Значение нормальной микрофлоры кишечника состоит в. Понятие о микрофлоре кишечника, ее функции и представители

В наше время уже не вызывает сомнений важнейшая роль нормальной микрофлоры в поддержании жизнедеятельности организма. Фактически, совокупность микроорганизмов, населяющих слизистые оболочки и кожу, рассматривается как дополнительный орган, выполняющий свои собственные, незаменимые функции.

При этом весит данный «орган» около двух килограммов и насчитывает порядка 10 14 клеток микроорганизмов. Это в десять-двадцать раз больше количества клеток организма самого человека.

Совокупность всех популяций микроорганизмов, находящихся в отдельных органах и системах, поддерживающая биохимическое, метаболическое и иммунологическое равновесие, необходимое для сохранения здоровья человека, называют нормофлорой .

Значительная часть (более 60%) микрофлоры заселяет различные отделы желудочно-кишечного тракта. Примерно 15-16% микроорганизмов приходится на ротоглотку. Влагалище - 9%, урогенитальный тракт - 2%; остальное - кожные покровы (12%).

Желудочно-кишечный тракт человека в норме населен огромным количеством микроорганизмов.

Концентрация микробных клеток, их состав и соотношение меняется в зависимости от отдела кишечника.

У здоровых людей в двенадцатиперстной кишке количество бактерий составляет не более 10 4 -10 5 КОЕ (колониеобразующих едениц – т.е. живых микроорганизмов) на мл содержимого. Видовой состав бактерий: лактобактерии, бифидобактерии, бактероиды, энтерококки, дрожжеподобные грибы и др. С приемом пищи количество бактерий может значительно увеличиваться, но в короткий срок их количество возвращается к исходному уровню.
В верхних отделах тонкой кишки микроорганизмы определяются в небольшом количестве, не более 10 4 -10 5 КОЕ/мл содержимого, в подвздошной кишке совокупное количество микроорганизмов составляет до 10 8 КОЕ/мл химуса.
В толстой кишке у здорового человека количество микроорганизмов составляет 10 11 -10 12 КОЕ/г фекалий. Преобладают анаэробные виды бактерий (90-95% всего состава): бифидобактерии, бактероиды, лактобактерии, вейлонеллы, пептострептококки, клостридии. Около 5-10% микрофлоры толстого кишечника представлена аэробами: кишечной палочкой, лактозонегативными энтеробактериями (протей, энтеробактер, цитробактер, серрации и др.), энтерококками (фекальные стрептококки), стафилококками, дрожжеподобными грибами.

Вся микрофлора кишечника подразделяется на:
- облигатную (главная микрофлора);
- факультативную часть (условнопатогенная и сапрофитная микрофлора);

Облигатная микрофлора.

Бифидобактерии являются наиболее значимыми представителями облигатных бактерий в кишечнике детей и взрослых. Это анаэробы, они не образуют спор и морфологически представляют собой крупные грамположительные палочки ровной или слегка изогнутой формы. Концы палочек у большинства бифидобактерии раздвоены, но могут быть также утонченными или утолщенными в виде шаровидных вздутий.

Большая часть популяции бифидобактерий располагается в толстой кишке, являясь ее основной пристеночной и просветной микрофлорой. Бифидобактерии присутствуют в кишечнике на протяжении всей жизни человека, у детей они составляют от 90 до 98% всех микроорганизмов кишечника в зависимости от возраста.

Доминирующее положение в микробном пейзаже кишечника у здоровых новорожденных детей, находящихся на естественном вскармливании, бифидофлора начинает занимать к 5-20-му дню после рождения. Среди различных видов бифидобактерии у детей, находящихся на грудном вскармливании, преобладают Bifidobacterium bifidum.
Другим представителем облигатной микрофлоры гастроинтестинального тракта являются лактобактерии , представляющие собой грамположительные палочки с выраженным полиморфизмом, располагающиеся цепочками или поодиночке, неспорообразующие.
Лактофлора заселяет организм новорожденного ребенка в раннем постнатальном периоде. Средой обитания лактобацилл являются различные отделы желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта и кончая толстой кишкой, где они поддерживают рН на уровне 5,5-5,6. Лактофлору удается обнаружить в молоке человека и животных. Лактобактерии в процессе жизнедеятельности вступают в сложное взаимодействие с другими микроорганизмами, в результате чего подавляются гнилостные и гноеродные условно патогенные микроорганизмы, в первую очередь протеи, а также возбудители острых кишечных инфекций.

В процессе нормального метаболизма они способны образовывать молочную кислоту, перекись водорода, продуцировать лизоцим, другие вещества с антибиотической активностью: реутерин, плантарицин, лактоцидин, лактолин. В желудке и тонкой кишке лактобациллы в кооперации с организмом хозяина являются основным микробиологическим звеном формирования колонизационной резистентности.
Наряду с бифидо- и лактобактериями группу нормальных кислотообразователей, т.е. бактерий, вырабатывающих органические кислоты, составляют анаэробные пропионобактерии . Снижая рН окружающей среды, пропионобактерии проявляют антагонистические свойства в отношении патогенных и условно патогенных бактерий.
К представителям облигатной микрофлоры кишечника также относятся эшерихии (кишечные палочки).

Экологическая ниша в здоровом организме - толстая кишка и дистальные отделы тонкой кишки. Выявлено, что эшерихии способствуют гидролизу лактозы; участвуют в продукции витаминов, в первую очередь витамина К, группы В; вырабатывают колицины - антибиотикоподобные вещества, тормозящие рост энтеропатогенных кишечных палочек; стимулируют антителообразование.
Бактероиды являются анаэробными неспорообразующими микроорганизмами. Роль бактероидов до конца не выяснена, но установлено, что они принимают участие в пищеварении, расщепляют желчные кислоты, участвуют в процессах липидного обмена.
Пептострептококки представляют собой неферментирующие грамположительные анаэробные стрептококки. В процессе жизнедеятельности они образуют водород, который в кишечнике превращается в перекись водорода, что способствует поддержанию рН 5,5 и ниже, участвуют в протеолизе молочных белков, ферментации углеводов. Не обладают гемолитическими свойствами. Экониша - толстый кишечник.
Энтерококки в норме не должны превышать общее количество кишечных палочек. Энтерококки осуществляют метаболизм бродильного типа, сбраживают разнообразные углеводы с образованием в основном молочной кислоты, но не газа. В некоторых случаях восстанавливают нитрат, обычно сбраживают лактозу.
Факультативная микрофлора кишечника представлена пептококками, стафилококками, стрептококками, бациллами, дрожжевыми и дрожжеподобными грибами.
Пептококки (анаэробные кокки) метаболизируют пептон и аминокислоты с образованием жирных кислот, вырабатывают сероводород, уксусную, молочную, лимонную, изовалериановую и другие кислоты.
Стафилококки - негемолитические (эпидермальные, сапрофитирующие)- входят в группу сапрофитной микрофлоры, попадающей в организм из объектов окружающей среды. Обычно восстанавливают нитрат до нитрита.
Стрептококки . Непатогенные кишечные стрептококки обладают антагонистической активностью по отношению к болезнетворным микроорганизмам. Стрептококки образуют в основном лактат, но не газ.
Бациллы в кишечнике могут быть представлены аэробными и анаэробными видами микроорганизмов. B.subtilis, B.pumilis, B.cereus - аэробные спорообразующие бактерии; C.perfringens, C.novyi, C.septicum, C.histolyticum, C.tetanus, C.difficile - анаэробные. Наибольший интерес представляют анаэробные спорообразующие бактерии C.difficile. Из углеводов или пептона они образуют смесь органических кислот и спиртов.
Дрожжи и некоторые дрожжеподобные грибы относят к сапрофитной микрофлоре. Дрожжеподобные грибы рода Candida, чаше всего C.albicans и C.steleatoidea, являются условно патогенными микроорганизмами. Они могут встречаться во всех полостных органах пищеварительной системы и вульвовагинальной области.
Условно патогенные энтеробактерии включают представителей семейства Enterobacteriacae (кишечных бактерий): клебсиеллы, протеи, цитробактеры, энтеробактеры, серрации и др.
Фузобактерии - грамотрицательные, неспорообразующие, полиморфные палочковидные бактерии, представители анаэробной микрофлоры толстой кишки. Их значение в микробиоценозе изучено недостаточно.
Неферментирующие грамотрицательные палочки чаще всего выявляются как транзиторная микрофлора, т.к. бактерии данной группы относятся к свободно живущим и легко попадают в кишечник из окружающей среды.

КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ОСНОВНОЙ
МИКРОФЛОРЫ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ
(КОЕ/Г ФЕКАЛИЙ)

Виды микроорганизмов

Возраст, годы

Бифидобактерии

Лактобактерии

Бактероиды

Энтерококки

Фузобактерии

< 10 6

Эубактерии

Пептострептококки

< 10 5

Клостридии

<= 10 3

<= 10 5

<= 10 6

E. coli типичные

E. coli лактозонегативные

< 10 5

< 10 5

< 10 5

E. coli гемолитические

Другие условнопатогенные энтеробактерии < * >

< 10 4

< 10 4

< 10 4

Стафилококк золотистый

Стафилококки (сапрофитный эпидермальный)

<= 10 4

<= 10 4

<= 10 4

Дрожжеподобные грибы рода Candida

<= 10 3

<= 10 4

<= 10 4

Неферментирующие

бактерии < ** >

<= 10 3

<= 10 4

<= 10 4

<*> - представители родов Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia, Proteus, Morganella, Providecia, Citrobacter и др.
< ** > - Pseudomonas, Acinetobacter и др.

Статью подготовил:

Правильное функционирование кишечника является залогом здоровья человека. Именно в толстой кишке содержится наибольшее количество микрофлоры. Эти микроорганизмы участвуют в большинстве процессов, происходящих в органе. С их помощью происходит всасывание полезных веществ, синтезируются витамины. Они же участвуют в регулировании функций иммунной системы. Нормальная микрофлора кишечника представляет собой самостоятельную систему, помогающую осуществлять защиту, очищение и правильное питание организма.


Для каждого важно поддерживать здоровье кишечника

В этой статье вы узнаете:

Функция микрофлоры

Роль микрофлоры кишечника заключается в следующих функциях:

  • Защитная. Кишечная микрофлора в норме противодействует чужеродным микроорганизмам, которые попадают регулярно в ЖКТ. Полезные бактерии препятствуют развитию инфекционных заболеваний, не пуская возбудителей далее в организм. Если микрофлора ухудшается, то в ЖКТ начинается процесс размножения опасных микроорганизмов. При этом происходит поражение слизистых бактериями, развиваются гнойные и воспалительные процессы. Поэтому крайне важно не допустить такого состояния.
  • Пищеварительная. Кишечная флора принимает участие в процессе переваривания углеводов, жиров и белков. Важной ее функцией является выработка ферментов, которые способны переварить клетчатку. При нормальной микрофлоре она сбраживается и расщепляется в кишечнике.
  • Синтез витаминов. При нормальной микрофлоре полезные бактерии, находящиеся в толстой кишке, синтезируют витамины (пантотеновую, а также фолиевую кислоты, рибофлавин, биотин, витамины B12, B6, K, E). Однако они не способны всасываться в кровь. Бактерии тонкой кишки вырабатывают витамины, которые поступают в кровоток. Нормальная кишечная флора способствует усвоению кальция, железа, препятствует развитию некоторых заболеваний, например рахита или анемии.

Микрофлора необходима для обеспечения пищеварения
  • Выведение токсинов. Такая функция подразумевает количественное сокращение и выведение вредных веществ естественным путем. С калом удаляются нитриты, ксенобиотики, мутагены, а также соли некоторых металлов. Благодаря этой функции вредные соединения выводятся из организма, а полезные бактерии устраняют их неблагоприятное воздействие.
  • Иммунная. В кишечнике происходит синтез специальных белков (иммуноглобулинов), которые помогают повысить защитные функции организма. Они предотвращают развитие опасных инфекционных заболеваний. Полезные бактерии способны поглощать, уничтожать вредные микробы.

Представители кишечной флоры

Микрофлора кишечника по составу весьма разнородная, входящие в нее бактерии, представлены в таблице.

Бактерии Наименование
Нормальные Лакто-, бифидобактерии, пептострептококки (цепочки сферических клеток), бактероиды (палочковидные бактерии), эу- и фузобактерии, вейлонеллы (кокковидные бактерии).
Патогенные Стафилококк золотистый (вызывает заболевания чаще у детей), шигеллы (возбудители дизентерии), сальмонеллы (возбудители болезней инфекционного характера), синегнойная палочка (обитают в почве, воде), иерсинии (размножаются на продуктах), кишечная палочка (способна вызвать пищевое отравление).
Условно-патогенные Стрептококки (обитают не только в толстой кишке, но и в ротовой полости), некоторые виды клостридий, энтеробактерии (обитают в почве, воде и на растениях), некоторые стафилококки (распространены в воздухе и почве), бациллы (обитают в почве, вызывают токсикоинфекцию и сибирскую язву).

Всех этих представителей, большинство из которых присутствует и в микрофлоре тонкого кишечника, можно разделить на два типа – аэробы, анаэробы. Особенность их существования отличается. Аэробы живут только при доступе к кислороду. Анаэробы подразделяются на облигатных и факультативных. Оба этих вида живут без доступа к воздуху.

На облигатные микроорганизмы кислород действует губительно, в то же время факультативные могут осуществлять свою жизнедеятельность и в его присутствии.

Нормальная микрофлора

В постоянной микрофлоре кишечника находятся грамположительные/отрицательные анаэробы. К первым относятся лакто-, эу- и бифидобактерии, а также пептострептококки. К грамотрицательным – вейлонеллы (неподвижные коккообразные организмы) фузобактерии, бактероиды.


В кишечнике существует полезная микрофлора

Название этих анаэробов произошло от фамилии Грама (бактериолога из Дании). Он придумал метод, при котором окрашивал мазки с помощью йода, красителя (анилинового) и спирта. При этом если рассматривать бактерии под микроскопом, то некоторые из них имеют фиолетово-синий цвет. Они являются грамположительными. Если микроорганизм обесцветился, то это грамотрицательные анаэробы. Чтобы их лучше видеть, используется краситель – фуксин. Он окрашивает бактерии в розоватый оттенок.

Перечисленные выше представители составляют 95% кишечной микрофлоры. Эти бактерии называют полезными еще и из-за того, что они продуцируют вещества, подобные антибиотикам, которые помогают устранить возбудителей различных инфекций. Такие микроорганизмы создают специальную зону с pH от 4,0 до 5,0 в кишечнике, тем самым образуя поверхностную пленку на слизистой, которая защищает орган.

Условно-патогенная

В этой микрофлоре содержатся грамположительные/отрицательные факультативные анаэробы. Такие бактерии считаются условно-патогенными, потому что в здоровом организме они оказывают исключительно положительное влияние. Однако при воздействии негативных факторов они начинают чрезмерно размножаться и становятся возбудителями заболеваний. В этом случае у человека ухудшается самочувствие и возникает расстройство стула, в котором могут появиться примеси слизи, а в некоторых случаях крови или даже гноя.


Условно патогенным может быть грибок Candida

Усиленное размножение условно-патогенных бактерий приводит к нарушению баланса микрофлоры. Обычно это связано с патологиями системы пищеварения воспалительного характера, слабым иммунитетом, неправильным питанием или длительным приемом некоторых медикаментов, например гормонов, антибиотиков или анальгетиков.

Среди условно-патогенных организмов существуют и грибы Candida. Эти представители нечасто выявляются у людей. Однако если они были обнаружены даже в маленьком количестве в массах кала, необходимо срочно обратиться к врачу для исключения кандидоза.

Эти грибки становятся причиной развития гастрита и язвы желудка.

Патогенная

Патогенные бактерии попадают в организм извне. Они вызывают острые инфекции кишечника. Бактерии могут проникнуть в организм человека через загрязненные фрукты или овощи, воду или при контакте с уже зараженным человеком. Еще одним путем заражения является недостаточная личная гигиена.


Среди опасных можно выделить сальмонеллу, которая вызывает серьезную кишечную инфекцию

К болезнетворным микроорганизмам относятся возбудители различных инфекций, например сальмонеллеза, дизентерии или псевдотуберкулеза. Некоторые бактерии часто встречаются у медицинских работников. К ним относятся синегнойная палочка и золотистый стафилококк.

Виды полезных бактерий в кишечнике

Тысячи разновидностей микроорганизмов постоянно находятся в кишечнике у человека. От бактерий во многом зависит, будет ли он худым или полным, депрессивным или жизнерадостным, а также насколько его организм окажется устойчив ко многим заболеваниям. К основным представителям постоянной микрофлоры кишечника, оказывающим исключительно полезные функции, относятся некоторые строгие (по-другому называемые облигатными) анаэробы. Такое название, как «строгие» они получили из-за способности жить и размножаться только лишь при отсутствии в среде существования кислорода. Этот элемент для них губителен. В толстом кишечнике у вполне здорового человека в большей мере присутствуют анаэробные микроорганизмы, а аэробов – не более 10%. К ним относится кишечная палочка, энтерококки со стафилококками, а также дрожжеподобные грибки и лактозонегативные энтеробактерии.

Грамположительные анаэробные микроорганизмы:

  • Бифидобактерии. Относятся к основной микрофлоре и в здоровом органе присутствуют всю человеческую жизнь. Их количество преобладает над содержанием других микроорганизмов. Бифидобактерии защищают оболочки желудка от патологического воздействия попадающих извне организмов, а также препятствуют их проникновению в другие отделы ЖКТ. Эта функция особенно актуальна для новорожденных детей и малышей до года. Бактерии вырабатывают как уксусную, так и молочную кислоту. Эти соединения помогают усваивать кальций, а также кальциферолы (витамин D) совместно с железом. Кроме того, они оказывают стимулирующее воздействие на защитные функции и являются участниками процесса вырабатывания как аминокислот, так и белков с другими витаминами. Они не поддаются воздействию таких противомикробных средств, как Пенициллин или Стрептомицин.

Бифидобактерии оказывают благоприятное действие на иммунитет
  • Лактобактерии. Это палочковидные микроорганизмы. Их возможно обнаружить в любых отделах системы пищеварения, а у новорожденных они выявляются уже через несколько дней после появления на свет. Эти бактерии проявляют антибактериальную активность по отношению к гноеродным и гнилостным микробам. Проявляют стойкость к некоторым антибиотикам. У вегетарианцев количество лактобактерий в органах ЖКТ выше нормы.
  • Эубактерии. Эти микроорганизмы имеют промежуточную форму (они не шарообразные, но и не шаровидные). Довольно часто их выявляют у грудничков-искусственников, притом что у детей, питающихся грудным молоком, эубактерии встречаются редко. Большинство таких микроорганизмов сахаролитические, что указывает на их способность ферментировать углеводы. Отдельные из эубактерий способны синтезировать витамины и аминокислоты, расщеплять целлюлозу или быть участниками обменного процесса стероидных гормонов и холестерина.
  • Пептострептококки. Эти неспорообразующие бактерии имеют сферическую форму. Для перемещения обычно используют реснички. У грудничков, питающихся материнским молоком, выявляются редко, но у искусственников практически всегда. Данные микроорганизмы растут медленно, к антибактериальным препаратам, кроме бета-лактамных антибиотиков, имеют повышенную устойчивость. Обитают не только в кишечнике. Поскольку эти бактерии условно-патогенные, то при иммунодепрессии или травме являются виновниками септических осложнений.

Очень важно, чтобы в кишечнике соблюдался баланс между разными бактериями

Грамотрицательные бактерии-анаэробы:

  • Бактероиды. В связи с тем, что они имеют различные не только размеры, но и формы, их называют полиморфными. У новорожденных появляются через неделю жизни. Микроорганизмы являются участниками пищеварения, расщепляют желчные кислоты.
  • Фузобактерии. Это полиморфные палочки. Обитают в кишечнике и респираторном тракте взрослого человека. В качестве основного метаболита продуцируют масляную кислоту, а дополнительного – уксусную.
  • Вейлонеллы. Это кокковидные неподвижные бактерии. Смысл их жизнедеятельности – переработка молочной кислоты в углекислый газ, уксусную кислоту и иные метаболиты.

Несмотря на то, что вейлонеллы являются составной частью нормальной среды, некоторые виды этого микроорганизма могут становиться возбудителями гнойных инфекций.

Количественное содержание представителей нормальной микрофлоры может периодически изменяться. Однако эти колебания значений всегда должны оставаться в норме. Согласно этому критерию определяется, достаточно ли содержание полезных для организма бактерий.


В разном возрасте у людей нормой будет разное содержание бактерий в микрофлоре

Основное количество бифидобактерий находится в толстом кишечнике и является основой как пристеночной, так и просветной микрофлоры. Содержание этого микроорганизма (как и прочих бактерий) определяется в колониеобразующих единицах или в сокращении КОЕ, находящихся в одном грамме содержимого кишки или фекалий (при рассмотрении анализа кала). Этот показатель достигает значения 400 миллионов. При этом существуют определенные возрастные градации. Для детей до одного года количество бифидобактерий не должно превышать значения десяти в одиннадцатой степени. Однако с возрастом показатель изменяется. У взрослых он снижается до десятой степени, а у стариков – уже до девятой.

Норма лактобактерий – 10⁷ для годовалых детей и 10⁸ – для взрослых. Такая бактерия, как вейлонелла, может быть обнаружена не всегда, поэтому ее количественное содержание может колебаться в пределах от нуля до значения 10⁸. Для каждого микроорганизма существует своя норма. У взрослого и вполне здорового человека количественное содержание фузобактерий колеблется в пределах от десятков миллионов до миллиардов КОЕ.

В этом видео расскажут о том, как восстановить баланс микрофлоры:

Как можно проверить микрофлору кишечника

Для определения микрофлоры у человека (нормальная или нет) необходимо сдать анализ кала, при помощи которого выявляется дисбактериоз. Это специальная методика исследования, позволяющая точно установить, каково количество тех или иных микробов, населяющих кишечник.

У пациентов с полипозом толстого кишечника в фекалиях выявляется повышенное содержание эубактерии.

Если микрофлора оказывается нарушенной в тонком кишечнике, то это может приводить к вздутиям живота и метеоризму. Определить сбой работоспособности кишечника помогает дыхательный тест, в ходе которого выявляется повышение концентрации водорода. Это происходит, если анаэробные бактерии проявляют чрезмерную активность.

В случаях наличия признаков, указывающих на кишечную инфекцию, из прямой кишки отбирают мазок. В течение нескольких суток его выращивают на питательной среде, после чего исследуют под микроскопом для выявления вида патогенного микроба, спровоцировавшего заболевание.

Привет, меня зовут Василий. Вот уже 7 лет помогаю людям с проблемами кишечника, работая в первой частной поликлинике г. Брно. Буду рад ответить на ваши вопросы по поводу статьи в комментариях, другие вопросы можете задавать нашим врачам на этой странице.

Микрофлора кишечника человека является составляющей человеческого организма и выполняет многочисленные жизненно важные функции. Общая численность микроорганизмов, обитающих в различных частях макроорганизма, приблизительно на два порядка превышает численность его собственных клеток и составляет около 10 14-15 . Совокупный вес микроорганизмов человеческого тела составляет около 3-4 кг. Наибольшее число микроорганизмов приходится на желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), включая ротоглотку (75-78%), остальные заселяют мочеполовые пути (до 2-3% у мужчин и до 9-12% у женщин) и кожные покровы.

У здоровых лиц в кишечнике насчитывается более 500 видов микроорганизмов. Общая масса микрофлоры кишечника составляет от 1 до 3 кг. В разных отделах ЖКТ количество бактерий различно, большинство микроорганизмов локализованы в толстой кишке (около 10 10-12 КОЕ/мл, что составляет 35-50% ее содержимого). Состав кишечной микрофлоры достаточно индивидуален и формируется с первых дней жизни ребенка, приближаясь к показателям взрослого к концу 1-го — 2-му году жизни, претерпевая некоторые изменения в пожилом возрасте ( ). У здоровых детей в толстой кишке обитают представители факультативно-анаэробных бактерий рода Streptococcus, taphylococcus, Lactobacillus, nterobacteriacae, Candida и более чем 80% биоценоза занимают анаэробные бактерии, чаще грамположительные: пропионобактерии, вейлонеллы, эубактерии, анаэробные лактобациллы, пептококки, пептострептококки, а также грамотрицательные бактероиды и фузобактерии.

Распределение микроорганизмов по ходу ЖКТ имеет достаточно строгие закономерности и тесно коррелирует с состоянием пищеварительной системы ( ). Большинство микроорганизмов (около 90%) присутствуют в тех или иных отделах постоянно и являются основной (резидентной) микрофлорой; около 10% составляет факультативная (или добавочная, сопутствующая микрофлора); и 0,01-0,02% приходится на долю случайных (или транзиторных, остаточных) микроорганизмов. Условно принято считать, что главная микрофлора толстой кишки представлена анаэробными бактериями, тогда как аэробные бактерии составляют сопутствующую микрофлору. Стафилококки, клостридии, протей и грибы относятся к остаточной микрофлоре. Помимо этого, в толстой кишке выявляются около 10 кишечных вирусов и некоторые представители непатогенных простейших. Облигатных и факультативных анаэробов в толстой кишке всегда на порядок больше, чем аэробов, причем строгие анаэробы непосредственно адгезированы на эпителиоцитах, выше располагаются факультативные анаэробы, далее — аэробные микроорганизмы. Таким образом, анаэробные бактерии (в основном бифидобактерии и бактероиды, суммарная доля которых составляет около 60% от общего количества анаэробных бактерий) являются наиболее постоянной и многочисленной группой микрофлоры кишечника, осуществляющей основные функции.

Вся совокупность микроорганизмов и макроорганизм составляют своеобразный симбиоз, где каждый извлекает выгоды для своего существования и оказывает влияние на партнера. Функции кишечной микрофлоры по отношению к макроорганизму реализуются как локально, так и на системном уровне, при этом различные виды бактерий вносят свой вклад в это влияние. Микрофлора пищеварительного тракта выполняет следующие функции.

  • Морфокинетические и энергетические эффекты (энергообеспечение эпителия, регулирование перистальтики кишечника, тепловое обеспечение организма, регуляция дифференцировки и регенерации эпителиальных тканей).
  • Формирование защитного барьера слизистой оболочки кишечника, подавление роста патогенной микрофлоры.
  • Иммуногенная роль (стимуляция иммунной системы, стимуляция местного иммунитета, в том числе выработки иммуноглобулинов).
  • Модуляция функций цитохромов Р450 в печени и продукция Р450-схожих цитохромов.
  • Детоксикация экзогенных и эндогенных токсических субстанций и соединений.
  • Продукция разнообразных биологически активных соединений, активация некоторых лекарственных препаратов.
  • Мутагенная/антимутагенная активность (повышение резистентности эпителиальных клеток к мутагенам (канцерогенам), разрушение мутагенов).
  • Регуляция газового состава полостей.
  • Регуляция поведенческих реакций.
  • Регуляция репликации и экспрессии генов прокариотических и эукариотических клеток.
  • Регуляция запрограммированной гибели эукариотических клеток (апоптоза).
  • Хранилище микробного генетического материала.
  • Участие в этиопатогенезе заболеваний.
  • Участие в водно-солевом обмене, поддержание ионного гомеостаза организма.
  • Формирование иммунологической толерантности к пищевым и микробным антигенам.
  • Участие в колонизационной резистентности.
  • Обеспечение гомеостаза симбиотических взаимоотношений прокариотических и эукариотических клеток.
  • Участие в обмене веществ: метаболизме белков, жиров (поставка субстратов липогенеза) и углеводов (поставка субстратов глюконеогенеза), регуляция желчных кислот, стероидов и др. макромолекул.

Так, бифидобактерии за счет ферментации олиго- и полисахаридов продуцируют молочную кислоту и ацетат, которые обеспечивают бактерицидную среду, секретируют вещества-ингибиторы роста патогенных бактерий, что повышает резистентность организма ребенка к кишечным инфекциям. Модуляции иммунного ответа ребенка бифидобактериями также выражаются в снижении риска развития пищевой аллергии.

Лактобациллы уменьшают активность пероксидазы, оказывая антиоксидантный эффект, обладают противоопухолевой активностью, стимулируют продукцию иммуноглобулина А (IgA), подавляют рост патогенной микрофлоры и стимулируют рост лакто- и бифидофлоры, оказывают противовирусное действие.

Из представителей энтеробактерий наиболее важное значение имеет Escherichia coli M17 , которая вырабатывает колицин В, за счет чего подавляет рост шигелл, сальмонелл, клебсиелл, серраций, энтеробактеров и оказывает незначительное влияние на рост стафилококков и грибов. Также кишечная палочка способствуют нормализации микрофлоры после антибактериальной терапии и воспалительных и инфекционных заболеваний.

Энтерококки (Enterococcus avium, faecalis, faecium ) стимулируют местный иммунитет за счет активации В-лимфоцитов и повышения синтеза IgA, высвобождения интерлейкинов-1β и -6, γ-интерферона; обладают противоаллергическим и антимикотическим действием.

Кишечные палочки, бифидо- и лактобактерии выполняют витаминообразующую функцию (участвуют в синтезе и всасывании витаминов К, группы В, фолиевой и никотиновой кислот). По способности синтезировать витамины кишечная палочка превосходит все остальные бактерии кишечной микрофлоры, синтезируя тиамин, рибофлавин, никотиновую и пантотеновую кислоты, пиридоксин, биотин, фолиевую кислоту, цианокобаламин и витамин К. Бифидобактерии синтезируют аскорбиновую кислоту, бифидо- и лактобактерии способствуют всасыванию кальция, витамина D, улучшают всасывание железа (благодаря созданию кислой среды).

Процесс пищеварения условно можно разделить на собственное (дистанционное, полостное, аутолитическое и мембранное), осуществляемое ферментами организма, и симбиозное пищеварение, происходящее при содействии микрофлоры. Микрофлора кишечника человека участвует в ферментации нерасщепленных ранее компонентов пищи, главным образом углеводов, таких, как крахмал, олиго- и полисахариды (в том числе и целлюлоза), а также белков и жиров.

Не всосавшиеся в тонкой кишке белки и углеводы в слепой кишке подвергаются более глубокому бактериальному расщеплению — преимущественно кишечной палочкой и анаэробами. Конечные продукты, образующиеся в результате процесса бактериальной ферментации, оказывают различное влияние на состояние здоровья человека. Например, бутират необходим для нормального существования и функционирования колоноцитов, является важным регулятором их пролиферации и дифференцировки, а также всасывания воды, натрия, хлора, кальция и магния. Вместе с другими летучими жирными кислотами он оказывает влияние на моторику толстой кишки, в одних случаях ускоряя ее, в других — замедляя. При расщеплении полисахаридов и гликопротеинов внеклеточными микробными гликозидазами образуются, помимо прочего, моносахариды (глюкоза, галактоза и т. д.), при окислении которых в окружающую среду выделяется в виде тепла не менее 60% их свободной энергии.

Среди важнейших системных функций микрофлоры — поставка субстратов глюконеогенеза, липогенеза, а также участие в метаболизме белков и рециркуляции желчных кислот, стероидов и других макромолекул. Превращение холестерина в не всасывающийся в толстой кишке копростанол и трансформация билирубина в стеркобилин и уробилин возможны только при участии бактерий, находящихся в кишечнике.

Протективная роль сапрофитной флоры реализуется как на местном, так и на системном уровнях. Создавая кислую среду, благодаря образованию органических кислот и снижению рН среды толстой кишки до 5,3-5,8, симбионтная микрофлора защищает человека от колонизации экзогенными патогенными микроорганизмами и подавляет рост уже имеющихся в кишечнике патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов. Механизм этого явления заключается в конкуренции микрофлоры за питательные вещества и участки связывания, а также в выработке нормальной микрофлорой определенных ингибирующих рост патогенов субстанций, обладающих бактерицидной и бактериостатической активностью, в том числе антибиотикоподобных. Низкомолекулярные метаболиты сахаролитической микрофлоры, в первую очередь летучие жирные кислоты, лактат и др., обладают заметным бактериостатическим эффектом. Они способны ингибировать рост сальмонелл, дизентерийных шигелл, многих грибов.

Также кишечная микрофлора усиливает местный кишечный иммунологический барьер. Известно, что у стерильных животных в lamina propria определяется очень малое количество лимфоцитов, кроме того, у этих животных наблюдается иммунодефицит. Восстановление нормальной микрофлоры быстро приводит к увеличению количества лимфоцитов в слизистой кишечника и исчезновению иммунодефицита. Сапрофитные бактерии в определенной степени обладают способностью модулировать уровень фагоцитарной активности, снижая его у людей, страдающих аллергией и, наоборот, повышая его у здоровых индивидуумов.

Таким образом, микрофлора ЖКТ не только формирует местный иммунитет, но и играет огромную роль в становлении и развитии иммунной системы ребенка, а также поддерживает ее активность у взрослого. Резидентная флора, особенно некоторые микроорганизмы, обладают достаточно высокими иммуногенными свойствами, что стимулирует развитие лимфоидного аппарата кишечника и местный иммунитет (в первую очередь за счет усиления продукции ключевого звена системы местного иммунитета — секреторного IgA), а также приводит к системному повышению тонуса иммунной системы, с активацией клеточного и гуморального звеньев иммунитета. Системная стимуляция иммунитета — одна из важнейших функций микрофлоры. Известно, что у безмикробных лабораторных животных не только подавлен иммунитет, но и происходит инволюция иммунокомпетентных органов. Поэтому при нарушениях микроэкологии кишечника, дефиците бифидофлоры и лактобацилл, беспрепятственном бактериальном заселении тонкой и толстой кишки возникают условия для снижения не только местной защиты, но и резистентности организма в целом.

Несмотря на достаточную иммуногенность, сапрофитные микроорганизмы не вызывают реакций иммунной системы. Возможно, это происходит потому, что сапрофитная микрофлора является своего рода хранилищем микробных плазмидных и хромосомных генов, обмениваясь генетическим материалом с клетками хозяина. Реализуются внутриклеточные взаимодействия путем эндоцитоза, фагоцитоза и пр. При внутриклеточных взаимодействиях достигается эффект обмена клеточным материалом. В результате представители микрофлоры приобретают рецепторы и другие антигены, присущие хозяину. Это делает их «своими» для иммунной системы макроорганизма. Эпителиальные ткани в результате такого обмена приобретают бактериальные антигены.

Обсуждается вопрос о ключевом участии микрофлоры в обеспечении противовирусной защиты хозяина. Благодаря феномену молекулярной мимикрии и наличию рецепторов, приобретенных от эпителия хозяина, микрофлора становится способной к перехвату и выведению вирусов, обладающих соответствующими лигандами.

Таким образом, наряду с низким рН желудочного сока, двигательной и секреторной активностью тонкой кишки, микрофлора ЖКТ относится к неспецифическим факторам защиты организма.

Важной функцией микрофлоры является синтез ряда витаминов. Человеческий организм получает витамины в основном извне — с пищей растительного или животного происхождения. Поступающие витамины в норме всасываются в тонкой кишке и частично утилизируются кишечной микрофлорой. Микроорганизмы, населяющие кишечник человека и животных, продуцируют и утилизируют многие витамины. Примечательно, что наиболее важную роль для человека в этих процессах играют микробы тонкой кишки, так как продуцируемые ими витамины могут эффективно всасываться и поступать в кровоток, тогда как витамины, синтезирующиеся в толстой кишке, практически не всасываются и для человека оказываются недоступными. Подавление микрофлоры (например, антибиотиками) снижает и синтез витаминов. Наоборот, создание благоприятных для микроорганизмов условий, например при употреблении в пищу достаточного количества пребиотиков, повышает обеспеченность макроорганизма витаминами.

Наиболее изучены в настоящее время аспекты, связанные с синтезом кишечной микрофлорой фолиевой кислоты, витамина В 12 и витамина К.

Фолиевая кислота (витамин В 9), поступая с продуктами питания, эффективно всасывается в тонкой кишке. Синтезирующийся в толстой кишке представителями нормальной кишечной микрофлоры фолат идет исключительно для ее собственных нужд и не утилизируется макроорганизмом. Тем не менее синтез фолата в толстой кишке может иметь большое значение для нормального состояния ДНК колоноцитов.

Кишечные микроорганизмы, синтезирующие витамин В 12 , обитают как в толстой, так и в тонкой кишке. Среди этих микроорганизмов наиболее активны в данном аспекте представители Pseudomonas и Klebsiella sp . Однако возможностей микрофлоры для полной компенсации гиповитаминоза В 12 оказывается недостаточно.

С содержанием в просвете толстой кишки фолата и кобаламина, полученных с пищей или синтезированных микрофлорой, связана способность эпителия кишечника противостоять процессам канцерогенеза. Предполагается, что одной из причин более высокой частоты опухолей толстой кишки, по сравнению с тонкой, является недостаток цитопротекторных составляющих, большинство из которых всасывается в средних отделах ЖКТ. Среди них — витамин В 12 и фолиевая кислота, которые совместно определяют стабильность клеточных ДНК, в частности ДНК клеток эпителия толстой кишки. Даже незначительный дефицит этих витаминов, не вызывающий анемию или другие тяжелые последствия, тем не менее приводит к значимым аберрациям в молекулах ДНК колоноцитов, способным стать основой канцерогенеза. Известно, что недостаточное поступление к колоноцитам витаминов В 6 , В 12 и фолиевой кислоты ассоциируется с повышенной частотой рака толстой кишки в популяции. Дефицит витаминов приводит к нарушению процессов метилирования ДНК, мутациям и, как следствие, раку толстой кишки. Риск толстокишечного канцерогенеза повышается при низком потреблении пищевых волокон и овощей, обеспечивающих нормальное функционирование кишечной микрофлоры, синтезирующей трофические и протективные в отношении толстой кишки факторы.

Витамин К существует в нескольких разновидностях и необходим человеческому организму для синтеза различных кальцийсвязывающих белков. Источником витамина К 1 , филохинона, являются продукты растительного происхождения, а витамин К 2 , группа соединений менахинонов, синтезируется в тонкой кишке человека. Микробный синтез витамина К 2 стимулируется при недостатке филохинона в диете и вполне способен его компенсировать. В то же время недостаточность витамина К 2 при сниженной активности микрофлоры плохо корригируется диетическими мероприятиями. Таким образом, синтетические процессы в кишечнике являются приоритетными для обеспечения макроорганизма этим витамином. Витамин К синтезируется и в толстой кишке, но используется преимущественно для потребностей микрофлоры и колоноцитов.

Кишечная микрофлора принимает участие в детоксикации экзогенных и эндогенных субстратов и метаболитов (аминов, меркаптанов, фенолов, мутагенных стероидов и др.) и, с одной стороны, представляет собой массивный сорбент, выводя из организма токсические продукты с кишечным содержимым, а с другой — утилизирует их в реакциях метаболизма для своих нужд. Помимо этого, представители сапрофитной микрофлоры продуцируют на основе конъюгатов желчных кислот эстрагеноподобные субстанции, оказывающие влияние на дифференцировку и пролиферацию эпителиальных и некоторых других тканей путем изменения экспрессии генов или характера их действия.

Итак, взаимоотношения микро- и макроорганизма носят сложный характер, реализующийся на метаболическом, регуляторном, внутриклеточном и генетическом уровне. Однако нормальное функционирование микрофлоры возможно только при хорошем физиологическом состоянии организма и в первую очередь нормальном питании.

Питание микроорганизмов, населяющих кишечник, обеспечивается за счет нутриентов, поступающих из вышележащих отделов ЖКТ, которые не перевариваются собственными ферментативными системами и не всасываются в тонкой кишке. Эти вещества необходимы для обеспечения энергетических и пластических потребностей микроорганизмов. Способность использовать нутриенты для своей жизнедеятельности зависит от ферментативных систем различных бактерий.

В зависимости от этого условно выделяют бактерии с преимущественно сахаролитической активностью, основным энергетическим субстратом которых являются углеводы (характерно в основном для сапрофитной флоры), с преимущественной протеолитической активностью, использующих белки для энергетических целей (характерно для большинства представителей патогенной и условно-патогенной флоры), и смешанной активностью. Соответственно, преобладание в пище тех или иных нутриентов, нарушение их переваривания будет стимулировать рост различных микроорганизмов.

Углеводные нутриенты особенно необходимы для жизнедеятельности нормальной кишечной микрофлоры. Ранее эти компоненты пищи называли «балластными», предполагая, что они не имеют какого-либо существенного значения для макроорганизма, однако по мере изучения микробного метаболизма стало очевидно их значение не только для роста кишечной микрофлоры, но для здоровья человека в целом. Согласно современному определению, пребиотиками называют частично или полностью не перевариваемые компоненты пищи, которые избирательно стимулируют рост и/или метаболизм одной или нескольких групп микроорганизмов, обитающих в толстой кишке, обеспечивая нормальный состав кишечного микробиоценоза. Свои энергетические потребности микроорганизмы толстой кишки обеспечивают за счет анаэробного субстратного фосфорилирования, ключевым метаболитом которого является пировиноградная кислота (ПВК). ПВК образуется из глюкозы в процессе гликолиза. Далее, в результате восстановления ПВК, образуется от одной до четырех молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Последний этап приведенных выше процессов обозначается как брожение, которое может идти различными путями с образованием различных метаболитов.

Гомоферментативное молочное брожение характеризуется преимущественным образованием молочной кислоты (до 90%) и характерно для лактобактерий и стрептококков толстой кишки. Гетероферментативное молочное брожение, при котором образуются и другие метаболиты (в том числе уксусная кислота), присуще бифидобактериям. Спиртовое брожение, ведущее к образованию углекислого газа и этанола, является побочным метаболическим эффектом у некоторых представителей Lactobacillus и Clostridium. Отдельные виды энтеробактерий (E. coli ) и клостридий получают энергию в результате муравьинокислого, пропионового, маслянокислого, ацетонобутилового или гомоацетатного видов брожения.

В результате микробного метаболизма в толстой кишке образуются молочная кислота, короткоцепочечные жирные кислоты (С 2 — уксусная; С 3 — пропионовая; С 4 — масляная/изомасляная; С 5 — валериановая/изовалериановая; С 6 — капроновая/изокапроновая), углекислый газ, водород, вода. Углекислый газ в большой степени преобразуется в ацетат, водород всасывается и выводится через легкие, а органические кислоты (в первую очередь жирные короткоцепочечные) утилизируются макроорганизмом. Нормальная микрофлора толстой кишки, перерабатывая не переваренные в тонкой кишке углеводы, производит короткоцепочечные жирные кислоты с минимальным количеством их изоформ. В то же время при нарушении микробиоценоза и увеличении доли протеолитической микрофлоры указанные жирные кислоты начинают синтезироваться из белков преимущественно в виде изоформ, что отрицательно сказывается на состоянии толстой кишки, с одной стороны, и может быть диагностическим маркером — с другой.

Помимо этого, различные представители сапрофитной флоры имеют свои потребности в определенных нутриентах, объясняющиеся особенностями их метаболизма. Так, бифидобактерии расщепляют моно-, ди-, олиго- и полисахариды, используя их как энергетический и пластический субстрат. При этом они могут ферментировать белки, в том числе и для энергетических целей; не требовательны к поступлению с пищей большинства витаминов, но нуждаются в пантотенатах.

Лактобактерии также используют различные углеводы для энергетических и пластических целей, однако плохо расщепляют белки и жиры, поэтому нуждаются в поступлении извне аминокислот, жирных кислот, а также витаминов.

Энтеробактерии расщепляют углеводы с образованием углекислого газа, водорода и органических кислот. При этом существуют лактозонегативные и лактозопозитивные штаммы. Также они могут утилизировать белки и жиры, поэтому мало нуждаются во внешнем поступлении аминокислот, жирных кислот и большинства витаминов.

Очевидно, что питание сапрофитной микрофлоры и ее нормальное функционирование принципиально зависит от поступления к ней не переваренных углеводов (ди-, олиго- и полисахаридов) для энергетических целей, а также белков, аминокислот, пуринов и пиримидинов, жиров, углеводов, витаминов и минералов — для пластического обмена. Залогом поступления к бактериям необходимых нутриентов является рациональное питание макроорганизма и нормальное течение пищеварительных процессов.

Хотя моносахариды могут легко утилизироваться микроорганизмами толстой кишки, к пребиотикам их не относят.

В нормальных условиях кишечная микрофлора не потребляет моносахариды, которые должны полностью всасываться в тонкой кишке. Пребиотики включают некоторые дисахариды, олигосахариды, полисахариды и достаточно гетерогенную группу соединений, в которой присутствуют и поли- и олигосахариды, которую обозначили как пищевые волокна. Из пребиотиков в женском молоке присутствует лактоза и олигосахариды.

Лактоза (молочный сахар) представляет собой дисахарид, состоящий из галактозы и глюкозы. В норме лактоза расщепляется лактазой тонкой кишки до мономеров, которые практически полностью всасываются в тонкой кишке. Лишь незначительное количество нерасщепленной лактозы у детей первых месяцев жизни попадает в толстую кишку, где утилизируется микрофлорой, обеспечивая ее становление. В то же время дефицит лактазы приводит к избытку лактозы в толстой кишке и значительному нарушению состава кишечной микрофлоры и осмотической диарее.

Лактулоза — дисахарид, состоящий из галактозы и фруктозы, в молоке (женском или коровьем) отсутствует, однако в небольших количествах может образовываться при нагревании молока до температуры кипения. Лактулоза не переваривается ферментами ЖКТ, ферментируется лакто- и бифидобактериями и служит им субстратом для энергетического и пластического обмена, за счет чего способствует их росту и нормализации состава микрофлоры, увеличению объема биомассы в содержимом кишечника, что определяет ее слабительный эффект. Помимо этого, показана антикандидозная активность лактулозы и ее угнетающий эффект на сальмонелл. Полученная синтетическим путем лактулоза (дюфалак) широко используется как эффективное слабительное средство, обладающее пребиотическими свойствами. Как пребиотик детям дюфалак назначается в низких дозах, не оказывающих слабительного эффекта (по 1,5-2,5 мл 2 раза в день в течение 3-6 нед).

Олигосахариды представляют собой линейные полимеры глюкозы и других моносахаров с общей длиной цепи не более 10. По химической структуре выделяют галакто-, фрукто-, фукозил-олигосахариды и др. Концентрация олигосахаридов в женском молоке относительно невелика, не более 12-14 г/л, однако их пребиотический эффект весьма значителен. Именно олигосахариды сегодня рассматриваются как основные пребиотики женского молока, обеспечивающие как становление нормальной микрофлоры кишечника ребенка, так и ее поддержание в дальнейшем. Важным является то обстоятельство, что олигосахариды присутствуют в значимых концентрациях только в женском молоке и отсутствуют, в частности, в коровьем. Следовательно, в состав адаптированных молочных смесей для искусственного вскармливания здоровых детей должны добавляться пребиотики (галакто- и фруктосахариды).

Полисахариды представляют собой длинноцепочечные углеводы в основном растительного происхождения. Инулин, содержащий фруктозу, в больших количествах присутствует в артишоках, клубнях и корнях георгинов и одуванчиков; утилизируется бифидо- и лактобактериями, способствует их росту. Помимо этого, инулин повышает всасывание кальция и влияет на метаболизм липидов, снижая риск развития атеросклероза.

Пищевые волокна — большая гетерогенная группа полисахаридов, наиболее известными из которых являются целлюлоза и гемицеллюлоза. Целлюлоза — неразветвленный полимер глюкозы, а гемицеллюлоза — полимер глюкозы, арабинозы, глюкуроновой кислоты и ее метилового эфира. Помимо функции субстрата для питания лакто- и бифидофлоры и опосредованно поставщика короткоцепочечных жирных кислот для колоноцитов, пищевые волокна оказывают и другие важные эффекты. Они обладают высокой адсорбционной способностью и удерживают воду, что приводит к повышению осмотического давления в полости кишки, увеличению объема фекалий, ускорения пассажа по кишечнику, что обусловливает слабительный эффект.

В средних количествах (1-1,9 г/100 г продукта) пищевые волокна содержатся в моркови, сладком перце, петрушке (в корне и зелени), редьке, репе, тыкве, дыне, черносливе, цитрусовых, бруснике, фасоли, гречневой, перловой крупе, «Геркулесе», ржаном хлебе.

Наибольшее же их количество (более 3 г/100 г) содержится в укропе, кураге, клубнике, малине, чае (4,5 г/100 г), овсяной муке (7,7 г/100 г), пшеничных отрубях (8,2 г/100 г), сушеном шиповнике (10 г/100 г), жареном кофе в зернах (12,8 г/100 г), овсяных отрубях (14 г/100 г). Пищевые волокна отсутствуют в рафинированных продуктах.

Несмотря на очевидную значимость пребиотиков для питания микрофлоры, благополучия ЖКТ и всего организма в целом, в современных условиях отмечается дефицит пребиотиков в питании во всех возрастных группах. В частности, взрослый человек должен съедать в сутки примерно 20-35 г пищевых волокон, тогда как в реальных условиях европеец потребляет не более 13 г в сутки. Уменьшение доли естественного вскармливания у детей первого года жизни приводит к недостатку пребиотиков, содержащихся в женском молоке.

Таким образом, пребиотики обеспечивают благополучие микрофлоры толстой кишки, здоровье толстой кишки и являются необходимым фактором здоровья человека в связи с их существенными метаболическими эффектами. Преодоление дефицита пребиотиков в современных условиях связано с обеспечением рационального питания лиц всех возрастных категорий, начиная от новорожденных и кончая людьми преклонного возраста.

Литература
  1. Ардатская М. Д., Минушкин О. Н., Иконников Н. С. Дисбактериоз кишечника: понятие, диагностические подходы и пути коррекции. Возможности и преимущества биохимического исследования кала: пособие для врачей. М., 2004. 57 с.
  2. Бельмер С. В., Гасилина Т. В. Рациональное питание и состав кишечной микрофлоры//Вопросы детской диетологии. 2003. Т. 1. № 5. С. 17-20.
  3. Доронин А. Ф., Шендеров Б. А. Функциональное питание. М.: ГРАНТЪ, 2002. 296 с.
  4. Конь И. Я. Углеводы: новые взгляды на их физиологические функции и роль в питании//Вопросы детской диетологии. 2005. Т. 3. № 1. С. 18-25.
  5. Boehm G., Fanaro S., Jelinek J., Stahl B., Marini A. Prebiotic concept for infant nutrition//Acta Paediatr Suppl. 2003; 91: 441: 64-67.
  6. Choi S. W., Friso S., Ghandour H., Bagley P. J., Selhub J., Mason J. B. Vitamin B12 deficiency induces anomalies of base substitution and methylation in the DNA of rat colonic epithelium//J. Nutr. 2004; 134 (4): 750-755.
  7. Edwards C. A., Parrett A. M. Intestinal flora during the first months of life: new perspectives//Br. J. Nutr. 2002; 1: 11-18.
  8. Fanaro S., Chierici R., Guerrini P., Vigi V. Intestinal microflora in early infancy: composition and development //Acta Paediatr. 2003; 91: 48-55.
  9. Hill M. J. Intestinal flora and endogenous vitamin synthesis//Eur. J. Cancer. Prev. 1997; 1: 43-45.
  10. Midtvedt A. C., Midtvedt T. Production of short chain fatty acids by the intestinal microflora during the first 2 years of human life//J. Pediatr. Gastroenterol. Nutr. 1992; 15: 4: 395-403.

С. В. Бельмер , доктор медицинских наук, профессор
А. В. Малкоч , кандидат медицинских наук
РГМУ, Москва

У здорового человека желудочно-кишечный тракт представляет сбалансированную экологическую систему, сложившуюся в процессе эволюции и представленную большим количеством полезных для организма видов бактерий. Нарушение качественного и количественного состава микрофлоры кишечника в настоящее время обозначается термином дисбактериоз.

Важность нормального функционирования кишечной микроэкологической системы определяется рядом факторов. Достаточно сказать что огромная площадь кишечника – около 200 — 300 м 2 (для сравнения площадь кожи — 2 м 2) – заселена биомассой микроорга-низмов, составляющей у взрослого человека 2,5-3 кг (столько же, к примеру, весит печень) и включающей 450-500 видов бактерий. Наиболее густо заселен толстый кишечник – в 1 г сухой массы его содержимого насчитывается до 10 11 -10 12 КОЕ (колоние-образующих единиц – проще бактерий). Несмотря на многочисленность состава микрофлоры, основное значение имеют молочнокислые палочки (лактобактерии) и бифидобактерии (составляют до 90% нормальной микрофлоры) и кишечные палочки (колибактерии) (10-15%).

    Эти микроорганизмы выполняют ряд важнейших функций:
  • Защитную – нормальная микрофлора подавляет постороннюю микрофлору, которая регулярно (с пищей и водой) попадает в желудочно-кишечный тракт (поскольку он является открытой системой). Эта функция обеспечивается несколькими механизмами: нормальная микрофлора активизирует синтез в слизистой оболочке кишечника антител (иммуноглобулинов, особенно класса A), которые связывают любую постороннюю микрофлору. Кроме того, нормофлора вырабатывает ряд веществ, которые способны подавлять на условнопатогенную и даже патогенную микрофлору. Лактобактерии образуют молочную кислоту, перекись водорода, лизоцим и другие вещества с антибиотической активностью. Кишечные палочки вырабатывают колицины (антибиотикоподобные вещества). Антагонистическая активность бифидобактерий по отношению к посторонним микроорганизмам обусловлена выработкой органических жирных кислот. Также представители нормальной микрофлоры являются конкурентами в захвате питательных веществ по отношению к микрофлоре посторонней.
  • Ферментативную – нормальная микрофлора способна переваривать белки и углеводы. Белки (которые не успели перевариться в верхних отделах желудочно-кишечного тракта) перевариваются в слепой кишке – это процесс гниения, в результате которого образуются газы, стимулирующие моторику толстой киш-ки, вызывая стул. Особенно важной является выработка так называемых хемицеллюлаз – ферментов, переваривающих клетчатку, так как в желудочно-кишечном тракте человека они не вырабатываются. Перевариваемая клетчатка сбраживается нормальной микрофлорой в слепой кишке (300-400 г в сутки съеденной клетчатки расщепляется полностью) с образованием глюкозы, газов и органических кислот, также стимулирующих моторику кишечника и вызывающих стул.
  • Синтез витаминов – осуществляется в основном в слепой кишке, где они и всасываются. Нормальная микрофлора обеспечивает синтез всех витаминов группы В, значительную часть никотиновой кислоты (до 75% от суточной по-требности в ней организма) и других витаминов. Так, бифидобактерии синтезируют витамин К, пантотеновую кислоту, витамины группы В: В 1 — тиамин, В 2 — рибофлавин, В 3 — никотиновую кислоту, Вс — фолиевая кислота, В 6 — пиридоксин и В 12 — цианкобаламин; колибактерии участвуют в синтезе 9 витаминов (в первую очередь витамина К, витаминов группы В).
  • Синтез ряда аминокислот и белков (особенно при их дефиците).
  • Участие в обмене микроэлементов – бифидобактерии способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа (а также витамина Д).
  • Детоксикации ксенобиотиков (обезвреживание токсических веществ) — важная физиологическая функция микрофлоры кишечника, в результате ее бохимической активности (биотрансформации ксенобиотиков с образованием нетоксических продуктов и последующим ускоренным их выведением из организма, а также их инактивации и биосорбции).
  • Иммунизирующее действие – нормальная микрофлора стимулирует синтез антител, комплемента; у детей – способствует созреванию и становлению иммунной системы. Лактобактерии стимулируют фагоцитарную активность нейтрофилов, макрофагов, синтез иммуноглобулинов и образование интерферонов, интерлейкина-1. Бифидобактерии регулируют функции гуморального и клеточного иммунитета, препятствуют разрушению секреторного иммуноглобулина А, стимулируют интерферонообразование и вырабатывают лизоцим.

Многофукциональность нормальной микрофлоры определяет важность сохранения ее стабильного состава.

На количественное и качественное состояние нормофлоры влияет большое количество факторов. Это климато-географические и экологические условия (радиационные, химические, профессиональные, санитарно-гигиенические и другие), характер и качество питания, стрессы, гиподинамия, различные нарушения иммунитета. Большое значение имеет широкое применение антибактериальных средств, химиотерапии, гормональных препаратов. Нарушается состав микрофлоры кишечника при различных заболеваниях желудочно-кишечного тракта (как инфекционной так и неинфекционной природы).

Под влиянием одного или нескольких факторов (чаще) происходит снижение содержания нормальной микрофлоры кишечника (обычно одного или двух видов), затем образовавшуюся «эконишу» заселяют представители посторонней (условнопатогенной) микрофлоры – стафилококки, клебсиеллы, протеи, псевдомонады, дрожжеподобные грибы и другие. Формируется дисбактериоз, который, вследствие нарушения многочисленных функций нормофлоры, отягощает течение основного заболевания.

Необходимо отметить, что сформировавшиеся дисбактериозы кишечника трудно поддаются лечению и требуют проведения длительных курсов терапии, периодических контрольных исследований кала на дисбактериоз, которые в настоящее время недешевы. Поэтому важно предупредить дисбактериоз. С целью профилактики можно использовать пищевые продукты, обогащенные естественными штаммами ликто- и бифидобактерий (бифидокефир, биопростакваша и т.п.).

Нормальная микрофлора (эубиоз) – это качественное и количественное соотношение разнообразных микробов отдельных органов и систем, поддерживающее биохимическое, метаболическое и иммунное равновесие макроорганизма, необходимое для сохранения здоровья человека .

Пищеварительный тракт человека и животных «заселен» микроорганизмами. В одних отделах тракта в норме их содержание незначительно или они почти отсутствуют, в других их находится очень много. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамичную экологическую систему. Динамичность эндоэкологического микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступающих в него микроорганизмов (у человека за сутки перорально поступает около 1 млрд. микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 10х12-10х14 микроорганизмов).

Нормальная микрофлора в составе биопленки на слизистой оболочке кишечника выполняет следующие функции :
барьерную функцию – нейтрализация различных токсинов и аллергенов;
ферментативную функцию – выработка значительного количества пищеварительных ферментов и, прежде всего, лактазы;
обеспечение нормальной моторики желудочно-кишечного тракта;
участие в обмене веществ ;
участие в иммунных реакциях организма , стимулирование защитных механизмов и конкуренция с патогенными и условно-патогенными микроорганизмами.

Заселение кишечника бактериальной флорой . В период внутриутробного развития желудочно-кишечный тракт плода стерилен. В момент рождения происходит быстрая колонизация кишечника ребенка бактериями, входящими в состав интестинальной и вагинальной флоры матери. В результате образуется сложное сообщество микроорганизмов, состоящее из бифидобактерий, лактобацилл, энтеробактерий, клостридий и грамположительных кокков. После этого состав микрофлоры подвергается изменениям в результате воздействия факторов окружающей среды. Бактерии Е. Соli и стрептококки можно обнаружить в желудочно-кишечном тракте через несколько часов после рождения. Основными факторами формирования микробиоценоза до и во время родов являются: генетические, микрофлора матери, микрофлора медицинского персонала, госпитальная микрофлора, медикаменты. После рождения имеют значение следующие факторы: состав грудного молока, состав искусственной смеси, про– и пре-биотики пищи. Дети, рожденные путем кесарева сечения, имеют значительно более низкое содержание лактобактерий, чем дети, появившиеся естественным путем. Только у малышей, находящихся на естественном вскармливании (грудное молоко), в микрофлоре кишечника преобладают бифидобактерии, с чем связывают меньший риск развития кишечных инфекционных заболеваний. При искусственном вскармливании у ребенка не формируется преобладание какой-либо группы микроорганизмов. Состав кишечной флоры ребенка после 2-х лет практически не отличается от взрослого: более 400 видов бактерий, причем большинство - анаэробы, плохо поддающиеся культивированию. Масса всех бактерий желудочно-кишечного тракта составляет примерно 1.5-2 кг, что приблизительно равно массе печени и насчитывает порядка 1014 клеток (сто биллионов) клеток микроорганизмов. Это число в десять раз превышает число собственных клеток организма-хозяина, то есть - человеческих.

Вся микрофлора кишечника подразделяется на :
облигатную - главная или индигенная микрофлора (в ее состав входят бифидобактерии и бактероиды), которые составляют 90% от общего числа микроорганизмов;
факультативную - сапрофитная и условно–патогенная микрофлора (лактобактерии, эшерихии, энтерококки), которая составляет 10% от общего числа микроорганизмов;
остаточную (в том числе и транзиторную) - случайные микроорганизмы (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и др.), которая составляет менее 1% от общего числа микроорганизмов.

В микрофлоре кишечника различают :
мукозную (М) флору - мукозная микрофлора взаимодействует со слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта, образуя микробно-тканевой комплекс - микроколонии бактерий и их метаболиты, эпителиальные клетки, муцин бокаловидных клеток, фибробласты, иммунные клетки Пейровых бляшек, фагоциты, лейкоциты, лимфоциты, нейроэндокринные клетки;
просветную (П) флору - просветная микрофлора находиться в просвете желудочно-кишечного тракта, не взаимодействует со слизистой оболочкой. Субстратом для её жизнедеятельности является неперевариваемые пищевые волокна, на которых она и фиксируется.

К внешним воздействиям мукозная микрофлора более устойчива, чем просветная микрофлора. Соотношения между мукозной и просветной микрофлорой динамичны, и определяются многими факторами:
эндогенные факторы - влияния слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов;
экзогенные факторы - влияют непосредственно и опосредованно через эндогенные факторы, например, прием той или иной пищи изменяет секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта, что трансформирует его микрофлору.

Существенно влияние на микрофлору оказывает функциональное состояния пищеварительной системы. Перистальтика пищеваритель¬ного тракта обеспечивает транспорт микроорганизмов в составе химуса в дистальном направлении, что играет определенную роль в создании проксимодистального градиента заселенности кишечника микроорганизмами. Дискинезии кишечника изменяют этот градиент.

Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов . Их число в полости рта , несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (10х7-10х8 клеток на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 10х3 на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной. Примерно такое же количество их в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки . В содержимом подвздошной кишки микроорганизмы обнаруживаются регулярно, и число их в среднем составляет 10х6 на 1 мл содержимого. В содержимом толстой кишки число бактерий максимальное, и 1 г кала здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.

У здоровых лиц в кишечнике насчитывается около 500 видов различных микроорганизмов, большую часть из которых составляют представители так называемой облигатной микрофлоры - бифидобактерии, лактобактерии, непатогенная кишечная палочка и др. На 92–95% микрофлора кишечника состоит из облигатных анаэробов.

За илеоцекальным клапаном (баугиниевой заслонкой) резко изменяется не только число, но и качество микрофлоры. Баугиниева заслонка, играющая роль клапана, а также более высокое давление содержимого перед заслонкой, чем за ней, предотвращают поступление микроорганизмов с содержимым из толстой кишки в тонкую. Толстая кишка является своеобразной микроэкологической зоной. В ней просветная (полостная) микрофлора представлена бактероидами, бифидобактериями, лактобактериями, вейлонеллами, клостридиями, пептострептококками, пептококками, энтеробактериями, аэробными бациллами, дифтероидами, энтерококками, стафилококками, микрококками, плесневыми грибами; преобладают бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии. Мукозная микрофлора слизистой оболочки толстой кишки отличается от микрофлоры полости кишки, в мукозной микрофлоре наибольшее число бифидо- и лактобактерий. Общее число мукозных форм слизистой оболочки толстой кишки составляет у людей 10х6, с соотношением анаэробов к аэробам 10:1.

Таким образом, в связи с анаэробными условиями у здорового человека в составе нормальной микрофлоры в толстом кишечнике преобладают (96-98 %) анаэробные бактерии :
бактероиды (особенно Bacteroides fragilis),
анаэробные молочнокислые бактерии (например, Bifidumbacterium),
клостридии (Clostridium perfringens),
анаэробные стрептококки,
фузобактерии,
эубактерии,
вейлонеллы.

И только 14% микрофлоры составляют аэробные и факультативно-анаэробные микроорганизмы :
грамотрицательные колиформные бактерии (прежде всего кишечная палочка - E.Coli),
энтерококки,
в небольшом количестве :
стафилококки,
протеи,
псевдомонады,
лактобациллы,
грибы рода Candida,
отдельные виды спирохет, микобактерий, микоплазм, простейших и вирусов.