أقسام الأسلاك والدماغ في الجهاز الحسي الشمي. الأنظمة الحسية للتذوق والشم القشرية مركز الشم

الإدارات

• القسم المحيطييشمل أعضاء الرائحة ، والظهارة الشمية التي تحتوي على مستقبلات كيميائية ، والعصب الشمي. لا توجد عناصر مشتركة في مسارات الأعصاب المزدوجة ، لذلك من الممكن حدوث تلف أحادي الجانب لمراكز حاسة الشم مع انتهاك حاسة الشم على جانب الآفة.
• مركز معالجة معلومات حاسة الشم الثانوية- مراكز الشم الأولية (مادة مثقبة أمامية (لات. المادة المثقبة الأمامية) ، اللات. منطقة سوبكالوساوقسم شفاف (اللات. الحاجز الشفاف)) وعضو إضافي (الفيرومونات القيء)
• الإدارة المركزية- المركز الأخير لتحليل المعلومات الشمية - يقع في الدماغ الأمامي. يتكون من بصلة شمية متصلة بفروع من السبيل الشمي مع مراكز تقع في القشرة القديمة والنواة تحت القشرية.

ظهارة شمية

الظهارة الشمية هي نسيج طلائي خاص من تجويف الأنف يشارك في إدراك الرائحة. يبلغ حجم هذا النسيج عند البشر حوالي 2 سم وطوله 5 سم. تشكل الظهارة الشمية جزءًا من نظام حاسة الشم ، وهي المرحلة الأولى في معالجة معلومات حاسة الشم. تشتمل الظهارة الشمية على ثلاثة أنواع من الخلايا: الخلايا العصبية الشمية ، والخلايا "الداعمة" ، والخلايا القاعدية.

مركز الشم القشري

يقع المركز الشمي القشري على السطح السفلي للفص الصدغي والجبهي للقشرة الدماغية. تقع القشرة الشمية في قاعدة الدماغ ، في منطقة التلفيف المجاور للحصين ، وبشكل رئيسي في المعقف. يعزو بعض المؤلفين القرن والتلفيف المسنن إلى التمثيل القشري للمركز الشمي للأمون.

تشترك جميع تكوينات الدماغ هذه في وجود علاقة وثيقة مع الجهاز الحوفي (التلفيف الحزامي ، الحصين ، اللوزة ، منطقة الحاجز). يشاركون في الحفاظ على ثبات البيئة الداخلية للجسم ، وتنظيم الوظائف اللاإرادية وتشكيل العواطف والدوافع. يُطلق على هذا النظام اسم "الدماغ الحشوي" ، حيث يمكن اعتبار هذا الجزء من الدماغ البيني بمثابة تمثيل قشري للمستقبلات البينية. هنا تأتي معلومات من الأعضاء الداخلية حول حالة البيئة الداخلية للجسم.

بحث عن نظام حاسة الشم

في ليندا باك ليندا ب) وريتشارد إكسل (م. ريتشارد أكسل) حصلوا على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لأبحاثهم حول نظام حاسة الشم.

أنظر أيضا

مؤسسة ويكيميديا. 2010.

شاهد ما هو "نظام حاسة الشم" في القواميس الأخرى:

العين البشرية ، عنصر من عناصر الجهاز البصري ، الجهاز الحسي هو جزء من الجهاز العصبي المسؤول عن إدراك إشارات معينة (ما يسمى بالمنبهات الحسية) من البيئة أو من الداخل ... ويكيبيديا

- (الكلى والنظارات والنظارات) جهاز حسي يتم من خلاله إدراك منبهات التذوق. أعضاء الذوق هي الجزء المحيطي من محلل التذوق ، وتتكون من خلايا حساسة خاصة (مستقبلات الذوق). في ... ... ويكيبيديا

نظام حسي يشفر المنبهات الصوتية ويحدد قدرة الحيوانات على التنقل في البيئة من خلال تقييم المنبهات الصوتية. يتم تمثيل الأجزاء الطرفية من الجهاز السمعي بـ ... ... ويكيبيديا

نظام حاسة الشم هو نظام حسي لإدراك المنبهات في الفقاريات ، والذي يدرك وينقل ويحلل الأحاسيس الشمية. فهو يجمع بين العناصر التالية: المركز الأساسي لإدراك معلومات حاسة الشم ...... ويكيبيديا

حاسة الشم هي حاسة الشم ، والقدرة على تحديد رائحة المواد المتناثرة في الهواء (أو المذابة في الماء للحيوانات التي تعيش فيه). العضو الشمي في الفقاريات هو ظهارة الشم ، وتقع على الجزء العلوي من الأنف ... ... ويكيبيديا

مثال على نظام الأعضاء البشرية هو الجهاز البولي. يتكون من أعضاء مترابطة وظيفيًا وتشريحًا: كلية واحدة ، حالبان ، 3 مثانة ، 4 مجرى البول. المقال الرئيسي: علم التشريح الطبيعي ... ويكيبيديا

إجراء مسارات للمحلل البصري 1 النصف الأيسر من المجال البصري ، 2 النصف الأيمن من المجال البصري ، 3 عيون ، 4 شبكية العين ، 5 أعصاب بصرية ، 6 عيون ... ويكيبيديا

نظام الحسية الجسدية هو نظام معقد يتكون من المستقبلات ومراكز المعالجة في الجهاز العصبي الذي يقوم بأسلوب حسي مثل اللمس ودرجة الحرارة واستقبال الحس العميق والألم. نظام الحسية الجسدية هو أيضًا ... ... ويكيبيديا

ديكارت: "ينتقل تهيج القدم عبر الأعصاب إلى الدماغ ، ويتفاعل مع الروح هناك ، وبالتالي يؤدي إلى الشعور بالألم". الجهاز العصبي هو مزيج شكلي ووظيفي متكامل من التفاعلات المختلفة ... ويكيبيديا

الخلايا الليمفاوية ، أحد مكونات جهاز المناعة البشري. تم التقاط الصورة بواسطة المجهر الإلكتروني الماسح جهاز المناعة هو نظام فرعي موجود في الفقاريات ويوحد الأعضاء والأنسجة ... ويكيبيديا

بمشاركة محلل حاسة الشم ، يتم التوجيه في الفضاء المحيط وتحدث عملية التعرف على العالم الخارجي. إنه يؤثر على سلوك الأكل ، ويشارك في اختبار الطعام من حيث صلاحيته للأكل ، وفي إعداد الجهاز الهضمي لمعالجة الطعام (عن طريق آلية الانعكاس الشرطي) ، وأيضًا في السلوك الدفاعي ، مما يساعد على تجنب الخطر بسبب القدرة على تمييز المواد الضارة بالصحة. الجسم.

الخصائص الهيكلية والوظيفية للمحلل الشمي.

يتكون القسم المحيطي من مستقبلات الممر الأنفي العلوي للغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. تنتهي المستقبلات الشمية في الغشاء المخاطي للأنف في الأهداب الشمية. تذوب المواد الغازية في المخاط المحيط بالأهداب ، ثم يحدث نبضة عصبية نتيجة تفاعل كيميائي.

قسم التوصيل هو العصب الشمي. من خلال ألياف العصب الشمي ، تصل النبضات إلى البصلة الشمية (بنية الدماغ الأمامي الذي تتم فيه معالجة المعلومات) ثم تتبع إلى مركز حاسة الشم القشري.

القسم المركزي هو مركز شمي قشري يقع على السطح السفلي للفص الصدغي والجبهي للقشرة الدماغية. في القشرة ، يتم تحديد الرائحة ويتشكل رد فعل مناسب من الجسم عليها.

يتضمن محلل حاسة الشم:

القسم المحيطييقع المحلل في سمك الغشاء المخاطي لممر الأنف العلوي ويتم تمثيله بخلايا مغزلية الشكل مع عمليتين لكل منهما. تصل إحدى العمليات إلى سطح الغشاء المخاطي ، وتنتهي هنا بسماكة ، وتشكل الأخرى (مع خيوط عملية أخرى) القسم الموصل. الجزء المحيطي من محلل حاسة الشم هو المستقبلات الحسية الأولية ، وهي نهايات خلية الإفراز العصبي. يحمل الجزء العلوي من كل خلية 12 أهدابًا ، ويخرج محور عصبي من قاعدة الخلية. تنغمس الأهداب في وسط سائل - طبقة من المخاط تنتجها غدد بومان. يزيد وجود الشعر الشمي بشكل كبير من منطقة التلامس للمستقبل مع جزيئات المواد ذات الرائحة. توفر حركة الشعر عملية نشطة لالتقاط جزيئات المادة ذات الرائحة والتلامس معها ، مما يكمن وراء الإدراك المستهدف للروائح. تنغمس الخلايا المستقبلة لمحلل حاسة الشم في الظهارة الشمية التي تبطن التجويف الأنفي ، حيث توجد بالإضافة إلى الخلايا الداعمة التي تؤدي وظيفة ميكانيكية وتشارك بنشاط في عملية التمثيل الغذائي للظهارة الشمية.

يقع الجزء المحيطي من جهاز تحليل حاسة الشم في الغشاء المخاطي لممر الأنف العلوي والجزء المقابل من الحاجز الأنفي. شميو دعمالخلايا. حول كل خلية داعمة هناك 9-10 حاسة الشم . الخلايا الشمية مغطاة بالشعر الذي يتراوح طوله بين 20 و 30 ميكرون. ينحني ويفك بسرعة 20-50 مرة في الدقيقة. يوجد داخل الشعر ألياف ، والتي عادة ما تدخل في سماكة - زر في نهاية الشعر. في جسم الخلية الشمية وفي عمليتها المحيطية ، يوجد عدد كبير من الأنابيب الدقيقة التي يبلغ قطرها 0.002 ميكرومتر ؛ من المفترض أنها تتواصل بين عضيات الخلية المختلفة. إن جسم الخلية الشمية غني بالحمض النووي الريبي الذي يشكل عناقيد كثيفة بالقرب من النواة. بعد التعرض لأبخرة معطرة

أرز. 70- جهاز تحليل حاسة الشم المحيطي:

د- رسم تخطيطي لهيكل تجويف الأنف: 1 - ممر الأنف السفلي. 2 - الأسفل، 3 - متوسط ​​و 4 - التوربينات الفائقة 5 - ممر الأنف العلوي. ب- رسم تخطيطي لبنية الظهارة الشمية: 1 - جسم الخلية الشمية ، 2 - خلية داعمة 3 - صولجان؛ 4 - ميكروفيلي. 5 - خيوط شمية.

المواد ، يحدث تفككها واختفائها الجزئي ، مما يشير إلى أن وظيفة الخلايا الشمية مصحوبة بتغيرات في توزيع الحمض النووي الريبي وكميته.

للخلية الشمية عمليتان. يذهب أحدهم من خلال ثقوب الصفيحة المثقبة للعظم الغربالي إلى التجويف القحفي إلى البصيلات الشمية ، حيث تنتقل الإثارة إلى الخلايا العصبية الموجودة هناك. تشكل أليافها مسارات شمية تصل إلى أجزاء مختلفة من جذع الدماغ. تقع المنطقة القشرية لمحلل حاسة الشم في التلفيف الحصيني وفي قرن الأمون.

العملية الثانية للخلية الشمية لها شكل عصا بعرض 1 ميكرومتر وطولها 20-30 ميكرومتر وتنتهي بحويصلة شمية - هراوة بقطر 2 ميكرومتر. يوجد 9-16 أهداب على الحويصلة الشمية.

قسم الموصلتتمثل في إجراء مسارات عصبية على شكل عصب شمي يؤدي إلى البصلة الشمية (تكوين بيضاوي الشكل). قسم الموصل. يجب اعتبار الخلية العصبية الأولى للمحلل الشمي خلية عصبية أو مستقبلات عصبية. يشكل محور هذه الخلية نقاط الاشتباك العصبي ، تسمى الكبيبات ، مع التغصنات الرئيسية لخلايا البصلة الشمية التاجية ، والتي تمثل العصبون الثاني. تشكل محاور الخلايا التاجية للمصابيح الشمية السبيل الشمي ، الذي له امتداد مثلثي (مثلث حاسة الشم) ويتكون من عدة حزم. تنتقل ألياف السبيل الشمي في حزم منفصلة إلى النوى الأمامية للحديبة البصرية.

الإدارة المركزيةيتكون من بصلة شمية متصلة بفروع من السبيل الشمي مع مراكز موجودة في القشرة القديمة (القشرة القديمة لنصفي الكرة المخية) وفي النوى تحت القشرية ، بالإضافة إلى قسم قشري موضعي في الفص الصدغي من الفص الصدغي. الدماغ تلفيف حصان البحر.

يتم تحديد القسم المركزي ، أو القشري ، من محلل حاسة الشم في الجزء الأمامي من الفص على شكل كمثرى من القشرة في منطقة تلفيف فرس البحر.

إدراك الروائح.تتفاعل جزيئات المادة ذات الرائحة مع بروتينات متخصصة مدمجة في غشاء خلايا مستقبلات الشعر العصبية الحسية لحاسة الشم. في هذه الحالة ، يحدث امتزاز المنبهات على غشاء المستقبلات الكيميائية. وفق النظرية الفراغية الكيميائية يكون هذا الاتصال ممكنًا إذا كان شكل جزيء الرائحة يتوافق مع شكل بروتين المستقبل في الغشاء (مثل المفتاح والقفل). المخاط الذي يغطي سطح المستقبلات الكيميائية عبارة عن مصفوفة منظمة. يتحكم في توفر سطح المستقبل لجزيئات التحفيز ويمكنه تغيير ظروف الاستقبال. النظرية الحديثة يشير الاستقبال الشمي إلى أن الرابط الأولي في هذه العملية يمكن أن يكون نوعين من التفاعل: الأول هو نقل شحنة التلامس عندما تصطدم جزيئات مادة عطرية بموقع مستقبلي ، والثاني هو تكوين مجمعات ومجمعات جزيئية مع نقل الشحنة. تتكون هذه المجمعات بالضرورة من جزيئات بروتينية لغشاء المستقبل ، حيث تعمل المواقع النشطة كمانحين ومقبولين للإلكترونات. النقطة الأساسية لهذه النظرية هي توفير تفاعلات متعددة النقاط لجزيئات المواد ذات الرائحة والمواقع المستقبلة.

ميزات تكييف محلل حاسة الشم. يعتمد التكيف مع عمل مادة معطرة في محلل حاسة الشم على سرعة تدفق الهواء فوق الظهارة الشمية وتركيز المادة ذات الرائحة. عادة ، يظهر التكيف بالنسبة لرائحة واحدة وقد لا يؤثر على الروائح الأخرى.

تصور منبهات الشم.المستقبلات الشمية حساسة للغاية. لإثارة خلية شمية واحدة للإنسان ، يكفي من 1 إلى 8 جزيئات من مادة ذات رائحة (بوتيل مركابتان). آلية إدراك الرائحة لم يتم إنشاؤها بعد. من المفترض أن الشعر الشمي هو ، كما كان ، هوائيات متخصصة تشارك بنشاط في البحث عن المواد ذات الرائحة وإدراكها. فيما يتعلق بآلية الإدراك ، هناك وجهات نظر مختلفة. وهكذا ، يعتقد إيمور (1962) أنه على سطح شعر الخلايا الشمية توجد مناطق استقبالية خاصة على شكل حفر وشقوق ذات حجم معين ومشحونة بطريقة معينة. جزيئات المواد ذات الرائحة المختلفة لها شكل وحجم وشحنة مكملة لأجزاء مختلفة من خلية حاسة الشم ، وهذا يحدد الفرق بين الروائح.

يعتقد بعض الباحثين أن الصبغة الشمية الموجودة في المنطقة الاستقبالية الشمية تشارك أيضًا في إدراك المنبهات الشمية ، وكذلك صبغة الشبكية في إدراك المنبهات البصرية. وفقًا لهذه الأفكار ، تحتوي الأشكال الملونة للصبغة على إلكترونات مثارة. المواد الرائحة ، التي تعمل على الصبغة الشمية ، تتسبب في انتقال الإلكترونات إلى مستوى طاقة أقل ، والذي يصاحبه تغير في لون الصباغ وإطلاق الطاقة التي تنفق على حدوث النبضات.

تنشأ القدرات الحيوية في الصولجان وتنتشر بشكل أكبر على طول الممرات الشمية إلى القشرة الدماغية.

ترتبط جزيئات المادة ذات الرائحة بالمستقبلات. تدخل الإشارات من الخلايا المستقبلة الكبيبات (الكبيبات) في البصيلات الشمية - وهي أعضاء صغيرة تقع في الجزء السفلي من الدماغ فوق تجويف الأنف مباشرة. يحتوي كل من المصباحين على ما يقرب من 2000 من الكبيبات - أي ضعف عدد أنواع المستقبلات. ترسل الخلايا التي تحتوي على مستقبلات من نفس النوع إشارة إلى نفس كرات المصابيح. من الكبيبات ، تنتقل الإشارات إلى الخلايا التاجية - الخلايا العصبية الكبيرة ، ثم إلى مناطق خاصة من الدماغ ، حيث يتم دمج المعلومات من مستقبلات مختلفة لتشكيل صورة عامة.

وفقًا لنظرية J. Aymour و R. مفتاح القفل ". يشير مفهوم الأنواع المختلفة لمواقع المستقبلات التي تتفاعل مع جزيئات الرائحة إلى وجود سبعة أنواع من مواقع المستقبلات (وفقًا لأنواع الروائح: كافور ، أثيري ، زهري ، مسكي ، لاذع ، نعناع ، متعفن). تكون المواقع المستقبلة على اتصال وثيق بجزيئات الرائحة ، بينما تتغير شحنة موقع الغشاء وتنشأ إمكانية في الخلية.

وفقًا لإيمور ، تتكون باقة الروائح الكاملة من مزيج من هذه المكونات السبعة. في أبريل 1991 ، موظفو المعهد. هوارد هيوز (جامعة كولومبيا) وجد ريتشارد أكسل وليندا باك أن بنية مواقع المستقبلات في غشاء الخلايا الشمية مبرمجة وراثيًا ، وهناك أكثر من 10 آلاف نوع من هذه المواقع المحددة. وبالتالي ، يكون الشخص قادرًا على إدراك أكثر من 10 آلاف رائحة.

تكييف محلل حاسة الشميمكن ملاحظتها مع التعرض المطول لمنبه الرائحة. يحدث التكيف مع عمل مادة ذات رائحة بطيئة إلى حد ما في غضون 10 ثوانٍ أو دقائق ويعتمد على مدة عمل المادة وتركيزها وسرعة تدفق الهواء (الشم).

فيما يتعلق بالعديد من المواد ذات الرائحة ، يحدث التكيف الكامل سريعًا إلى حد ما ، أي تتوقف رائحتها عن الظهور. يتوقف الشخص عن ملاحظة المحفزات التي تعمل باستمرار مثل رائحة جسده وملابسه وغرفته وما إلى ذلك. فيما يتعلق بعدد من المواد ، يحدث التكيف ببطء وبشكل جزئي فقط. مع تأثير قصير المدى لطعم ضعيف أو منبه شمي: قد يتجلى التكيف في زيادة حساسية المحلل المقابل. لقد ثبت أن التغيرات في ظواهر الحساسية والتكيف لا تحدث بشكل رئيسي في المحيط ، ولكن في القسم القشري من محللي الذوق والشم. في بعض الأحيان ، خاصةً مع العمل المتكرر لنفس المذاق أو منبه حاسة الشم ، يحدث التركيز المستمر للإثارة المتزايدة في القشرة الدماغية. في مثل هذه الحالات ، قد يظهر أيضًا الإحساس بالذوق أو الرائحة ، الذي نشأ عنه زيادة الاستثارة ، تحت تأثير مواد أخرى مختلفة. علاوة على ذلك ، فإن الإحساس بالرائحة أو الطعم المقابل يمكن أن يصبح تدخليًا ، ويظهر حتى في حالة عدم وجود أي طعم أو محفزات للرائحة ، وبعبارة أخرى ، تظهر الأوهام والهلوسة. إذا قلت أثناء الغداء إن الطبق فاسد أو حامض ، فإن بعض الناس لديهم نفس الإحساس الشمي والذوقي ، ونتيجة لذلك يرفضون تناول الطعام.

التكيف مع رائحة واحدة لا يقلل من الحساسية لرائحة من نوع آخر ، لأن روائح مختلفة تعمل على مستقبلات مختلفة.

44. النظام الحسي الجسدي. بنية ووظائف الجلد. تصنيف مستقبلات الجلد. مستقبلات الميكانيكا وحساسية درجة الحرارة.

اتصال مسارات المستقبلات الجلدية والحشوية في الحبل الشوكي:

1 - حزمة غول ؛ 2 - حزمة البرداخ. 3 - العمود الفقري الخلفي. 4 - العمود الفقري الأمامي. 5 - السبيل الصدري (توصيل حساسية الألم) ؛ 6 - محاور المحرك ؛ 7 - محاور عصبية متعاطفة. 8 - البوق الأمامي. 9 - المسار الشوكي ؛ 10 - البوق الخلفي أنا - المستقبلات الحشوية. 12 - المستقبلات الأولية ؛ 13 - المستقبلات الحرارية. 14 - مستقبلات الألم. 15 - المستقبلات الميكانيكية http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

حاسة الشم هي القدرة على إدراك الروائح وتمييزها. وفقًا لتطور القدرة على الشم ، يتم تقسيم جميع الحيوانات إلى الماكروماتيك ، حيث يكون محلل حاسة الشم هو الرائد (الحيوانات المفترسة ، القوارض ، ذوات الحوافر ، إلخ) ، الميكروسماتيك ، التي لها أهمية أساسية للمحللين البصري والسمعي ( الرئيسيات والطيور) و anosmatics ، حيث تفتقر إلى حاسة الشم (الحيتانيات). توجد مستقبلات الشم في الجزء العلوي من تجويف الأنف. في علم الميكروسماتيك البشرية ، تبلغ مساحة الظهارة الشمية التي تحملها 10 سم 2 ، ويصل العدد الإجمالي للمستقبلات الشمية إلى 10 ملايين. ولكن في الراعي الألماني الماكرو ، يبلغ سطح الظهارة الشمية 200 سم 2 ، ويبلغ العدد الإجمالي للخلايا الشمية أكثر من 200 مليون.

إن دراسة عمل الرائحة معقدة بسبب حقيقة أنه لا يوجد حتى الآن تصنيف مقبول بشكل عام للروائح. بادئ ذي بدء ، هذا يرجع إلى الذاتية الشديدة لإدراك عدد كبير من المنبهات الشمية. التصنيف الأكثر شيوعًا ، والذي يميز سبع روائح رئيسية - الأزهار ، المسك ، النعناع ، الكافور ، الأثيري ، اللاذع والفاخر. يسمح خلط هذه الروائح بنسب معينة بالحصول على أي نكهة أخرى. تبين أن جزيئات المواد التي تسبب روائح معينة لها شكل مماثل. لذا ، فإن الرائحة الأثيرية ناتجة عن مواد بها جزيئات على شكل عصا ، ورائحة الكافور - على شكل كرة. ومع ذلك ، فإن الروائح النفاذة والرائحة ترتبط بالشحنة الكهربائية للجزيئات.

تحتوي الظهارة الشمية على خلايا داعمة وخلايا مستقبلية وخلايا قاعدية. يمكن أن تتحول الأخيرة ، أثناء انقسامها ونموها ، إلى خلايا مستقبلات جديدة. وهكذا ، فإن الخلايا القاعدية تعوض الفقد المستمر للمستقبلات الشمية بسبب وفاتها (العمر الافتراضي للمستقبلات الشمية حوالي 60 يومًا).

المستقبلات الشمية هي حسية أولية وهي جزء من الخلية العصبية. هذه هي الخلايا العصبية ثنائية القطب ، يمتد التغصن القصير غير المتفرّع إلى سطح الغشاء المخاطي للأنف ويحمل حزمة من 10-12 أهداب متحركة. يتم إرسال محاور الخلايا المستقبلة إلى الجهاز العصبي المركزي وتحمل معلومات حاسة الشم. يوجد في الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي غدد خاصة تفرز المخاط الذي يرطب سطح الخلايا المستقبلة. الوحل له وظيفة أخرى. في المخاط ، ترتبط جزيئات المواد ذات الرائحة ببروتينات خاصة لفترة قصيرة. نتيجة لذلك ، تتركز المواد ذات الرائحة الكارهة للماء في هذه الطبقة المشبعة بالماء ، مما يسهل إدراكها. مع سيلان الأنف ، يمنع تورم الأغشية المخاطية تغلغل جزيئات الرائحة في الخلايا المستقبلة ، لذلك ترتفع عتبة التهيج بشكل حاد وتختفي حاسة الشم مؤقتًا.

لرائحة ، أي تثير المستقبلات الشمية ، يجب أن تكون جزيئات المواد متطايرة وقابلة للذوبان في الماء على الأقل. حساسية المستقبلات عالية جدًا - من الممكن إثارة الخلية الشمية حتى مع جزيء واحد. تتفاعل الروائح التي يجلبها الهواء المستنشق مع مستقبلات البروتين على غشاء الأهداب ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب (إمكانية المستقبل). ينتشر على طول غشاء الخلية المستقبلة ويؤدي إلى ظهور جهد فعل "يهرب" على طول المحور العصبي إلى الدماغ.

يعتمد تواتر جهود العمل على نوع الرائحة وشدتها ، ولكن بشكل عام ، يمكن لخلية حسية واحدة الاستجابة لمجموعة كاملة من الروائح. وعادة ما يكون بعضها مفضل أي. عتبة التفاعل لهذه الروائح أقل. وهكذا فإن كل مادة ذات رائحة تثير العديد من الخلايا ولكن كل منها بطريقة مختلفة. من المرجح أن كل مستقبل شمي يتم ضبطه لرائحته النقية وينقل معلومات حول طريقته ، مشفرة بواسطة "رقم القناة" (لقد ثبت أن مستقبل كل مادة رائحة محددة موضعية في منطقة معينة من ظهارة الشم). يتم ترميز شدة الرائحة من خلال تواتر جهود العمل في ألياف حاسة الشم. إن خلق إحساس شمي شامل هو وظيفة من وظائف الجهاز العصبي المركزي.

يتم تجميع محاور الخلايا الشمية في حوالي 20-40 شعيرة شمية. في الواقع ، هم أعصاب حاسة الشم. خصوصية قسم التوصيل في نظام حاسة الشم هو أن أليافه الواردة لا تتقاطع ولا تحتوي على تبديل في المهاد. تدخل الأعصاب الشمية إلى التجويف القحفي من خلال ثقوب في العظم الغربالي وتنتهي عند الخلايا العصبية للبصيلات الشمية. توجد المصابيح الشمية على السطح السفلي للفصوص الأمامية للدماغ البيني. إنها جزء من القشرة المخية القديمة (القشرة المخية القديمة) ، ومثلها مثل جميع الهياكل القشرية ، لها هيكل متعدد الطبقات. أولئك. في سياق التطور ، ينشأ الدماغ عن بعد (بما في ذلك نصفي الكرة المخية) في المقام الأول من أجل توفير وظائف حاسة الشم. وفقط في المستقبل يزداد حجمه ويبدأ في المشاركة في عمليات الحفظ (القشرة القديمة ؛ الزواحف) ، ثم في توفير الوظائف الحركية والحسية المختلفة (القشرة الجديدة ؛ الطيور والثدييات). البصيلات الشمية هي الجزء الوحيد من الدماغ ، والتي تؤدي إزالتها الثنائية دائمًا إلى فقدان حاسة الشم تمامًا.

الطبقة الأبرز في البصيلة الشمية هي الخلايا التاجية. يتلقون المعلومات من المستقبلات ، وتشكل محاور الخلايا التاجية السبيل الشمي الذي يذهب إلى مراكز الشم الأخرى. يحتوي الجهاز الشمي أيضًا على ألياف صادرة (طرد مركزي) من مراكز شمية أخرى. تنتهي على الخلايا العصبية للبصلة الشمية. النهايات المتفرعة لألياف الأعصاب الشمية والتشعبات المتفرعة للخلايا التاجية ، تتشابك وتشكل نقاط الاشتباك العصبي مع بعضها البعض ، تشكل تكوينات مميزة - الكبيبات (الكبيبات). وهي تشمل العمليات والخلايا الأخرى للبصلة الشمية. يُعتقد أن تجميع الإثارات يحدث في الكبيبات ، والتي تتحكم فيها النبضات الصادرة. تشير الدراسات إلى أن الخلايا العصبية المختلفة في البصلة الشمية تستجيب بشكل مختلف لأنواع مختلفة من الروائح ، مما يعكس تخصصها في عمليات مؤشرات الرائحة.

يتميز محلل حاسة الشم بالتكيف السريع مع الروائح - عادة بعد 1-2 دقيقة من بداية تأثير أي مادة. إن تطور هذا التكيف (الإدمان) هو وظيفة للبصلة الشمية ، أو بالأحرى ، الخلايا العصبية الداخلية المثبطة الموجودة فيها.

لذلك ، تشكل محاور الخلايا التاجية السبيل الشمي. تنتقل أليافها إلى تكوينات مختلفة من الدماغ الأمامي (نواة شمية أمامية ، لوزة ، نواة الحاجز ، نوى تحت المهاد ، قرن آمون ، قشرة ما قبل الشكل ، إلخ). مناطق حاسة الشم اليمنى واليسرى على اتصال مع الصوار الأمامي.

تعتبر معظم المناطق التي تتلقى معلومات من السبيل الشمي مراكز ترابطية. إنهم يضمنون اتصال نظام الشم مع المحللين الآخرين والتنظيم على هذا الأساس للعديد من أشكال السلوك المعقدة - الغذاء والدفاعية والجنسية ، إلخ. من المهم بشكل خاص في هذا المعنى هو الروابط مع ما تحت المهاد واللوزة ، والتي من خلالها تصل الإشارات الشمية إلى المراكز التي تثير أنواعًا مختلفة من التفاعلات غير المشروطة (الغريزية).

من المعروف أن المنبهات الشمية قادرة على إثارة المشاعر واسترجاع الذكريات. هذا يرجع إلى حقيقة أن جميع مراكز حاسة الشم تقريبًا هي جزء من الجهاز الحوفي ، والذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بتكوين وتدفق العواطف والذاكرة.

لأن يمكن تعديل نشاط البصلة الشمية بسبب الإشارات القادمة إليها من الهياكل القشرية الأخرى ، تتغير حالة البصيلة (وبالتالي التفاعل مع الروائح) اعتمادًا على المستوى العام لتنشيط الدماغ ، والدوافع ، والاحتياجات. هذا مهم جدًا في تنفيذ البرامج السلوكية المرتبطة ، على سبيل المثال ، بالبحث عن الغذاء والتكاثر والسلوك الإقليمي.

لفترة طويلة ، كان يعتبر الجهاز المقيئ الأنفي أو الجاكوبسون (VNO) عضوًا شميًا إضافيًا. كان يعتقد أنه في الرئيسيات ، بما في ذلك البشر ، ينخفض ​​VNO في البالغين. ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات الحديثة أن VNO هو نظام حسي مستقل يختلف عن نظام حاسة الشم في عدد من الطرق.

توجد مستقبلات VNO في الجدار السفلي من منطقة الأنف وتختلف في هيكلها عن المستقبلات الشمية. الحافز المناسب لهذه المستقبلات هو الفيرومونات - مواد متطايرة نشطة بيولوجيًا تطلقها الحيوانات في البيئة وتؤثر بشكل خاص على سلوك الأفراد من نوعها. الاختلاف الأساسي لهذا الجهاز الحسي هو أن محفزاته ليست واعية. تم العثور على المراكز تحت القشرية فقط ، ولا سيما منطقة ما تحت المهاد ، حيث يتم إسقاط إشارات من VNO ، بينما لم يتم العثور على المراكز القشرية. تم وصف فرمونات الخوف والعدوان والفيرومونات الجنسية وما إلى ذلك في عدد من الحيوانات.

في البشر ، تفرز الفيرومونات بواسطة غدد عرقية خاصة. حتى الآن ، تم وصف الفرمونات الجنسية (ذكور وإناث) فقط للبشر. والآن أصبح من الواضح أن التفضيلات الجنسية للشخص لا تتشكل فقط على أساس العوامل الاجتماعية والثقافية ، ولكن أيضًا نتيجة للتأثيرات اللاواعية.

النظام الزيتوني وخصائصه الحسية الرائحة هي القدرة على التمييز في الأحاسيس وإدراك التركيب الكيميائي للمواد المختلفة ومركباتها بمساعدة المستقبلات المناسبة. بمشاركة مستقبلات حاسة الشم ، يحدث التوجه في الفضاء المحيط وتحدث عملية إدراك العالم الخارجي.

النظام الملين وخصائصه الحسية العضو الشمي هو الظهارة العصبية الشمية ، والتي تظهر على شكل نتوء من أنبوب الدماغ وتحتوي على خلايا شمية - مستقبلات كيميائية ، تثيرها المواد الغازية.

خصائص المخرِّج اللائق إن المخرِّج المناسب للجهاز الحسي الشمي هو الرائحة التي تنبعث من المواد ذات الرائحة. يجب أن تكون جميع المواد ذات الرائحة الكريهة متطايرة من أجل دخول تجويف الأنف بالهواء ، وقابلة للذوبان في الماء من أجل اختراق الخلايا المستقبلة من خلال طبقة من المخاط تغطي النسيج الطلائي الكامل لتجويف الأنف. يتم تلبية هذه المتطلبات من خلال عدد كبير من المواد ، وبالتالي فإن الشخص قادر على التمييز بين الآلاف من الروائح المختلفة. من المهم في هذه الحالة عدم وجود تطابق صارم بين التركيب الكيميائي للجزيء "العطر" ورائحته.

وظائف النظام التشغيلي (OSS) بمشاركة محلل حاسة الشم ، يتم تنفيذ ما يلي: 1. الكشف عن الطعام من أجل الجاذبية ، والصلاحية للأكل وعدم صلاحيته للأكل. 2. التحفيز وتعديل سلوك الأكل. 3. إعداد الجهاز الهضمي لتجهيز الغذاء وفق آلية الانعكاسات غير المشروطة وغير المشروطة. 4. التحريض على السلوك الدفاعي من خلال الكشف عن المواد الضارة بالجسم أو المواد المصاحبة للخطر. 5. الدافع وتعديل السلوك الجنسي من خلال الكشف عن المواد ذات الرائحة والفيرومونات.

الخصائص الهيكلية والوظيفية للمحلل المسطح. - يتكون الجزء المحيطي من مستقبلات الممر الأنفي العلوي للغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. تنتهي المستقبلات الشمية في الغشاء المخاطي للأنف في الأهداب الشمية. تذوب المواد الغازية في المخاط المحيط بالأهداب ، ثم يحدث نبضة عصبية نتيجة تفاعل كيميائي. - قسم الموصل - العصب الشمي. من خلال ألياف العصب الشمي ، تصل النبضات إلى البصلة الشمية (بنية الدماغ الأمامي الذي تتم فيه معالجة المعلومات) ثم تتبع إلى مركز حاسة الشم القشري. - القسم المركزي - مركز حاسة الشم القشري ، يقع على السطح السفلي للفص الصدغي والجبهي للقشرة الدماغية. في القشرة ، يتم تحديد الرائحة ويتشكل رد فعل مناسب من الجسم عليها.

يبدأ هذا القسم بالمستقبلات الحسية الشمية الأولية ، وهي نهايات التغصنات لما يسمى بالخلية العصبية الحسية. بحكم أصلها وبنيتها ، فإن المستقبلات الشمية هي خلايا عصبية نموذجية قادرة على توليد ونقل النبضات العصبية. لكن الجزء البعيد من التغصنات لهذه الخلية يتغير. يتم توسيعه إلى "نادي شمي" ، ينطلق منه 6-12 أهداب ، بينما يغادر محور عصبي طبيعي من قاعدة الخلية. يمتلك البشر حوالي 10 ملايين مستقبل شمي. بالإضافة إلى ذلك ، توجد مستقبلات إضافية بالإضافة إلى الظهارة الشمية في منطقة الجهاز التنفسي للأنف. هذه نهايات عصبية حرة للألياف الحسية الواردة من العصب ثلاثي التوائم ، والتي تستجيب أيضًا للمواد ذات الرائحة.

تنغمس الأهداب ، أو الشعر الشمي ، في وسط سائل - طبقة من المخاط تنتجها غدد بومان في تجويف الأنف. يزيد وجود الشعر الشمي بشكل كبير من منطقة التلامس للمستقبل مع جزيئات المواد ذات الرائحة. توفر حركة الشعر عملية نشطة لالتقاط جزيئات المادة ذات الرائحة والتلامس معها ، مما يكمن وراء الإدراك المستهدف للروائح. تنغمس الخلايا المستقبلة لمحلل حاسة الشم في الظهارة الشمية التي تبطن التجويف الأنفي ، حيث توجد بالإضافة إلى الخلايا الداعمة التي تؤدي وظيفة ميكانيكية وتشارك بنشاط في عملية التمثيل الغذائي للظهارة الشمية. يسمى جزء من الخلايا الداعمة الواقعة بالقرب من الغشاء القاعدي القاعدية.

يتم استقبال الرائحة من خلال 3 أنواع من الخلايا العصبية الشمية: 1. الخلايا العصبية لمستقبلات الشم (ORNs) بشكل رئيسي في الظهارة. 2. الخلايا العصبية GC-D في الظهارة الرئيسية. 3. Vomeronasal الخلايا العصبية (VNNs) في ظهارة vomeronasal. يُعتقد أن العضو المقيء الأنفي مسؤول عن إدراك الفيرومونات ، والمواد المتطايرة التي تتوسط الاتصال الاجتماعي والسلوك الجنسي. في الآونة الأخيرة ، وجد أن الخلايا المستقبلة للعضو الميكعي الأنفي تؤدي أيضًا وظيفة الكشف عن الحيوانات المفترسة من خلال رائحتها. كل نوع من أنواع الحيوانات المفترسة له مستقبلات خاصة به. تختلف هذه الأنواع الثلاثة من الخلايا العصبية عن بعضها البعض في وضع التنبيغ والبروتينات العاملة ، وكذلك في مساراتها الحسية. اكتشف علماء الوراثة الجزيئية حوالي 330 جينًا يتحكم في المستقبلات الشمية. تقوم بتشفير حوالي 1000 مستقبل في ظهارة حاسة الشم الرئيسية و 100 مستقبلات في ظهارة vomeronasal الحساسة للفيرومونات.

قسم المحلل الدهني: أ - رسم تخطيطي لهيكل تجويف الأنف: 1 - ممر الأنف السفلي ؛ 2 - السفلي ، 3 - الوسطي و 4 - التوربينات العلوية ؛ 5 - ممر الأنف العلوي. ب - رسم تخطيطي لبنية الظهارة الشمية: 1 - جسم الخلية الشمية ، 2 - الخلية الداعمة ؛ 3 - صولجان 4 - ميكروفيلي ؛ 5- الخيوط الشمية

قسم الموصل يجب اعتبار الخلية العصبية الأولى لمحلل حاسة الشم نفس الخلية العصبية الحسية الشمية أو المستقبلات العصبية. تتجمع محاور هذه الخلايا في حزم ، وتخترق الغشاء القاعدي للظهارة الشمية وتشكل جزءًا من الأعصاب الشمية غير المتخلفة. أنها تشكل نقاط الاشتباك العصبي في نهاياتها ، ودعا الكبيبات. في الكبيبات ، تتصل محاور الخلايا المستقبلة بالتغصنات الرئيسية للخلايا العصبية التاجية للبصلة الشمية ، وهي العصبون الثاني. تقع البصيلات الشمية على السطح القاعدي (السفلي) للفص الجبهي. إما أنها تُنسب إلى القشرة المخية القديمة ، أو معزولة في جزء خاص من الدماغ الشمي. من المهم أن نلاحظ أن المستقبلات الشمية ، على عكس مستقبلات الأنظمة الحسية الأخرى ، لا تعطي إسقاطًا مكانيًا موضعيًا على البصلة نظرًا لترابطها المتقارب والمتباعد.

تشكل محاور الخلايا التاجية للمصابيح الشمية السبيل الشمي ، الذي له امتداد مثلثي (مثلث حاسة الشم) ويتكون من عدة حزم. تنتقل ألياف السبيل الشمي في حزم منفصلة من البصيلات الشمية إلى المراكز الشمية ذات الترتيب الأعلى ، على سبيل المثال ، إلى النواة الأمامية للمهاد (المهاد المهاد). ومع ذلك ، يعتقد معظم الباحثين أن عمليات العصبون الثاني تذهب مباشرة إلى القشرة الدماغية ، متجاوزة المهاد. لكن النظام الحسي الشمي لا يوفر إسقاطات للقشرة الجديدة (القشرة المخية الحديثة) ، ولكن فقط إلى مناطق قشرة الدماغ والقشرة القديمة: إلى الحُصين ، والقشرة الحوفية ، ومركب اللوزة. يتم إجراء التحكم الفعال بمشاركة الخلايا المحيطة بالكبيبات وخلايا الطبقة الحبيبية الموجودة في البصلة الشمية ، والتي تشكل المشابك العصبية مع التشعبات الأولية والثانوية للخلايا التاجية. في هذه الحالة ، قد يكون هناك تأثير من الإثارة أو تثبيط انتقال وارد. تأتي بعض الألياف الصادرة من البصلة المقابلة من خلال الصوار الأمامي. تم العثور على الخلايا العصبية التي تستجيب لمحفزات حاسة الشم في التكوين الشبكي ، وهناك صلة مع الحُصين والنواة اللاإرادية في منطقة ما تحت المهاد. يفسر الارتباط بالجهاز الحوفي وجود مكون عاطفي في الإدراك الشمي ، مثل المكونات الممتعة أو اللطيفة لحاسة الشم.

القسم المركزي أو القشري ، القسم المركزي يتكون من البصلة الشمية ، المتصلة بفروع السبيل الشمي مع مراكز موجودة في القشرة القديمة (القشرة القديمة لنصفي الكرة المخية) وفي النواة تحت القشرية ، وكذلك القسم القشري ، التي تتمركز في الفص الصدغي للدماغ ، تعرج حصان البحر. يتم تحديد القسم المركزي ، أو القشري ، من محلل حاسة الشم في الجزء الأمامي من القشرة على شكل كمثرى في منطقة تلفيف فرس البحر. مع

ترميز المعلومات المصنعية وبالتالي ، فإن كل خلية مستقبلية فردية قادرة على الاستجابة لعدد كبير من المواد ذات الرائحة المختلفة. ونتيجة لذلك ، فإن المستقبلات الشمية المختلفة لها ملامح استجابة متداخلة. تعطي كل مادة عطرية تركيبة محددة من المستقبلات الشمية التي تتفاعل معها وصورة (نمط) مقابلة للإثارة في سكان هذه الخلايا المستقبلة. في هذه الحالة ، يعتمد مستوى الإثارة على تركيز المادة المهيجة ذات الرائحة. تحت تأثير المواد ذات الرائحة بتركيزات منخفضة للغاية ، فإن الإحساس الناتج ليس محددًا ، ولكن بتركيزات أعلى ، يتم الكشف عن الرائحة ويتم التعرف عليها. لذلك ، من الضروري التمييز بين عتبة ظهور الرائحة وعتبة التعرف عليها. في ألياف العصب الشمي ، تم العثور على دافع ثابت ، بسبب التعرض تحت العتبة للمواد ذات الرائحة. عند تركيزات العتبة والحد الأعلى للمواد ذات الرائحة المختلفة ، تنشأ أنماط مختلفة من النبضات الكهربائية ، والتي تصل في وقت واحد إلى أجزاء مختلفة من البصيلة الشمية. في الوقت نفسه ، يتم إنشاء فسيفساء غريبة من المناطق المتحمسة وغير المهتمة في البصيلة الشمية. من المفترض أن هذه الظاهرة تكمن وراء تشفير المعلومات حول خصوصية الروائح.

عمل الجهاز الحسي (OLFATOR) 1. حركة التهيج الكيميائي (المهيج) إلى المستقبلات الحسية. تدخل مادة مهيجة في الهواء إلى التجويف الأنفي عبر الممرات الهوائية ← تصل إلى الظهارة الشمية ← تذوب في المخاط المحيط بأهداب خلايا المستقبل ← ترتبط بأحد مراكزها النشطة بمستقبل جزيئي (بروتين) مضمن في غشاء خلية حسية عصبية شمية (مستقبلات حسية شمية). 2. تحويل التهيج الكيميائي إلى إثارة عصبية. يؤدي ارتباط جزيء مهيج (يجند) بجزيء المستقبل ← إلى تغيير شكل جزيء المستقبل ← سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تشتمل على بروتين G و adenylate cyclase → c. AMP (أحادي فوسفات الأدينوزين الدوري) ← تنشيط بروتين كيناز ← يتفسفر ويفتح قنوات أيونية في الغشاء قابلة للنفاذ إلى ثلاثة أنواع من الأيونات: Na + ، K + ، Ca 2 + →. . . ← تنشأ إمكانات كهربائية محلية (مستقبلات) ← تصل إمكانات المستقبل إلى قيمة عتبة (مستوى حرج لإزالة الاستقطاب) ← يتم توليد (توليد) جهد فعل ودفع عصبي.

3. حركة الإثارة الحسية الشمية الواردة إلى مركز العصب السفلي. الدافع العصبي الناتج عن التنبيغ في الخلية العصبية الحسية الشمية يمتد على طول محورها كجزء من العصب الشمي إلى البصلة الشمية (مركز العصب السفلي الشمي). 4. التحول في مركز العصب السفلي للإثارة الشمية الواردة (الواردة) إلى إثارة صادرة (صادرة). 5. حركة الإثارة الشمية الصادرة من مركز العصب السفلي إلى مراكز الأعصاب العليا. 6. الإدراك - بناء صورة حسية للتهيج (مهيج) على شكل حاسة شم.

التكيف مع المحلل الشمي يمكن ملاحظة التكيف مع محلل حاسة الشم أثناء التعرض المطول لمنبه الرائحة. يحدث التكيف مع عمل مادة ذات رائحة بطيئة إلى حد ما في غضون 10 ثوانٍ أو دقائق ويعتمد على مدة عمل المادة وتركيزها وسرعة تدفق الهواء (الشم). فيما يتعلق بالعديد من المواد ذات الرائحة ، يحدث التكيف الكامل سريعًا إلى حد ما ، أي تتوقف رائحتها عن الظهور. يتوقف الشخص عن ملاحظة المحفزات التي تعمل باستمرار مثل رائحة جسده وملابسه وغرفته وما إلى ذلك. فيما يتعلق بعدد من المواد ، يحدث التكيف ببطء وبشكل جزئي فقط. مع تأثير قصير المدى لطعم ضعيف أو منبه شمي: قد يتجلى التكيف في زيادة حساسية المحلل المقابل. لقد ثبت أن التغيرات في ظواهر الحساسية والتكيف لا تحدث بشكل رئيسي في المحيط ، ولكن في القسم القشري من محللي الذوق والشم. في بعض الأحيان ، خاصةً مع العمل المتكرر لنفس المذاق أو منبه حاسة الشم ، يحدث التركيز المستمر للإثارة المتزايدة في القشرة الدماغية. في مثل هذه الحالات ، قد يظهر أيضًا الإحساس بالذوق أو الرائحة ، الذي نشأ عنه زيادة الاستثارة ، تحت تأثير مواد أخرى مختلفة. علاوة على ذلك ، فإن الإحساس بالرائحة أو الطعم المقابل يمكن أن يصبح تدخليًا ، ويظهر حتى في حالة عدم وجود أي طعم أو محفزات للرائحة ، وبعبارة أخرى ، تظهر الأوهام والهلوسة. إذا قلت أثناء الغداء إن الطبق فاسد أو حامض ، فإن بعض الناس لديهم نفس الإحساس الشمي والذوقي ، ونتيجة لذلك يرفضون تناول الطعام. لا يقلل التكيف مع رائحة واحدة من الحساسية لرائحة من نوع آخر ، لأن الروائح المختلفة تعمل على مستقبلات مختلفة.

أنواع اضطرابات الرائحة: 1) فقدان الشم - الغياب. 2) نقص حاسة الشم - خفض. 3) فرط حاسة الشم - زيادة حساسية الشم. 4) باروسميا - الإدراك الخاطئ للروائح ؛ 5) انتهاك التفاضل. 5) الهلوسة الشمية ، عندما تحدث حاسة الشم في حالة عدم وجود مواد معطرة ؛ 6) العمه الشمي ، عندما يشم الإنسان ولا يتعرف عليه. مع تقدم العمر ، هناك انخفاض في حساسية حاسة الشم بشكل أساسي ، بالإضافة إلى أنواع أخرى من الاضطرابات الوظيفية في حاسة الشم.

يتم تمثيل محلل حاسة الشم من خلال نظامين - الرئيسي و vomeronasal ، ولكل منهما ثلاثة أجزاء: محيطي (أعضاء حاسة الشم) ، وسيط ، يتكون من موصلات (محاور عصبية للخلايا الشمية الحسية العصبية والخلايا العصبية للمصابيح الشمية) ، والمركزية ، المترجمة في قرن آمون من القشرة الدماغية للجهاز الشمي الرئيسي.

العضو الرئيسي للرائحة ( شمي عضوي) ، وهو الجزء المحيطي من الجهاز الحسي ، ويتم تمثيله من خلال منطقة محدودة من الغشاء المخاطي للأنف - المنطقة الشمية ، التي تغطي الجزء العلوي والجزء الأوسط من تجويف الأنف في البشر ، وكذلك الجزء العلوي من الحاجز الأنفي. خارجياً ، تختلف منطقة حاسة الشم عن الجزء التنفسي من الغشاء المخاطي بلون مصفر.

الجزء المحيطي من الجهاز الشمي الأنفي أو الإضافي هو العضو الميكعي الأنفي (جاكوبسون) ( العضوي vomeronasale جاكوبسوني). يبدو وكأنه أنابيب ظهارية مقترنة ، مغلقة من أحد طرفيها وتفتح من الطرف الآخر في التجويف الأنفي. في البشر ، يقع العضو الأنفي في النسيج الضام لقاعدة الثلث الأمامي من الحاجز الأنفي على جانبيها عند الحدود بين غضروف الحاجز والمقيء. بالإضافة إلى عضو جاكوبسون ، يشتمل الجهاز المكعي الأنفي على العصب المكعي الأنفي ، والعصب النهائي ، وتمثيله في الدماغ الأمامي ، والبصلة الشمية الإضافية.

ترتبط وظائف الجهاز التناسلي الأنفي بوظائف الأعضاء التناسلية (تنظيم الدورة الجنسية والسلوك الجنسي) ، كما ترتبط أيضًا بالمجال العاطفي.

تطوير. الأعضاء الشمية من أصل أديم ظاهر. العضو الرئيسي يتطور من اللوح- سماكة الجزء الأمامي من الأديم الظاهر للرأس. تتشكل الحفر الشمية من اللواصق. في الأجنة البشرية في الشهر الرابع من التطور ، تتشكل الخلايا الظهارية الداعمة والخلايا العصبية الحسية الشمية من العناصر التي تشكل جدران الحفر الشمية. تشكل محاور الخلايا الشمية ، متحدة مع بعضها البعض ، ما مجموعه 20-40 حزمة عصبية (مسارات شمية - فيلا عطري) ، الاندفاع من خلال الثقوب الموجودة في الفتحة الغضروفية للعظم الغربالي المستقبلي إلى البصيلات الشمية للدماغ. هنا ، يتم إجراء اتصال متشابك بين المحاور العصبية والتشعبات للخلايا العصبية التاجية للمصابيح الشمية. بعض مناطق البطانة الشمية الجنينية ، التي تغرق في النسيج الضام الأساسي ، تشكل الغدد الشمية.

يتكون العضو المِكعي الأنفي (Jacobsonian) على شكل فتحة مزدوجة في الأسبوع السادس من التطور من ظهارة الجزء السفلي من الحاجز الأنفي. بحلول الأسبوع السابع من التطور ، اكتمل تكوين تجويف العضو الأنفي ، ويربطه العصب المكعي الأنفي بالبصلة الشمية الإضافية. في العضو الأنفي المكعي للجنين في الأسبوع الحادي والعشرين من التطور ، توجد خلايا داعمة بها أهداب وخلايا ميكروفيلي ومستقبلات مع ميكروفيلي. تشير السمات الهيكلية للجهاز الميكعي الأنفي إلى نشاطه الوظيفي بالفعل في فترة ما حول الولادة.

بنية. العضو الرئيسي للرائحة - الجزء المحيطي من محلل حاسة الشم - يتكون من طبقة من ظهارة متعددة الصفوف بارتفاع 60-90 ميكرون ، حيث يتم تمييز ثلاثة أنواع من الخلايا: الخلايا العصبية الحسية الشمية ، والخلايا الظهارية القاعدية الداعمة. يتم فصلها عن النسيج الضام الأساسي بواسطة غشاء قاعدي محدد جيدًا. سطح البطانة الشمية التي تواجه تجويف الأنف مغطى بطبقة من المخاط.

المستقبلات ، أو الخلايا العصبية الحسية ، حاسة الشم (cellulae neurosensoriae olfactoriae) بين الخلايا الظهارية الداعمة ولها عملية محيطية قصيرة - التغصنات والمحور المركزي الطويل. تشغل الأجزاء التي تحتوي على نواتها ، كقاعدة عامة ، موقعًا متوسطًا في سمك البطانة الشمية.

في الكلاب ، التي تتميز بعضو شمي متطور ، يوجد حوالي 225 مليون خلية شمية ، وعددها أقل بكثير في البشر ، لكنه لا يزال يصل إلى 6 ملايين (30 ألفًا لكل 1 مم 2). تنتهي الأجزاء البعيدة من تشعبات الخلايا الشمية بتكثيف مميز - صولجانات شمية (كلافا أولفاكتوريا). تتحمل العصي الشمية للخلايا الموجودة على قمتها المستديرة ما يصل إلى 10-12 أهدابًا شمية متحركة.

يحتوي السيتوبلازم للعمليات المحيطية على ميتوكوندريا وأنابيب دقيقة يصل قطرها إلى 20 نانومتر ممدودة على طول محور العملية. بالقرب من النواة في هذه الخلايا ، تظهر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية بوضوح. تحتوي أهداب العصي على ألياف ليفية موجهة طوليًا: 9 أزواج من الأطراف الطرفية و 2 - مركزية ، تمتد من الأجسام القاعدية. الأهداب الشمية متحركة وهي نوع من الهوائي لجزيئات المواد ذات الرائحة. يمكن أن تتقلص العمليات المحيطية للخلايا الشمية تحت تأثير المواد ذات الرائحة. نوى الخلايا الشمية خفيفة ، مع نواة كبيرة أو اثنتين. يستمر الجزء الأنفي من الخلية في محور عصبي ضيق ومتعرج قليلاً يمتد بين الخلايا الداعمة. في طبقة النسيج الضام ، تشكل العمليات المركزية حزم العصب الشمي غير النخاعي ، والتي يتم دمجها في 20-40 شعيرة شمية ( فيليا أولفاكتوريا) ومن خلال فتحات العظم الغربالي يتم إرسالها إلى البصيلات الشمية.

دعم الخلايا الظهارية (الخلايا الظهارية سوستنتانس) تشكل طبقة طلائية متعددة الصفوف ، حيث توجد الخلايا الشمية. على السطح القمي للخلايا الظهارية الداعمة توجد العديد من الميكروفيلي يصل طولها إلى 4 ميكرومتر. تظهر الخلايا الظهارية الداعمة علامات إفراز الغدد الصماء ولها معدل استقلاب مرتفع. لديهم شبكة إندوبلازمية في السيتوبلازم. تتراكم الميتوكوندريا في الغالب في الجزء القمي ، حيث يوجد أيضًا عدد كبير من الحبيبات والفجوات. يقع جهاز جولجي فوق النواة. يحتوي سيتوبلازم الخلايا الداعمة على صبغة صفراء بنية.

الخلايا الظهارية القاعدية (الظهارة القاعدية) على الغشاء القاعدي ويتم تزويدها بنواتج حشوية تحيط بحزم محاور الخلايا الشمية. تمتلئ السيتوبلازم بالريبوزومات ولا تحتوي على ليفية. هناك رأي مفاده أن الخلايا الظهارية القاعدية تعمل كمصدر لتجديد الخلايا المستقبلة.

تتكون ظهارة العضو الأنفي من مستقبلات وأجزاء تنفسية. يتشابه جزء المستقبل في تركيبه مع ظهارة الشم للعضو الشمي الرئيسي. الفرق الرئيسي هو أن الأندية الشمية للخلايا المستقبلة للعضو الميكعي الأنفي تتحمل على سطحها ليس أهدابًا قادرة على الحركة النشطة ، ولكن الزغيبات الصامتة.

يبدأ الجزء الوسيط ، أو الموصل ، من الجهاز الحسي الشمي الرئيسي بألياف عصبية شمية غير مبطنة ، والتي يتم دمجها في 20-40 جذوعًا خيطية ( فيلا عطري) ومن خلال فتحات العظم الغربالي يتم إرسالها إلى البصيلات الشمية. كل خيوط شمية عبارة عن ألياف خالية من المايلين تحتوي على 20 إلى 100 أو أكثر من الأسطوانات المحورية من محاور الخلايا المستقبلة المغمورة في الخلايا الليمفاوية. توجد الخلايا العصبية الثانية لمحلل حاسة الشم في البصيلات الشمية. هذه هي خلايا عصبية كبيرة تسمى تاجي، لديها اتصالات متشابكة مع عدة آلاف من محاور الخلايا العصبية الحسية التي تحمل الاسم نفسه ، وجزئيًا من الجانب الآخر. تتكون البصيلات الشمية وفقًا لنوع القشرة الدماغية ، وتتكون من 6 طبقات متحدة المركز: 1 - طبقة من الألياف الشمية ، 2 - طبقة كبيبية ، 3 - طبقة شبكية خارجية ، 4 - طبقة من أجسام الخلايا التاجية ، 5 - شبكية داخلية ، 6- الطبقة الحبيبية.

يحدث ملامسة محاور الخلايا العصبية الحسية مع التشعبات التاجية في الطبقة الكبيبية ، حيث يتم تلخيص إثارة الخلايا المستقبلة. هنا ، يتم تنفيذ تفاعل الخلايا المستقبلة مع بعضها البعض ومع الخلايا الترابطية الصغيرة. في الكبيبات الشمية ، تتحقق أيضًا التأثيرات الطاردة المركزية ، المنبثقة من المراكز الصادرة العلوية (النواة الشمية الأمامية ، الحديبة الشمية ، نوى مجمع اللوزة ، قشرة ما قبل الشكل). تتكون الطبقة الشبكية الخارجية من أجسام الخلايا الحزامية والعديد من نقاط الاشتباك العصبي مع التشعبات الإضافية للخلايا التاجية ، ومحاور الخلايا بين الكبيبات ، والمشابك المتغصنة للخلايا التاجية. تقع أجسام الخلايا التاجية في الطبقة الرابعة. تمر محاورهم عبر الطبقات الرابعة والخامسة من المصابيح ، وعند الخروج منها تشكل اتصالات شمية مع محاور الخلايا الحزمية. في منطقة الطبقة السادسة ، تنحرف الضمانات المتكررة عن محاور الخلايا التاجية وتوزع في طبقات مختلفة. تتكون الطبقة الحبيبية من تراكم الخلايا الحبيبية التي تثبط وظيفتها. تشكل التشعبات الخاصة بهم نقاط الاشتباك العصبي مع الضمانات المتكررة لمحاور الخلايا التاجية.

يتم تمثيل الجزء الوسيط ، أو الموصل ، من نظام vomeronasal بواسطة ألياف غير مائلة من العصب vomeronasal ، والتي ، مثل الألياف الشمية الرئيسية ، تتحد في جذوع الأعصاب ، وتمر عبر فتحات العظم الغربالي وتتصل بالبصلة الشمية الإضافية ، الذي يقع في الجزء الظهري من البصيلة الشمية الرئيسية وله هيكل مماثل.

يتم تحديد الجزء المركزي من الجهاز الحسي الشمي في القشرة القديمة - في الحُصين والجديد - التلفيف الحصيني ، حيث يتم إرسال محاور الخلايا التاجية (السبيل الشمي). هذا هو المكان الذي يتم فيه التحليل النهائي للمعلومات المتعلقة بحاسة الشم.

يرتبط الجهاز الشمي الحسي بالمراكز الخضرية من خلال التكوين الشبكي ، وهو ما يفسر ردود الفعل من المستقبلات الشمية إلى الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي.

لقد ثبت في الحيوانات أنه من البصلة الشمية الإضافية ، يتم توجيه محاور العصبونات الثانية من الجهاز الميكعي الأنفي إلى نواة ما قبل الجراحة الوسطى والوطاء ، وكذلك إلى المنطقة البطنية لنواة ما قبل الأسرة ونواة اللوزة الوسطى. لم يتم بعد دراسة علاقات إسقاطات العصب الأنفي لدى البشر بشكل كافٍ.

الغدد الشمية. في الأنسجة الليفية الرخوة الكامنة في المنطقة الشمية ، توجد الأجزاء الطرفية من الغدد السنخية الأنبوبية ، والتي تفرز سرًا يحتوي على البروتينات المخاطية. تتكون الأقسام الطرفية من نوعين من العناصر: يوجد في الخارج المزيد من الخلايا المسطحة - الخلايا الظهارية العضلية ، في الداخل - الخلايا التي تفرز وفقًا لنوع الميروكرين. يعمل إفرازها المائي الصافي مع الخلايا الظهارية الداعمة على ترطيب سطح البطانة الشمية ، وهو شرط ضروري لعمل الخلايا الشمية. في هذا السر ، يتم غسل الأهداب الشمية ، وتذوب المواد ذات الرائحة ، والتي لا يُدرك وجودها إلا في هذه الحالة من خلال بروتينات المستقبل المضمنة في غشاء أهداب الخلايا الشمية.

الأوعية الدموية. يتم تزويد الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي بكثرة بالدم والأوعية اللمفاوية. تشبه الأوعية من نوع الأوعية الدقيقة الأجسام الكهفية. تشكل الشعيرات الدموية من النوع الجيبي ضفائر قادرة على إيداع الدم. تحت تأثير المهيجات الحادة لدرجات الحرارة وجزيئات المواد ذات الرائحة ، يمكن أن ينتفخ الغشاء المخاطي للأنف بقوة ويصبح مغطى بطبقة كبيرة من المخاط ، مما يجعل التنفس الأنفي والاستقبال الشمي صعبًا.

يتغير العمر. غالبًا ما تحدث بسبب العمليات الالتهابية المنقولة خلال الحياة (التهاب الأنف) ، مما يؤدي إلى ضمور الخلايا المستقبلة وانتشار الظهارة التنفسية.

تجديد. في الثدييات في مرحلة تكوين الجنين بعد الولادة ، يحدث تجديد خلايا مستقبلات حاسة الشم في غضون 30 يومًا (بسبب الخلايا القاعدية الضعيفة التمايز). في نهاية دورة الحياة ، تتعرض الخلايا العصبية للتدمير. الخلايا العصبية المتمايزة بشكل سيئ للطبقة القاعدية قادرة على الانقسام الانقسامي وتفتقر إلى العمليات. في عملية تمايزهم ، يزداد حجم الخلية ، ويظهر تغصن متخصص ينمو باتجاه السطح ، وينمو محور عصبي نحو الغشاء القاعدي. تتحرك الخلايا تدريجياً إلى السطح لتحل محل الخلايا العصبية الميتة. تتشكل الهياكل المتخصصة (الميكروفيلي والأهداب) على التغصنات.