបានបញ្ជូនក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ជាផ្នែកទាំងមូលដែលមិនអាចបំបែកបាន។ ការរកឃើញនៃការផ្លាស់ប្តូរ និងការឆ្លងពីដំបូងក៏បានបញ្ជាក់ពីភាពមិនអាចបំបែកបាននៃហ្សែនផងដែរ។ ដូច្នេះ A. Catell ទទួលបាន mutants ផ្សេងទៀតពី mutant (ពណ៌លឿង) រុយផ្លែឈើ ប៉ុន្តែការផ្លាស់ប្តូរថ្មីណាមួយបានចាប់យកហ្សែនទាំងមូល។ N.V. Timofeev-Resovsky (1925-1929), G. Möller (1928) និង M. Demerets (1928) ដោយបានទទួលនូវអ្វីដែលហៅថា ការផ្លាស់ប្តូរបញ្ច្រាស (ពោលគឺការប្រែក្លាយរុយ mutant ទៅជាធម្មតា) ធ្វើឱ្យប្រាកដថាស្ថានភាពមួយនៃ ហ្សែនត្រូវបានជំនួសទាំងស្រុងដោយថ្មីមួយ។ នៅពេលសិក្សាឆ្លងកាត់ វាក៏បានរកឃើញថាក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនេះ បំណែកនៃក្រូម៉ូសូមដែលមានប្រវែងខុសៗគ្នាអាចផ្ទេរបាន ប៉ុន្តែផ្នែកផ្ទេរអប្បបរមាត្រូវគ្នាទៅនឹងហ្សែនមួយ។ ការបំបែកនៅក្នុងហ្សែនមិនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញទេ។ ជាលទ្ធផលនៃការធ្វើឱ្យទូទៅនៃទិន្នន័យទាំងអស់នេះ និយមន័យនៃហ្សែនមួយបានទទួលទម្រង់ដូចខាងក្រោមៈ ហ្សែនគឺជាឯកតាបឋមនៃតំណពូជ ដែលត្រូវបានកំណត់ដោយមុខងារដែលបានកំណត់យ៉ាងល្អ ផ្លាស់ប្តូរក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ទាំងមូល។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ហ្សែនគឺជាឯកតានៃមុខងារហ្សែន ការផ្លាស់ប្តូរ និងការឆ្លងកាត់។

នៅឆ្នាំ 1928 ទ្រឹស្ដីដែលហាក់ដូចជាត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងល្អអំពីភាពមិនអាចបំបែកបាននៃហ្សែនបានស្ថិតនៅក្រោមដែនកំណត់ដំបូងរបស់វា។ ភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការរកឃើញនៃឥទ្ធិពល mutagenic នៃកាំរស្មី X ពួកវាត្រូវបានគេប្រើនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ជាច្រើននៅជុំវិញពិភពលោកដើម្បីទទួលបានការផ្លាស់ប្តូរ។ ការងារបែបនេះត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍របស់ A. S. Serebrovsky នៅវិទ្យាស្ថានជីវសាស្រ្ត។ K.A. Timiryazev ។ នៅឆ្នាំ 1928 នៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ដូចគ្នា N.P. Dubinin បានចាប់ផ្តើមស៊ើបអង្កេតឥទ្ធិពលនៃកាំរស្មី X លើ Drosophila ហើយបានរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរមិនធម្មតាមួយ។ ការបង្កើតសសរនៅលើដងខ្លួនរបស់សត្វរុយត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែន scute ពិសេស។ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនដែលស្រួចស្រាវ ដែលត្រូវបានរកឃើញដំបូងដោយអ្នកជំនាញពន្ធុជនជាតិអាមេរិក Payne (1920) បានកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀតក្នុងការពិសោធន៍ ហើយនៅពេលដែលវាលេចឡើង ការលូតលាស់នៃសរសៃសក់ប្រាំបួនត្រូវបានបង្ក្រាប។ ការផ្លាស់ប្តូរ Scute កំណត់អត្តសញ្ញាណដោយ Dubinin បានរារាំងការអភិវឌ្ឍនៃ setae បួនប៉ុណ្ណោះ។ ចាប់តាំងពីសញ្ញាណនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនទាំងមូលត្រូវបានទទួលយកជាទូទៅ រូបរាងនៃការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះហាក់ដូចជាមិនអាចយល់បានទាំងស្រុង។ នៅក្នុងការពិសោធន៍បន្ទាប់ ការផ្លាស់ប្តូរមួយត្រូវបានគេរកឃើញថាមិនប៉ះពាល់ដល់ 4 ឬ 9 ទេប៉ុន្តែ 18 សិតនៅលើដងខ្លួនរបស់សត្វរុយ។ ម្យ៉ាង​វិញ​ទៀត វា​ដូច​ជា​ហ្សែន​ពីរ​ត្រូវ​បាន​បំផ្លាញ​ក្នុង​ពេល​តែ​មួយ។ Dubinin បានកំណត់ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះថាជា scute-1, scute-2 និង scute-3 ។ វាច្បាស់ណាស់ថាហ្សែនមិនមែនជារចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនដែលមិនអាចបំបែកបាននោះទេ ប៉ុន្តែជាតំបន់នៃក្រូម៉ូសូម ដែលផ្នែកនីមួយៗអាចផ្លាស់ប្តូរដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា Serebrovsky stepped allelomorphism ។

បន្ទាប់ពី N.P. Dubinin, I.I. Agol បានរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរទីបួន - scute-4 ដែលមិនស្របគ្នានឹងបីដំបូង; A. E. Gaisinovich - scute-5; បន្ទាប់មក A.S. Serebrovsky បានរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរ scute-b; S. G. Levit - scute-7; B. N. Sidorov - scute-8; N. P. Dubinin - scute-9, scute-10, scute-11, scute-13, scute-15, scute-16, scute-17 mutations; H. I. Shapiro - scute-12; L.V. សាឡាង - scute-14 ។ ដូច្នេះ បាតុភូត​នៃ​ការ​បំបែក​ហ្សែន​ត្រូវ​បាន​គេ​បង្ហាញ​ឱ្យ​ឃើញ​នៅ​ទី​បំផុត​។

អត្ថប្រយោជន៍សំខាន់មួយនៃការងារលើការសិក្សានៃ allelomorphs ជំហានគឺវិធីសាស្រ្តបរិមាណនៃការរាប់ mutants ។ ដោយបានបង្កើតប្រព័ន្ធមួយដែលធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីគណនាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរនីមួយៗ Serebrovsky, Dubinin និងអ្នកនិពន្ធផ្សេងទៀតក្នុងពេលតែមួយបានបង្ហាញពីបាតុភូតនៃការបន្ថែមហ្សែន mutant មួយទៅមួយផ្សេងទៀត។ ក្នុងករណីនេះមុខងាររំខាននៃហ្សែនមួយត្រូវបានកែតម្រូវដោយមុខងារធម្មតានៃហ្សែនមួយទៀត។ ហ្សែនទីពីរអាចខូចនៅក្នុងតំបន់មួយផ្សេងទៀត ធម្មតានៅក្នុងហ្សែនទីមួយ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានរកឃើញឡើងវិញជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងអតិសុខុមប្រាណហើយត្រូវបានគេហៅថាការបំពេញបន្ថែម។ សម្រាប់ការងារជាបន្តបន្ទាប់លើទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ និងទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ ឌូប៊ីនបានទទួលរង្វាន់លេនីននៅឆ្នាំ 1966 ។

ដោយបានបង្ហាញពីការបំបែកហ្សែនដែលផ្លាស់ប្តូរនោះ Serebrovsky និងបុគ្គលិកនៃមន្ទីរពិសោធន៍របស់គាត់ អស់រយៈពេលជាយូរមកហើយមិនអាចបញ្ជាក់ពីការបំបែកហ្សែនដោយប្រើការឆ្លងកាត់នោះទេ។ ការពិតគឺថាអំណាចនៃដំណោះស្រាយនៃការឆ្លងកាត់ទាក់ទងនឹងក្រូម៉ូសូមនៃសារពាង្គកាយខ្ពស់ជាងគឺមានកម្រិតខ្លាំងណាស់។ ដើម្បី​រក​ឃើញ​ការ​បំបែក​ហ្សែន វា​ចាំបាច់​ត្រូវ​ធ្វើ​តេស្ត​រុយ​មួយ​ចំនួន​ធំ។ ការពិសោធន៍បែបនេះត្រូវបានរៀបចំឡើងតែនៅក្នុងឆ្នាំ 1938 នៅពេលដែល N.P. Dubinin, N. N. Sokolov, និង G. G. Tinyakov អាចបំបែកហ្សែន scute និងធ្វើតេស្តលទ្ធផលរបស់ពួកគេតាម cytologically នៅលើក្រូម៉ូសូមយក្សនៃក្រពេញទឹកមាត់ Drosophila ។ ដំណោះស្រាយចុងក្រោយចំពោះសំណួរថាតើហ្សែនត្រូវបានបែងចែកមិនត្រឹមតែដោយការផ្លាស់ប្តូរប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងមេកានិចផងដែរត្រូវបានសម្រេចនៅក្នុងស្នាដៃរបស់ M. Green (1949), E. Lewis (1951) និង G. Pontecorvo (1952) ។ ទីបំផុតវាត្រូវបានបង្កើតឡើងថា វាជាការខុសក្នុងការពិចារណាហ្សែនជារចនាសម្ព័ន្ធដែលមិនអាចបំបែកបានបន្ថែមទៀតដែលមានស្ថេរភាពខុសពីធម្មតា។ ពេលវេលាបានមកដល់ដើម្បីបង្កើតទ្រឹស្តីថ្មីនៃហ្សែនដើម្បីកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធរូបវន្តជាក់លាក់ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការអនុវត្តមុខងារហ្សែនផ្សេងៗ។ វាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការដោះស្រាយបញ្ហាទាំងនេះលើសារពាង្គកាយពហុកោសិកាដែលស្មុគស្មាញដោយសារតែការលំបាកផ្នែកបច្ចេកទេសសុទ្ធសាធព្រោះសម្រាប់បញ្ហានេះវាចាំបាច់ត្រូវសិក្សាពីសត្វរុយរាប់សិបនិងរាប់រយរាប់ពាន់ក្បាល។ អតិសុខុមប្រាណបានមកជួយសង្គ្រោះ។

ការផ្លាស់ប្តូរទៅការស្រាវជ្រាវហ្សែនលើអតិសុខុមប្រាណគឺជាជំហានដ៏សំខាន់មួយឆ្ពោះទៅមុខក្នុងការសិក្សាអំពីបញ្ហាហ្សែន។ វត្ថុថ្មីនៃការសិក្សាមានគុណសម្បត្តិដែលពួកគេផ្តល់ឱ្យចំនួនប្រជាជនដ៏ធំ គុណយ៉ាងឆាប់រហ័ស មានឧបករណ៍ហ្សែនដ៏សាមញ្ញបំផុត (ក្រូម៉ូសូមរបស់ពួកគេមានម៉ូលេគុល DNA តែមួយ) ពួកគេមានការផ្លាស់ប្តូរច្បាស់លាស់ និងជ្រើសរើសយ៉ាងល្អ។ ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃការពិសោធន៍លើអតិសុខុមប្រាណហ្សែនបានផ្លាស់ប្តូរទៅកម្រិតម៉ូលេគុលនៃការស្រាវជ្រាវដែលបាននាំមកនូវដំណោះស្រាយនៃអាថ៌កំបាំងជាច្រើននៃអង្គការនៃភាវៈរស់។

ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជគឺផ្អែកលើចំណេះដឹងរបស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃហ្សែន និងការបញ្ជូនរបស់ពួកគេទៅមនុស្សជំនាន់ក្រោយ។ នេះធ្វើឱ្យវាអាចឆ្លើយសំណួរមួយចំនួនទាក់ទងនឹងប្រភពដើមរបស់យើង ទិន្នន័យខាងក្រៅ អាកប្បកិរិយា ជំងឺ។

តំណពូជ

ព័ត៌មានត្រូវបានទទួលមរតកតាមរយៈហ្សែនរាប់ពាន់ដែលស្ថិតនៅក្នុងស្នូលនៃស៊ុត និងមេជីវិតឈ្មោលដែលបង្កើតជាសារពាង្គកាយថ្មីមួយ។ ហ្សែននីមួយៗមានលេខកូដដែលសំយោគប្រភេទប្រូតេអ៊ីនជាក់លាក់មួយ។ ដំណើរការនេះត្រូវបានសម្រួល ដែលធ្វើឱ្យវាអាចទស្សន៍ទាយពីលក្ខណៈរបស់មនុស្សជំនាន់ក្រោយបាន។ នេះគឺដោយសារតែហ្សែន (ឯកតានៃមរតក) ត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាក្នុងលំដាប់ជាក់លាក់មួយ។ ការពិតគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍មួយនៅតែមានថាកោសិកានីមួយៗមានក្រូម៉ូសូមគូដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះប្រូតេអ៊ីនមួយ។ ដូច្នេះហ្សែននីមួយៗត្រូវបានផ្គូផ្គង (អាឡែស៊ី) ។ មួយក្នុងចំនោមពួកគេគ្រប់គ្រង មួយទៀតស្ថិតក្នុងស្ថានភាព "ដេកលក់"។ វាមាននៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់នៃរាងកាយ លើកលែងតែកោសិកាផ្លូវភេទ (ពួកវាមានខ្សែ DNA តែមួយគត់ដើម្បីបង្កើតជាស្នូលពេញលេញជាមួយនឹងសំណុំពេញលេញនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលបញ្ចូលទៅក្នុង zygote) ។ ការពិតសាមញ្ញទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថា "ទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ" ឬហ្សែនរបស់ Mendel ។

ពូជ

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត gametes ហ្សែនមួយគូខុសគ្នា ប៉ុន្តែក្នុងអំឡុងពេលបង្កកំណើត មានអ្វីផ្សេងទៀតកើតឡើង៖ ហ្សែននៃស៊ុត និងមេជីវិតឈ្មោលត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា។ ការរួមបញ្ចូលគ្នាថ្មីធ្វើឱ្យវាអាចបង្ហាញពីការអភិវឌ្ឍនៃលក្ខណៈជាក់លាក់នៅក្នុងកូនចៅ។ ដោយសារឪពុកម្តាយម្នាក់ៗមានហ្សែន allelic ពួកគេមិនអាចទស្សន៍ទាយថាតើមួយណានឹងត្រូវបញ្ជូនទៅកូននោះទេ។ ជាការពិតណាស់ យោងទៅតាមច្បាប់មួយរបស់ Mendel ហ្សែនលេចធ្លោគឺខ្លាំងជាង ហើយដូច្នេះវាទំនងជាថាពួកវានឹងលេចឡើងក្នុងកុមារ ប៉ុន្តែវាទាំងអស់គឺអាស្រ័យលើករណីនេះ។

ជំងឺ

ក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សមាន 23 គូ។ ជួនកាលសំណុំអាចមិនត្រឹមត្រូវជាលទ្ធផលនៃការភ្ជាប់ហ្សែនបន្ថែម។ បន្ទាប់មក ការប្រែប្រួលផ្សេងៗអាចកើតឡើង។ វាត្រូវបានគេហៅផងដែរថា "រោគសញ្ញាក្រូម៉ូសូម" - ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ DNA: ការបញ្ច្រាសក្រូម៉ូសូម, ការបាត់បង់របស់វា, ការចម្លង, ការរៀបចំឡើងវិញនៅក្នុងតំបន់ជាក់លាក់មួយ។ វាក៏អាចធ្វើទៅបានដើម្បីផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមខុសគ្នា រៀបចំផ្នែកជាក់លាក់មួយឡើងវិញ ឬផ្ទេរហ្សែនពីក្រូម៉ូសូមមួយទៅមួយទៀត។ ឧទាហរណ៍ជាក់ស្តែងនៃការបង្ហាញបែបនេះគឺជាជំងឺដូចខាងក្រោម។

1. រោគសញ្ញា "ឆ្មាយំ"

ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជបញ្ជាក់ថា ការបំពានបែបនេះគឺបណ្តាលមកពីការបាត់បង់ដៃខ្លីនៃក្រូម៉ូសូមទីប្រាំ។ ជំងឺនេះបង្ហាញរាងដោយខ្លួនឯងនៅក្នុងនាទីដំបូងនៃជីវិតក្នុងទម្រង់នៃការយំដែលស្រដៀងនឹង "meow" របស់ឆ្មា។ បន្ទាប់ពីពីរបីសប្តាហ៍រោគសញ្ញានេះបាត់។ ក្មេងកាន់តែចាស់ ការលូតលាស់មិនប្រក្រតីកាន់តែរឹងមាំអាចមើលឃើញ៖ ដំបូងវាត្រូវបានសម្គាល់ដោយទម្ងន់ទាបរបស់វា បន្ទាប់មកភាពមិនស្មើគ្នានៃមុខកាន់តែមើលឃើញកាន់តែច្បាស់ microcephaly លេចឡើង ភ្នែកត្រូវបានផ្អៀង ស្ពាននៃច្រមុះគឺ ត្រចៀកធំទូលាយ និងមិនធម្មតាជាមួយនឹងប្រឡាយត្រចៀកខាងក្រៅ ជំងឺបេះដូងអាចធ្វើទៅបាន។ ភាពយឺតយ៉ាវផ្នែករាងកាយ និងផ្លូវចិត្តគឺជាផ្នែកសំខាន់មួយនៃជំងឺនេះ។

• ភាពស្លេកស្លាំង(មិនមែនជាច្រើននៃសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid) ។ ឧទាហរណ៍សំខាន់គឺរោគសញ្ញា Edwards ។ បង្ហាញដោយការសម្រាលកូននៅដំណាក់កាលដំបូងទារកមានសាច់ដុំឆ្អឹង hypoplasia ទម្ងន់ទាប microcephaly ។ វត្តមាននៃ "បបូរមាត់ឆែប", អវត្ដមាននៃម្រាមជើងធំ, ពិការភាពនៃសរីរាង្គខាងក្នុង, ការអភិវឌ្ឍមិនធម្មតារបស់ពួកគេត្រូវបានកំណត់។ មានតែមនុស្សមួយចំនួនប៉ុណ្ណោះដែលនៅរស់ ហើយនៅតែមានវិកលចរិតពេញមួយជីវិតរបស់ពួកគេ។
• polyploidy(ចំនួនក្រូម៉ូសូមច្រើន) ។ រោគសញ្ញា Patau ត្រូវបានបង្ហាញដោយភាពមិនប្រក្រតីខាងក្រៅនិងផ្លូវចិត្ត។ កុមារកើតមកថ្លង់ និងវិកលចរិត។ ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជតែងតែត្រូវបានបញ្ជាក់ដែលធ្វើឱ្យវាអាចទស្សន៍ទាយការវិវត្តនៃទារកសូម្បីតែនៅក្នុងស្បូនហើយប្រសិនបើចាំបាច់បញ្ចប់ការមានផ្ទៃពោះ។

ប្រធានបទ 32. ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ ច្បាប់របស់ Morgan

សេចក្តីផ្តើម
1. T. G. Morgan - អ្នកឯកទេសខាងហ្សែនដ៏ធំបំផុតនៃសតវត្សទី XX ។
2. ការទាក់ទាញនិងការច្រណែន
3. ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ
4. ការរៀបចំគ្នាទៅវិញទៅមកនៃហ្សែន
5. ផែនទីនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម
6. ផែនទី Cytological នៃក្រូម៉ូសូម
7. សេចក្តីសន្និដ្ឋាន
គន្ថនិទ្ទេស

1 ។ សេចក្ដីណែនាំ

ច្បាប់ទីបីរបស់ Mendel - ច្បាប់នៃការទទួលមរតកឯករាជ្យនៃលក្ខណៈ - មានដែនកំណត់យ៉ាងសំខាន់។
នៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ Mendel ខ្លួនគាត់ផ្ទាល់ និងនៅក្នុងការពិសោធន៍ដំបូងដែលបានធ្វើឡើងបន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃច្បាប់របស់ Mendel ហ្សែនដែលមាននៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នាត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងការសិក្សា ហើយជាលទ្ធផលមិនមានភាពខុសប្លែកគ្នាជាមួយនឹងច្បាប់ទីបីរបស់ Mendel ត្រូវបានរកឃើញនោះទេ។ បន្តិចក្រោយមក អង្គហេតុត្រូវបានរកឃើញថាផ្ទុយនឹងច្បាប់នេះ។ ការប្រមូលផ្តុំ និងការសិក្សាបន្តិចម្តងៗទៅលើពួកវាបាននាំទៅដល់ការបង្កើតច្បាប់តំណពូជទីបួន ដែលហៅថាច្បាប់របស់ Morgan (ជាកិត្តិយសដល់អ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក Thomas Gent Morgan ដែលបានបង្កើត និងបញ្ជាក់វាជាលើកដំបូង) ឬច្បាប់នៃតំណភ្ជាប់។
នៅឆ្នាំ 1911 នៅក្នុងអត្ថបទ "ការបែងចែកដោយឥតគិតថ្លៃផ្ទុយទៅនឹងការទាក់ទាញនៅក្នុងតំណពូជ Mendelian" Morgan បានសរសេរថា "ជំនួសឱ្យការបំបែកដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងន័យ Mendelian យើងបានរកឃើញ "សមាគមនៃកត្តា" ដែលធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ Cytology បានផ្តល់យន្តការដែលត្រូវការដោយទិន្នន័យពិសោធន៍។
ពាក្យទាំងនេះបង្កើតដោយសង្ខេបនូវបទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ T. G. Morgan ។

1. T.G. MORGAN - អ្នកឯកទេសខាងពន្ធុវិទ្យាដ៏អស្ចារ្យបំផុតនៃសតវត្សទី 20

Thomas Gent Morgan កើតនៅថ្ងៃទី 25 ខែកញ្ញា ឆ្នាំ 1866 នៅរដ្ឋ Kentucky (សហរដ្ឋអាមេរិក)។ នៅឆ្នាំ 1886 គាត់បានបញ្ចប់ការសិក្សាពីសាកលវិទ្យាល័យនៃរដ្ឋនោះ។ នៅឆ្នាំ 1890 លោក T. Morgan បានទទួលសញ្ញាប័ត្របណ្ឌិត ហើយឆ្នាំបន្ទាប់បានក្លាយជាសាស្រ្តាចារ្យនៅមហាវិទ្យាល័យស្ត្រីក្នុងរដ្ឋ Pennsylvania ។ រយៈពេលសំខាន់នៃជីវិតរបស់គាត់ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសាកលវិទ្យាល័យ Columbia ដែលចាប់ពីឆ្នាំ 1904 គាត់បានកាន់មុខតំណែងជាប្រធាននាយកដ្ឋានសត្វវិទ្យាពិសោធន៍អស់រយៈពេល 25 ឆ្នាំ។ នៅឆ្នាំ 1928 គាត់ត្រូវបានគេអញ្ជើញឱ្យដឹកនាំមន្ទីរពិសោធន៍ជីវសាស្រ្តដែលសាងសង់ជាពិសេសសម្រាប់គាត់នៅវិទ្យាស្ថានបច្ចេកវិទ្យាកាលីហ្វ័រញ៉ា ក្នុងទីក្រុងមួយនៅជិតទីក្រុង Los Angeles ជាកន្លែងដែលគាត់ធ្វើការរហូតដល់គាត់ស្លាប់។
ការសិក្សាដំបូងរបស់ T. Morgan ត្រូវបានឧទ្ទិសដល់បញ្ហានៃអំប្រ៊ីយ៉ុងពិសោធន៍។
នៅឆ្នាំ 1902 អ្នកជំនាញខាងកោសិការវិទ្យាជនជាតិអាមេរិកវ័យក្មេង Walter Setton (1877-1916) ដែលធ្វើការនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ E. Wilson (1856-1939) បានផ្តល់យោបល់ថា បាតុភូតចម្លែកដែលបង្ហាញពីឥរិយាបថរបស់ក្រូម៉ូសូមអំឡុងពេលបង្កកំណើត គឺនៅក្នុងគ្រប់លទ្ធភាពទាំងអស់។ យន្តការនៃលំនាំ Mendelian ។ T. Morgan បានស្គាល់យ៉ាងច្បាស់ជាមួយ E. Wilson ខ្លួនគាត់ផ្ទាល់ និងជាមួយនឹងការងារនៃមន្ទីរពិសោធន៍របស់គាត់ ដូច្នេះហើយនៅពេលដែលនៅឆ្នាំ 1908 គាត់បានបង្កើតវត្តមានរបស់មេជីវិតឈ្មោលពីរប្រភេទនៅក្នុងបុរស phylloxera ដែលមួយមានក្រូម៉ូសូមបន្ថែម ការសន្មត់បានកើតឡើងភ្លាមៗ។ អំពីលក្ខណៈផ្លូវភេទនៃការភ្ជាប់ជាមួយនឹងការណែនាំនៃក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នា។ ដូច្នេះ T. Morgan បានងាកទៅរកបញ្ហានៃហ្សែន។ គាត់មានការសន្មត់ថាមិនត្រឹមតែការរួមភេទត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូមប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែប្រហែលជាទំនោរតំណពូជផ្សេងទៀតត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងពួកគេ។
ថវិកាតិចតួចនៃមន្ទីរពិសោធន៍សាកលវិទ្យាល័យបានបង្ខំឱ្យ T. Morgan ស្វែងរកវត្ថុដែលសមស្របជាងនេះសម្រាប់ការពិសោធន៍លើការសិក្សាអំពីតំណពូជ។ ពីសត្វកណ្ដុរ និងកណ្តុរ គាត់បន្តទៅសត្វរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលជាជម្រើសដែលទទួលបានជោគជ័យយ៉ាងខ្លាំង។ វត្ថុនេះគឺជាការផ្តោតសំខាន់នៃការងាររបស់សាលា T. Morgan ហើយបន្ទាប់មកនៃស្ថាប័នវិទ្យាសាស្ត្រហ្សែនដទៃទៀត។ ការរកឃើញដ៏ធំបំផុតនៅក្នុងហ្សែននៃទសវត្សរ៍ទី 20-30 ។ សតវត្សទី 20 ទាក់ទងនឹង Drosophila ។
នៅឆ្នាំ 1910 ការងារហ្សែនដំបូងរបស់ T. Morgan "តំណពូជមានដែនកំណត់ផ្លូវភេទនៅក្នុង Drosophila" ត្រូវបានបោះពុម្ពផ្សាយដោយឧទ្ទិសដល់ការពិពណ៌នានៃការផ្លាស់ប្តូរភ្នែកពណ៌ស។ ការងារដ៏មហិមាជាបន្តបន្ទាប់របស់ T. Morgan និងសហការីរបស់គាត់បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីភ្ជាប់ទិន្នន័យនៃ cytology និងពន្ធុវិទ្យាទៅជាតែមួយ ហើយឈានទៅដល់ការបង្កើតទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ ស្នាដៃដើមទុនរបស់ T. Morgan "មូលដ្ឋានគ្រឹះរចនាសម្ព័ន្ធនៃតំណពូជ" "ទ្រឹស្ដីនៃហ្សែន" "មូលដ្ឋានគ្រឹះពិសោធន៍នៃការវិវត្តន៍" និងអ្នកផ្សេងទៀតបង្ហាញពីការរីកចម្រើននៃវិទ្យាសាស្ត្រហ្សែន។
ក្នុងចំណោមអ្នកជីវវិទូនៃសតវត្សទី 20 ។ T. Morgan លេចធ្លោជាអ្នកពិសោធហ្សែនដ៏អស្ចារ្យ និងជាអ្នកស្រាវជ្រាវអំពីបញ្ហាជាច្រើន។
នៅឆ្នាំ 1931 T. Morgan ត្រូវបានជ្រើសរើសជាសមាជិកកិត្តិយសនៃបណ្ឌិតសភាវិទ្យាសាស្ត្រសហភាពសូវៀតនៅឆ្នាំ 1933 គាត់បានទទួលរង្វាន់ណូបែល។

2. ការទាក់ទាញនិងការច្រណែន

ជាលើកដំបូង គម្លាតពីច្បាប់នៃមរតកឯករាជ្យនៃតួអង្គត្រូវបានកត់សម្គាល់ឃើញដោយ Batson និង Pennett ក្នុងឆ្នាំ 1906 នៅពេលសិក្សាពីធម្មជាតិនៃមរតកនៃពណ៌ផ្កា និងទម្រង់លំអងនៅក្នុង peas ផ្អែម។ នៅក្នុង peas ផ្អែម ពណ៌ផ្កាពណ៌ស្វាយ (គ្រប់គ្រងដោយហ្សែន B) គ្របដណ្ដប់លើពណ៌ក្រហម (អាស្រ័យលើហ្សែន B) និងរូបរាងរាងពងក្រពើនៃលំអងចាស់ទុំ ("លំអងវែង") ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវត្តមាននៃរន្ធញើសចំនួន 3 ដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយ ហ្សែន L គ្របដណ្ដប់លើលំអង "មូល" ជាមួយនឹងរន្ធញើសចំនួន 2 ការបង្កើតដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែន l ។
នៅពេលដែល peas ផ្អែមពណ៌ស្វាយដែលមានលំអងវែងត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយ peas ផ្អែមពណ៌ក្រហមជាមួយនឹង pollen ជុំ រុក្ខជាតិទាំងអស់នៃជំនាន់ទីមួយមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និង pollen វែង។
នៅជំនាន់ទី 2 ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិចំនួន 6952 ដែលត្រូវបានសិក្សា រុក្ខជាតិចំនួន 4831 ត្រូវបានរកឃើញមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងវែង 390 មានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងមូល 393 មានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងវែង និង 1338 មានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងមូល។
សមាមាត្រនេះគឺនៅក្នុងកិច្ចព្រមព្រៀងដ៏ល្អជាមួយនឹងការបំបែកដែលរំពឹងទុកប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត gametes ជំនាន់ទី 1 ហ្សែន B និង L កើតឡើង 7 ដងញឹកញាប់ជាងនៅក្នុងបន្សំដែលពួកគេមាននៅក្នុងទម្រង់មាតាបិតា (BL និង bl) ជាងនៅក្នុងថ្មី បន្សំ (Bl និង bL) (តារាងទី 1) ។
វាហាក់ដូចជាហ្សែន B និង L ក៏ដូចជា b និង l ត្រូវបានទាក់ទាញគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយអាចបំបែកចេញពីគ្នាទៅវិញទៅមកដោយការលំបាក។ ឥរិយាបថនៃហ្សែននេះត្រូវបានគេហៅថាការទាក់ទាញហ្សែន។ ការសន្មត់ថា gametes ដែលមានហ្សែន B និង L ក្នុងបន្សំដូចដែលពួកគេត្រូវបានបង្ហាញក្នុងទម្រង់មាតាបិតាត្រូវបានរកឃើញ 7 ដងញឹកញាប់ជាង gametes ជាមួយនឹងការរួមបញ្ចូលគ្នាថ្មី (ក្នុងករណីនេះ Bl និង bL) ត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយផ្ទាល់នៅក្នុងលទ្ធផលដែលហៅថា ការវិភាគឈើឆ្កាង។
នៅពេលឆ្លងកាត់កូនកាត់នៃជំនាន់ទី 1 (F1) (genotype BbLl) ជាមួយនឹងមេ recessive (bbll) ការបំបែកមួយត្រូវបានទទួល: រុក្ខជាតិចំនួន 50 ដែលមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងវែង 7 រុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងមូល 8 រុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ក្រហម។ និងលំអងវែង និងរុក្ខជាតិចំនួន 47 ដែលមានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងរាងមូល ដែលត្រូវគ្នាយ៉ាងល្អទៅនឹងសមាមាត្រដែលរំពឹងទុក៖ 7 gametes ជាមួយនឹងបន្សំចាស់នៃហ្សែនទៅ 1 gamete ជាមួយនឹងបន្សំថ្មី។
នៅក្នុងឈើឆ្កាងទាំងនោះដែលឪពុកម្តាយម្នាក់មានហ្សែន BBll និងប្រភេទ bbLL ទីពីរ ការបំបែកនៅជំនាន់ទីពីរមានតួអក្សរខុសគ្នាទាំងស្រុង។ នៅក្នុងឈើឆ្កាង F2 មួយនោះ រុក្ខជាតិចំនួន 226 ត្រូវបានគេរកឃើញមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងវែង 95 មានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងមូល 97 មានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងវែង និងរុក្ខជាតិមួយមានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលម្អងមូល។ ក្នុងករណីនេះ ហ្សែន B និង L ហាក់បីដូចជាប្រឆាំងគ្នាទៅវិញទៅមក។ ឥរិយាបថនៃកត្តាតំណពូជនេះត្រូវបានគេហៅថា ការច្រានចោលហ្សែន។
ចាប់តាំងពីការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលនៃហ្សែនគឺកម្រណាស់ វាត្រូវបានចាត់ទុកថាជាប្រភេទនៃភាពមិនប្រក្រតី និងប្រភេទនៃការចង់ដឹងចង់ឃើញហ្សែន។
បន្តិចក្រោយមក ករណីជាច្រើននៃការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង peas ផ្អែម (រូបរាងផ្កា និងពណ៌ស្លឹក ពណ៍ផ្កា និងរូបរាងស្លឹកផ្កា និងតួអក្សរមួយចំនួនផ្សេងទៀត) ប៉ុន្តែនេះមិនបានផ្លាស់ប្តូរការវាយតម្លៃទូទៅនៃបាតុភូតនៃ ការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលជាភាពមិនប្រក្រតី។
ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយការវាយតម្លៃនៃបាតុភូតនេះបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងបន្ទាប់ពីឆ្នាំ 1910-1911 ។ T. Morgan និងសិស្សរបស់គាត់បានរកឃើញករណីជាច្រើននៃការទាក់ទាញនិងការច្រានចោលនៅក្នុងរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលជាវត្ថុអំណោយផលសម្រាប់ការស្រាវជ្រាវហ្សែន។ ការដាំដុះរបស់វាមានតម្លៃថោកហើយអាចត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមន្ទីរពិសោធន៍ក្នុងទ្រង់ទ្រាយធំអាយុជីវិតគឺខ្លី។ និងរាប់សិបអាចទទួលបានក្នុងមួយឆ្នាំ។ ជំនាន់, ឈើឆ្កាងដែលបានគ្រប់គ្រងមានភាពងាយស្រួលក្នុងការអនុវត្ត, មានក្រូម៉ូសូមតែ 4 គូប៉ុណ្ណោះ រួមទាំងគូនៃការរួមភេទដ៏ល្អមួយ។
សូមអរគុណចំពោះបញ្ហានេះ ម័រហ្គែន និងអ្នកសហការរបស់គាត់បានរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនធំនៅក្នុងកត្តាតំណពូជ ដែលកំណត់លក្ខណៈសម្គាល់បានល្អ និងងាយស្រួលសិក្សា ហើយអាចធ្វើឈើឆ្កាងជាច្រើនដើម្បីសិក្សាពីលក្ខណៈនៃមរតកនៃលក្ខណៈទាំងនេះ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ វាបានប្រែក្លាយថាហ្សែនជាច្រើននៅក្នុងសត្វរុយ Drosophila មិនត្រូវបានទទួលមរតកដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមកទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានទាក់ទាញទៅវិញទៅមក ហើយវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបែងចែកហ្សែនដែលបង្ហាញពីអន្តរកម្មបែបនេះទៅជាក្រុមជាច្រើន ដែលហ្សែនទាំងអស់បានបង្ហាញ។ ការទាក់ទាញគ្នាទៅវិញទៅមកដែលបញ្ចេញសម្លេងច្រើន ឬតិច។
ដោយផ្អែកលើការវិភាគនៃលទ្ធផលនៃការសិក្សាទាំងនេះ T.G. Morgan បានផ្តល់យោបល់ថាការទាក់ទាញកើតឡើងរវាងហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelomorphic ដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា និងបន្តរហូតដល់ហ្សែនទាំងនេះត្រូវបានបំបែកចេញពីគ្នាទៅវិញទៅមកដែលជាលទ្ធផលនៃការបំបែកក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកាត់បន្ថយ និងការច្រានចោល។ កើតឡើងនៅពេលដែលហ្សែនដែលបានសិក្សាមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នានៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា
វាធ្វើតាមថាការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលហ្សែនគឺជាទិដ្ឋភាពផ្សេងគ្នានៃដំណើរការមួយ មូលដ្ឋានសម្ភារៈដែលជាការរៀបចំផ្សេងគ្នានៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ ដូច្នេះ Morgan បានស្នើឱ្យបោះបង់គំនិតពីរដាច់ដោយឡែកពីគ្នានៃ "ការទាក់ទាញ" និង "ការច្រានចោល" នៃហ្សែន ហើយជំនួសវាដោយគំនិតទូទៅមួយនៃ "ការភ្ជាប់ហ្សែន" ដោយជឿថាវាអាស្រ័យលើទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាក្នុងលំដាប់លីនេអ៊ែរ។

3. ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ

នៅពេលសិក្សាបន្ថែមអំពីតំណហ្សែន វាត្រូវបានគេរកឃើញភ្លាមៗថាចំនួននៃក្រុមតំណពូជនៅក្នុង Drosophila (4 ក្រុម) ត្រូវគ្នាទៅនឹងចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid នៅក្នុងការហោះហើរនេះ ហើយហ្សែនទាំងអស់ដែលបានសិក្សាលម្អិតគ្រប់គ្រាន់ត្រូវបានចែកចាយក្នុងចំណោមក្រុមតំណភ្ជាប់ទាំង 4 នេះ។ ដំបូង ការរៀបចំទៅវិញទៅមកនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមនៅតែមិនស្គាល់ ប៉ុន្តែក្រោយមកបច្ចេកទេសមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងដើម្បីកំណត់លំដាប់នៃហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណដូចគ្នា ដោយផ្អែកលើការកំណត់បរិមាណនៃកម្លាំងទំនាក់ទំនងរវាងពួកវា។
ការកំណត់បរិមាណនៃកម្លាំងភ្ជាប់នៃហ្សែនគឺផ្អែកលើការសន្មត់តាមទ្រឹស្តីដូចខាងក្រោម។ ប្រសិនបើហ្សែន A និង B ពីរនៅក្នុងសារពាង្គកាយ diploid មានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ហើយអាឡឺម៉ុសនៃហ្សែនទាំងនេះ a និង b មានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀតដូចគ្នាទៅនឹងវា នោះហ្សែន A និង B អាចបំបែកពីគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយចូលទៅក្នុង ការរួមផ្សំថ្មីជាមួយនឹង allelomorphs ដែលមិនដំណើរការរបស់ពួកគេតែក្នុងករណីដែលក្រូម៉ូសូមដែលពួកគេមានទីតាំងនៅត្រូវបានខូចនៅក្នុងតំបន់រវាងហ្សែនទាំងនេះ ហើយនៅកន្លែងនៃការបំបែកវានឹងមានទំនាក់ទំនងរវាងផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមនេះ និងលក្ខណៈដូចគ្នារបស់វា។
ការបំបែកបែបនេះ និងការរួមផ្សំថ្មីនៃផ្នែកក្រូម៉ូសូមពិតជាកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលនៃការភ្ជាប់ក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែកកាត់បន្ថយ។ ប៉ុន្តែក្នុងករណីនេះ ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងជាធម្មតាមិនកើតឡើងរវាងក្រូម៉ូសូមទាំង 4 ដែលបង្កើតជាក្រូម៉ូសូមនៃ bivalents នោះទេ ប៉ុន្តែមានតែរវាងក្រូម៉ាទីពីរក្នុងចំណោមក្រូម៉ាទី 4 នេះ។ ដូច្នេះក្រូម៉ូសូមដែលបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកដំបូងនៃ meiosis ក្នុងអំឡុងពេលការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះមានក្រូម៉ាទីតមិនស្មើគ្នាពីរ - មិនផ្លាស់ប្តូរនិងបង្កើតឡើងវិញជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ នៅក្នុងការបែងចែក II នៃ meiosis, chromatids មិនស្មើគ្នាទាំងនេះបង្វែរទៅប៉ូលទល់មុខគ្នា ហើយដោយសារតែនេះ កោសិកា haploid ដែលបណ្តាលមកពីការបែងចែកកាត់បន្ថយ (spores ឬ gametes) ទទួលបានក្រូម៉ូសូមដែលមាន chromatids ដូចគ្នា ប៉ុន្តែមានតែពាក់កណ្តាលនៃកោសិកា haploid ទទួលបានក្រូម៉ូសូមដែលបានបង្កើតឡើងវិញ ហើយ ពាក់កណ្តាលទីពីរមិនផ្លាស់ប្តូរ។
ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមនេះត្រូវបានគេហៅថា ឆ្លងកាត់។ Ceteris paribus ការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនពីរដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាកើតឡើងមិនសូវញឹកញាប់ទេ វាកាន់តែខិតទៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមក។ ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនគឺសមាមាត្រទៅនឹងចម្ងាយរវាងពួកវា។
ការកំណត់ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ជាធម្មតាធ្វើឡើងដោយប្រើអ្វីដែលគេហៅថា ការវិភាគឆ្លងកាត់ (ឆ្លងកាត់កូនកាត់ F1 ជាមួយមេដែលធ្លាក់ចុះ) ទោះបីជា F2 ដែលទទួលបានពីការបំពុលខ្លួនឯងនៃកូនកាត់ F1 ឬការឆ្លងកាត់កូនកាត់ F1 ជាមួយគ្នាក៏អាចត្រូវបានប្រើសម្រាប់គោលបំណងនេះដែរ។
មនុស្សម្នាក់អាចពិចារណានិយមន័យនៃប្រេកង់នៃការឆ្លងកាត់ដោយប្រើឧទាហរណ៍នៃភាពរឹងមាំនៃទំនាក់ទំនងរវាងហ្សែន C និង S នៅក្នុងពោត។ ហ្សែន C កំណត់ការបង្កើត endosperm ពណ៌ (គ្រាប់ពណ៌) ហើយ allele c របស់វាបណ្តាលឱ្យ endosperm គ្មានពណ៌។ ហ្សែន S បណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត endosperm រលោង ហើយ allele s របស់វាកំណត់ការបង្កើត endosperm ជ្រីវជ្រួញ។ ហ្សែន C និង S ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ហើយមានទំនាក់ទំនងគ្នាយ៉ាងខ្លាំង។ នៅក្នុងការពិសោធន៍មួយដែលបានធ្វើឡើងដើម្បីកំណត់បរិមាណនៃកម្លាំងនៃតំណភ្ជាប់នៃហ្សែនទាំងនេះ លទ្ធផលខាងក្រោមត្រូវបានទទួល។
រុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់រលោងពណ៌ មានលក្ខណៈដូចគ្នាសម្រាប់ហ្សែន C និង S និងមានហ្សែន CCSS (មេលេចធ្លោ) ត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយរុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់ពូជជ្រីវជ្រួញគ្មានពណ៌ជាមួយនឹងហ្សែន ccss (មេដែលខូច) ។ កូនកាត់ F1 ជំនាន់ទី 1 ត្រូវបានកែច្នៃឡើងវិញជាមួយនឹងមេដែលមិនចេះរីងស្ងួត (ឆ្លងកាត់ការវិភាគ) ។ ដូច្នេះគ្រាប់ពូជ F2 ចំនួន 8368 ត្រូវបានគេទទួលបាន ដែលក្នុងនោះការបំបែកខាងក្រោមត្រូវបានរកឃើញជាពណ៌ និងស្នាមជ្រីវជ្រួញ៖ គ្រាប់ពូជរលោងពណ៌ចំនួន 4032; 149 ជ្រីវជ្រួញ; 152 គ្មានលាបពណ៌រលោង; 4035 មិនទាន់លាបពណ៌។
ប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត macro- និង microspores នៅក្នុងកូនកាត់ F1 ហ្សែន C និង S ត្រូវបានចែកចាយដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក បន្ទាប់មកនៅក្នុងការវិភាគឆ្លងកាត់ក្រុមទាំងបួននៃគ្រាប់ពូជនេះគួរតែត្រូវបានតំណាងក្នុងបរិមាណដូចគ្នា។ ប៉ុន្តែនេះមិនមែនជាករណីនោះទេ ដោយសារហ្សែន C និង S ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយជាលទ្ធផល spores ដែលមានក្រូម៉ូសូមផ្សំឡើងវិញដែលមានហ្សែន Cs និង cS ត្រូវបានបង្កើតឡើងលុះត្រាតែមានការឆ្លងកាត់។ រវាងហ្សែន C និង S ដែលកើតឡើងកម្រណាស់។
ភាគរយនៃការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែន C និង S អាចត្រូវបានគណនាដោយប្រើរូបមន្ត៖

X \u003d a + b / n x 100%,

ដែល a គឺជាចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិប្រភេទ Crossover នៃថ្នាក់ដូចគ្នា (គ្រាប់ធញ្ញជាតិដែលមានហ្សែន Cscs ដែលមានប្រភពមកពីការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ Cs gametes នៃ F1 hybrid ជាមួយ cs gametes នៃ recessive parent); គ - ចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិប្រភេទ Crossover នៃថ្នាក់ទីពីរ (cScs); n គឺជាចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិសរុបដែលទទួលបានជាលទ្ធផលនៃការវិភាគឆ្លងកាត់។
ដ្យាក្រាមបង្ហាញពីការទទួលមរតកនៃក្រូម៉ូសូមដែលមានហ្សែនភ្ជាប់គ្នានៅក្នុងពោត (យោងទៅតាមលោក Hutchinson) ។ ឥរិយាបទតំណពូជនៃហ្សែនសម្រាប់ពណ៌ (C) និងគ្មានពណ៌ (c) aleurone, ពេញ (S) និងជ្រីវជ្រួញ (s) endosperm ក៏ដូចជាក្រូម៉ូសូមដែលផ្ទុកហ្សែនទាំងនេះនៅពេលឆ្លងកាត់ប្រភេទសុទ្ធពីររវាងខ្លួនពួកគេ និងនៅពេលត្រលប់ក្រោយ F1 ជាមួយនឹងទ្វេដង recessive ត្រូវបានចង្អុលបង្ហាញ។
ការជំនួសចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិនៃថ្នាក់ផ្សេងៗគ្នាដែលទទួលបាននៅក្នុងការពិសោធន៍នេះទៅក្នុងរូបមន្ត យើងទទួលបាន៖

X \u003d a + b / n x 100% \u003d 149 + 152 / 8368 x 100% \u003d 3.6%

ចម្ងាយរវាងហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់ជាធម្មតាត្រូវបានបង្ហាញជាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ឬនៅក្នុង morganides (morganide គឺជាឯកតាបង្ហាញពីភាពរឹងមាំនៃតំណភ្ជាប់ដែលត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះតាមសំណើរបស់ A. S. Serebrovsky ក្នុងកិត្តិយសរបស់ T. G. Morgan ស្មើនឹង 1% នៃ ឆ្លងកាត់) ។ ក្នុងករណីនេះយើងអាចនិយាយបានថាហ្សែន C ស្ថិតនៅចម្ងាយ 3.6 morganids ពីហ្សែន S ។
ឥឡូវនេះអ្នកអាចប្រើរូបមន្តនេះដើម្បីកំណត់ចម្ងាយរវាង B និង L នៅក្នុង peas ផ្អែម។ ការជំនួសលេខដែលទទួលបានកំឡុងពេលធ្វើការវិភាគ និងផ្តល់ខាងលើទៅក្នុងរូបមន្ត យើងទទួលបាន៖

X \u003d a + b / n x 100% \u003d 7 + 8 / 112 x 100% \u003d 11.6%

នៅក្នុងសណ្តែកផ្អែម ហ្សែន B និង L ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នានៅចម្ងាយ 11.6 morganids ពីគ្នាទៅវិញទៅមក។
ដូចគ្នានេះដែរ T.G. Morgan និងសិស្សរបស់គាត់បានកំណត់ភាគរយនៃការឆ្លងរវាងហ្សែនជាច្រើនដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមតំណដូចគ្នាសម្រាប់ក្រុមតំណពូជ Drosophila ទាំងបួន។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះវាបានប្រែក្លាយថាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ (ឬចម្ងាយនៅក្នុង morganides) រវាងហ្សែនផ្សេងគ្នាដែលជាផ្នែកមួយនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដូចគ្នាបានប្រែទៅជាខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំង។ រួមជាមួយនឹងហ្សែនរវាងការឆ្លងកាត់បានកើតឡើងកម្រណាស់ (ប្រហែល 0.1%) វាក៏មានហ្សែនដែលមិនមានទំនាក់ទំនងអ្វីទាំងអស់ ដែលបង្ហាញថាហ្សែនខ្លះស្ថិតនៅជិតគ្នាខ្លាំង ខណៈខ្លះទៀតនៅជិតគ្នាខ្លាំង។ ឆ្ងាយ។

4. ទំនាក់ទំនងនៃហ្សែន

ដើម្បីស្វែងរកទីតាំងនៃហ្សែន វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាពួកវាស្ថិតនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមក្នុងលំដាប់លីនេអ៊ែរ ហើយចម្ងាយពិតរវាងហ្សែនទាំងពីរគឺសមាមាត្រទៅនឹងភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងពួកវា។ ការសន្មត់ទាំងនេះបានបើកឡើងនូវលទ្ធភាពនៃការកំណត់ការរៀបចំទៅវិញទៅមកនៃហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់។
ឧបមាថាចម្ងាយ (% ឆ្លងកាត់) រវាងហ្សែន A, B និង C ត្រូវបានគេដឹងហើយថាពួកគេមាន 5% រវាងហ្សែន A និង B, 3% រវាង B និង C និង 8% រវាងហ្សែន A និង C ។
ឧបមាថាហ្សែន B ស្ថិតនៅខាងស្តាំនៃហ្សែន A។ តើហ្សែន B គួរស្ថិតនៅទិសណាពីហ្សែន C?
ប្រសិនបើយើងសន្មត់ថាហ្សែន C ស្ថិតនៅខាងឆ្វេងនៃហ្សែន B នោះក្នុងករណីនេះចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង C គួរតែស្មើនឹងភាពខុសគ្នានៃចម្ងាយរវាងហ្សែន A - B និង B - C ពោលគឺ 5% - 3 % = 2% ។ ប៉ុន្តែតាមការពិត ចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង C មានភាពខុសគ្នាខ្លាំង ហើយស្មើនឹង ៨%។ ដូច្នេះការសន្មត់គឺខុស។
ប្រសិនបើឥឡូវនេះយើងសន្មត់ថាហ្សែន C ស្ថិតនៅខាងស្តាំនៃហ្សែន B នោះក្នុងករណីនេះចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង C គួរតែស្មើនឹងផលបូកនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន A - B និងហ្សែន B - C ពោលគឺ 5% ។ + 3% = 8% ដែល​ត្រូវ​គ្នា​យ៉ាង​ពេញលេញ​ទៅ​នឹង​ចម្ងាយ​ដែល​បាន​បង្កើត​ឡើង​ជា​លក្ខណៈ​ជាក់ស្តែង។ ដូច្នេះការសន្មត់នេះគឺត្រឹមត្រូវហើយទីតាំងនៃហ្សែន A, B និង C នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមអាចត្រូវបានបង្ហាញតាមគ្រោងការណ៍ដូចខាងក្រោម: A - 5%, B - 3%, C - 8% ។
បន្ទាប់ពីបង្កើតទីតាំងទាក់ទងនៃហ្សែន 3 ទីតាំងនៃហ្សែនទី 4 ទាក់ទងនឹងហ្សែនទាំងបីនេះអាចត្រូវបានកំណត់ដោយដឹងពីចម្ងាយរបស់វាពីតែ 2 នៃហ្សែនទាំងនេះប៉ុណ្ណោះ។ វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថាចម្ងាយនៃហ្សែន D ពីហ្សែនពីរ - B និង C ពីក្នុងចំណោមហ្សែនទាំង 3 A, B និង C ដែលបានពិភាក្សាខាងលើត្រូវបានគេស្គាល់ហើយថាវាគឺ 2% រវាងហ្សែន C និង D និង 5% រវាង B និង D ។ ការប៉ុនប៉ងដាក់ហ្សែន D នៅខាងឆ្វេងពីហ្សែន C មិនជោគជ័យទេ ដោយសារភាពខុសគ្នាយ៉ាងច្បាស់រវាងភាពខុសគ្នានៃចម្ងាយរវាងហ្សែន B - C និង C - D (3% - 2% \u003d 1%) ទៅចម្ងាយដែលបានផ្តល់ឱ្យ រវាងហ្សែន C និង D (5%) ។ ហើយផ្ទុយទៅវិញ ការដាក់ហ្សែន D ទៅខាងស្តាំនៃហ្សែន C ផ្តល់នូវការឆ្លើយឆ្លងពេញលេញរវាងផលបូកនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន B-C និងហ្សែន C-D (3% + 2% = 5%) ទៅចម្ងាយដែលបានផ្តល់ឱ្យរវាងហ្សែន B និង D (5%) ។ ដរាបណាទីតាំងនៃហ្សែន D ទាក់ទងទៅនឹងហ្សែន B និង C ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយពួកយើង ដោយគ្មានការពិសោធន៍បន្ថែម យើងក៏អាចគណនាចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង D ព្រោះវាគួរតែស្មើនឹងផលបូកនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន A។ - B និង B - D (5% + 5% = 10%) ។
នៅក្នុងការសិក្សាអំពីទំនាក់ទំនងរវាងហ្សែនដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមតំណដូចគ្នា ការផ្ទៀងផ្ទាត់ពិសោធន៍នៃចម្ងាយរវាងពួកវាដែលបានគណនាពីមុនតាមរបៀបនេះ ដូចដែលបានធ្វើខាងលើសម្រាប់ហ្សែន A និង D ត្រូវបានអនុវត្តម្តងហើយម្តងទៀត ហើយក្នុងគ្រប់ករណីទាំងអស់គឺល្អណាស់។ កិច្ចព្រមព្រៀងត្រូវបានទទួល។
ប្រសិនបើទីតាំងនៃហ្សែន 4 ត្រូវបានគេដឹង ចូរនិយាយថា A, B, C, D នោះហ្សែនទី 5 អាចត្រូវបាន "ភ្ជាប់" ទៅពួកវា ប្រសិនបើចម្ងាយរវាងហ្សែន E និងហ្សែនទាំងពីរក្នុងចំណោមហ្សែនទាំង 4 នេះត្រូវបានគេដឹង និងចម្ងាយរវាង ហ្សែន E និង 4 ហ្សែនពីរផ្សេងទៀតអាចត្រូវបានគណនា ដូចដែលវាត្រូវបានធ្វើសម្រាប់ហ្សែន A និង D នៅក្នុងឧទាហរណ៍មុន។

5. ផែនទីក្រុមតំណ ការកំណត់ទីតាំងនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម

ដោយការភ្ជាប់ហ្សែនថ្មីកាន់តែច្រើនឡើងៗជាបណ្តើរៗទៅនឹងហ្សែនដែលភ្ជាប់គ្នាបីដង ឬបួនដង ដែលការរៀបចំគ្នាទៅវិញទៅមករបស់ពួកគេត្រូវបានបង្កើតឡើងពីមុន ផែនទីនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានចងក្រង។
នៅពេលចងក្រងផែនទីនៃក្រុមតំណ វាមានសារៈសំខាន់ណាស់ក្នុងការគិតគូរពីលក្ខណៈពិសេសមួយចំនួន។ bivalent អាចជួបប្រទះមិនមែនជាមួយ ប៉ុន្តែពីរ បី ឬច្រើនជាងនេះទៀត chiasmata និង chiasma crossover ដែលទាក់ទងនឹង chiasma ។ ប្រសិនបើហ្សែនមានទីតាំងនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកនោះប្រូបាប៊ីលីតេដែល chiasmata ពីរនឹងលេចឡើងនៅលើក្រូម៉ូសូមរវាងហ្សែនបែបនេះនិងការផ្លាស់ប្តូរខ្សែស្រឡាយពីរ (ការឆ្លងកាត់ពីរ) នឹងកើតឡើងគឺមានការធ្វេសប្រហែស។ ប្រសិនបើហ្សែនស្ថិតនៅចម្ងាយឆ្ងាយពីគ្នា ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការឆ្លងកាត់ទ្វេដងនៅក្នុងតំបន់នៃក្រូម៉ូសូមរវាងហ្សែនទាំងនេះនៅក្នុងគូក្រូម៉ាតដូចគ្នាកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ការឆ្លងទីពីរនៅក្នុងគូដូចគ្នានៃក្រូម៉ាទីតរវាងហ្សែនដែលបានសិក្សា ជាការពិត លុបចោលប្រភេទ Crossover ទីមួយ និងលុបបំបាត់ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនទាំងនេះរវាងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ដូច្នេះចំនួននៃប្រភេទ Crossover gametes មានការថយចុះ ហើយវាហាក់ដូចជាហ្សែនទាំងនេះមានទីតាំងនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកជាងការពិតទៅទៀត។
គ្រោងការណ៍នៃការឆ្លងកាត់ទ្វេរដងក្នុងមួយគូនៃ chromatids រវាងហ្សែន A និង B និងហ្សែន B និង C. I - ពេលនៃការឆ្លងកាត់; II - chromatids AsB និង aCb រួមបញ្ចូលគ្នា។
លើសពីនេះទៅទៀត ហ្សែនដែលបានសិក្សាកាន់តែឆ្ងាយស្ថិតនៅពីគ្នាទៅវិញទៅមក ការឆ្លងកាត់ទ្វេរដងកើតឡើងរវាងពួកវា និងកាន់តែច្រើនគឺការបង្ខូចទ្រង់ទ្រាយនៃចម្ងាយពិតរវាងហ្សែនទាំងនេះដែលបណ្តាលមកពីការឆ្លងកាត់ទ្វេរដង។
ប្រសិនបើចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលបានសិក្សាលើសពី 50 morganids នោះជាទូទៅវាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការរកឃើញទំនាក់ទំនងរវាងពួកវាដោយកំណត់ដោយផ្ទាល់នូវចំនួន crossover gametes ។ នៅក្នុងពួកវា ក៏ដូចជានៅក្នុងហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាដែលមិនមានទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក កំឡុងពេលធ្វើការវិភាគឆ្លងកាត់ មានតែ 50% នៃ gametes ប៉ុណ្ណោះដែលមានការបញ្ចូលគ្នានៃហ្សែនដែលខុសពីប្រភេទដែលមាននៅក្នុងកូនកាត់នៃជំនាន់ទីមួយ។
ដូច្នេះហើយ នៅពេលគូសផែនទីក្រុមតំណភ្ជាប់ ចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលមានគម្លាតយ៉ាងទូលំទូលាយ ត្រូវបានកំណត់មិនមែនដោយកំណត់ដោយផ្ទាល់នូវចំនួន crossover gametes ក្នុងការធ្វើតេស្តឆ្លងកាត់ដែលរួមបញ្ចូលហ្សែនទាំងនេះនោះទេ ប៉ុន្តែដោយការបន្ថែមចំងាយរវាងហ្សែនដែលមានគម្លាតជិតស្និទ្ធជាច្រើនដែលស្ថិតនៅចន្លោះពួកវា។
វិធីសាស្រ្តនៃការគូសផែនទីក្រុមតំណភ្ជាប់នេះធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់បានកាន់តែត្រឹមត្រូវនូវចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលមានទីតាំងឆ្ងាយ (មិនលើសពី 50 morganids) និងដើម្បីបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងរវាងពួកវាប្រសិនបើចម្ងាយមានច្រើនជាង 50 morganids ។ ក្នុងករណីនេះទំនាក់ទំនងរវាងហ្សែនឆ្ងាយត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែការពិតដែលថាពួកគេត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងហ្សែនដែលមានទីតាំងកម្រិតមធ្យមដែលនៅក្នុងវេនត្រូវបានភ្ជាប់ទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។
ដូច្នេះសម្រាប់ហ្សែនដែលមានទីតាំងនៅចុងម្ខាងនៃក្រូម៉ូសូម Drosophila II និង III - នៅចម្ងាយជាង 100 morganides ពីគ្នាទៅវិញទៅមក វាអាចបង្កើតការពិតនៃទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រុមតំណដូចគ្នា ដោយសារតែការកំណត់អត្តសញ្ញាណនៃទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេជាមួយ ហ្សែនកម្រិតមធ្យម និងការភ្ជាប់ហ្សែនកម្រិតមធ្យមទាំងនេះរវាងខ្លួនអ្នក។
ចម្ងាយរវាងហ្សែនឆ្ងាយត្រូវបានកំណត់ដោយការបន្ថែមចម្ងាយរវាងហ្សែនកម្រិតមធ្យមជាច្រើន ហើយមានតែដោយសារតែនេះប៉ុណ្ណោះពួកគេមានភាពត្រឹមត្រូវ។
នៅក្នុងសារពាង្គកាយដែលការរួមភេទត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយក្រូម៉ូសូមភេទ ការឆ្លងកាត់កើតឡើងតែក្នុងការរួមភេទដូចគ្នា ហើយអវត្តមាននៅក្នុង heterogametic ។ ដូច្នេះនៅក្នុង Drosophila ការឆ្លងកាត់កើតឡើងតែចំពោះស្ត្រីប៉ុណ្ណោះហើយអវត្តមាន (ច្បាស់ជាងនេះទៅទៀតវាកើតឡើងតិចជាងមួយពាន់ដង) ចំពោះបុរស។ ក្នុងន័យនេះ ហ្សែនរបស់សត្វរុយនេះ ដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា បង្ហាញពីទំនាក់ទំនងពេញលេញ ដោយមិនគិតពីចម្ងាយរបស់ពួកគេពីគ្នាទៅវិញទៅមក ដែលធ្វើឱ្យវាកាន់តែងាយស្រួលក្នុងការកំណត់អត្តសញ្ញាណទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់តែមួយ ប៉ុន្តែធ្វើឱ្យវាមិនអាចកំណត់បាន។ ចម្ងាយរវាងពួកគេ។
Drosophila មាន 4 ក្រុមតំណភ្ជាប់។ ក្រុមមួយក្នុងចំនោមក្រុមទាំងនេះមានប្រវែងប្រហែល 70 morganids ហើយហ្សែនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់នេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងច្បាស់ជាមួយនឹងតំណពូជនៃការរួមភេទ។ ដូច្នេះ គេអាចចាត់ទុកថា ហ្សែនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់នេះ ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមភេទ X (ក្នុងក្រូម៉ូសូម 1 គូ)។
ក្រុមតំណភ្ជាប់ផ្សេងទៀតគឺតូចណាស់ហើយប្រវែងរបស់វាគឺត្រឹមតែ 3 morganides ប៉ុណ្ណោះ។ គ្មានការងឿងឆ្ងល់ទេថាហ្សែនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់នេះមានទីតាំងនៅលើមីក្រូក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូមគូ IX) ។ ប៉ុន្តែក្រុមតំណភ្ជាប់ពីរផ្សេងទៀតមានតម្លៃប្រហាក់ប្រហែលគ្នា (107.5 morganides និង 106.2 morganides) ហើយវាពិបាកណាស់ក្នុងការសម្រេចចិត្តថាតើគូនៃ autosomes (II និង III គូក្រូម៉ូសូម) នីមួយៗនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ទាំងនេះត្រូវគ្នានឹង។
ដើម្បីដោះស្រាយបញ្ហានៃទីតាំងនៃក្រុមតំណភ្ជាប់នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមធំ វាចាំបាច់ត្រូវប្រើការសិក្សា cytogenetic នៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួន។ តាមរបៀបនេះ គេអាចកំណត់បានថាក្រុមតំណភ្ជាប់ធំជាង (107.5 morganides) ត្រូវគ្នានឹងក្រូម៉ូសូមគូទីពីរ ហើយក្រុមតំណភ្ជាប់តូចជាងបន្តិច (106.2 morganides) ស្ថិតនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមគូទីបី។
អរគុណចំពោះបញ្ហានេះ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងក្រុមតំណនីមួយៗនៅក្នុង Drosophila ។ ប៉ុន្តែសូម្បីតែបន្ទាប់ពីនោះមក វានៅតែមិនទាន់ដឹងពីរបៀបដែលក្រុមតំណនៃហ្សែនមានទីតាំងនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមរៀងៗខ្លួន។ ជាឧទាហរណ៍ តើចុងខាងស្តាំនៃក្រុមតំណទីមួយនៅក្នុង Drosophila ដែលមានទីតាំងនៅជិតការរឹតបន្តឹង kinetic នៃក្រូម៉ូសូម X ឬនៅចុងម្ខាងនៃក្រូម៉ូសូមនេះ? ដូចគ្នានេះដែរអនុវត្តចំពោះក្រុមតំណភ្ជាប់ផ្សេងទៀតទាំងអស់។
សំណួរនៃវិសាលភាពដែលចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលបានបង្ហាញនៅក្នុង morganides (គិតជាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់) ត្រូវគ្នាទៅនឹងចម្ងាយរាងកាយពិតរវាងពួកវានៅក្នុងក្រូម៉ូសូម ក៏នៅតែបើកចំហដែរ។
ដើម្បីស្វែងយល់ទាំងអស់នេះ យ៉ាងហោចណាស់ក៏ចាំបាច់សម្រាប់ហ្សែនមួយចំនួន ដើម្បីបង្កើតមិនត្រឹមតែទីតាំងដែលទាក់ទងគ្នានៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាទីតាំងរាងកាយរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នាផងដែរ។
វាប្រែថាអាចអនុវត្តបានតែបន្ទាប់ពីលទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវរួមគ្នាដោយអ្នកឯកទេសហ្សែន G. Meller និង cytologist G. Paynter វាត្រូវបានគេរកឃើញថានៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃកាំរស្មីអ៊ិចនៅក្នុង Drosophila (ដូចនៅក្នុងជីវិតទាំងអស់ សារពាង្គកាយ) មានការផ្ទេរ (ការផ្ទេរទីតាំង) នៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមមួយទៅមួយទៀត។ នៅពេលដែលតំបន់ជាក់លាក់មួយនៃក្រូម៉ូសូមមួយត្រូវបានផ្ទេរទៅមួយផ្សេងទៀត ហ្សែនទាំងអស់ដែលមានទីតាំងនៅក្នុងតំបន់នេះបាត់បង់ទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេជាមួយនឹងហ្សែនដែលស្ថិតនៅក្នុងផ្នែកដែលនៅសល់នៃក្រូម៉ូសូមអ្នកបរិច្ចាគ ហើយទទួលបានទំនាក់ទំនងជាមួយហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមអ្នកទទួល។ (ក្រោយមកគេបានរកឃើញថាក្នុងអំឡុងពេលនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមនេះ មិនត្រឹមតែផ្នែកមួយត្រូវបានផ្ទេរពីក្រូម៉ូសូមមួយទៅមួយទៀតប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែការផ្ទេរទៅវិញទៅមកនៃផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមទីមួយទៅទីពីរ ហើយពីវា ផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមទីពីរគឺ ផ្ទេរទៅកន្លែងនៃផ្នែកដែលបំបែកនៅក្នុងទីមួយ) ។
ក្នុងករណីទាំងនោះដែលការបំបែកក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលបំបែកនៃគេហទំព័រដែលផ្ទេរទៅក្រូម៉ូសូមមួយផ្សេងទៀតកើតឡើងរវាងហ្សែនពីរដែលនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមក ទីតាំងនៃការបំបែកនេះអាចត្រូវបានកំណត់យ៉ាងត្រឹមត្រូវទាំងនៅលើផែនទីនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ និងនៅលើក្រូម៉ូសូម។ នៅលើផែនទីតំណភ្ជាប់ កន្លែងនៃការបំបែកគឺស្ថិតនៅក្នុងតំបន់រវាងហ្សែនខ្លាំង ដែលមួយនៅតែស្ថិតក្នុងក្រុមតំណចាស់ ហើយមួយទៀតត្រូវបានបញ្ចូលក្នុងក្រុមថ្មី។ នៅលើក្រូម៉ូសូម កន្លែងនៃការបំបែកត្រូវបានកំណត់ដោយការសង្កេត cytological ដោយការថយចុះនៃទំហំនៃក្រូម៉ូសូមអ្នកបរិច្ចាគ និងដោយការកើនឡើងនៃទំហំនៃក្រូម៉ូសូមអ្នកទទួល។
ការផ្ទេរផ្នែកពីក្រូម៉ូសូមទី 2 ទៅក្រូម៉ូសូមទី 4 (យោងទៅតាម Morgan) ។ ផ្នែកខាងលើនៃរូបបង្ហាញពីក្រុមតំណភ្ជាប់ ផ្នែកកណ្តាលបង្ហាញក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នានឹងក្រុមតំណភ្ជាប់ទាំងនេះ ហើយផ្នែកខាងក្រោមបង្ហាញពីបន្ទះ metaphase នៃ mitosis somatic ។ លេខបង្ហាញពីចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់ និងក្រូម៉ូសូម។ A និង B - ផ្នែក "ទាប" នៃក្រូម៉ូសូមបានផ្លាស់ប្តូរទៅក្រូម៉ូសូម 4; ខ - ផ្នែក "ខាងលើ" នៃក្រូម៉ូសូមទី 2 បានផ្លាស់ប្តូរទៅក្រូម៉ូសូមទី 4 ។ ផែនទីហ្សែន និងបន្ទះក្រូម៉ូសូមមានលក្ខណៈតំណពូជសម្រាប់ការប្តូរទីតាំង។
ជាលទ្ធផលនៃការសិក្សាអំពីចំនួនដ៏ច្រើននៃការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងផ្សេងៗគ្នាដែលធ្វើឡើងដោយអ្នកឯកទេសហ្សែនជាច្រើន អ្វីដែលគេហៅថាផែនទី cytological នៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានចងក្រង។ ទីតាំងនៃការបំបែកទាំងអស់ដែលបានសិក្សាត្រូវបានសម្គាល់នៅលើក្រូម៉ូសូម ហើយអរគុណចំពោះបញ្ហានេះ សម្រាប់ការបំបែកនីមួយៗ ទីតាំងនៃហ្សែនជាប់គ្នាពីរនៅខាងស្តាំ និងខាងឆ្វេងរបស់វាត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ផែនទី cytological នៃក្រូម៉ូសូម ជាដំបូងនៃការទាំងអស់បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីកំណត់ថាចុងបញ្ចប់នៃក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងចុង "ស្តាំ" និង "ឆ្វេង" នៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលត្រូវគ្នា។
ការប្រៀបធៀបផែនទី "cytological" នៃក្រូម៉ូសូមជាមួយ "ហ្សែន" (ក្រុមតំណភ្ជាប់) ផ្តល់នូវសម្ភារៈសំខាន់សម្រាប់បំភ្លឺទំនាក់ទំនងរវាងចម្ងាយរវាងហ្សែនជិតខាង ដែលបង្ហាញនៅក្នុង morganides និងចម្ងាយរាងកាយរវាងហ្សែនដូចគ្នានៅក្នុងក្រូម៉ូសូម នៅពេលដែលក្រូម៉ូសូមទាំងនេះត្រូវបានសិក្សានៅក្រោម មីក្រូទស្សន៍។
ការប្រៀបធៀប "ផែនទីហ្សែន" នៃក្រូម៉ូសូម I, II និង III នៃ Drosophila melanogaster ជាមួយនឹង "ផែនទី cytological" នៃក្រូម៉ូសូមទាំងនេះនៅក្នុង metaphase ដោយផ្អែកលើទិន្នន័យផ្លាស់ប្តូរទីតាំង (យោងទៅតាម Levitsky) ។ Sp - កន្លែងភ្ជាប់នៃខ្សែស្រឡាយ spindle ។ នៅសល់គឺហ្សែនផ្សេងៗគ្នា។
បន្តិចក្រោយមក ការប្រៀបធៀបបីដងនៃទីតាំងនៃហ្សែននៅលើ "ផែនទីហ្សែន" នៃតំណភ្ជាប់ "ផែនទីសរីរវិទ្យា" នៃក្រូម៉ូសូម somatic ធម្មតា និង "ផែនទីស៊ីតូទិក" នៃក្រពេញទឹកមាត់យក្សត្រូវបានអនុវត្ត។
បន្ថែមពីលើ Drosophila "ផែនទីហ្សែន" លម្អិតនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានចងក្រងសម្រាប់ប្រភេទមួយចំនួនផ្សេងទៀតនៃ genus Drosophila ។ វាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុងប្រភេទសត្វទាំងអស់ដែលបានសិក្សាលម្អិតគ្រប់គ្រាន់ចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់គឺស្មើនឹងចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូម។ ដូច្នេះនៅក្នុង Drosophila ដែលមានក្រូម៉ូសូមបីគូ ក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួន 3 ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង Drosophila ដែលមានក្រូម៉ូសូមប្រាំគូ - 5 និងនៅក្នុង Drosophila ដែលមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 6 គូ - 6 ក្រុមតំណភ្ជាប់។
ក្នុងចំណោមសត្វឆ្អឹងខ្នង កណ្ដុរផ្ទះត្រូវបានសិក្សាបានល្អជាងអ្នកដទៃទៀត ដែលក្នុងនោះក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួន 18 ត្រូវបានបង្កើតឡើងរួចហើយ ខណៈពេលដែលមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 20 គូ។ ក្នុងមនុស្សម្នាក់ដែលមានក្រូម៉ូសូម 23 គូ ក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួន 10 ត្រូវបានគេស្គាល់។ មាន់​មួយ​ក្បាល​មាន​ក្រូម៉ូសូម​ចំនួន ៣៩ គូ មាន​តែ ៨ ក្រុម​តភ្ជាប់​ប៉ុណ្ណោះ។ ដោយមិនសង្ស័យ ជាមួយនឹងការសិក្សាហ្សែនបន្ថែមនៃវត្ថុទាំងនេះ ចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងពួកវានឹងកើនឡើង ហើយប្រហែលជាត្រូវគ្នាទៅនឹងចំនួនគូនៃក្រូម៉ូសូម។
ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិខ្ពស់ ពោតត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងល្អបំផុត។ នាងមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 10 គូ ហើយក្រុមទំនាក់ទំនងដ៏ធំចំនួន 10 ត្រូវបានរកឃើញ។ ដោយមានជំនួយពីការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងដែលទទួលបានដោយពិសោធន៍ និងការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួនទៀត ក្រុមទំនាក់ទំនងទាំងនេះត្រូវបានបង្ខាំងទៅនឹងក្រូម៉ូសូមដែលបានកំណត់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង។
នៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់មួយចំនួន ដែលត្រូវបានសិក្សាលម្អិតគ្រប់គ្រាន់ ការឆ្លើយឆ្លងពេញលេញក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងចំនួនក្រុមតំណភ្ជាប់ និងចំនួនគូនៃក្រូម៉ូសូម។ ដូច្នេះ barley មាន 7 គូនៃក្រូម៉ូសូម និង 7 ក្រុមតំណភ្ជាប់, ប៉េងប៉ោះមានក្រូម៉ូសូម 12 គូ និងក្រុមតំណ 12, snapdragons មានចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូម 8 និង 8 ក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិទាប ផ្សិត marsupial ត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងហ្មត់ចត់បំផុតតាមហ្សែន។ វាមានចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid ស្មើនឹង 7 និង 7 ក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ឥឡូវនេះវាត្រូវបានគេទទួលយកជាទូទៅថាចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់នៅក្នុងសារពាង្គកាយទាំងអស់គឺស្មើនឹងចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid របស់ពួកគេ ហើយប្រសិនបើនៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិជាច្រើនចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលគេស្គាល់គឺតិចជាងចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid របស់ពួកគេ នោះវាអាស្រ័យតែលើ ការពិតដែលថាពួកគេត្រូវបានគេសិក្សាហ្សែនមិនទាន់គ្រប់គ្រាន់ទេ ហើយជាលទ្ធផល មានតែផ្នែកមួយនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលមានស្រាប់ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងពួកគេ។

សេចក្តីសន្និដ្ឋាន

ជាលទ្ធផល យើងអាចដកស្រង់ដកស្រង់ចេញពីស្នាដៃរបស់ T. Morgan៖
»… ចាប់តាំងពីទំនាក់ទំនងកើតឡើង វាបង្ហាញថាការបែងចែកសារធាតុតំណពូជមានកម្រិតខ្លះ។ ជាឧទាហរណ៍ ពពួកសត្វប្រភេទថ្មីប្រហែល 400 ប្រភេទត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុងសត្វរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលលក្ខណៈពិសេសរបស់វាបង្កើតបានតែបួនក្រុមប៉ុណ្ណោះ...
... សមាជិកនៃក្រុមតំណភ្ជាប់មួយ ពេលខ្លះប្រហែលជាមិនត្រូវបានភ្ជាប់យ៉ាងពេញលេញទៅនឹងគ្នាទៅវិញទៅមកទេ ... លក្ខណៈមួយចំនួននៃស៊េរីមួយអាចត្រូវបានជំនួសដោយតួអក្សរប្រភេទព្រៃពីស៊េរីផ្សេងទៀត។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សូម្បីតែក្នុងករណីនេះ ពួកគេនៅតែត្រូវបានចាត់ទុកថាមានទំនាក់ទំនងគ្នា ពីព្រោះពួកគេនៅតែភ្ជាប់ជាមួយគ្នាញឹកញាប់ជាងការផ្លាស់ប្តូររវាងស៊េរីបែបនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ។ ការផ្លាស់ប្តូរនេះត្រូវបានគេហៅថា Crossover (CROSS-ING-OVER) - ឆ្លងកាត់។ ពាក្យនេះមានន័យថា រវាងតំណភ្ជាប់ពីរដែលត្រូវគ្នានោះ អាចមានការផ្លាស់ប្តូរផ្នែករបស់ពួកគេបានត្រឹមត្រូវ ដែលក្នុងនោះហ្សែនមួយចំនួនធំចូលរួម...
ទ្រឹស្ដីនៃហ្សែនកំណត់ថាលក្ខណៈឬលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់បុគ្គលគឺជាមុខងារនៃធាតុគូ (ហ្សែន) ដែលបានបង្កប់នៅក្នុងសារធាតុតំណពូជក្នុងទម្រង់នៃចំនួនជាក់លាក់នៃក្រុមតំណភ្ជាប់។ វាបង្កើតបន្ថែមទៀតថា សមាជិកនៃហ្សែននីមួយៗ នៅពេលដែលកោសិកាដំណើការចាស់ទុំ បំបែកដោយយោងទៅតាមច្បាប់ទីមួយរបស់ Mendel ហើយដូច្នេះកោសិកាដំណុះចាស់ទុំនីមួយៗមានតែមួយប្រភេទនៃពួកវា។ វាក៏បង្កើតផងដែរថាសមាជិកដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមតំណភ្ជាប់ផ្សេងៗគ្នាត្រូវបានចែកចាយដោយឯករាជ្យនៅក្នុងមរតកស្របតាមច្បាប់ទីពីររបស់ Mendel ។ នៅក្នុងវិធីដូចគ្នានេះ, វាបង្កើតឡើងថាពេលខ្លះមានអន្តរការឆ្លងទៀងទាត់ - រវាងធាតុនៃក្រុមទំនាក់ទំនងពីរដែលត្រូវគ្នាទៅគ្នាទៅវិញទៅមក; ទីបំផុត វាបង្កើតឱ្យឃើញថា ប្រេកង់នៃប្រភេទ Crossover ផ្តល់ទិន្នន័យដែលបញ្ជាក់ពីការរៀបចំលីនេអ៊ែរនៃធាតុដែលទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមក ... "

គម្ពីរប៊ីប

1. ហ្សែនទូទៅ។ ទីក្រុងម៉ូស្គូ: វិទ្យាល័យឆ្នាំ 1985 ។
2. Anthology ស្តីពីពន្ធុវិទ្យា។ គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ពនៃសាកលវិទ្យាល័យ Kazan ឆ្នាំ 1988 ។
3. Petrov D. F. Genetics ជាមួយនឹងមូលដ្ឋាននៃការជ្រើសរើស, ទីក្រុងម៉ូស្គូ: វិទ្យាល័យ, 1971 ។
4. ជីវវិទ្យា។ M.: Mir, 1974 ។

ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ - ទ្រឹស្តីដែលការផ្ទេរព័ត៌មានតំណពូជក្នុងជំនាន់មួយចំនួនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្ទេរក្រូម៉ូសូម ដែលហ្សែនស្ថិតនៅក្នុងលំដាប់ជាក់លាក់ និងលីនេអ៊ែរ។ ទ្រឹស្ដីនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅដើមសតវត្សទី 20 ការរួមចំណែកដ៏សំខាន់ចំពោះការបង្កើតរបស់វាត្រូវបានធ្វើឡើងដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាមេរិក W. Setton អ្នកជំនាញខាងអំប្រ៊ីយ៉ុងជនជាតិអាឡឺម៉ង់ T. Boveri និងអ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក T. Morgan ។

នៅឆ្នាំ 1902-1903 W. Setton និង T. Boveri បានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយឯករាជ្យ ភាពស្របគ្នានៅក្នុងឥរិយាបថនៃកត្តា Mendelian នៃតំណពូជ (ហ្សែន) និងក្រូម៉ូសូម. ការសង្កេតទាំងនេះបានបង្កើតមូលដ្ឋានសម្រាប់ការសន្មត់ថាហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូម។ ភស្តុតាងពិសោធន៍នៃការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមត្រូវបានទទួលនៅពេលក្រោយដោយ T. Morgan និងអ្នកសហការរបស់គាត់ដែលធ្វើការជាមួយសត្វរុយផ្លែឈើ Drosophila melanogaster ។ ចាប់ផ្តើមនៅឆ្នាំ 1911 ក្រុមនេះបានបង្ហាញឱ្យឃើញជាក់ស្តែង:

• ហ្សែនត្រូវបានរៀបចំជាជួរនៅលើក្រូម៉ូសូម។
• ដែលហ្សែននៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាត្រូវបានទទួលមរតកក្នុងទម្រង់ភ្ជាប់។
• មរតក​ដែល​បាន​ភ្ជាប់​នោះ​អាច​ត្រូវ​បាន​បំបែក​ដោយ​ការ​ឆ្លង​កាត់។

ដំណាក់កាលដំបូងនៃការបង្កើតទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមតំណពូជអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាការពិពណ៌នាដំបូងនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកោសិកា somatic ដែលធ្វើឡើងនៅពាក់កណ្តាលទីពីរនៃសតវត្សទី 19 នៅក្នុងស្នាដៃរបស់ I.D. Chistyakov (1873), E. Strasburger (1875) និង O. Buchli (1876) ។ ពាក្យ "ក្រូម៉ូសូម" មិនទាន់មានទេនៅពេលនោះ ហើយផ្ទុយទៅវិញពួកគេបាននិយាយអំពី "ផ្នែក" ដែលការបំបែកក្រូម៉ូសូម ឬអំពី "ធាតុក្រូម៉ាទីន" ។ ពាក្យ "ក្រូម៉ូសូម" ត្រូវបានស្នើឡើងនៅពេលក្រោយដោយ G. Waldeyer ។

ស្របជាមួយនឹងការសិក្សាអំពី mitoses somatic ក៏មានការសិក្សាអំពីដំណើរការនៃការបង្កកំណើតផងដែរ ទាំងនៅក្នុងនគរសត្វ និងរុក្ខជាតិ។ ការលាយបញ្ចូលគ្នានៃស្នូលគ្រាប់ពូជជាមួយនឹងស្នូលស៊ុតត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាលើកដំបូងនៅក្នុង echinoderms ដោយ O. Hertwig (1876) និងក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិនៅក្នុង Lily Strassburger (1884) ។ វាគឺនៅលើមូលដ្ឋាននៃការសង្កេតទាំងនេះ ដែលអ្នកទាំងពីរបានសន្និដ្ឋាននៅឆ្នាំ 1884 នោះ។ ស្នូលកោសិកាគឺជាក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃលក្ខណៈសម្បត្តិតំណពូជនៃរាងកាយ.

ការផ្តោតអារម្មណ៍នៃការយកចិត្តទុកដាក់ពីស្នូលទាំងមូលទៅក្រូម៉ូសូមនីមួយៗរបស់វាត្រូវបានផ្ទេរតែបន្ទាប់ពីការងាររបស់ E. van Beneden (1883) ដែលមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ពេលនោះបានបង្ហាញខ្លួន។ នៅពេលសិក្សាដំណើរការនៃការបង្កកំណើតនៅក្នុងពពួក Worm ដែលមានចំនួនក្រូម៉ូសូមតិចតួចបំផុត - មានតែ 4 នៅក្នុងកោសិកា somatic គាត់អាចកត់សម្គាល់ឃើញថាក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងការបែងចែកដំបូងនៃស៊ុតបង្កកំណើតគឺមកពីពាក់កណ្តាលនៃស្នូលនៃមេជីវិតឈ្មោលនិងពាក់កណ្តាលពី ស្នូលនៃស៊ុត។ តាមវិធីនេះ៖

• ទីមួយ ការពិតត្រូវបានគេរកឃើញថា កោសិកាមេរោគមានពាក់កណ្តាលនៃចំនួនក្រូម៉ូសូម បើប្រៀបធៀបទៅនឹងកោសិកា somatic
• ហើយទីពីរ សំណួរនៃក្រូម៉ូសូមជាអង្គភាពអចិន្ត្រៃយ៍ពិសេសនៅក្នុងកោសិកាត្រូវបានលើកឡើងជាលើកដំបូង។

ដំណាក់កាលបន្ទាប់ត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃគំនិតនៃលក្ខណៈបុគ្គលនៃក្រូម៉ូសូម។ ជំហានដំបូងមួយក្នុងចំណោមជំហានដំបូងគឺត្រូវបង្កើតឡើងថាកោសិកា somatic នៃជាលិកាផ្សេងគ្នានៃសារពាង្គកាយដូចគ្នាមានចំនួនក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ស្ថាបនិកទ្រឹស្តី លោក Thomas Gent Morgan អ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក ជ័យលាភីណូបែល បានដាក់ចេញ សម្មតិកម្មអំពីដែនកំណត់នៃច្បាប់របស់ Mendel ។

នៅក្នុងការពិសោធន៍របស់គាត់ គាត់បានប្រើរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលមានគុណសម្បត្តិសំខាន់សម្រាប់ការពិសោធន៍ហ្សែន៖ ភាពមិនគួរឱ្យជឿ ការមានកូន ក្រូម៉ូសូមមួយចំនួនតូច (បួនគូ) និងលក្ខណៈជំនួសផ្សេងគ្នាជាច្រើន។

Morgan និងសិស្សរបស់គាត់បានបង្កើតដូចខាងក្រោម:

• ហ្សែនដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាត្រូវបានទទួលមរតកជាមួយគ្នា ឬភ្ជាប់គ្នា។
• ក្រុមនៃហ្សែនដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមតែមួយក្រុមតំណភ្ជាប់។ ចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់គឺស្មើនឹងសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid នៅក្នុងបុគ្គល homogametic និង n + 1 នៅក្នុងបុគ្គល heterogametic ។
• រវាងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង (ឆ្លងកាត់) អាចកើតឡើង។ ជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់, gametes កើតឡើង, ក្រូម៉ូសូមដែលមានបន្សំថ្មីនៃហ្សែន។
• ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងក្រូម៉ូសូម homologous អាស្រ័យលើចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ចម្ងាយនេះកាន់តែច្រើន ប្រេកង់ Crossover កាន់តែខ្ពស់។ សម្រាប់ឯកតានៃចម្ងាយរវាងហ្សែន 1 morganid (1% នៃការឆ្លងកាត់) ឬភាគរយនៃការកើតឡើងនៃបុគ្គល crossover ត្រូវបានយក។ ជាមួយនឹងតម្លៃនៃតម្លៃនេះនៃ 10 morganids វាអាចត្រូវបានអះអាងថាភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ក្រូម៉ូសូមនៅចំណុចនៃទីតាំងនៃហ្សែនទាំងនេះគឺ 10% ហើយការរួមផ្សំហ្សែនថ្មីនឹងត្រូវបានបង្ហាញក្នុង 10% នៃកូនចៅ។

ដើម្បីកំណត់លក្ខណៈនៃទីតាំងនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម និងកំណត់ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងពួកវា ពួកគេបង្កើត ផែនទីហ្សែន. ផែនទីឆ្លុះបញ្ចាំងពីលំដាប់នៃហ្សែននៅលើក្រូម៉ូសូម និងចម្ងាយរវាងហ្សែននៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ការសន្និដ្ឋានទាំងនេះរបស់ Morgan និងអ្នកសហការរបស់គាត់ត្រូវបានគេហៅថាទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ ផលវិបាកដ៏សំខាន់បំផុតនៃទ្រឹស្តីនេះគឺគំនិតទំនើបអំពីហ្សែនដែលជាអង្គភាពមុខងារនៃតំណពូជ ការបែងចែក និងសមត្ថភាពក្នុងការធ្វើអន្តរកម្មជាមួយហ្សែនផ្សេងទៀត។

ការវិភាគអំពីបាតុភូតនៃតំណពូជតំណពូជ ការឆ្លងកាត់ ការប្រៀបធៀបផែនទីហ្សែន និង cytological អនុញ្ញាតឱ្យយើងបង្កើតបទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ៖

• ហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូម។
• ហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមក្នុងលំដាប់លីនេអ៊ែរ។
• ក្រូម៉ូសូមផ្សេងៗគ្នាមានលេខហ្សែនផ្សេងៗគ្នា។ លើសពីនេះ សំណុំហ្សែនសម្រាប់ក្រូម៉ូសូមមិនដូចគ្នានីមួយៗ គឺមានតែមួយ។
• ហ្សែន Allelic កាន់កាប់ទីតាំងដូចគ្នានៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។
• ហ្សែននៃក្រូម៉ូសូមមួយបង្កើតបានជាក្រុមតំណភ្ជាប់ ពោលគឺពួកវាត្រូវបានទទួលមរតកយ៉ាងលើសលុប (រួមគ្នា) ដោយសារតែការដែលតំណពូជនៃលក្ខណៈមួយចំនួនកើតឡើង។ ចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់គឺស្មើនឹងចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូមនៃប្រភេទសត្វដែលបានផ្តល់ឱ្យ (ក្នុងភេទដូចគ្នា) ឬច្រើនជាងនេះដោយ 1 (ក្នុងការរួមភេទ heterogametic) ។
• តំណភ្ជាប់ត្រូវបានខូចជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ដែលប្រេកង់គឺសមាមាត្រដោយផ្ទាល់ទៅនឹងចម្ងាយរវាងហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម (ដូច្នេះភាពខ្លាំងនៃតំណភ្ជាប់គឺទាក់ទងបញ្ច្រាសទៅនឹងចម្ងាយរវាងហ្សែន) ។
• ប្រភេទជីវសាស្រ្តនីមួយៗត្រូវបានកំណត់ដោយសំណុំជាក់លាក់នៃក្រូម៉ូសូម - karyotype ។

ប្រធានបទ 32. ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ ច្បាប់របស់ Morgan

សេចក្តីផ្តើម
1. T. G. Morgan - អ្នកឯកទេសខាងហ្សែនដ៏ធំបំផុតនៃសតវត្សទី XX ។
2. ការទាក់ទាញនិងការច្រណែន
3. ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ
4. ការរៀបចំគ្នាទៅវិញទៅមកនៃហ្សែន
5. ផែនទីនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម
6. ផែនទី Cytological នៃក្រូម៉ូសូម
7. សេចក្តីសន្និដ្ឋាន
គន្ថនិទ្ទេស

1 ។ សេចក្ដីណែនាំ

ច្បាប់ទីបីរបស់ Mendel - ច្បាប់នៃការទទួលមរតកឯករាជ្យនៃលក្ខណៈ - មានដែនកំណត់យ៉ាងសំខាន់។
នៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ Mendel ខ្លួនគាត់ផ្ទាល់ និងនៅក្នុងការពិសោធន៍ដំបូងដែលបានធ្វើឡើងបន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃច្បាប់របស់ Mendel ហ្សែនដែលមាននៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នាត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងការសិក្សា ហើយជាលទ្ធផលមិនមានភាពខុសប្លែកគ្នាជាមួយនឹងច្បាប់ទីបីរបស់ Mendel ត្រូវបានរកឃើញនោះទេ។ បន្តិចក្រោយមក អង្គហេតុត្រូវបានរកឃើញថាផ្ទុយនឹងច្បាប់នេះ។ ការប្រមូលផ្តុំ និងការសិក្សាបន្តិចម្តងៗទៅលើពួកវាបាននាំទៅដល់ការបង្កើតច្បាប់តំណពូជទីបួន ដែលហៅថាច្បាប់របស់ Morgan (ជាកិត្តិយសដល់អ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក Thomas Gent Morgan ដែលបានបង្កើត និងបញ្ជាក់វាជាលើកដំបូង) ឬច្បាប់នៃតំណភ្ជាប់។
នៅឆ្នាំ 1911 នៅក្នុងអត្ថបទ "ការបែងចែកដោយឥតគិតថ្លៃផ្ទុយទៅនឹងការទាក់ទាញនៅក្នុងតំណពូជ Mendelian" Morgan បានសរសេរថា "ជំនួសឱ្យការបំបែកដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងន័យ Mendelian យើងបានរកឃើញ "សមាគមនៃកត្តា" ដែលធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ Cytology បានផ្តល់យន្តការដែលត្រូវការដោយទិន្នន័យពិសោធន៍។
ពាក្យទាំងនេះបង្កើតដោយសង្ខេបនូវបទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ T. G. Morgan ។

1. T.G. MORGAN - អ្នកឯកទេសខាងពន្ធុវិទ្យាដ៏អស្ចារ្យបំផុតនៃសតវត្សទី 20

Thomas Gent Morgan កើតនៅថ្ងៃទី 25 ខែកញ្ញា ឆ្នាំ 1866 នៅរដ្ឋ Kentucky (សហរដ្ឋអាមេរិក)។ នៅឆ្នាំ 1886 គាត់បានបញ្ចប់ការសិក្សាពីសាកលវិទ្យាល័យនៃរដ្ឋនោះ។ នៅឆ្នាំ 1890 លោក T. Morgan បានទទួលសញ្ញាប័ត្របណ្ឌិត ហើយឆ្នាំបន្ទាប់បានក្លាយជាសាស្រ្តាចារ្យនៅមហាវិទ្យាល័យស្ត្រីក្នុងរដ្ឋ Pennsylvania ។ រយៈពេលសំខាន់នៃជីវិតរបស់គាត់ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសាកលវិទ្យាល័យ Columbia ដែលចាប់ពីឆ្នាំ 1904 គាត់បានកាន់មុខតំណែងជាប្រធាននាយកដ្ឋានសត្វវិទ្យាពិសោធន៍អស់រយៈពេល 25 ឆ្នាំ។ នៅឆ្នាំ 1928 គាត់ត្រូវបានគេអញ្ជើញឱ្យដឹកនាំមន្ទីរពិសោធន៍ជីវសាស្រ្តដែលសាងសង់ជាពិសេសសម្រាប់គាត់នៅវិទ្យាស្ថានបច្ចេកវិទ្យាកាលីហ្វ័រញ៉ា ក្នុងទីក្រុងមួយនៅជិតទីក្រុង Los Angeles ជាកន្លែងដែលគាត់ធ្វើការរហូតដល់គាត់ស្លាប់។
ការសិក្សាដំបូងរបស់ T. Morgan ត្រូវបានឧទ្ទិសដល់បញ្ហានៃអំប្រ៊ីយ៉ុងពិសោធន៍។
នៅឆ្នាំ 1902 អ្នកជំនាញខាងកោសិការវិទ្យាជនជាតិអាមេរិកវ័យក្មេង Walter Setton (1877-1916) ដែលធ្វើការនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ E. Wilson (1856-1939) បានផ្តល់យោបល់ថា បាតុភូតចម្លែកដែលបង្ហាញពីឥរិយាបថរបស់ក្រូម៉ូសូមអំឡុងពេលបង្កកំណើត គឺនៅក្នុងគ្រប់លទ្ធភាពទាំងអស់។ យន្តការនៃលំនាំ Mendelian ។ T. Morgan បានស្គាល់យ៉ាងច្បាស់ជាមួយ E. Wilson ខ្លួនគាត់ផ្ទាល់ និងជាមួយនឹងការងារនៃមន្ទីរពិសោធន៍របស់គាត់ ដូច្នេះហើយនៅពេលដែលនៅឆ្នាំ 1908 គាត់បានបង្កើតវត្តមានរបស់មេជីវិតឈ្មោលពីរប្រភេទនៅក្នុងបុរស phylloxera ដែលមួយមានក្រូម៉ូសូមបន្ថែម ការសន្មត់បានកើតឡើងភ្លាមៗ។ អំពីលក្ខណៈផ្លូវភេទនៃការភ្ជាប់ជាមួយនឹងការណែនាំនៃក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នា។ ដូច្នេះ T. Morgan បានងាកទៅរកបញ្ហានៃហ្សែន។ គាត់មានការសន្មត់ថាមិនត្រឹមតែការរួមភេទត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូមប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែប្រហែលជាទំនោរតំណពូជផ្សេងទៀតត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងពួកគេ។
ថវិកាតិចតួចនៃមន្ទីរពិសោធន៍សាកលវិទ្យាល័យបានបង្ខំឱ្យ T. Morgan ស្វែងរកវត្ថុដែលសមស្របជាងនេះសម្រាប់ការពិសោធន៍លើការសិក្សាអំពីតំណពូជ។ ពីសត្វកណ្ដុរ និងកណ្តុរ គាត់បន្តទៅសត្វរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលជាជម្រើសដែលទទួលបានជោគជ័យយ៉ាងខ្លាំង។ វត្ថុនេះគឺជាការផ្តោតសំខាន់នៃការងាររបស់សាលា T. Morgan ហើយបន្ទាប់មកនៃស្ថាប័នវិទ្យាសាស្ត្រហ្សែនដទៃទៀត។ ការរកឃើញដ៏ធំបំផុតនៅក្នុងហ្សែននៃទសវត្សរ៍ទី 20-30 ។ សតវត្សទី 20 ទាក់ទងនឹង Drosophila ។
នៅឆ្នាំ 1910 ការងារហ្សែនដំបូងរបស់ T. Morgan "តំណពូជមានដែនកំណត់ផ្លូវភេទនៅក្នុង Drosophila" ត្រូវបានបោះពុម្ពផ្សាយដោយឧទ្ទិសដល់ការពិពណ៌នានៃការផ្លាស់ប្តូរភ្នែកពណ៌ស។ ការងារដ៏មហិមាជាបន្តបន្ទាប់របស់ T. Morgan និងសហការីរបស់គាត់បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីភ្ជាប់ទិន្នន័យនៃ cytology និងពន្ធុវិទ្យាទៅជាតែមួយ ហើយឈានទៅដល់ការបង្កើតទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ។ ស្នាដៃដើមទុនរបស់ T. Morgan "មូលដ្ឋានគ្រឹះរចនាសម្ព័ន្ធនៃតំណពូជ" "ទ្រឹស្ដីនៃហ្សែន" "មូលដ្ឋានគ្រឹះពិសោធន៍នៃការវិវត្តន៍" និងអ្នកផ្សេងទៀតបង្ហាញពីការរីកចម្រើននៃវិទ្យាសាស្ត្រហ្សែន។
ក្នុងចំណោមអ្នកជីវវិទូនៃសតវត្សទី 20 ។ T. Morgan លេចធ្លោជាអ្នកពិសោធហ្សែនដ៏អស្ចារ្យ និងជាអ្នកស្រាវជ្រាវអំពីបញ្ហាជាច្រើន។
នៅឆ្នាំ 1931 T. Morgan ត្រូវបានជ្រើសរើសជាសមាជិកកិត្តិយសនៃបណ្ឌិតសភាវិទ្យាសាស្ត្រសហភាពសូវៀតនៅឆ្នាំ 1933 គាត់បានទទួលរង្វាន់ណូបែល។

2. ការទាក់ទាញនិងការច្រណែន

ជាលើកដំបូង គម្លាតពីច្បាប់នៃមរតកឯករាជ្យនៃតួអង្គត្រូវបានកត់សម្គាល់ឃើញដោយ Batson និង Pennett ក្នុងឆ្នាំ 1906 នៅពេលសិក្សាពីធម្មជាតិនៃមរតកនៃពណ៌ផ្កា និងទម្រង់លំអងនៅក្នុង peas ផ្អែម។ នៅក្នុង peas ផ្អែម ពណ៌ផ្កាពណ៌ស្វាយ (គ្រប់គ្រងដោយហ្សែន B) គ្របដណ្ដប់លើពណ៌ក្រហម (អាស្រ័យលើហ្សែន B) និងរូបរាងរាងពងក្រពើនៃលំអងចាស់ទុំ ("លំអងវែង") ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវត្តមាននៃរន្ធញើសចំនួន 3 ដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយ ហ្សែន L គ្របដណ្ដប់លើលំអង "មូល" ជាមួយនឹងរន្ធញើសចំនួន 2 ការបង្កើតដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែន l ។
នៅពេលដែល peas ផ្អែមពណ៌ស្វាយដែលមានលំអងវែងត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយ peas ផ្អែមពណ៌ក្រហមជាមួយនឹង pollen ជុំ រុក្ខជាតិទាំងអស់នៃជំនាន់ទីមួយមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និង pollen វែង។
នៅជំនាន់ទី 2 ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិចំនួន 6952 ដែលត្រូវបានសិក្សា រុក្ខជាតិចំនួន 4831 ត្រូវបានរកឃើញមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងវែង 390 មានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងមូល 393 មានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងវែង និង 1338 មានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងមូល។
សមាមាត្រនេះគឺនៅក្នុងកិច្ចព្រមព្រៀងដ៏ល្អជាមួយនឹងការបំបែកដែលរំពឹងទុកប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត gametes ជំនាន់ទី 1 ហ្សែន B និង L កើតឡើង 7 ដងញឹកញាប់ជាងនៅក្នុងបន្សំដែលពួកគេមាននៅក្នុងទម្រង់មាតាបិតា (BL និង bl) ជាងនៅក្នុងថ្មី បន្សំ (Bl និង bL) (តារាងទី 1) ។
វាហាក់ដូចជាហ្សែន B និង L ក៏ដូចជា b និង l ត្រូវបានទាក់ទាញគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយអាចបំបែកចេញពីគ្នាទៅវិញទៅមកដោយការលំបាក។ ឥរិយាបថនៃហ្សែននេះត្រូវបានគេហៅថាការទាក់ទាញហ្សែន។ ការសន្មត់ថា gametes ដែលមានហ្សែន B និង L ក្នុងបន្សំដូចដែលពួកគេត្រូវបានបង្ហាញក្នុងទម្រង់មាតាបិតាត្រូវបានរកឃើញ 7 ដងញឹកញាប់ជាង gametes ជាមួយនឹងការរួមបញ្ចូលគ្នាថ្មី (ក្នុងករណីនេះ Bl និង bL) ត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយផ្ទាល់នៅក្នុងលទ្ធផលដែលហៅថា ការវិភាគឈើឆ្កាង។
នៅពេលឆ្លងកាត់កូនកាត់នៃជំនាន់ទី 1 (F1) (genotype BbLl) ជាមួយនឹងមេ recessive (bbll) ការបំបែកមួយត្រូវបានទទួល: រុក្ខជាតិចំនួន 50 ដែលមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងវែង 7 រុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងមូល 8 រុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ក្រហម។ និងលំអងវែង និងរុក្ខជាតិចំនួន 47 ដែលមានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងរាងមូល ដែលត្រូវគ្នាយ៉ាងល្អទៅនឹងសមាមាត្រដែលរំពឹងទុក៖ 7 gametes ជាមួយនឹងបន្សំចាស់នៃហ្សែនទៅ 1 gamete ជាមួយនឹងបន្សំថ្មី។
នៅក្នុងឈើឆ្កាងទាំងនោះដែលឪពុកម្តាយម្នាក់មានហ្សែន BBll និងប្រភេទ bbLL ទីពីរ ការបំបែកនៅជំនាន់ទីពីរមានតួអក្សរខុសគ្នាទាំងស្រុង។ នៅក្នុងឈើឆ្កាង F2 មួយនោះ រុក្ខជាតិចំនួន 226 ត្រូវបានគេរកឃើញមានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងវែង 95 មានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងមូល 97 មានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលំអងវែង និងរុក្ខជាតិមួយមានផ្កាពណ៌ក្រហម និងលម្អងមូល។ ក្នុងករណីនេះ ហ្សែន B និង L ហាក់បីដូចជាប្រឆាំងគ្នាទៅវិញទៅមក។ ឥរិយាបថនៃកត្តាតំណពូជនេះត្រូវបានគេហៅថា ការច្រានចោលហ្សែន។
ចាប់តាំងពីការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលនៃហ្សែនគឺកម្រណាស់ វាត្រូវបានចាត់ទុកថាជាប្រភេទនៃភាពមិនប្រក្រតី និងប្រភេទនៃការចង់ដឹងចង់ឃើញហ្សែន។
បន្តិចក្រោយមក ករណីជាច្រើននៃការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង peas ផ្អែម (រូបរាងផ្កា និងពណ៌ស្លឹក ពណ៍ផ្កា និងរូបរាងស្លឹកផ្កា និងតួអក្សរមួយចំនួនផ្សេងទៀត) ប៉ុន្តែនេះមិនបានផ្លាស់ប្តូរការវាយតម្លៃទូទៅនៃបាតុភូតនៃ ការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលជាភាពមិនប្រក្រតី។
ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយការវាយតម្លៃនៃបាតុភូតនេះបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងបន្ទាប់ពីឆ្នាំ 1910-1911 ។ T. Morgan និងសិស្សរបស់គាត់បានរកឃើញករណីជាច្រើននៃការទាក់ទាញនិងការច្រានចោលនៅក្នុងរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលជាវត្ថុអំណោយផលសម្រាប់ការស្រាវជ្រាវហ្សែន។ ការដាំដុះរបស់វាមានតម្លៃថោកហើយអាចត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមន្ទីរពិសោធន៍ក្នុងទ្រង់ទ្រាយធំអាយុជីវិតគឺខ្លី។ និងរាប់សិបអាចទទួលបានក្នុងមួយឆ្នាំ។ ជំនាន់, ឈើឆ្កាងដែលបានគ្រប់គ្រងមានភាពងាយស្រួលក្នុងការអនុវត្ត, មានក្រូម៉ូសូមតែ 4 គូប៉ុណ្ណោះ រួមទាំងគូនៃការរួមភេទដ៏ល្អមួយ។
សូមអរគុណចំពោះបញ្ហានេះ ម័រហ្គែន និងអ្នកសហការរបស់គាត់បានរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនធំនៅក្នុងកត្តាតំណពូជ ដែលកំណត់លក្ខណៈសម្គាល់បានល្អ និងងាយស្រួលសិក្សា ហើយអាចធ្វើឈើឆ្កាងជាច្រើនដើម្បីសិក្សាពីលក្ខណៈនៃមរតកនៃលក្ខណៈទាំងនេះ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ វាបានប្រែក្លាយថាហ្សែនជាច្រើននៅក្នុងសត្វរុយ Drosophila មិនត្រូវបានទទួលមរតកដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមកទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានទាក់ទាញទៅវិញទៅមក ហើយវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបែងចែកហ្សែនដែលបង្ហាញពីអន្តរកម្មបែបនេះទៅជាក្រុមជាច្រើន ដែលហ្សែនទាំងអស់បានបង្ហាញ។ ការទាក់ទាញគ្នាទៅវិញទៅមកដែលបញ្ចេញសម្លេងច្រើន ឬតិច។
ដោយផ្អែកលើការវិភាគនៃលទ្ធផលនៃការសិក្សាទាំងនេះ T.G. Morgan បានផ្តល់យោបល់ថាការទាក់ទាញកើតឡើងរវាងហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelomorphic ដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា និងបន្តរហូតដល់ហ្សែនទាំងនេះត្រូវបានបំបែកចេញពីគ្នាទៅវិញទៅមកដែលជាលទ្ធផលនៃការបំបែកក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកាត់បន្ថយ និងការច្រានចោល។ កើតឡើងនៅពេលដែលហ្សែនដែលបានសិក្សាមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នានៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា
វាធ្វើតាមថាការទាក់ទាញ និងការច្រានចោលហ្សែនគឺជាទិដ្ឋភាពផ្សេងគ្នានៃដំណើរការមួយ មូលដ្ឋានសម្ភារៈដែលជាការរៀបចំផ្សេងគ្នានៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ ដូច្នេះ Morgan បានស្នើឱ្យបោះបង់គំនិតពីរដាច់ដោយឡែកពីគ្នានៃ "ការទាក់ទាញ" និង "ការច្រានចោល" នៃហ្សែន ហើយជំនួសវាដោយគំនិតទូទៅមួយនៃ "ការភ្ជាប់ហ្សែន" ដោយជឿថាវាអាស្រ័យលើទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាក្នុងលំដាប់លីនេអ៊ែរ។

3. ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ

នៅពេលសិក្សាបន្ថែមអំពីតំណហ្សែន វាត្រូវបានគេរកឃើញភ្លាមៗថាចំនួននៃក្រុមតំណពូជនៅក្នុង Drosophila (4 ក្រុម) ត្រូវគ្នាទៅនឹងចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid នៅក្នុងការហោះហើរនេះ ហើយហ្សែនទាំងអស់ដែលបានសិក្សាលម្អិតគ្រប់គ្រាន់ត្រូវបានចែកចាយក្នុងចំណោមក្រុមតំណភ្ជាប់ទាំង 4 នេះ។ ដំបូង ការរៀបចំទៅវិញទៅមកនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមនៅតែមិនស្គាល់ ប៉ុន្តែក្រោយមកបច្ចេកទេសមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងដើម្បីកំណត់លំដាប់នៃហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណដូចគ្នា ដោយផ្អែកលើការកំណត់បរិមាណនៃកម្លាំងទំនាក់ទំនងរវាងពួកវា។
ការកំណត់បរិមាណនៃកម្លាំងភ្ជាប់នៃហ្សែនគឺផ្អែកលើការសន្មត់តាមទ្រឹស្តីដូចខាងក្រោម។ ប្រសិនបើហ្សែន A និង B ពីរនៅក្នុងសារពាង្គកាយ diploid មានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ហើយអាឡឺម៉ុសនៃហ្សែនទាំងនេះ a និង b មានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀតដូចគ្នាទៅនឹងវា នោះហ្សែន A និង B អាចបំបែកពីគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយចូលទៅក្នុង ការរួមផ្សំថ្មីជាមួយនឹង allelomorphs ដែលមិនដំណើរការរបស់ពួកគេតែក្នុងករណីដែលក្រូម៉ូសូមដែលពួកគេមានទីតាំងនៅត្រូវបានខូចនៅក្នុងតំបន់រវាងហ្សែនទាំងនេះ ហើយនៅកន្លែងនៃការបំបែកវានឹងមានទំនាក់ទំនងរវាងផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមនេះ និងលក្ខណៈដូចគ្នារបស់វា។
ការបំបែកបែបនេះ និងការរួមផ្សំថ្មីនៃផ្នែកក្រូម៉ូសូមពិតជាកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលនៃការភ្ជាប់ក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែកកាត់បន្ថយ។ ប៉ុន្តែក្នុងករណីនេះ ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងជាធម្មតាមិនកើតឡើងរវាងក្រូម៉ូសូមទាំង 4 ដែលបង្កើតជាក្រូម៉ូសូមនៃ bivalents នោះទេ ប៉ុន្តែមានតែរវាងក្រូម៉ាទីពីរក្នុងចំណោមក្រូម៉ាទី 4 នេះ។ ដូច្នេះក្រូម៉ូសូមដែលបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកដំបូងនៃ meiosis ក្នុងអំឡុងពេលការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះមានក្រូម៉ាទីតមិនស្មើគ្នាពីរ - មិនផ្លាស់ប្តូរនិងបង្កើតឡើងវិញជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ នៅក្នុងការបែងចែក II នៃ meiosis, chromatids មិនស្មើគ្នាទាំងនេះបង្វែរទៅប៉ូលទល់មុខគ្នា ហើយដោយសារតែនេះ កោសិកា haploid ដែលបណ្តាលមកពីការបែងចែកកាត់បន្ថយ (spores ឬ gametes) ទទួលបានក្រូម៉ូសូមដែលមាន chromatids ដូចគ្នា ប៉ុន្តែមានតែពាក់កណ្តាលនៃកោសិកា haploid ទទួលបានក្រូម៉ូសូមដែលបានបង្កើតឡើងវិញ ហើយ ពាក់កណ្តាលទីពីរមិនផ្លាស់ប្តូរ។
ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមនេះត្រូវបានគេហៅថា ឆ្លងកាត់។ Ceteris paribus ការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនពីរដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាកើតឡើងមិនសូវញឹកញាប់ទេ វាកាន់តែខិតទៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមក។ ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនគឺសមាមាត្រទៅនឹងចម្ងាយរវាងពួកវា។
ការកំណត់ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ជាធម្មតាធ្វើឡើងដោយប្រើអ្វីដែលគេហៅថា ការវិភាគឆ្លងកាត់ (ឆ្លងកាត់កូនកាត់ F1 ជាមួយមេដែលធ្លាក់ចុះ) ទោះបីជា F2 ដែលទទួលបានពីការបំពុលខ្លួនឯងនៃកូនកាត់ F1 ឬការឆ្លងកាត់កូនកាត់ F1 ជាមួយគ្នាក៏អាចត្រូវបានប្រើសម្រាប់គោលបំណងនេះដែរ។
មនុស្សម្នាក់អាចពិចារណានិយមន័យនៃប្រេកង់នៃការឆ្លងកាត់ដោយប្រើឧទាហរណ៍នៃភាពរឹងមាំនៃទំនាក់ទំនងរវាងហ្សែន C និង S នៅក្នុងពោត។ ហ្សែន C កំណត់ការបង្កើត endosperm ពណ៌ (គ្រាប់ពណ៌) ហើយ allele c របស់វាបណ្តាលឱ្យ endosperm គ្មានពណ៌។ ហ្សែន S បណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត endosperm រលោង ហើយ allele s របស់វាកំណត់ការបង្កើត endosperm ជ្រីវជ្រួញ។ ហ្សែន C និង S ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ហើយមានទំនាក់ទំនងគ្នាយ៉ាងខ្លាំង។ នៅក្នុងការពិសោធន៍មួយដែលបានធ្វើឡើងដើម្បីកំណត់បរិមាណនៃកម្លាំងនៃតំណភ្ជាប់នៃហ្សែនទាំងនេះ លទ្ធផលខាងក្រោមត្រូវបានទទួល។
រុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់រលោងពណ៌ មានលក្ខណៈដូចគ្នាសម្រាប់ហ្សែន C និង S និងមានហ្សែន CCSS (មេលេចធ្លោ) ត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយរុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់ពូជជ្រីវជ្រួញគ្មានពណ៌ជាមួយនឹងហ្សែន ccss (មេដែលខូច) ។ កូនកាត់ F1 ជំនាន់ទី 1 ត្រូវបានកែច្នៃឡើងវិញជាមួយនឹងមេដែលមិនចេះរីងស្ងួត (ឆ្លងកាត់ការវិភាគ) ។ ដូច្នេះគ្រាប់ពូជ F2 ចំនួន 8368 ត្រូវបានគេទទួលបាន ដែលក្នុងនោះការបំបែកខាងក្រោមត្រូវបានរកឃើញជាពណ៌ និងស្នាមជ្រីវជ្រួញ៖ គ្រាប់ពូជរលោងពណ៌ចំនួន 4032; 149 ជ្រីវជ្រួញ; 152 គ្មានលាបពណ៌រលោង; 4035 មិនទាន់លាបពណ៌។
ប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត macro- និង microspores នៅក្នុងកូនកាត់ F1 ហ្សែន C និង S ត្រូវបានចែកចាយដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក បន្ទាប់មកនៅក្នុងការវិភាគឆ្លងកាត់ក្រុមទាំងបួននៃគ្រាប់ពូជនេះគួរតែត្រូវបានតំណាងក្នុងបរិមាណដូចគ្នា។ ប៉ុន្តែនេះមិនមែនជាករណីនោះទេ ដោយសារហ្សែន C និង S ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយជាលទ្ធផល spores ដែលមានក្រូម៉ូសូមផ្សំឡើងវិញដែលមានហ្សែន Cs និង cS ត្រូវបានបង្កើតឡើងលុះត្រាតែមានការឆ្លងកាត់។ រវាងហ្សែន C និង S ដែលកើតឡើងកម្រណាស់។
ភាគរយនៃការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែន C និង S អាចត្រូវបានគណនាដោយប្រើរូបមន្ត៖

X \u003d a + b / n x 100%,

ដែល a គឺជាចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិប្រភេទ Crossover នៃថ្នាក់ដូចគ្នា (គ្រាប់ធញ្ញជាតិដែលមានហ្សែន Cscs ដែលមានប្រភពមកពីការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ Cs gametes នៃ F1 hybrid ជាមួយ cs gametes នៃ recessive parent); គ - ចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិប្រភេទ Crossover នៃថ្នាក់ទីពីរ (cScs); n គឺជាចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិសរុបដែលទទួលបានជាលទ្ធផលនៃការវិភាគឆ្លងកាត់។
ដ្យាក្រាមបង្ហាញពីការទទួលមរតកនៃក្រូម៉ូសូមដែលមានហ្សែនភ្ជាប់គ្នានៅក្នុងពោត (យោងទៅតាមលោក Hutchinson) ។ ឥរិយាបទតំណពូជនៃហ្សែនសម្រាប់ពណ៌ (C) និងគ្មានពណ៌ (c) aleurone, ពេញ (S) និងជ្រីវជ្រួញ (s) endosperm ក៏ដូចជាក្រូម៉ូសូមដែលផ្ទុកហ្សែនទាំងនេះនៅពេលឆ្លងកាត់ប្រភេទសុទ្ធពីររវាងខ្លួនពួកគេ និងនៅពេលត្រលប់ក្រោយ F1 ជាមួយនឹងទ្វេដង recessive ត្រូវបានចង្អុលបង្ហាញ។
ការជំនួសចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិនៃថ្នាក់ផ្សេងៗគ្នាដែលទទួលបាននៅក្នុងការពិសោធន៍នេះទៅក្នុងរូបមន្ត យើងទទួលបាន៖

X \u003d a + b / n x 100% \u003d 149 + 152 / 8368 x 100% \u003d 3.6%

ចម្ងាយរវាងហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់ជាធម្មតាត្រូវបានបង្ហាញជាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ឬនៅក្នុង morganides (morganide គឺជាឯកតាបង្ហាញពីភាពរឹងមាំនៃតំណភ្ជាប់ដែលត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះតាមសំណើរបស់ A. S. Serebrovsky ក្នុងកិត្តិយសរបស់ T. G. Morgan ស្មើនឹង 1% នៃ ឆ្លងកាត់) ។ ក្នុងករណីនេះយើងអាចនិយាយបានថាហ្សែន C ស្ថិតនៅចម្ងាយ 3.6 morganids ពីហ្សែន S ។
ឥឡូវនេះអ្នកអាចប្រើរូបមន្តនេះដើម្បីកំណត់ចម្ងាយរវាង B និង L នៅក្នុង peas ផ្អែម។ ការជំនួសលេខដែលទទួលបានកំឡុងពេលធ្វើការវិភាគ និងផ្តល់ខាងលើទៅក្នុងរូបមន្ត យើងទទួលបាន៖

X \u003d a + b / n x 100% \u003d 7 + 8 / 112 x 100% \u003d 11.6%

នៅក្នុងសណ្តែកផ្អែម ហ្សែន B និង L ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នានៅចម្ងាយ 11.6 morganids ពីគ្នាទៅវិញទៅមក។
ដូចគ្នានេះដែរ T.G. Morgan និងសិស្សរបស់គាត់បានកំណត់ភាគរយនៃការឆ្លងរវាងហ្សែនជាច្រើនដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមតំណដូចគ្នាសម្រាប់ក្រុមតំណពូជ Drosophila ទាំងបួន។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះវាបានប្រែក្លាយថាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ (ឬចម្ងាយនៅក្នុង morganides) រវាងហ្សែនផ្សេងគ្នាដែលជាផ្នែកមួយនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដូចគ្នាបានប្រែទៅជាខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំង។ រួមជាមួយនឹងហ្សែនរវាងការឆ្លងកាត់បានកើតឡើងកម្រណាស់ (ប្រហែល 0.1%) វាក៏មានហ្សែនដែលមិនមានទំនាក់ទំនងអ្វីទាំងអស់ ដែលបង្ហាញថាហ្សែនខ្លះស្ថិតនៅជិតគ្នាខ្លាំង ខណៈខ្លះទៀតនៅជិតគ្នាខ្លាំង។ ឆ្ងាយ។

4. ទំនាក់ទំនងនៃហ្សែន

ដើម្បីស្វែងរកទីតាំងនៃហ្សែន វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាពួកវាស្ថិតនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមក្នុងលំដាប់លីនេអ៊ែរ ហើយចម្ងាយពិតរវាងហ្សែនទាំងពីរគឺសមាមាត្រទៅនឹងភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងពួកវា។ ការសន្មត់ទាំងនេះបានបើកឡើងនូវលទ្ធភាពនៃការកំណត់ការរៀបចំទៅវិញទៅមកនៃហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់។
ឧបមាថាចម្ងាយ (% ឆ្លងកាត់) រវាងហ្សែន A, B និង C ត្រូវបានគេដឹងហើយថាពួកគេមាន 5% រវាងហ្សែន A និង B, 3% រវាង B និង C និង 8% រវាងហ្សែន A និង C ។
ឧបមាថាហ្សែន B ស្ថិតនៅខាងស្តាំនៃហ្សែន A។ តើហ្សែន B គួរស្ថិតនៅទិសណាពីហ្សែន C?
ប្រសិនបើយើងសន្មត់ថាហ្សែន C ស្ថិតនៅខាងឆ្វេងនៃហ្សែន B នោះក្នុងករណីនេះចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង C គួរតែស្មើនឹងភាពខុសគ្នានៃចម្ងាយរវាងហ្សែន A - B និង B - C ពោលគឺ 5% - 3 % = 2% ។ ប៉ុន្តែតាមការពិត ចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង C មានភាពខុសគ្នាខ្លាំង ហើយស្មើនឹង ៨%។ ដូច្នេះការសន្មត់គឺខុស។
ប្រសិនបើឥឡូវនេះយើងសន្មត់ថាហ្សែន C ស្ថិតនៅខាងស្តាំនៃហ្សែន B នោះក្នុងករណីនេះចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង C គួរតែស្មើនឹងផលបូកនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន A - B និងហ្សែន B - C ពោលគឺ 5% ។ + 3% = 8% ដែល​ត្រូវ​គ្នា​យ៉ាង​ពេញលេញ​ទៅ​នឹង​ចម្ងាយ​ដែល​បាន​បង្កើត​ឡើង​ជា​លក្ខណៈ​ជាក់ស្តែង។ ដូច្នេះការសន្មត់នេះគឺត្រឹមត្រូវហើយទីតាំងនៃហ្សែន A, B និង C នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមអាចត្រូវបានបង្ហាញតាមគ្រោងការណ៍ដូចខាងក្រោម: A - 5%, B - 3%, C - 8% ។
បន្ទាប់ពីបង្កើតទីតាំងទាក់ទងនៃហ្សែន 3 ទីតាំងនៃហ្សែនទី 4 ទាក់ទងនឹងហ្សែនទាំងបីនេះអាចត្រូវបានកំណត់ដោយដឹងពីចម្ងាយរបស់វាពីតែ 2 នៃហ្សែនទាំងនេះប៉ុណ្ណោះ។ វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថាចម្ងាយនៃហ្សែន D ពីហ្សែនពីរ - B និង C ពីក្នុងចំណោមហ្សែនទាំង 3 A, B និង C ដែលបានពិភាក្សាខាងលើត្រូវបានគេស្គាល់ហើយថាវាគឺ 2% រវាងហ្សែន C និង D និង 5% រវាង B និង D ។ ការប៉ុនប៉ងដាក់ហ្សែន D នៅខាងឆ្វេងពីហ្សែន C មិនជោគជ័យទេ ដោយសារភាពខុសគ្នាយ៉ាងច្បាស់រវាងភាពខុសគ្នានៃចម្ងាយរវាងហ្សែន B - C និង C - D (3% - 2% \u003d 1%) ទៅចម្ងាយដែលបានផ្តល់ឱ្យ រវាងហ្សែន C និង D (5%) ។ ហើយផ្ទុយទៅវិញ ការដាក់ហ្សែន D ទៅខាងស្តាំនៃហ្សែន C ផ្តល់នូវការឆ្លើយឆ្លងពេញលេញរវាងផលបូកនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន B-C និងហ្សែន C-D (3% + 2% = 5%) ទៅចម្ងាយដែលបានផ្តល់ឱ្យរវាងហ្សែន B និង D (5%) ។ ដរាបណាទីតាំងនៃហ្សែន D ទាក់ទងទៅនឹងហ្សែន B និង C ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយពួកយើង ដោយគ្មានការពិសោធន៍បន្ថែម យើងក៏អាចគណនាចម្ងាយរវាងហ្សែន A និង D ព្រោះវាគួរតែស្មើនឹងផលបូកនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន A។ - B និង B - D (5% + 5% = 10%) ។
នៅក្នុងការសិក្សាអំពីទំនាក់ទំនងរវាងហ្សែនដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមតំណដូចគ្នា ការផ្ទៀងផ្ទាត់ពិសោធន៍នៃចម្ងាយរវាងពួកវាដែលបានគណនាពីមុនតាមរបៀបនេះ ដូចដែលបានធ្វើខាងលើសម្រាប់ហ្សែន A និង D ត្រូវបានអនុវត្តម្តងហើយម្តងទៀត ហើយក្នុងគ្រប់ករណីទាំងអស់គឺល្អណាស់។ កិច្ចព្រមព្រៀងត្រូវបានទទួល។
ប្រសិនបើទីតាំងនៃហ្សែន 4 ត្រូវបានគេដឹង ចូរនិយាយថា A, B, C, D នោះហ្សែនទី 5 អាចត្រូវបាន "ភ្ជាប់" ទៅពួកវា ប្រសិនបើចម្ងាយរវាងហ្សែន E និងហ្សែនទាំងពីរក្នុងចំណោមហ្សែនទាំង 4 នេះត្រូវបានគេដឹង និងចម្ងាយរវាង ហ្សែន E និង 4 ហ្សែនពីរផ្សេងទៀតអាចត្រូវបានគណនា ដូចដែលវាត្រូវបានធ្វើសម្រាប់ហ្សែន A និង D នៅក្នុងឧទាហរណ៍មុន។

5. ផែនទីក្រុមតំណ ការកំណត់ទីតាំងនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម

ដោយការភ្ជាប់ហ្សែនថ្មីកាន់តែច្រើនឡើងៗជាបណ្តើរៗទៅនឹងហ្សែនដែលភ្ជាប់គ្នាបីដង ឬបួនដង ដែលការរៀបចំគ្នាទៅវិញទៅមករបស់ពួកគេត្រូវបានបង្កើតឡើងពីមុន ផែនទីនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានចងក្រង។
នៅពេលចងក្រងផែនទីនៃក្រុមតំណ វាមានសារៈសំខាន់ណាស់ក្នុងការគិតគូរពីលក្ខណៈពិសេសមួយចំនួន។ bivalent អាចជួបប្រទះមិនមែនជាមួយ ប៉ុន្តែពីរ បី ឬច្រើនជាងនេះទៀត chiasmata និង chiasma crossover ដែលទាក់ទងនឹង chiasma ។ ប្រសិនបើហ្សែនមានទីតាំងនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកនោះប្រូបាប៊ីលីតេដែល chiasmata ពីរនឹងលេចឡើងនៅលើក្រូម៉ូសូមរវាងហ្សែនបែបនេះនិងការផ្លាស់ប្តូរខ្សែស្រឡាយពីរ (ការឆ្លងកាត់ពីរ) នឹងកើតឡើងគឺមានការធ្វេសប្រហែស។ ប្រសិនបើហ្សែនស្ថិតនៅចម្ងាយឆ្ងាយពីគ្នា ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការឆ្លងកាត់ទ្វេដងនៅក្នុងតំបន់នៃក្រូម៉ូសូមរវាងហ្សែនទាំងនេះនៅក្នុងគូក្រូម៉ាតដូចគ្នាកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ការឆ្លងទីពីរនៅក្នុងគូដូចគ្នានៃក្រូម៉ាទីតរវាងហ្សែនដែលបានសិក្សា ជាការពិត លុបចោលប្រភេទ Crossover ទីមួយ និងលុបបំបាត់ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនទាំងនេះរវាងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ដូច្នេះចំនួននៃប្រភេទ Crossover gametes មានការថយចុះ ហើយវាហាក់ដូចជាហ្សែនទាំងនេះមានទីតាំងនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកជាងការពិតទៅទៀត។
គ្រោងការណ៍នៃការឆ្លងកាត់ទ្វេរដងក្នុងមួយគូនៃ chromatids រវាងហ្សែន A និង B និងហ្សែន B និង C. I - ពេលនៃការឆ្លងកាត់; II - chromatids AsB និង aCb រួមបញ្ចូលគ្នា។
លើសពីនេះទៅទៀត ហ្សែនដែលបានសិក្សាកាន់តែឆ្ងាយស្ថិតនៅពីគ្នាទៅវិញទៅមក ការឆ្លងកាត់ទ្វេរដងកើតឡើងរវាងពួកវា និងកាន់តែច្រើនគឺការបង្ខូចទ្រង់ទ្រាយនៃចម្ងាយពិតរវាងហ្សែនទាំងនេះដែលបណ្តាលមកពីការឆ្លងកាត់ទ្វេរដង។
ប្រសិនបើចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលបានសិក្សាលើសពី 50 morganids នោះជាទូទៅវាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការរកឃើញទំនាក់ទំនងរវាងពួកវាដោយកំណត់ដោយផ្ទាល់នូវចំនួន crossover gametes ។ នៅក្នុងពួកវា ក៏ដូចជានៅក្នុងហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាដែលមិនមានទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក កំឡុងពេលធ្វើការវិភាគឆ្លងកាត់ មានតែ 50% នៃ gametes ប៉ុណ្ណោះដែលមានការបញ្ចូលគ្នានៃហ្សែនដែលខុសពីប្រភេទដែលមាននៅក្នុងកូនកាត់នៃជំនាន់ទីមួយ។
ដូច្នេះហើយ នៅពេលគូសផែនទីក្រុមតំណភ្ជាប់ ចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលមានគម្លាតយ៉ាងទូលំទូលាយ ត្រូវបានកំណត់មិនមែនដោយកំណត់ដោយផ្ទាល់នូវចំនួន crossover gametes ក្នុងការធ្វើតេស្តឆ្លងកាត់ដែលរួមបញ្ចូលហ្សែនទាំងនេះនោះទេ ប៉ុន្តែដោយការបន្ថែមចំងាយរវាងហ្សែនដែលមានគម្លាតជិតស្និទ្ធជាច្រើនដែលស្ថិតនៅចន្លោះពួកវា។
វិធីសាស្រ្តនៃការគូសផែនទីក្រុមតំណភ្ជាប់នេះធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់បានកាន់តែត្រឹមត្រូវនូវចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលមានទីតាំងឆ្ងាយ (មិនលើសពី 50 morganids) និងដើម្បីបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងរវាងពួកវាប្រសិនបើចម្ងាយមានច្រើនជាង 50 morganids ។ ក្នុងករណីនេះទំនាក់ទំនងរវាងហ្សែនឆ្ងាយត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែការពិតដែលថាពួកគេត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងហ្សែនដែលមានទីតាំងកម្រិតមធ្យមដែលនៅក្នុងវេនត្រូវបានភ្ជាប់ទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។
ដូច្នេះសម្រាប់ហ្សែនដែលមានទីតាំងនៅចុងម្ខាងនៃក្រូម៉ូសូម Drosophila II និង III - នៅចម្ងាយជាង 100 morganides ពីគ្នាទៅវិញទៅមក វាអាចបង្កើតការពិតនៃទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រុមតំណដូចគ្នា ដោយសារតែការកំណត់អត្តសញ្ញាណនៃទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេជាមួយ ហ្សែនកម្រិតមធ្យម និងការភ្ជាប់ហ្សែនកម្រិតមធ្យមទាំងនេះរវាងខ្លួនអ្នក។
ចម្ងាយរវាងហ្សែនឆ្ងាយត្រូវបានកំណត់ដោយការបន្ថែមចម្ងាយរវាងហ្សែនកម្រិតមធ្យមជាច្រើន ហើយមានតែដោយសារតែនេះប៉ុណ្ណោះពួកគេមានភាពត្រឹមត្រូវ។
នៅក្នុងសារពាង្គកាយដែលការរួមភេទត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយក្រូម៉ូសូមភេទ ការឆ្លងកាត់កើតឡើងតែក្នុងការរួមភេទដូចគ្នា ហើយអវត្តមាននៅក្នុង heterogametic ។ ដូច្នេះនៅក្នុង Drosophila ការឆ្លងកាត់កើតឡើងតែចំពោះស្ត្រីប៉ុណ្ណោះហើយអវត្តមាន (ច្បាស់ជាងនេះទៅទៀតវាកើតឡើងតិចជាងមួយពាន់ដង) ចំពោះបុរស។ ក្នុងន័យនេះ ហ្សែនរបស់សត្វរុយនេះ ដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា បង្ហាញពីទំនាក់ទំនងពេញលេញ ដោយមិនគិតពីចម្ងាយរបស់ពួកគេពីគ្នាទៅវិញទៅមក ដែលធ្វើឱ្យវាកាន់តែងាយស្រួលក្នុងការកំណត់អត្តសញ្ញាណទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់តែមួយ ប៉ុន្តែធ្វើឱ្យវាមិនអាចកំណត់បាន។ ចម្ងាយរវាងពួកគេ។
Drosophila មាន 4 ក្រុមតំណភ្ជាប់។ ក្រុមមួយក្នុងចំនោមក្រុមទាំងនេះមានប្រវែងប្រហែល 70 morganids ហើយហ្សែនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់នេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងច្បាស់ជាមួយនឹងតំណពូជនៃការរួមភេទ។ ដូច្នេះ គេអាចចាត់ទុកថា ហ្សែនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់នេះ ស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមភេទ X (ក្នុងក្រូម៉ូសូម 1 គូ)។
ក្រុមតំណភ្ជាប់ផ្សេងទៀតគឺតូចណាស់ហើយប្រវែងរបស់វាគឺត្រឹមតែ 3 morganides ប៉ុណ្ណោះ។ គ្មានការងឿងឆ្ងល់ទេថាហ្សែនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់នេះមានទីតាំងនៅលើមីក្រូក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូមគូ IX) ។ ប៉ុន្តែក្រុមតំណភ្ជាប់ពីរផ្សេងទៀតមានតម្លៃប្រហាក់ប្រហែលគ្នា (107.5 morganides និង 106.2 morganides) ហើយវាពិបាកណាស់ក្នុងការសម្រេចចិត្តថាតើគូនៃ autosomes (II និង III គូក្រូម៉ូសូម) នីមួយៗនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ទាំងនេះត្រូវគ្នានឹង។
ដើម្បីដោះស្រាយបញ្ហានៃទីតាំងនៃក្រុមតំណភ្ជាប់នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមធំ វាចាំបាច់ត្រូវប្រើការសិក្សា cytogenetic នៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួន។ តាមរបៀបនេះ គេអាចកំណត់បានថាក្រុមតំណភ្ជាប់ធំជាង (107.5 morganides) ត្រូវគ្នានឹងក្រូម៉ូសូមគូទីពីរ ហើយក្រុមតំណភ្ជាប់តូចជាងបន្តិច (106.2 morganides) ស្ថិតនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមគូទីបី។
អរគុណចំពោះបញ្ហានេះ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងក្រុមតំណនីមួយៗនៅក្នុង Drosophila ។ ប៉ុន្តែសូម្បីតែបន្ទាប់ពីនោះមក វានៅតែមិនទាន់ដឹងពីរបៀបដែលក្រុមតំណនៃហ្សែនមានទីតាំងនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមរៀងៗខ្លួន។ ជាឧទាហរណ៍ តើចុងខាងស្តាំនៃក្រុមតំណទីមួយនៅក្នុង Drosophila ដែលមានទីតាំងនៅជិតការរឹតបន្តឹង kinetic នៃក្រូម៉ូសូម X ឬនៅចុងម្ខាងនៃក្រូម៉ូសូមនេះ? ដូចគ្នានេះដែរអនុវត្តចំពោះក្រុមតំណភ្ជាប់ផ្សេងទៀតទាំងអស់។
សំណួរនៃវិសាលភាពដែលចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលបានបង្ហាញនៅក្នុង morganides (គិតជាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់) ត្រូវគ្នាទៅនឹងចម្ងាយរាងកាយពិតរវាងពួកវានៅក្នុងក្រូម៉ូសូម ក៏នៅតែបើកចំហដែរ។
ដើម្បីស្វែងយល់ទាំងអស់នេះ យ៉ាងហោចណាស់ក៏ចាំបាច់សម្រាប់ហ្សែនមួយចំនួន ដើម្បីបង្កើតមិនត្រឹមតែទីតាំងដែលទាក់ទងគ្នានៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាទីតាំងរាងកាយរបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នាផងដែរ។
វាប្រែថាអាចអនុវត្តបានតែបន្ទាប់ពីលទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវរួមគ្នាដោយអ្នកឯកទេសហ្សែន G. Meller និង cytologist G. Paynter វាត្រូវបានគេរកឃើញថានៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃកាំរស្មីអ៊ិចនៅក្នុង Drosophila (ដូចនៅក្នុងជីវិតទាំងអស់ សារពាង្គកាយ) មានការផ្ទេរ (ការផ្ទេរទីតាំង) នៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមមួយទៅមួយទៀត។ នៅពេលដែលតំបន់ជាក់លាក់មួយនៃក្រូម៉ូសូមមួយត្រូវបានផ្ទេរទៅមួយផ្សេងទៀត ហ្សែនទាំងអស់ដែលមានទីតាំងនៅក្នុងតំបន់នេះបាត់បង់ទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេជាមួយនឹងហ្សែនដែលស្ថិតនៅក្នុងផ្នែកដែលនៅសល់នៃក្រូម៉ូសូមអ្នកបរិច្ចាគ ហើយទទួលបានទំនាក់ទំនងជាមួយហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមអ្នកទទួល។ (ក្រោយមកគេបានរកឃើញថាក្នុងអំឡុងពេលនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមនេះ មិនត្រឹមតែផ្នែកមួយត្រូវបានផ្ទេរពីក្រូម៉ូសូមមួយទៅមួយទៀតប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែការផ្ទេរទៅវិញទៅមកនៃផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមទីមួយទៅទីពីរ ហើយពីវា ផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមទីពីរគឺ ផ្ទេរទៅកន្លែងនៃផ្នែកដែលបំបែកនៅក្នុងទីមួយ) ។
ក្នុងករណីទាំងនោះដែលការបំបែកក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលបំបែកនៃគេហទំព័រដែលផ្ទេរទៅក្រូម៉ូសូមមួយផ្សេងទៀតកើតឡើងរវាងហ្សែនពីរដែលនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមក ទីតាំងនៃការបំបែកនេះអាចត្រូវបានកំណត់យ៉ាងត្រឹមត្រូវទាំងនៅលើផែនទីនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ និងនៅលើក្រូម៉ូសូម។ នៅលើផែនទីតំណភ្ជាប់ កន្លែងនៃការបំបែកគឺស្ថិតនៅក្នុងតំបន់រវាងហ្សែនខ្លាំង ដែលមួយនៅតែស្ថិតក្នុងក្រុមតំណចាស់ ហើយមួយទៀតត្រូវបានបញ្ចូលក្នុងក្រុមថ្មី។ នៅលើក្រូម៉ូសូម កន្លែងនៃការបំបែកត្រូវបានកំណត់ដោយការសង្កេត cytological ដោយការថយចុះនៃទំហំនៃក្រូម៉ូសូមអ្នកបរិច្ចាគ និងដោយការកើនឡើងនៃទំហំនៃក្រូម៉ូសូមអ្នកទទួល។
ការផ្ទេរផ្នែកពីក្រូម៉ូសូមទី 2 ទៅក្រូម៉ូសូមទី 4 (យោងទៅតាម Morgan) ។ ផ្នែកខាងលើនៃរូបបង្ហាញពីក្រុមតំណភ្ជាប់ ផ្នែកកណ្តាលបង្ហាញក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នានឹងក្រុមតំណភ្ជាប់ទាំងនេះ ហើយផ្នែកខាងក្រោមបង្ហាញពីបន្ទះ metaphase នៃ mitosis somatic ។ លេខបង្ហាញពីចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់ និងក្រូម៉ូសូម។ A និង B - ផ្នែក "ទាប" នៃក្រូម៉ូសូមបានផ្លាស់ប្តូរទៅក្រូម៉ូសូម 4; ខ - ផ្នែក "ខាងលើ" នៃក្រូម៉ូសូមទី 2 បានផ្លាស់ប្តូរទៅក្រូម៉ូសូមទី 4 ។ ផែនទីហ្សែន និងបន្ទះក្រូម៉ូសូមមានលក្ខណៈតំណពូជសម្រាប់ការប្តូរទីតាំង។
ជាលទ្ធផលនៃការសិក្សាអំពីចំនួនដ៏ច្រើននៃការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងផ្សេងៗគ្នាដែលធ្វើឡើងដោយអ្នកឯកទេសហ្សែនជាច្រើន អ្វីដែលគេហៅថាផែនទី cytological នៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានចងក្រង។ ទីតាំងនៃការបំបែកទាំងអស់ដែលបានសិក្សាត្រូវបានសម្គាល់នៅលើក្រូម៉ូសូម ហើយអរគុណចំពោះបញ្ហានេះ សម្រាប់ការបំបែកនីមួយៗ ទីតាំងនៃហ្សែនជាប់គ្នាពីរនៅខាងស្តាំ និងខាងឆ្វេងរបស់វាត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ផែនទី cytological នៃក្រូម៉ូសូម ជាដំបូងនៃការទាំងអស់បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីកំណត់ថាចុងបញ្ចប់នៃក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងចុង "ស្តាំ" និង "ឆ្វេង" នៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលត្រូវគ្នា។
ការប្រៀបធៀបផែនទី "cytological" នៃក្រូម៉ូសូមជាមួយ "ហ្សែន" (ក្រុមតំណភ្ជាប់) ផ្តល់នូវសម្ភារៈសំខាន់សម្រាប់បំភ្លឺទំនាក់ទំនងរវាងចម្ងាយរវាងហ្សែនជិតខាង ដែលបង្ហាញនៅក្នុង morganides និងចម្ងាយរាងកាយរវាងហ្សែនដូចគ្នានៅក្នុងក្រូម៉ូសូម នៅពេលដែលក្រូម៉ូសូមទាំងនេះត្រូវបានសិក្សានៅក្រោម មីក្រូទស្សន៍។
ការប្រៀបធៀប "ផែនទីហ្សែន" នៃក្រូម៉ូសូម I, II និង III នៃ Drosophila melanogaster ជាមួយនឹង "ផែនទី cytological" នៃក្រូម៉ូសូមទាំងនេះនៅក្នុង metaphase ដោយផ្អែកលើទិន្នន័យផ្លាស់ប្តូរទីតាំង (យោងទៅតាម Levitsky) ។ Sp - កន្លែងភ្ជាប់នៃខ្សែស្រឡាយ spindle ។ នៅសល់គឺហ្សែនផ្សេងៗគ្នា។
បន្តិចក្រោយមក ការប្រៀបធៀបបីដងនៃទីតាំងនៃហ្សែននៅលើ "ផែនទីហ្សែន" នៃតំណភ្ជាប់ "ផែនទីសរីរវិទ្យា" នៃក្រូម៉ូសូម somatic ធម្មតា និង "ផែនទីស៊ីតូទិក" នៃក្រពេញទឹកមាត់យក្សត្រូវបានអនុវត្ត។
បន្ថែមពីលើ Drosophila "ផែនទីហ្សែន" លម្អិតនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានចងក្រងសម្រាប់ប្រភេទមួយចំនួនផ្សេងទៀតនៃ genus Drosophila ។ វាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុងប្រភេទសត្វទាំងអស់ដែលបានសិក្សាលម្អិតគ្រប់គ្រាន់ចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់គឺស្មើនឹងចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូម។ ដូច្នេះនៅក្នុង Drosophila ដែលមានក្រូម៉ូសូមបីគូ ក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួន 3 ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង Drosophila ដែលមានក្រូម៉ូសូមប្រាំគូ - 5 និងនៅក្នុង Drosophila ដែលមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 6 គូ - 6 ក្រុមតំណភ្ជាប់។
ក្នុងចំណោមសត្វឆ្អឹងខ្នង កណ្ដុរផ្ទះត្រូវបានសិក្សាបានល្អជាងអ្នកដទៃទៀត ដែលក្នុងនោះក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួន 18 ត្រូវបានបង្កើតឡើងរួចហើយ ខណៈពេលដែលមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 20 គូ។ ក្នុងមនុស្សម្នាក់ដែលមានក្រូម៉ូសូម 23 គូ ក្រុមតំណភ្ជាប់ចំនួន 10 ត្រូវបានគេស្គាល់។ មាន់​មួយ​ក្បាល​មាន​ក្រូម៉ូសូម​ចំនួន ៣៩ គូ មាន​តែ ៨ ក្រុម​តភ្ជាប់​ប៉ុណ្ណោះ។ ដោយមិនសង្ស័យ ជាមួយនឹងការសិក្សាហ្សែនបន្ថែមនៃវត្ថុទាំងនេះ ចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងពួកវានឹងកើនឡើង ហើយប្រហែលជាត្រូវគ្នាទៅនឹងចំនួនគូនៃក្រូម៉ូសូម។
ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិខ្ពស់ ពោតត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងល្អបំផុត។ នាងមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 10 គូ ហើយក្រុមទំនាក់ទំនងដ៏ធំចំនួន 10 ត្រូវបានរកឃើញ។ ដោយមានជំនួយពីការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងដែលទទួលបានដោយពិសោធន៍ និងការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួនទៀត ក្រុមទំនាក់ទំនងទាំងនេះត្រូវបានបង្ខាំងទៅនឹងក្រូម៉ូសូមដែលបានកំណត់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង។
នៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់មួយចំនួន ដែលត្រូវបានសិក្សាលម្អិតគ្រប់គ្រាន់ ការឆ្លើយឆ្លងពេញលេញក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងចំនួនក្រុមតំណភ្ជាប់ និងចំនួនគូនៃក្រូម៉ូសូម។ ដូច្នេះ barley មាន 7 គូនៃក្រូម៉ូសូម និង 7 ក្រុមតំណភ្ជាប់, ប៉េងប៉ោះមានក្រូម៉ូសូម 12 គូ និងក្រុមតំណ 12, snapdragons មានចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូម 8 និង 8 ក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិទាប ផ្សិត marsupial ត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងហ្មត់ចត់បំផុតតាមហ្សែន។ វាមានចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid ស្មើនឹង 7 និង 7 ក្រុមតំណភ្ជាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ឥឡូវនេះវាត្រូវបានគេទទួលយកជាទូទៅថាចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់នៅក្នុងសារពាង្គកាយទាំងអស់គឺស្មើនឹងចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid របស់ពួកគេ ហើយប្រសិនបើនៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិជាច្រើនចំនួននៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលគេស្គាល់គឺតិចជាងចំនួនក្រូម៉ូសូម haploid របស់ពួកគេ នោះវាអាស្រ័យតែលើ ការពិតដែលថាពួកគេត្រូវបានគេសិក្សាហ្សែនមិនទាន់គ្រប់គ្រាន់ទេ ហើយជាលទ្ធផល មានតែផ្នែកមួយនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ដែលមានស្រាប់ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងពួកគេ។

សេចក្តីសន្និដ្ឋាន

ជាលទ្ធផល យើងអាចដកស្រង់ដកស្រង់ចេញពីស្នាដៃរបស់ T. Morgan៖
“… ចាប់តាំងពីទំនាក់ទំនងកើតឡើង វាប្រែថាការបែងចែកសារធាតុតំណពូជមានកម្រិតខ្លះ។ ជាឧទាហរណ៍ ពពួកសត្វប្រភេទថ្មីប្រហែល 400 ប្រភេទត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុងសត្វរុយផ្លែឈើ Drosophila ដែលលក្ខណៈពិសេសរបស់វាបង្កើតបានតែបួនក្រុមប៉ុណ្ណោះ...
... សមាជិកនៃក្រុមតំណភ្ជាប់ ពេលខ្លះប្រហែលជាមិនមានទំនាក់ទំនងយ៉ាងពេញលេញទៅនឹងគ្នាទៅវិញទៅមកទេ ... លក្ខណៈមួយចំនួននៃស៊េរីមួយអាចត្រូវបានជំនួសដោយតួអក្សរប្រភេទព្រៃពីស៊េរីផ្សេងទៀត។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សូម្បីតែក្នុងករណីនេះ ពួកគេនៅតែត្រូវបានចាត់ទុកថាមានទំនាក់ទំនងគ្នា ពីព្រោះពួកគេនៅតែភ្ជាប់ជាមួយគ្នាញឹកញាប់ជាងការផ្លាស់ប្តូររវាងស៊េរីបែបនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ។ ការផ្លាស់ប្តូរនេះត្រូវបានគេហៅថា Crossover (CROSS-ING-OVER) - ឆ្លងកាត់។ ពាក្យនេះមានន័យថា រវាងតំណភ្ជាប់ពីរដែលត្រូវគ្នានោះ អាចមានការផ្លាស់ប្តូរផ្នែករបស់ពួកគេបានត្រឹមត្រូវ ដែលក្នុងនោះហ្សែនមួយចំនួនធំចូលរួម...
ទ្រឹស្ដីនៃហ្សែនកំណត់ថាលក្ខណៈឬលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់បុគ្គលគឺជាមុខងារនៃធាតុគូ (ហ្សែន) ដែលបានបង្កប់នៅក្នុងសារធាតុតំណពូជក្នុងទម្រង់នៃចំនួនជាក់លាក់នៃក្រុមតំណភ្ជាប់។ វាបង្កើតបន្ថែមទៀតថា សមាជិកនៃហ្សែននីមួយៗ នៅពេលដែលកោសិកាដំណើការចាស់ទុំ បំបែកដោយយោងទៅតាមច្បាប់ទីមួយរបស់ Mendel ហើយដូច្នេះកោសិកាដំណុះចាស់ទុំនីមួយៗមានតែមួយប្រភេទនៃពួកវា។ វាក៏បង្កើតផងដែរថាសមាជិកដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមតំណភ្ជាប់ផ្សេងៗគ្នាត្រូវបានចែកចាយដោយឯករាជ្យនៅក្នុងមរតកស្របតាមច្បាប់ទីពីររបស់ Mendel ។ នៅក្នុងវិធីដូចគ្នានេះ, វាបង្កើតឡើងថាពេលខ្លះមានអន្តរការឆ្លងទៀងទាត់ - រវាងធាតុនៃក្រុមទំនាក់ទំនងពីរដែលត្រូវគ្នាទៅគ្នាទៅវិញទៅមក; ទីបំផុត វាបង្កើតឱ្យឃើញថា ប្រេកង់នៃប្រភេទ Crossover ផ្តល់ទិន្នន័យដែលបញ្ជាក់ពីការរៀបចំលីនេអ៊ែរនៃធាតុដែលទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមក ... "

គម្ពីរប៊ីប

1. ហ្សែនទូទៅ។ ទីក្រុងម៉ូស្គូ: វិទ្យាល័យឆ្នាំ 1985 ។
2. Anthology ស្តីពីពន្ធុវិទ្យា។ គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ពនៃសាកលវិទ្យាល័យ Kazan ឆ្នាំ 1988 ។
3. Petrov D. F. Genetics ជាមួយនឹងមូលដ្ឋាននៃការជ្រើសរើស, ទីក្រុងម៉ូស្គូ: វិទ្យាល័យ, 1971 ។
4. ជីវវិទ្យា។ M.: Mir, 1974 ។