Olfaktör sensor sisteminin tel və beyin bölmələri. Dad və qoxu duyğu sistemləri Kortikal qoxu mərkəzi

şöbələri

  • Periferik şöbə qoxu orqanlarını, tərkibində kimyəvi reseptorları olan qoxu epiteli və qoxu siniri daxildir. Cütlənmiş sinir yollarında ümumi elementlər yoxdur, buna görə də lezyon tərəfində qoxu hisslərinin pozulması ilə qoxu mərkəzlərinin birtərəfli zədələnməsi mümkündür.
  • İkinci dərəcəli iybilmə məlumat emal mərkəzi- ilkin qoxu mərkəzləri (ön perforasiya olunmuş maddə (lat. substantia perforata anterior), lat. subkallosa sahəsi və şəffaf arakəsmə (lat. septum pellucidum)) və əlavə bir orqan (vomerqəbuledici feromonlar)
  • Mərkəzi şöbə- qoxu məlumatlarının təhlili üçün son mərkəz - ön beyində yerləşir. O, paleokorteksdə və subkortikal nüvələrdə yerləşən mərkəzləri olan iybilmə traktının budaqları ilə birləşən iybilmə lampasından ibarətdir.

Olfaktör epitel

Olfaktör epiteli qoxunun qavranılmasında iştirak edən burun boşluğunun xüsusi epitel toxumasıdır. İnsanlarda bu toxumanın ölçüsü təxminən 2 sm enində və 5 sm uzunluğundadır. Olfaktör epiteli iybilmə sisteminin bir hissəsidir, qoxu məlumatının işlənməsinin ilk mərhələsidir. Olfaktör epiteli üç növ hüceyrədən ibarətdir: qoxu neyronları, "dəstək" hüceyrələr və bazal hüceyrələr.

Kortikal qoxu mərkəzi

Kortikal iybilmə mərkəzi beyin qabığının temporal və frontal loblarının aşağı səthində yerləşir. Olfaktör korteks beynin alt hissəsində, parahippokampal girus bölgəsində, əsasən uncusda yerləşir. Bəzi müəlliflər buynuz və girus dentatusunu ammon qoxu mərkəzinin kortikal təsvirinə aid edirlər.

Beynin bütün bu formasiyaları üçün ümumi olan limbik sistemlə sıx əlaqənin olmasıdır (singulat girus, hipokampus, amigdala, septal bölgə). Bədənin daxili mühitinin sabitliyinin qorunmasında, vegetativ funksiyaların tənzimlənməsində və emosiyaların və motivasiyaların formalaşmasında iştirak edirlər. Bu sistem başqa cür "visseral beyin" adlanır, çünki teleensefalonun bu hissəsi interoreseptorların kortikal təmsilçisi hesab edilə bilər. Burada daxili orqanlardan bədənin daxili mühitinin vəziyyəti haqqında məlumat gəlir.

Qoxu sistemi üzərində tədqiqat

Linda Buck-da Linda B. Buck) və Richard Axel (ur. Riçard Aksel) qoxu sistemi üzərində apardıqları tədqiqatlara görə fiziologiya və ya tibb üzrə Nobel mükafatı aldılar.

həmçinin bax


Wikimedia Fondu. 2010.

Digər lüğətlərdə "Olfactory sensor sistemi" nin nə olduğuna baxın:

    İnsan gözü, görmə sisteminin elementi Hiss sistemi sinir sisteminin ətraf mühitdən və ya daxili mühitdən gələn müəyyən siqnalların (sensual qıcıqlar deyilən) qəbuluna cavabdeh olan hissəsidir ... Wikipedia

    - (böyrəklər, eynəklər, eynəklər) dad qıcıqlarının qəbul edildiyi bir duyğu sistemi. Dad hissiyyat orqanları xüsusi həssas hüceyrələrdən (dad reseptorları) ibarət dad analizatorunun periferik hissəsidir. ...... Vikipediyada

    Akustik stimulları kodlayan və akustik stimulları qiymətləndirərək heyvanların ətraf mühitdə naviqasiya qabiliyyətini təyin edən sensor sistem. Eşitmə sisteminin periferik hissələri ... ... Vikipediya ilə təmsil olunur

    Qoxu hissi sistemi onurğalılarda qıcıqlandırıcıların qavranılması üçün sensor sistemdir, qoxu hisslərini qəbul edir, ötürür və təhlil edir. O, aşağıdakı elementləri birləşdirir: iybilmə məlumatının qəbulu üçün əsas mərkəz ... ... Wikipedia

    Qoxu hissi, qoxu hissi, havada dağılmış (və ya orada yaşayan heyvanlar üçün suda həll olunan) maddələrin qoxusunu təyin etmək qabiliyyəti. Onurğalılarda iybilmə orqanı burunun yuxarı hissəsində yerləşən qoxu epitelidir ... ... Wikipedia

    İnsan orqan sisteminə misal olaraq sidik sistemini göstərmək olar. O, funksional və anatomik olaraq bir-biri ilə əlaqəli orqanlardan ibarətdir: 1 böyrək, 2 üreter, 3 sidik kisəsi, 4 sidik kanalı. Əsas məqalə: Normal anatomiya ... Vikipediya

    Vizual analizatorun yolları 1 Görmə sahəsinin sol yarısı, 2 Görmə sahəsinin sağ yarısı, 3 Göz, 4 Retina, 5 Optik sinir, 6 Göz ... Wikipedia

    Somatosensor sistem, toxunma, temperatur, propriosepsiya, nosisepsiya kimi duyğu modallığını yerinə yetirən sinir sisteminin reseptorları və emal mərkəzləri tərəfindən formalaşan mürəkkəb bir sistemdir. Somatosensor sistem də ... ... Vikipediya

    Dekart: "Ayaqdakı qıcıqlanma sinirlər vasitəsilə beyinə ötürülür, oradakı ruhla qarşılıqlı əlaqədə olur və beləliklə, ağrı hissi yaradır." Sinir sistemi müxtəlif qarşılıqlı təsirlərin ayrılmaz morfoloji və funksional birləşməsidir ... Wikipedia

    Lenfosit, insan immun sisteminin tərkib hissəsidir. Şəkil skan edən elektron mikroskopla çəkilib İmmunitet sistemi onurğalılarda mövcud olan və orqan və toxumaları birləşdirən alt sistemdir ... Wikipedia

Olfaktör analizatorun iştirakı ilə ətraf məkanda oriyentasiya həyata keçirilir və xarici aləmin idrak prosesi baş verir. Yemək davranışına təsir göstərir, yeməyin yeməli olduğunun yoxlanılmasında, qida emalı üçün həzm aparatının qurulmasında (şərtli refleks mexanizmi ilə) iştirak edir, həmçinin qoruyucu davranışda iştirak edir, orqanizmə zərərli maddələri ayırd etmək qabiliyyətinə görə təhlükənin qarşısını almağa kömək edir. bədən.

Qoxu analizatorunun struktur və funksional xüsusiyyətləri.

Periferik bölmə burun boşluğunun selikli qişasının yuxarı burun keçidinin reseptorları tərəfindən formalaşır. Burun mukozasındakı qoxu reseptorları qoxu kirpiklərində bitir. Qazlı maddələr kirpikləri əhatə edən mucusda həll olunur, sonra kimyəvi reaksiya nəticəsində sinir impulsu meydana gəlir.

Keçirici şöbə qoxu siniridir. Qoxu sinirinin lifləri vasitəsilə impulslar iybilmə lampasına (informasiyanın işləndiyi ön beynin strukturu) gəlir və sonra qabıq iybilmə mərkəzinə gedir.

Mərkəzi bölmə beyin qabığının temporal və frontal loblarının aşağı səthində yerləşən kortikal iybilmə mərkəzidir. Korteksdə qoxu müəyyən edilir və bədənin ona adekvat reaksiyası formalaşır.

Qoxu analizatoruna daxildir:

Periferik şöbə Analizator yuxarı burun keçidinin selikli qişasının qalınlığında yerləşir və hər birində iki proses olan milşəkilli hüceyrələrlə təmsil olunur. Bir proses selikli qişanın səthinə çatır, burada qalınlaşma ilə başa çatır, digəri (digər proses filamentləri ilə birlikdə) keçirici hissəni təşkil edir. Qoxu analizatorunun periferik hissəsi neyrosekretor hüceyrənin ucları olan ilkin hissiyyat reseptorlarıdır. Hər hüceyrənin yuxarı hissəsində 12 kirpik var və hüceyrənin altından bir akson ayrılır. Cilia maye mühitə batırılır - Bowman bezləri tərəfindən istehsal olunan mucus təbəqəsi. Olfaktör tüklərinin olması reseptorun qoxulu maddələrin molekulları ilə təmas sahəsini əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Tüklərin hərəkəti qoxuların məqsədyönlü qavranılmasının əsasını təşkil edən qoxulu maddənin molekullarının tutulması və onunla təmasın aktiv prosesini təmin edir. Olfaktör analizatorun reseptor hüceyrələri burun boşluğunu əhatə edən qoxu epitelinə batırılır, burada onlara əlavə olaraq mexaniki funksiyanı yerinə yetirən və qoxu epitelinin maddələr mübadiləsində fəal iştirak edən dəstəkləyici hüceyrələr var.



Olfaktör analizatorun periferik hissəsi yuxarı burun keçidinin selikli qişasında və burun çəpərinin əks hissəsində yerləşir.Təmsil olunur. qoxu və dəstəkləyən hüceyrələr. Hər dəstəkləyici hüceyrənin ətrafında 9-10 qoxu var . Olfaktör hüceyrələr 20-30 mikron uzunluğunda saplar olan tüklərlə örtülmüşdür. Onlar dəqiqədə 20-50 dəfə sürətlə əyilir və açılır. Tüklərin içərisində fibrillər var, adətən qalınlaşmaya gedir - saçın sonunda bir düymə. Olfaktör hüceyrənin bədənində və onun periferik prosesində diametri 0,002 mkm olan çoxlu sayda mikrotubullar var, onların müxtəlif hüceyrə orqanoidləri arasında əlaqə saxladıqları güman edilir. Olfaktör hüceyrənin gövdəsi nüvənin yaxınlığında sıx klasterlər əmələ gətirən RNT ilə zəngindir. Qoxulu buxarlara məruz qaldıqdan sonra

düyü. 70. Periferik qoxu analizatoru:

d- burun boşluğunun quruluşunun diaqramı: 1 - aşağı burun keçidi; 2 - alt, 3 - orta və 4 - üstün turbinatlar; 5 - yuxarı burun keçidi; B- qoxu epitelinin quruluşunun diaqramı: 1 - qoxu hüceyrəsinin gövdəsi, 2 - dəstəkləyici hüceyrə; 3 - gürz; 4 - mikrovilli; 5 - qoxu ipləri.

maddələr, onların boşalması və qismən yox olması baş verir ki, bu da qoxu hüceyrələrinin funksiyasının RNT-nin paylanmasında və onun miqdarında dəyişikliklərlə müşayiət olunduğunu göstərir.

Qoxu hüceyrəsində iki proses var. Onlardan biri etmoid sümüyünün perforasiya edilmiş plitəsinin delikləri vasitəsilə kranial boşluğa, orada yerləşən neyronlara həyəcan ötürüldüyü qoxu ampüllərinə keçir. Onların lifləri beyin sapının müxtəlif hissələrinə çatan iybilmə yollarını əmələ gətirir. Olfaktör analizatorunun kortikal bölgəsi hipokampal girusda və ammon buynuzunda yerləşir.

Qoxu hüceyrəsinin ikinci prosesi eni 1 mkm, uzunluğu 20-30 mkm olan çubuq şəklinə malikdir və iybilmə veziküllə başa çatır - diametri 2 mkm olan bir çubuq. Olfaktör veziküldə 9-16 kirpik var.

dirijor şöbəsi Olfaktör lampa (oval formalı formalaşma) aparan bir qoxu siniri şəklində sinir yollarının aparılması ilə təmsil olunur. Dirijor şöbəsi. Olfaktör analizatorun ilk neyronu neyrosensor və ya neyroreseptor hüceyrə hesab edilməlidir. Bu hüceyrənin aksonu, ikinci neyronu təmsil edən mitral qoxu qabığı hüceyrələrinin əsas dendritləri ilə glomeruli adlanan sinapslar əmələ gətirir. Qoxu soğanaqlarının mitral hüceyrələrinin aksonları üçbucaqlı uzantıya (olfaktör üçbucaq) malik olan və bir neçə dəstədən ibarət olan iybilmə traktını təşkil edir. Olfaktör traktının lifləri ayrı-ayrı bağlamalar halında optik tüberkülün ön nüvələrinə gedir.

Mərkəzi şöbə paleokorteksdə (beyin yarımkürələrinin qədim qabığı) və subkortikal nüvələrdə yerləşən mərkəzlərlə iybilmə traktının budaqları ilə birləşən iybilmə lampasından, eləcə də beyin yarımkürələrinin temporal loblarında lokallaşdırılmış kortikal hissədən ibarətdir. beyin, dəniz atının girusu.

Olfaktör analizatorun mərkəzi və ya kortikal bölməsi dəniz atı girusunun bölgəsində korteksin armud formalı lobunun ön hissəsində lokallaşdırılmışdır.

Qoxuların qəbulu. Qoxulu bir maddənin molekulları qoxu saç neyrosensor reseptor hüceyrələrinin membranına daxil olan xüsusi zülallarla qarşılıqlı əlaqədə olur. Bu zaman xemoreseptor membranında qıcıqlandırıcıların adsorbsiyası baş verir. görə stereokimyəvi nəzəriyyə odorant molekulunun forması membrandakı reseptor zülalının formasına (açar və qıfıl kimi) uyğun gələrsə, bu əlaqə mümkündür. Xemoreseptorun səthini əhatə edən selik strukturlaşdırılmış matrisdir. O, stimullaşdırıcı molekullar üçün reseptor səthinin mövcudluğuna nəzarət edir və qəbul şərtlərini dəyişdirə bilir. Müasir nəzəriyyə qoxu qəbulu göstərir ki, bu prosesdə ilkin əlaqə iki növ qarşılıqlı təsir ola bilər: birincisi, qoxulu maddənin molekulları reseptiv sahə ilə toqquşduqda kontakt yükünün ötürülməsi, ikincisi isə yük ötürülməsi ilə molekulyar komplekslərin və komplekslərin əmələ gəlməsidir. Bu komplekslər mütləq reseptor membranının zülal molekulları ilə əmələ gəlir, onların aktiv sahələri elektronların donorları və qəbulediciləri kimi çıxış edir. Bu nəzəriyyənin əsas məqamı qoxulu maddələrin molekullarının və reseptiv yerlərin çoxnöqtəli qarşılıqlı təsirləri ilə bağlı mövqedir.

Olfaktör analizatorun uyğunlaşma xüsusiyyətləri. Qoxu analizatorunda iyli maddənin təsirinə uyğunlaşma iybilmə epiteli üzərindəki hava axınının sürətindən və iyli maddənin konsentrasiyasından asılıdır. Adətən uyğunlaşma bir qoxuya münasibətdə özünü göstərir və digər qoxulara təsir etməyə bilər.

Olfaktör stimulların qəbulu. Qoxu reseptorları çox həssasdır. Bir insanın qoxu hüceyrəsini həyəcanlandırmaq üçün 1-dən 8-ə qədər qoxulu maddənin molekulu (butil merkaptan) kifayətdir. Qoxunun qəbulu mexanizmi hələ qurulmayıb. Ehtimal olunur ki, iybilmə tükləri, sanki, qoxulu maddələrin axtarışında və qavranılmasında fəal iştirak edən ixtisaslaşmış antenalardır. Qavrama mexanizminə gəlincə, fərqli baxışlar mövcuddur. Beləliklə, Eymur (1962) iybilmə hüceyrələrinin tüklərinin səthində müəyyən ölçüdə və müəyyən şəkildə yüklənmiş çuxurlar, yarıqlar şəklində xüsusi qəbuledici sahələr olduğuna inanır. Müxtəlif qoxulu maddələrin molekulları qoxu hüceyrəsinin müxtəlif hissələrini tamamlayan forma, ölçü və yükə malikdir və bu, qoxular arasındakı fərqi müəyyən edir.

Bəzi tədqiqatçılar hesab edirlər ki, qoxu qəbuledici zonada mövcud olan qoxu piqmenti də görmə qıcıqlarının qavranılmasında tor qişanın piqmenti kimi qoxuların qəbulunda iştirak edir. Bu fikirlərə görə, piqmentin rəngli formaları həyəcanlanmış elektronları ehtiva edir. Qoxu piqmentinə təsir edən qoxulu maddələr elektronların daha aşağı enerji səviyyəsinə keçməsinə səbəb olur ki, bu da piqmentin rəngsizləşməsi və impulsların meydana gəlməsinə sərf olunan enerjinin sərbəst buraxılması ilə müşayiət olunur.

Biopotensiallar gürzdə yaranır və beyin qabığına gedən iybilmə yolları boyunca daha da yayılır.

Qoxulu bir maddənin molekulları reseptorlara bağlanır. Reseptor hüceyrələrindən gələn siqnallar iybilmə ampüllerinin glomeruli (glomeruli) - beynin aşağı hissəsində burun boşluğundan bir qədər yuxarıda yerləşən kiçik orqanlara daxil olur. İki ampulün hər birində təxminən 2000 glomeruli var - reseptor növlərinin sayından iki dəfə çoxdur. Eyni tipli reseptorları olan hüceyrələr eyni lampa toplarına siqnal göndərirlər. Glomerulidən siqnallar mitral hüceyrələrə - böyük neyronlara, daha sonra müxtəlif reseptorlardan gələn məlumatların ümumi mənzərəni yaratmaq üçün birləşdirildiyi beynin xüsusi bölgələrinə ötürülür.

J.Aymur və R.Monkrifin (stereokimyəvi nəzəriyyə) nəzəriyyəsinə görə, maddənin qoxusu öz konfiqurasiyasına uyğun olaraq membranın reseptor sahəsinə yaxınlaşan iyli molekulun forma və ölçüsü ilə müəyyən edilir. kilidin açarı”. Xüsusi qoxu molekulları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan müxtəlif növ reseptor sahələrinin konsepsiyası yeddi növ reseptor sahəsinin (qoxuların növlərinə görə: kamfora, efir, çiçək, müşk, kəskin, nanə, çürük) mövcudluğunu nəzərdə tutur. Qəbuledici yerlər odorant molekulları ilə sıx təmasda olur, eyni zamanda membran sahəsinin yükü dəyişir və hüceyrədə potensial yaranır.

Eymurun fikrincə, bütün qoxu buketi bu yeddi komponentin birləşməsindən yaranır. 1991-ci ilin aprel ayında İnstitutun kollektivi. Howard Hughes (Kolumbiya Universiteti) Richard Axel və Linda Buck, qoxu hüceyrələrinin membranındakı reseptor sahələrinin strukturunun genetik olaraq proqramlaşdırıldığını və bu cür xüsusi saytların 10 mindən çox növünün olduğunu müəyyən etdi. Beləliklə, insan 10 mindən çox qoxunu qəbul edə bilir.

Qoxu analizatorunun uyğunlaşdırılması qoxu stimuluna uzun müddət məruz qalma ilə müşahidə edilə bilər. Qoxulu bir maddənin təsirinə uyğunlaşma 10 saniyə və ya dəqiqə ərzində olduqca yavaş baş verir və maddənin təsir müddətindən, konsentrasiyasından və hava axınının sürətindən (iyləmə) asılıdır.

Bir çox qoxulu maddələrə münasibətdə tam uyğunlaşma kifayət qədər tez baş verir, yəni onların qoxusu hiss olunmur. İnsan bədəninin, paltarının, otağının və s. qoxusu kimi davamlı təsir göstərən stimulları hiss etməyi dayandırır. Bir sıra maddələrə münasibətdə uyğunlaşma yavaş və yalnız qismən baş verir. Zəif bir dadın və ya qoxu stimulunun qısamüddətli təsiri ilə: uyğunlaşma müvafiq analizatorun həssaslığının artması ilə özünü göstərə bilər. Müəyyən edilmişdir ki, həssaslıq və uyğunlaşma hadisələrinin dəyişməsi əsasən periferik deyil, dad və qoxu analizatorlarının kortikal bölməsində baş verir. Bəzən, xüsusən də eyni dadın və ya iybilmə stimulunun tez-tez hərəkəti ilə, beyin qabığında artan həyəcanlılığın davamlı bir fokusu meydana gəlir. Belə hallarda, artan həyəcanlılığın yarandığı dad və ya qoxu hissi müxtəlif digər maddələrin təsiri altında da görünə bilər. Üstəlik, uyğun qoxu və ya dad hissi müdaxilə edə bilər, hətta hər hansı bir dad və ya qoxu stimulu olmadıqda görünə bilər, başqa sözlə, illüziyalar və halüsinasiyalar yaranır. Nahar zamanı yeməyin çürük və ya turş olduğunu söyləyirsinizsə, o zaman bəzi insanlarda müvafiq qoxu və dad hissləri olur, bunun nəticəsində yeməkdən imtina edirlər.

Bir qoxuya uyğunlaşma digər növ odorantlara həssaslığı azaltmır, çünki müxtəlif odorantlar müxtəlif reseptorlara təsir göstərir.


44. Somatik hissiyyat sistemi. Dərinin quruluşu və funksiyaları. Dəri reseptorlarının təsnifatı. Mexanoreseptor və temperatur həssaslığı.

Onurğa beynində dəri və visseral reseptor yollarının əlaqəsi:

1 - Qoll paketi; 2 - Burdaxın bağlaması; 3 - arxa onurğa; 4 - ön onurğa; 5 - spinotalamik yol (ağrı həssaslığının aparılması); 6 - motor aksonları; 7 - simpatik aksonlar; 8 - ön buynuz; 9 - propriospinal yol; 10 - arxa buynuz; I - visseroreseptorlar; 12 - proprioreseptorlar; 13 - termoreseptorlar; 14 - nosiseptorlar; 15 - mexanoreseptorlar http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Qoxu hissi qoxuları qavramaq və ayırd etmək qabiliyyətidir. Qoxu bilmə qabiliyyətinin inkişafına görə bütün heyvanlar qoxu analizatorunun aparıcı olduğu makrosmatikaya (yırtıcılar, gəmiricilər, dırnaqlılar və s.), görmə və eşitmə analizatorlarının əsas əhəmiyyət kəsb etdiyi mikrosmatikaya bölünür ( primatlar, quşlar) və qoxu hissi olmayan anosmatiklər (cetaceans). Qoxu reseptorları burun boşluğunun yuxarı hissəsində yerləşir. İnsan mikrosmatikasında onları daşıyan qoxu epitelinin sahəsi 10 sm 2, qoxu reseptorlarının ümumi sayı isə 10 milyona çatır. Lakin makrosmatik Alman Çobanında qoxu epitelinin səthi 200 sm 2, qoxu hüceyrələrinin ümumi sayı isə 200 milyondan çoxdur.

Qoxu işinin tədqiqi hələ də qoxuların ümumi qəbul edilmiş təsnifatının olmaması ilə çətinləşir. Əvvəla, bu, çox sayda qoxu stimulunun qəbulunun həddindən artıq subyektivliyi ilə əlaqədardır. Yeddi əsas qoxunu fərqləndirən ən məşhur təsnifat - çiçək, müşk, nanə, kamfora, efirli, kəskin və çürük. Bu qoxuları müəyyən nisbətlərdə qarışdırmaq istənilən başqa ləzzəti əldə etməyə imkan verir. Müəyyən qoxulara səbəb olan maddələrin molekullarının oxşar formaya malik olduğu göstərilmişdir. Belə ki, efir qoxusuna çubuq şəklində, kamfora qoxusu isə top şəklində olan molekulları olan maddələr səbəb olur. Bununla belə, kəskin və çürük qoxular molekulların elektrik yükü ilə əlaqələndirilir.

Qoxu epitelində dəstəkləyici hüceyrələr, reseptor hüceyrələr və bazal hüceyrələr var. Sonuncular bölünmə və böyümə prosesində yeni reseptor hüceyrələrə çevrilə bilər. Beləliklə, bazal hüceyrələr qoxu reseptorlarının ölümü ilə əlaqədar daimi itkisini tamamlayır (olfaktör reseptorun ömrü təxminən 60 gündür).

Olfaktör reseptorlar əsas duyğudur və sinir hüceyrəsinin bir hissəsidir. Bunlar bipolyar neyronlardır, qısa budaqsız dendrit burun mukozasının səthinə qədər uzanır və 10-12 mobil kirpiklər dəstəsini daşıyır. Reseptor hüceyrələrinin aksonları MSS-ə göndərilir və qoxu məlumatı daşıyır. Burun boşluğunun selikli qişasında reseptor hüceyrələrinin səthini nəmləndirən selik ifraz edən xüsusi bezlər var. Slime başqa bir funksiyaya malikdir. Mucusda qoxulu maddələrin molekulları qısa müddətə xüsusi zülallara bağlanır. Bunun sayəsində bu su ilə doymuş təbəqədə hidrofobik qoxulu maddələr cəmləşir ki, bu da onların qavranılmasını asanlaşdırır. Burun axması ilə, selikli qişaların şişməsi qoxu molekullarının reseptor hüceyrələrinə nüfuz etməsinə mane olur, buna görə də qıcıqlanma həddi kəskin şəkildə yüksəlir və qoxu hissi müvəqqəti olaraq yox olur.

iyləmək, yəni. qoxu reseptorlarını həyəcanlandırmaq üçün maddələrin molekulları uçucu və suda ən azı bir qədər həll olmalıdır. Reseptorların həssaslığı çox yüksəkdir - qoxu hüceyrəsini hətta bir molekulla da həyəcanlandırmaq mümkündür. Tənəffüs edilən hava ilə gətirilən odorantlar kirpiklər membranındakı zülal reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və depolarizasiyaya (reseptor potensialı) səbəb olur. O, reseptor hüceyrəsinin membranı boyunca yayılır və akson boyunca beyinə "qaçan" fəaliyyət potensialının yaranmasına səbəb olur.

Fəaliyyət potensialının tezliyi qoxunun növündən və intensivliyindən asılıdır, lakin ümumiyyətlə, bir hiss hüceyrəsi bütün qoxulara cavab verə bilər. Adətən onlardan bəzilərinə üstünlük verilir, yəni. belə qoxular üçün reaksiya həddi aşağıdır. Beləliklə, hər bir qoxulu maddə bir çox hüceyrəni həyəcanlandırır, lakin onların hər biri fərqli şəkildə. Çox güman ki, hər bir qoxu reseptoru öz saf qoxusuna köklənmişdir və “kanal nömrəsi” ilə kodlanmış onun modallığı haqqında məlumat ötürür (hər bir spesifik qoxu maddəsinin reseptorunun müəyyən bir sahədə lokallaşdırıldığı göstərilmişdir. qoxu epiteli). Qoxunun intensivliyi iybilmə liflərində fəaliyyət potensialının tezliyi ilə kodlanır. Bütöv bir qoxu hissi yaratmaq mərkəzi sinir sisteminin bir funksiyasıdır.

Qoxu hüceyrələrinin aksonları təxminən 20-40 qoxu filamentinə yığılır. Əslində, onlar qoxu sinirləridir. Olfaktör sisteminin keçirici hissəsinin özəlliyi ondan ibarətdir ki, onun afferent lifləri keçmir və talamusda keçid yoxdur. Qoxu sinirləri etmoid sümüyünün dəliklərindən kəllə boşluğuna daxil olur və qoxu soğanaqlarının neyronlarında bitir. Olfaktör ampüller teleensefalonun frontal loblarının aşağı səthində yerləşir. Onlar paleokorteksin (qədim korteks) bir hissəsidir və bütün kortikal strukturlar kimi laylı quruluşa malikdir. Bunlar. təkamül zamanı telencephalon (beyin yarımkürələri daxil olmaqla) ilk növbədə qoxu funksiyalarını təmin etmək üçün yaranır. Və yalnız gələcəkdə ölçüsü artır və yadda saxlama proseslərində (köhnə qabıq; sürünənlər), sonra isə motor və müxtəlif duyğu funksiyalarının (yeni qabıq; quşlar və məməlilər) təmin edilməsində iştirak etməyə başlayır. Olfaktör ampüller beynin yeganə hissəsidir, onun ikitərəfli çıxarılması həmişə tam qoxu itkisinə səbəb olur.

Olfaktör lampanın ən görkəmli təbəqəsi mitral hüceyrələrdir. Onlar reseptorlardan məlumat alırlar və mitral hüceyrələrin aksonları digər qoxu mərkəzlərinə gedən bir qoxu traktını təşkil edir. Olfaktör traktında digər qoxu alma mərkəzlərindən gələn efferent (mərkəzdənqaçma) lifləri də vardır. Onlar iybilmə lampasının neyronlarında bitir. Olfaktör sinirlərin liflərinin budaqlanmış ucları və mitral hüceyrələrin budaqlanan dendritləri bir-birinə qarışaraq bir-biri ilə sinapslar əmələ gətirir, xarakterik formasiyalar - glomeruli (glomeruli) əmələ gətirir. Bunlara proseslər və iybilmə lampasının digər hüceyrələri daxildir. Eferent impulslarla idarə olunan glomerulidə həyəcanların cəmlənməsinin baş verdiyinə inanılır. Tədqiqatlar göstərir ki, müxtəlif iybilmə neyronları müxtəlif növ odorantlara fərqli reaksiya verir, onların qoxu göstəricisi proseslərində ixtisaslaşmalarını əks etdirir.

Olfaktör analizator qoxulara sürətli uyğunlaşma ilə xarakterizə olunur - adətən hər hansı bir maddənin təsirinin başlamasından 1-2 dəqiqə sonra. Bu uyğunlaşmanın (asılılığın) inkişafı iybilmə lampasının, daha doğrusu, orada yerləşən inhibitor interneyronların funksiyasıdır.

Beləliklə, mitral hüceyrələrin aksonları qoxu traktını təşkil edir. Onun lifləri ön beynin müxtəlif formasiyalarına (ön qoxu nüvəsi, amigdala, septal nüvələr, hipotalamik nüvələr, hipokampus, prepiriform korteks və s.) gedir. Sağ və sol iybilmə bölgələri ön komissura ilə təmasdadır.

Qoxu orqanlarından məlumat alan sahələrin əksəriyyəti assosiativ mərkəzlər hesab olunur. Onlar qoxu sisteminin digər analizatorlarla əlaqəsini və bu əsasda bir çox mürəkkəb davranış formalarının - qida, müdafiə, cinsi və s. Bu mənada xüsusilə əhəmiyyətli olan hipotalamus və amigdala ilə əlaqədir, onların vasitəsilə qoxu siqnalları müxtəlif növ şərtsiz (instinktiv) reaksiyaları işə salan mərkəzlərə çatır.

Məlumdur ki, iybilmə stimulları emosiyaları oyatmağa və xatirələri geri qaytarmağa qadirdir. Bu, demək olar ki, bütün qoxu mərkəzlərinin emosiyaların və yaddaşın formalaşması və axını ilə sıx əlaqəli olan limbik sistemin bir hissəsi olması ilə əlaqədardır.

Çünki iybilmə lampasının fəaliyyəti digər kortikal strukturlardan gələn siqnallar səbəbindən dəyişdirilə bilər, ampulün vəziyyəti (və deməli, qoxulara reaksiya) beynin aktivləşdirilməsinin ümumi səviyyəsindən, motivasiyalardan, ehtiyaclardan asılı olaraq dəyişir. Bu, məsələn, qida axtarışı, çoxalma və ərazi davranışı ilə əlaqəli davranış proqramlarının həyata keçirilməsində çox vacibdir.

Uzun müddətdir ki, vomeronazal və ya Jacobson orqanı (VNO) əlavə qoxu orqanı hesab olunurdu. Primatlarda, o cümlədən insanlarda, böyüklərdə VNO-nun azaldığına inanılırdı. Bununla belə, son tədqiqatlar göstərdi ki, VNO müstəqil bir duyğu sistemidir və bir sıra xüsusiyyətlərə görə qoxu sistemindən fərqlənir.

VNO reseptorları burun nahiyəsinin inferomedial divarında yerləşir və quruluşuna görə qoxu reseptorlarından fərqlənir. Bu reseptorlar üçün adekvat stimul feromonlardır - heyvanlar tərəfindən ətraf mühitə buraxılan və onların növlərinin fərdlərinin davranışlarına xüsusi təsir göstərən bioloji aktiv uçucu maddələr. Bu hiss sisteminin əsas fərqi onun stimullarının şüurlu olmamasıdır. Yalnız subkortikal mərkəzlər, xüsusən də VNO-dan gələn siqnalların proqnozlaşdırıldığı hipotalamus, kortikal mərkəzlər tapılmadı. Bir sıra heyvanlarda qorxu, aqressiya, cinsi feromonlar və s.

İnsanlarda feromonlar xüsusi tər vəziləri tərəfindən ifraz olunur. İndiyə qədər insanlar üçün yalnız cinsi feromonlar (kişi və qadın) təsvir edilmişdir. İndi isə aydın olur ki, insanın cinsi üstünlükləri təkcə sosial-mədəni amillər əsasında deyil, həm də şüursuz təsirlər nəticəsində formalaşır.

OLFATİV SİSTEM VƏ ONUN HƏSSİ XARAKTERİSTİKASI Qoxu müvafiq reseptorların köməyi ilə müxtəlif maddələrin və onların birləşmələrinin kimyəvi tərkibini hiss və qavrayışda ayırd etmək qabiliyyətidir. Olfaktör reseptorun iştirakı ilə ətraf məkanda oriyentasiya baş verir və xarici aləmin idrak prosesi baş verir.

OLİNATIV SİSTEM VƏ ONUN HESSİ XARAKTERİSTİKASI Qoxu orqanı beyin borusunun çıxıntısı kimi görünən və qaz halında olan maddələrlə həyəcanlanan iybilmə hüceyrələri - kimoreseptorlardan ibarət olan qoxu neyroepitelidir.

Adekvat Qıcıqlandırıcının XÜSUSİYYƏTLƏRİ Qoxu alma sistemi üçün adekvat qıcıqlandırıcı qoxulu maddələrin buraxdığı qoxudur. Qoxusu olan bütün qoxulu maddələr burun boşluğuna hava ilə daxil olmaq üçün uçucu, burun boşluqlarının bütün epitelini əhatə edən selik qatı vasitəsilə reseptor hüceyrələrə nüfuz etmək üçün suda həll olmalıdır. Bu cür tələblər çox sayda maddə ilə qarşılanır və buna görə də bir insan minlərlə müxtəlif qoxuları ayırd edə bilir. Bu vəziyyətdə "ətirli" molekulun kimyəvi quruluşu ilə qoxusu arasında ciddi uyğunluq olmaması vacibdir.

OLİNATIV SİSTEMİNİN (OSS) FUNKSİYALARI Qoxu analizatorunun iştirakı ilə aşağıdakılar həyata keçirilir: 1. Qidanın cəlbediciliyi, yeməliliyi və yeyilməməsi üçün aşkarlanması. 2. Yemək davranışının motivasiyası və modulyasiyası. 3. Şərtsiz və şərtli reflekslərin mexanizminə görə qida emalı üçün həzm sisteminin qurulması. 4. Bədən üçün zərərli maddələri və ya təhlükə ilə əlaqəli maddələri aşkar edərək müdafiə davranışını tetiklemek. 5. Qoxulu maddələrin və feromonların aşkarlanması hesabına cinsi davranışın motivasiyası və modulyasiyası.

OLİNATİV ANALİZATÖRÜN STRUKTUR VƏ FUNKSİYON XÜSUSİYYƏTLƏRİ. - Periferik bölmə burun boşluğunun selikli qişasının yuxarı burun keçidinin reseptorları tərəfindən formalaşır. Burun mukozasındakı qoxu reseptorları qoxu kirpiklərində bitir. Qazlı maddələr kirpikləri əhatə edən mucusda həll olunur, sonra kimyəvi reaksiya nəticəsində sinir impulsu meydana gəlir. - Dirijor şöbəsi - qoxu siniri. Qoxu sinirinin lifləri vasitəsilə impulslar iybilmə lampasına (informasiyanın işləndiyi ön beynin strukturu) gəlir və sonra qabıq iybilmə mərkəzinə gedir. - Mərkəzi şöbə - beyin qabığının temporal və frontal loblarının aşağı səthində yerləşən kortikal qoxu mərkəzi. Korteksdə qoxu müəyyən edilir və bədənin ona adekvat reaksiyası formalaşır.

PERİFERİK BÖLÜMƏ Bu bölmə neyrosensor adlanan hüceyrənin dendritinin ucları olan ilkin sensor qoxu reseptorları ilə başlayır. Mənşəyinə və quruluşuna görə, qoxu reseptorları sinir impulslarını yarada və ötürməyə qadir olan tipik neyronlardır. Lakin belə bir hüceyrənin dendritinin uzaq hissəsi dəyişir. O, 6-12 kirpiklərin ayrıldığı, normal bir akson isə hüceyrənin altından ayrıldığı "qoxu klubu"na çevrilir. İnsanlarda təxminən 10 milyon qoxu reseptoru var. Bundan əlavə, burnun tənəffüs bölgəsində qoxu epitelinə əlavə olaraq əlavə reseptorlar da yerləşir. Bunlar trigeminal sinirin həssas afferent liflərinin sərbəst sinir uclarıdır, onlar da qoxulu maddələrə cavab verir.

Kirpiklər və ya iybilmə tükləri maye mühitə batırılır - burun boşluğunun Bowman bezləri tərəfindən istehsal olunan mucus təbəqəsi. Olfaktör tüklərinin olması reseptorun qoxulu maddələrin molekulları ilə təmas sahəsini əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Tüklərin hərəkəti qoxuların məqsədyönlü qavranılmasının əsasını təşkil edən qoxulu maddənin molekullarının tutulması və onunla təmasın aktiv prosesini təmin edir. Olfaktör analizatorun reseptor hüceyrələri burun boşluğunu əhatə edən qoxu epitelinə batırılır, burada onlara əlavə olaraq mexaniki funksiyanı yerinə yetirən və qoxu epitelinin maddələr mübadiləsində fəal iştirak edən dəstəkləyici hüceyrələr var. Zirzəmi membranının yaxınlığında yerləşən dəstəkləyici hüceyrələrin bir hissəsi bazal adlanır.

Qoxunun qəbulu 3 növ qoxu neyronları tərəfindən həyata keçirilir: 1. Əsasən epiteldə olan iybilmə reseptor neyronları (ORN). 2. Əsas epiteldə GC-D neyronları. 3. Vomeronazal epiteliyadakı vomeronazal neyronlar (VNN). Vomeronazal orqanın feromonların, sosial əlaqə və cinsi davranışa vasitəçilik edən uçucu maddələrin qəbulundan məsul olduğu düşünülür. Bu yaxınlarda məlum olub ki, vomeronazal orqanın reseptor hüceyrələri də qoxusuna görə yırtıcıları aşkar etmək funksiyasını yerinə yetirir. Hər bir yırtıcı növünün öz xüsusi reseptor-detektoru var. Bu üç növ neyron bir-birindən transduksiya rejiminə və işləyən zülallarına, həmçinin hissiyyat yollarına görə fərqlənir. Molekulyar genetiklər qoxu reseptorlarını idarə edən 330-a yaxın gen aşkar ediblər. Onlar əsas qoxu epitelində 1000-ə yaxın reseptoru və feromonlara həssas olan vomeronazal epiteldə 100 reseptoru kodlayırlar.

OLFATİV ANALİZATÖRÜN PERİFERİK BÖLÜMÜ: A - burun boşluğunun quruluşunun diaqramı: 1 - aşağı burun keçidi; 2 - aşağı, 3 - orta və 4 - yuxarı turbinatlar; 5 - yuxarı burun keçidi; B - qoxu epitelinin strukturunun diaqramı: 1 - qoxu hüceyrəsinin gövdəsi, 2 - dəstəkləyici hüceyrə; 3 - gürz; 4 - mikrovilli; 5 - qoxu ipləri

KEÇİRİCİ BÖLÜMƏ Qoxu analizatorunun birinci neyronu eyni qoxu neyrosensor və ya neyroreseptor hüceyrə hesab edilməlidir. Bu hüceyrələrin aksonları dəstə-dəstə toplanır, qoxu epitelinin bazal membranına nüfuz edir və mielizasiya olunmamış qoxu sinirlərinin bir hissəsidir. Uclarında glomeruli adlanan sinapslar əmələ gətirirlər. Glomerullarda reseptor hüceyrələrin aksonları ikinci neyron olan iybilmə lampasının mitral sinir hüceyrələrinin əsas dendritinə toxunur. Olfaktör lampalar frontal lobların bazal (aşağı) səthində yerləşir. Onlar ya qədim korteksə aid edilir, ya da qoxu beyninin xüsusi hissəsinə təcrid olunurlar. Qeyd etmək lazımdır ki, qoxu reseptorları, digər duyğu sistemlərinin reseptorlarından fərqli olaraq, çoxsaylı konvergent və divergent əlaqələrə görə lampada aktual məkan proyeksiyası vermir.

Qoxu soğanaqlarının mitral hüceyrələrinin aksonları üçbucaqlı uzantıya (olfaktör üçbucaq) malik olan və bir neçə dəstədən ibarət olan iybilmə traktını təşkil edir. Ayrı-ayrı dəstələrdə olan iybilmə traktının lifləri qoxu soğanaqlarından daha yüksək dərəcəli qoxu alma mərkəzlərinə, məsələn, talamusun ön nüvələrinə (talamus talamus) keçir. Bununla belə, əksər tədqiqatçılar ikinci neyronun proseslərinin talamusdan yan keçərək birbaşa beyin qabığına getdiyinə inanırlar. Lakin qoxu hissi sistemi yeni korteksə (neokorteks) proqnozlar vermir, ancaq arxi- və paleokorteks zonalarına: hipokampusa, limbik qabıqlara, amigdala kompleksinə. Efferent nəzarət, mitral hüceyrələrin birincili və ikincil dendritləri ilə efferent sinapslar meydana gətirən, qoxu soğanağında yerləşən periqlomerulyar hüceyrələrin və dənəvər təbəqənin hüceyrələrinin iştirakı ilə həyata keçirilir. Bu vəziyyətdə, afferent ötürülmənin həyəcanlanması və ya maneə törədilməsi təsiri ola bilər. Bəzi efferent liflər kontralateral ampuldən ön komissura vasitəsilə gəlir. Olfaktör stimullara cavab verən neyronlar retikulyar formasiyada tapıldı, hipokampus və hipotalamusun avtonom nüvələri ilə əlaqə var. Limbik sistemlə əlaqə, qoxu qavrayışında emosional komponentin, məsələn, qoxu duyğunun həzz verən və ya hedonik komponentlərinin mövcudluğunu izah edir.

MƏRKƏZİ, VƏ YA QORTİKAL BÖLÜMƏ Mərkəzi hissə paleokorteksdə (beyin yarımkürələrinin qədim qabığı) və qabıqaltı nüvələrdə yerləşən mərkəzlərlə iybilmə traktının budaqları ilə birləşən iybilmə lampasından, həmçinin kortikal hissədən ibarətdir. beynin temporal loblarında lokallaşdırılmış olan dəniz atının meanderi. Olfaktör analizatorun mərkəzi və ya kortikal bölməsi dəniz atı girusunun bölgəsində armud formalı qabığın ön hissəsində lokallaşdırılmışdır. ilə

OLFAKTÖR MƏLUMATLARININ KODLANMASI Beləliklə, hər bir fərdi reseptor hüceyrəsi əhəmiyyətli sayda müxtəlif qoxulu maddələrə cavab vermək qabiliyyətinə malikdir. Nəticədə, müxtəlif qoxu reseptorları üst-üstə düşən cavab profillərinə malikdir. Hər bir qoxulu maddə ona reaksiya verən qoxu reseptorlarının spesifik kombinasiyasını və bu reseptor hüceyrələrin populyasiyasında müvafiq həyəcan nümunəsini (naxışını) verir. Bu halda həyəcanlanma səviyyəsi qoxu verən qıcıqlandırıcının konsentrasiyasından asılıdır. Çox aşağı konsentrasiyalarda qoxulu maddələrin təsiri altında yaranan sensasiya spesifik deyil, daha yüksək konsentrasiyalarda qoxu aşkar edilir və onun identifikasiyası baş verir. Buna görə də, qoxunun görünməsi üçün həddi və onun tanınması üçün həddi ayırmaq lazımdır. Olfaktör sinirin liflərində, qoxulu maddələrə həddən artıq məruz qalma səbəbindən daimi bir impuls tapıldı. Müxtəlif qoxulu maddələrin eşik və həddən yuxarı konsentrasiyalarında, iybilmə lampasının müxtəlif hissələrinə eyni vaxtda daxil olan müxtəlif elektrik impulsları yaranır. Eyni zamanda, iybilmə lampasında həyəcanlı və həyəcansız sahələrin özünəməxsus mozaikası yaranır. Ehtimal olunur ki, bu fenomen qoxuların spesifikliyi haqqında məlumatların kodlaşdırılmasının əsasını təşkil edir.

OLFAKTÖR (OLFATOR) HESSİ SİSTEMİNİN İŞİ 1. Kimyəvi qıcıqlanmanın (qıcıqlandırıcının) hissiyyat reseptorlarına hərəkəti. Havada olan qıcıqlandırıcı maddə tənəffüs yolları ilə burun boşluğuna daxil olur → qoxu epitelinə çatır → reseptor hüceyrələrin kirpiklərini əhatə edən selikdə həll olur → onun aktiv mərkəzlərindən biri ilə burun boşluğunun membranında qurulmuş molekulyar reseptorla (zülal) birləşir. iybilmə neyrosensor hüceyrəsi (qoxu hissi reseptoru). 2. Kimyəvi qıcıqlanmanın sinir həyəcanına çevrilməsi. Qıcıqlandırıcı molekulun (liqandın) reseptor molekuluna bağlanması → reseptor molekulunun konformasiyasını dəyişir → G-zülalının və adenilat siklazanın iştirakı ilə biokimyəvi reaksiyalar kaskadını başlayır → c. AMP (siklik adenozin monofosfat) → zülal kinaz aktivləşir → o, fosforlaşır və membranda üç növ ion üçün keçirici olan ion kanallarını açır: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → yerli elektrik potensialı (reseptor) yaranır → reseptor potensialı həddi qiymətə çatır (depolarizasiyanın kritik səviyyəsi) → fəaliyyət potensialı və sinir impulsu yaranır (yaradılır).

3. Aşağı sinir mərkəzinə afferent qoxu hissi həyəcanının hərəkəti. Neyrosensor qoxu hüceyrəsində transduksiya nəticəsində yaranan sinir impulsu onun aksonu boyunca qoxu sinirinin bir hissəsi kimi iybilmə lampasına (aşağı iybilmə sinir mərkəzi) keçir. 4. Afferent (daxil olan) iybilmə həyəcanının aşağı sinir mərkəzində efferent (xarici) həyəcana çevrilməsi. 5. Aşağı sinir mərkəzindən yuxarı sinir mərkəzlərinə efferent qoxu həyəcanının hərəkəti. 6. Qavrama - qoxu hissi şəklində qıcıqlanmanın (qıcıqlandırıcının) sensor görüntüsünün qurulması.

OLFAKTÖR ANALİZATÖRÜN ADAPTASYONU Qoxu analizatorunun uyğunlaşması qoxu stimuluna uzun müddət məruz qaldıqda müşahidə oluna bilər. Qoxulu bir maddənin təsirinə uyğunlaşma 10 saniyə və ya dəqiqə ərzində olduqca yavaş baş verir və maddənin təsir müddətindən, konsentrasiyasından və hava axınının sürətindən (iyləmə) asılıdır. Bir çox qoxulu maddələrə münasibətdə tam uyğunlaşma kifayət qədər tez baş verir, yəni onların qoxusu hiss olunmur. İnsan bədəninin, paltarının, otağının və s. qoxusu kimi davamlı təsir göstərən stimulları hiss etməyi dayandırır. Bir sıra maddələrə münasibətdə uyğunlaşma yavaş və yalnız qismən baş verir. Zəif bir dadın və ya qoxu stimulunun qısamüddətli təsiri ilə: uyğunlaşma müvafiq analizatorun həssaslığının artması ilə özünü göstərə bilər. Müəyyən edilmişdir ki, həssaslıq və uyğunlaşma hadisələrinin dəyişməsi əsasən periferik deyil, dad və qoxu analizatorlarının kortikal bölməsində baş verir. Bəzən, xüsusən də eyni dadın və ya iybilmə stimulunun tez-tez hərəkəti ilə, beyin qabığında artan həyəcanlılığın davamlı bir fokusu meydana gəlir. Belə hallarda, artan həyəcanlılığın yarandığı dad və ya qoxu hissi müxtəlif digər maddələrin təsiri altında da görünə bilər. Üstəlik, uyğun qoxu və ya dad hissi müdaxilə edə bilər, hətta hər hansı bir dad və ya qoxu stimulu olmadıqda görünə bilər, başqa sözlə, illüziyalar və halüsinasiyalar yaranır. Nahar zamanı yeməyin çürük və ya turş olduğunu söyləyirsinizsə, o zaman bəzi insanlarda müvafiq qoxu və dad hissləri olur, bunun nəticəsində yeməkdən imtina edirlər. Bir qoxuya uyğunlaşma digər növ odorantlara həssaslığı azaltmır, çünki müxtəlif odorantlar müxtəlif reseptorlara təsir göstərir.

QOXU BOZUŞMALARININ NÖVLƏRİ: 1) anosmiya – yoxluq; 2) hiposmiya - aşağı düşmə; 3) hiperosmiya - qoxu həssaslığının artması; 4) parosmiya - qoxuların düzgün qəbul edilməməsi; 5) fərqləndirmənin pozulması; 5) qoxu halüsinasiyaları, qoxu maddələri olmadıqda qoxu hissi yarandıqda; 6) iybilmə aqnoziyası, insan iyi hiss etdikdə, lakin onu tanımır. Yaşla, əsasən qoxu həssaslığında azalma, eləcə də qoxu ilə bağlı digər funksional pozğunluqlar var.

Qoxu analizatoru iki sistemlə təmsil olunur - əsas və vomeronazal, hər biri üç hissədən ibarətdir: periferik (iyləmə orqanları), aralıq, keçiricilərdən (neyrosensor qoxu hüceyrələrinin aksonları və qoxu soğanaqlarının sinir hüceyrələri) ibarətdir və mərkəzi, lokallaşdırılmış. əsas qoxu sistemi üçün beyin qabığının hipokampusunda.

Əsas qoxu orqanı ( orqan qoxu), həssas sistemin periferik hissəsi olan burun selikli qişasının məhdud sahəsi ilə təmsil olunur - insanlarda burun boşluğunun yuxarı və qismən orta qabıqlarını əhatə edən iybilmə bölgəsi, həmçinin burun septumunun yuxarı hissəsi. Xarici olaraq, qoxu bölgəsi selikli qişanın tənəffüs hissəsindən sarımtıl rəngdə fərqlənir.

Vomeronazal və ya əlavə qoxu sisteminin periferik hissəsi vomeronazal (Jacobson) orqandır ( organum vomeronasale Jacobsoni). Bir ucu qapalı, digər ucundan burun boşluğuna açılan qoşalaşmış epiteliya borularına bənzəyir. İnsanlarda vomeronazal orqan burun çəpərinin ön üçdə birinin əsasının birləşdirici toxumasında onun hər iki tərəfində arakəsmə qığırdaqları ilə vomer arasındakı sərhəddə yerləşir. Yakobson orqanına əlavə olaraq, vomeronazal sistemə vomeronazal sinir, terminal sinir və ön beyindəki öz nümayəndəliyi, köməkçi iybilmə lampası daxildir.

Vomeronazal sistemin funksiyaları cinsiyyət orqanlarının funksiyaları (cinsi dövrün və cinsi davranışın tənzimlənməsi) ilə əlaqələndirilir və emosional sahə ilə də əlaqələndirilir.

İnkişaf. Qoxu orqanları ektodermal mənşəlidir. Əsas orqan inkişaf edir placode- başın ektoderminin ön hissəsinin qalınlaşması. Qoxu çuxurları plakodlardan əmələ gəlir. İnsan embrionlarında inkişafın 4-cü ayında qoxu çuxurlarının divarlarını təşkil edən elementlərdən dəstəkləyici epiteliositlər və neyrosensor qoxu hüceyrələri əmələ gəlir. Qoxu hüceyrələrinin aksonları bir-biri ilə birləşərək cəmi 20-40 sinir dəstəsi əmələ gətirir (iyləmə yolları - fila qoxu), gələcək etmoid sümüyünün qığırdaqlı anlajındakı deliklərdən beynin iybilmə ampüllərinə qaçaraq. Burada sinaptik əlaqə akson terminalları və qoxu soğanaqlarının mitral neyronlarının dendritləri arasında qurulur. Embrionun iybilmə selikli qişasının əsas birləşdirici toxuma daxil olan bəzi sahələri qoxu vəzilərini əmələ gətirir.

Vomeronazal (Jacobsonian) orqan burun septumunun aşağı hissəsinin epitelindən inkişafın 6-cı həftəsində qoşalaşmış anlaj şəklində əmələ gəlir. İnkişafın 7-ci həftəsində vomeronazal orqanın boşluğunun formalaşması başa çatır və vomeronazal sinir onu köməkçi qoxu ampulü ilə birləşdirir. İnkişafın 21-ci həftəsində dölün vomeronazal orqanında kirpiklər və mikrovilli olan dəstəkləyici hüceyrələr və mikrovilli olan reseptor hüceyrələr var. Vomeronazal orqanın struktur xüsusiyyətləri perinatal dövrdə artıq funksional fəaliyyətini göstərir.



Struktur. Əsas qoxu orqanı - qoxu analizatorunun periferik hissəsi hündürlüyü 60-90 mkm olan çoxsətirli epitel təbəqəsindən ibarətdir ki, burada üç növ hüceyrə fərqlənir: qoxu neyrosensor hüceyrələr, dəstəkləyici və bazal epiteliositlər. Onlar əsas birləşdirici toxumadan yaxşı müəyyən edilmiş bazal membranla ayrılır. Burun boşluğuna baxan iybilmə qişasının səthi selikli təbəqə ilə örtülmüşdür.

Reseptor və ya neyrosensor, iybilmə hüceyrələri (cellulae neurosensoriae olfactoriae) dəstəkləyici epiteliositlər arasında yerləşir və qısa periferik prosesə malikdir - dendrit və uzun - mərkəzi - akson. Onların nüvəsi olan hissələri, bir qayda olaraq, qoxu astarının qalınlığında orta mövqe tutur.

Yaxşı inkişaf etmiş qoxu orqanı ilə seçilən itlərdə təxminən 225 milyon qoxu hüceyrəsi var, insanlarda onların sayı xeyli azdır, lakin yenə də 6 milyona (1 mm2-ə 30 min) çatır. Olfaktör hüceyrə dendritlərinin distal hissələri xarakterik qalınlaşmalarla bitir - iybilmə gürzləri (klava qoxu). Hüceyrələrin yuvarlaq üst hissəsində 10-12 mobil qoxu kirpikləri var.

Periferik proseslərin sitoplazmasında prosesin oxu boyunca uzanan diametri 20 nm-ə qədər olan mitoxondriya və mikrotubullar var. Bu hüceyrələrdə nüvənin yaxınlığında dənəvər endoplazmatik retikulum aydın görünür. Klubların kirpikləri uzunlamasına yönümlü fibrilləri ehtiva edir: 9 cüt periferik və 2 - bazal cisimlərdən uzanan mərkəzi. Olfaktör kirpiklər mobildir və qoxulu maddələrin molekulları üçün bir növ antenadır. Qoxu hüceyrələrinin periferik prosesləri qoxulu maddələrin təsiri altında büzülə bilər. Olfaktör hüceyrələrinin nüvələri yüngül, bir və ya iki iri nüvəli olur. Hüceyrənin burun hissəsi dəstəkləyici hüceyrələr arasından keçən dar, bir qədər dolamalı aksona davam edir. Birləşdirici toxuma təbəqəsində mərkəzi proseslər 20-40 qoxu filamentinə birləşən miyelinsiz qoxu sinirinin dəstələrini təşkil edir ( filia qoxu) və etmoid sümüyünün dəlikləri vasitəsilə qoxu soğancıqlarına göndərilir.

Dəstəkləyici epiteliositlər (epitheliocytus sustentans) qoxu hüceyrələrinin yerləşdiyi çoxcərgəli epitel təbəqəsi əmələ gətirir. Dəstəkləyici epiteliositlərin apikal səthində uzunluğu 4 mkm-ə qədər olan çoxsaylı mikrovilluslar vardır. Dəstəkləyici epitel hüceyrələri apokrin ifrazat əlamətləri göstərir və yüksək metabolik sürətə malikdir. Onların sitoplazmasında endoplazmatik retikulum var. Mitoxondrilər əsasən apikal hissədə toplanır, burada da çoxlu sayda qranullar və vakuollar var. Qolji aparatı nüvənin üstündə yerləşir. Dəstəkləyici hüceyrələrin sitoplazmasında qəhvəyi-sarı piqment var.

Bazal epiteliyositlər (epitheliocytus bazales) bazal membranda yerləşir və iybilmə hüceyrələrinin akson dəstələrini əhatə edən sitoplazmatik çıxıntılarla təmin edilir. Onların sitoplazması ribosomlarla doludur və tərkibində tonofibrillər yoxdur. Bazal epiteliositlərin reseptor hüceyrələrinin bərpası mənbəyi kimi xidmət etdiyinə dair bir fikir var.

Vomeronazal orqanın epiteli reseptor və tənəffüs hissələrindən ibarətdir. Reseptor hissəsi strukturuna görə əsas qoxu orqanının qoxu epitelinə bənzəyir. Əsas fərq ondan ibarətdir ki, vomeronazal orqanın reseptor hüceyrələrinin qoxu klubları onların səthində aktiv hərəkət edə bilən kirpiklər deyil, hərəkətsiz mikrovillilər daşıyır.

Əsas qoxu duyğu sisteminin aralıq və ya keçirici hissəsi 20-40 filamentli gövdələrə birləşən qoxusuz miyelinsiz sinir lifləri ilə başlayır ( fila qoxu) və etmoid sümüyünün dəlikləri vasitəsilə qoxu soğancıqlarına göndərilir. Hər bir qoxu filamenti lemmositlərə batırılmış reseptor hüceyrələrinin aksonlarının 20-dən 100-ə qədər və ya daha çox eksenel silindrini ehtiva edən miyelinsiz bir lifdir. Olfaktör analizatorun ikinci neyronları iybilmə lampalarında yerləşir. Bunlar böyük sinir hüceyrələri adlanır mitral, eyni adlı neyrosensor hüceyrələrinin bir neçə min aksonu və qismən qarşı tərəfi ilə sinaptik əlaqə var. Qoxu soğanaqları beyin qabığının tipinə görə qurulmuşdur, 6 konsentrik təbəqədən ibarətdir: 1 - qoxu lifləri təbəqəsi, 2 - glomerular təbəqə, 3 - xarici retikulyar təbəqə, 4 - mitral hüceyrə cisimlərinin təbəqəsi, 5 - daxili retikulyar, 6 - dənəvər təbəqə.

Neyrosensor hüceyrələrin aksonlarının mitral dendritlərlə təması reseptor hüceyrələrinin həyəcanlarının ümumiləşdirildiyi glomerular təbəqədə baş verir. Burada reseptor hüceyrələrin bir-biri ilə və kiçik assosiativ hüceyrələrlə qarşılıqlı əlaqəsi həyata keçirilir. Olfaktör glomerulidə yuxarıdakı efferent mərkəzlərdən (ön qoxu nüvəsi, qoxu vərəmi, amigdala kompleksinin nüvələri, prepiriform korteks) yaranan mərkəzdənqaçma efferent təsirlər də həyata keçirilir. Xarici retikulyar təbəqəni mitral hüceyrələrin əlavə dendritləri, interglomerular hüceyrələrin aksonları və mitral hüceyrələrin dendro-dendritik sinapsları olan fasikulyar hüceyrə gövdələri və çoxsaylı sinapslar təşkil edir. Mitral hüceyrələrin bədənləri 4-cü təbəqədə yerləşir. Onların aksonları soğanaqların 4-5-ci qatlarından keçir və onlardan çıxışda fasikulyar hüceyrələrin aksonları ilə birlikdə qoxu təmasları əmələ gətirir. 6-cı təbəqənin bölgəsində təkrarlanan kollaterallar mitral hüceyrələrin aksonlarından ayrılır və müxtəlif təbəqələrdə paylanır. Qranul təbəqə öz funksiyalarında tormozlayıcı olan qranul hüceyrələrin yığılması nəticəsində əmələ gəlir. Onların dendritləri mitral hüceyrə aksonlarının təkrarlanan girovları ilə sinapslar əmələ gətirir.

Vomeronazal sistemin aralıq və ya keçirici hissəsi, əsas qoxu lifləri kimi, sinir gövdələrinə birləşən, etmoid sümüyünün dəliklərindən keçən və köməkçi iybilmə lampasına bağlanan vomeronazal sinirin miyelinsiz lifləri ilə təmsil olunur, əsas iybilmə lampasının dorsomedial hissəsində yerləşir və oxşar quruluşa malikdir. .

Olfaktör sensor sisteminin mərkəzi hissəsi qədim korteksdə - hipokampusda və yeni - mitral hüceyrələrin (olfaktör traktının) aksonlarının göndərildiyi hipokampal girusda lokallaşdırılmışdır. Qoxu alma məlumatlarının yekun təhlili burada aparılır.

Həssas qoxu sistemi vegetativ mərkəzlərlə qoxu reseptorlarından həzm və tənəffüs sistemlərinə gedən refleksləri izah edən retikulyar formasiya vasitəsilə bağlıdır.

Heyvanlarda müəyyən edilmişdir ki, köməkçi qoxu qabığından vomeronazal sistemin ikinci neyronlarının aksonları medial preoptik nüvəyə və hipotalamusa, həmçinin premamilyar nüvənin ventral bölgəsinə və orta amigdala nüvəsinə yönəldilmişdir. İnsanlarda vomeronazal sinirin proyeksiyalarının əlaqələri hələ kifayət qədər öyrənilməmişdir.

Qoxu vəziləri. Olfaktör bölgənin əsas boş lifli toxumasında, mukoproteinləri ehtiva edən bir sirr ifraz edən boruşəkilli alveolyar bezlərin son hissələri yerləşir. Terminal bölmələr iki növ elementdən ibarətdir: xaricdə daha çox yastılaşmış hüceyrələr - mioepitelial, içəridə - merokrin tipinə görə ifraz edən hüceyrələr var. Onların şəffaf, sulu ifrazı dəstəkləyici epitel hüceyrələri ilə birlikdə qoxu hüceyrələrinin fəaliyyəti üçün zəruri şərt olan iybilmə qişasının səthini nəmləndirir. Bu sirrdə, qoxu kirpiklərini yuyarkən, qoxu maddələri həll olunur, onların olması yalnız bu vəziyyətdə qoxu hüceyrələrinin kirpiklərinin membranına daxil edilmiş reseptor zülalları tərəfindən qəbul edilir.

Vaskulyarizasiya. Burun boşluğunun selikli qişası bol miqdarda qan və limfa damarları ilə təmin edilir. Mikrosirkulyasiya tipli damarlar kavernoz cisimlərə bənzəyir. Sinusoidal tipli qan kapilyarları qanı yerləşdirməyə qadir olan pleksuslar əmələ gətirir. Kəskin temperaturlu qıcıqlandırıcıların və qoxulu maddələrin molekullarının təsiri altında burun mukozası güclü şəkildə şişir və əhəmiyyətli bir selik qatı ilə örtülür, bu da burun nəfəsini və qoxu qəbulunu çətinləşdirir.

Yaş dəyişiklikləri. Ən tez-tez onlar reseptor hüceyrələrinin atrofiyasına və tənəffüs epitelinin proliferasiyasına səbəb olan həyat boyu ötürülən iltihablı proseslərdən (rinit) qaynaqlanır.

Regenerasiya. Postnatal məməlilərdə qoxu reseptor hüceyrələrinin yenilənməsi 30 gün ərzində baş verir (zəif differensiallaşmış bazal hüceyrələrə görə). Həyat dövrünün sonunda neyronlar məhv olur. Bazal təbəqənin zəif fərqlənmiş neyronları mitoz bölünməyə qadirdir və prosesləri yoxdur. Onların fərqlənmə prosesində hüceyrələrin həcmi artır, səthə doğru böyüyən xüsusi bir dendrit və bazal membrana doğru böyüyən bir akson görünür. Hüceyrələr ölü neyronları əvəz edərək tədricən səthə keçir. Dendritin üzərində xüsusi strukturlar (mikrovillilər və kirpiklər) əmələ gəlir.