Healoomuliste kasvajate õendusabi. Vähihaigete õendusabi korraldamine

Iga täiskasvanud inimese luustik sisaldab 206 erinevat luud, mis kõik erinevad oma struktuuri ja rolli poolest. Esmapilgul tunduvad need kõvad, painduvad ja elutud. Kuid see on ekslik mulje, nendes toimuvad pidevalt hävingud ja regeneratsioonid. Nad moodustavad koos lihaste ja sidemetega spetsiaalse süsteemi, mida nimetatakse "lihas-skeleti koeks", mille põhifunktsioon on luu- ja lihaskond. See on moodustatud mitut tüüpi spetsiaalsetest rakkudest, mis erinevad struktuuri, funktsionaalsete omaduste ja tähtsuse poolest. Luurakke, nende ehitust ja funktsioone käsitletakse edasi.

Luukoe struktuur

Lamellaarse luukoe tunnused

Selle moodustavad luuplaadid paksusega 4-15 mikronit. Need koosnevad omakorda kolmest komponendist: osteotsüüdid, jahvatatud aine ja kollageenõhukesed kiud. Kõik täiskasvanud inimese luud moodustuvad sellest koest. Esimest tüüpi kollageenkiud asuvad üksteisega paralleelselt ja on orienteeritud teatud suunas, samas kui naaberluuplaatides on need suunatud vastupidises suunas ja ristuvad peaaegu täisnurga all. Nende vahel on lünkades osteotsüütide kehad. Selline luukoe struktuur annab sellele suurima tugevuse.

Kähnluu

Leitakse ka nimetus "trabekulaarne aine". Kui tuua analoogia, on struktuur võrreldav tavalise käsnaga, mis on ehitatud luuplaatidest, mille vahel on rakud. Need on paigutatud korrapäraselt, vastavalt jaotatud funktsionaalsele koormusele. Pikkade luude epifüüsid on peamiselt ehitatud käsnjastest ainetest, mõned on segatud ja lamedad ning kõik on lühikesed. On näha, et tegemist on peamiselt kergete ja samas tugevate inimskeleti osadega, mis kogevad eri suundades koormusi. Luukoe funktsioonid on otseses seoses selle struktuuriga, mis antud juhul annab suure ala selles toimuvate ainevahetusprotsesside jaoks, annab suure tugevuse koos väikese massiga.

Tihe (kompaktne) luuaine: mis see on?

Torukujuliste luude diafüüsid koosnevad kompaktsest ainest, lisaks katab see nende epifüüsid väljastpoolt õhukese plaadiga. Seda läbistavad kitsad kanalid, mida läbivad närvikiud ja veresooned. Mõned neist paiknevad paralleelselt luu pinnaga (keskne või Haversi). Teised lähevad luu pinnale (toitainete avad), mille kaudu arterid ja närvid tungivad sissepoole ning veenid väljapoole. Keskkanal koos seda ümbritsevate luuplaatidega moodustab nn Haversi süsteemi (osteon). See on kompaktse aine põhisisaldus ja neid peetakse selle morfofunktsionaalseks ühikuks.

Osteon on luukoe struktuuriüksus

Selle teine ​​nimi on Haversi süsteem. See on kogum luuplaate, mis näevad välja nagu üksteisesse sisestatud silindrid, nendevahelise ruumi täidavad osteotsüüdid. Keskel on Haversi kanal, mille kaudu liiguvad luurakkudes ainevahetust tagavad veresooned. Kõrvuti asetsevate struktuuriüksuste vahel on interkalaarsed (interstitsiaalsed) plaadid. Tegelikult on need varem eksisteerinud osteonite jäänused, mis hävisid hetkel, kui luukoe ümberkorraldati. Samuti on üldised ja ümbritsevad plaadid, mis moodustavad vastavalt kompaktse luuaine sisemise ja välimise kihi.

Perioste: struktuur ja tähendus

Nime põhjal saame kindlaks teha, et see katab luude väliskülje. See on nende külge kinnitatud kollageenkiudude abil, mis on kogutud paksudesse kimpudesse, mis tungivad läbi ja põimuvad luuplaatide väliskihiga. Sellel on kaks erinevat kihti:

  • välimine (selle moodustab tihe kiuline, vormimata sidekude, selles domineerivad luu pinnaga paralleelsed kiud);
  • sisemine kiht on lastel hästi määratletud ja täiskasvanutel vähem märgatav (moodustub lahtisest kiulisest sidekoest, mis sisaldab spindlikujulisi lamedaid rakke – inaktiivseid osteoblaste ja nende prekursoreid).

Periost täidab mitmeid olulisi funktsioone. Esiteks troofiline, see tähendab, et see varustab luud toitumisega, kuna selle pinnal on veresooned, mis tungivad koos närvidega sisse spetsiaalsete toitaineavade kaudu. Need kanalid toidavad luuüdi. Teiseks taastav. Seda seletatakse osteogeensete rakkude olemasoluga, mis stimuleerimisel muutuvad aktiivseteks osteoblastideks, mis toodavad maatriksit ja põhjustavad luukoe kasvu, tagades selle taastumise. Kolmandaks mehaaniline või tugifunktsioon. See tähendab luu mehaanilise ühenduse tagamist teiste selle külge kinnitatud struktuuridega (kõõluste, lihaste ja sidemetega).

Luukoe funktsioonid

Peamiste funktsioonide hulgas on järgmised:

  1. Mootor, tugi (biomehaaniline).
  2. Kaitsev. Luud kaitsevad aju, veresooni ja närve, siseorganeid jne kahjustuste eest.
  3. Hematopoeetiline: luuüdis esineb hemo- ja lümfopoeesi.
  4. Metaboolne funktsioon (osalemine ainevahetuses).
  5. Reparatiivne ja taastav, mis seisneb luukoe taastamises ja regenereerimises.
  6. Morfi moodustav roll.
  7. Luukoe on omamoodi mineraalide ja kasvufaktorite ladu.

LUUKEE

Struktuur: rakud ja rakkudevaheline aine.

Luukoe tüübid: 1) retikulofibroosne, 2) lamellaarne.

Luukoe alla kuuluvad ka hammastele omased koed: dentiin, tsement.

Luukoes 2 raku erinevust: 1) osteotsüüt ja selle prekursorid, 2) osteoklast.

Osteotsüütide erinevus : tüvirakud ja pooltüvirakud, osteogeensed rakud, osteoblastid, osteotsüüdid.

Rakud moodustuvad halvasti diferentseerunud mesenhümaalrakkudest; Täiskasvanutel on tüvirakud ja pooltüvirakud luu moodustumise ajal luuümbrise sisekihis, paiknevad selle pinnal ja luusiseste veresoonte ümber.

Osteoblastid jagunemisvõimelised, paiknevad rühmades, neil on ebaühtlane pind ja lühikesed protsessid, mis ühendavad neid naaberrakkudega. Sünteetiline aparaat on rakkudes hästi arenenud, sest osteoblastid osalevad rakkudevahelise aine moodustumisel: sünteesivad maatriksvalke (osteonektiin, sialoproteiin, osteokaltsiin), kollageenkiude, ensüüme (leeliseline fosfataas jne).

Osteoblastide funktsioon: rakkudevahelise aine süntees, mis tagab mineralisatsiooni.

Peamised osteoblaste aktiveerivad tegurid: kaltsitoniin, türoksiin (kilpnäärmehormoonid); östrogeenid (munasarjade hormoonid); vitamiinid C, D; piesoefektid, mis tekivad luus kokkusurumisel.

Osteotsüüdid – mineraliseerunud rakkudevahelises aines immutatud osteoblastid. Rakud paiknevad lünkates - rakkudevahelise aine õõnsustes. Osteotsüüdid kontakteeruvad üksteisega oma protsessidega, lünkades on rakkude ümber rakkudevaheline vedelik. Sünteetiline aparaat on vähem arenenud kui osteoblastidel.

Osteotsüütide funktsioon: homöostaasi säilitamine luukoes.

Osteoklast. Osteoklastide erinevus hõlmab monotsüütide diferentsiaali (areneb punases luuüdis), siis väljub monotsüüt vereringest ja muundub makrofaagiks. Mitmed makrofaagid ühinevad ja moodustub mitmetuumaline sümplast - osteoklast. Osteoklastil on palju tuumasid ja suur hulk tsütoplasma. Iseloomulik on polaarsus (funktsionaalselt ebavõrdsete pindade olemasolu): luupinnaga külgnevat tsütoplasma tsooni nimetatakse gofreeritud piiriks, seal on palju tsütoplasmaatilisi protsesse ja lüsosoome.

Osteoklastide funktsioonid: kiudude ja amorfse luuaine hävitamine.

Luu resorptsioon osteoklast: esimene etapp on kinnitumine luu külge, kasutades valke (integriinid, vitronektiinid jne), et tagada tihendus; teine ​​etapp on mineraalide hapestamine ja lahustamine hävitamisalal vesinikioonide pumpamise teel gofreeritud servamembraanide ATPaaside osalusel; kolmas etapp on orgaanilise luu substraadi lahustumine lüsosoomi ensüümide (hüdrolaasid, kollagenaasid jne) abil, mille osteoklast eksotsütoosib hävitamistsooni.

Osteoklaste aktiveerivad tegurid: paratüreoidhormoon paratüriin; piesoefektid, mis tekivad luus selle venitamisel; kaalutus; vähene füüsiline aktiivsus (immobilisatsioon) jne.

Osteoklaste pärssivad tegurid: kilpnäärmehormoon kaltsiotoniin, munasarjade hormoonid östrogeen.

Luu rakkudevaheline aine koosneb kollageenkiududest (I, V kollageeni tüübid) ja peamisest (amorfsest) ainest, mis koosneb 30% orgaanilistest ja 70% anorgaanilistest ainetest. Orgaanilised luuained: glükoosaminoglükaanid, proteoglükaanid; anorgaanilised ained: kaltsiumfosfaat, peamiselt hüdroksüapatiidi kristallide kujul.

Täiskasvanu suurim maht on lamell-luukoe, mis võib olla kompaktne ja käsnjas. Lamellluude pinnal kõõluste kinnituspiirkonnas, aga ka koljuõmblustes on retikulofibroosne luukude.

Luu kui organ koosneb mitmest koest: 1) luukude, 2) luuümbris: 2a) välimine kiht - PVNST, 2b) sisemine kiht - PBST, veresoonte ja närvidega, samuti tüvi- ja pooltüvirakkudega.

1. RETIKULOONNE (JÄMEKIUDNE) LUUKEE

See kude moodustub inimese lootel luude alusena. Täiskasvanutel esineb seda väheoluliselt ja paikneb koljuõmblustes kohtades, kus kõõlused kinnituvad luudele.

Struktuur: osteotsüüdid ja rakkudevaheline aine, milles kollageeniga mineraliseeritud kiudude kimbud paiknevad kaootiliselt. Osteotsüüte leidub luuõõnsustes. Pinnal on luupiirkonnad kaetud periostiga, millest retikulofibroosne luukude saab difusiooni teel toitaineid.

LAMIIL (ÕHUKE KIUD) LUUKEE peamine luukoe tüüp täiskasvanud kehas. Struktuur: osteotsüüdid ja rakkudevaheline aine, mis koosneb kiududest (kollageenist või osseiinist) ja amorfsest ainest. Rakkudevahelist ainet esindavad plaadid paksusega 3-10 mikronit. Plaadis paiknevad kiud üksteisega paralleelselt, naaberplaatide kiud asetsevad üksteise suhtes nurga all. Plaatide vahel on lünkades osteotsüütide kehad ja osteotsüütide protsessidega luutuubulid tungivad plaatidesse täisnurga all.

Lamellaarse luukoe tüübid. Valmistatud lamell-luukoest kompaktne Ja käsnjas aine enamik lamedaid ja torukujulisi luid.

Käsnjas aines Luuplaadid on sirged, osa trabeekulitest - 2-3 paralleelse plaadi kompleks. Trabekulid piiritlevad punase luuüdiga täidetud õõnsusi.

IN kompaktne luu Sirgete plaatide kõrval moodustuvad kontsentrilised plaadid osteoonid.

Torukujulise luu kui elundi histoloogiline struktuur. Torukujuline luu koosneb diafüüsist - õõnestorust, mis koosneb tugevast kompaktsest luust, ja epifüüsidest - selle toru laienevatest otstest, mis on ehitatud käsnast.

Luu kui organ koosneb lamellsest luukoest, medullaõõne väljast ja küljelt on kaetud sidekoe membraanidega (periost, endosteum). Luuõõnes on punane ja kollane luuüdi, vere- ja lümfisooned ning närvid.

Luud eristuvad kompaktne (kortikaalne) aine luud ja käsnjas (trabekulaarne) aine, mis on moodustatud lamell-luukoest. periost, või periost, koosneb väliskihist (PVNST või PVOST) ja sisemisest kihist (RVST). Sisemine kiht sisaldab osteogeenseid kambiaalseid rakke, preosteoblaste ja osteoblaste. Luuümbris osaleb luukoe trofismis, arengus, kasvus ja taastumises. Endost– luuüdipoolsest luust katva kesta moodustab lahtine kiuline sidekude, kus on osteoblastid ja osteoklastid, aga ka teised PBCT rakud. Epifüüside liigespindadel puuduvad periost ja perikondrium. Need on kaetud teatud tüüpi hüaliinse kõhrega, mida nimetatakse liigesekõhreks.

Diafüüsi struktuur . Diafüüs koosneb kompaktsest ainest (kortikaalne luu), milles eristatakse kolme kihti: 1) ühiste plaatide välimine kiht; 2) keskmine kiht – osteoon; 3) ühisplaatide sisekiht.

Välimised ja sisemised ühised plaadid on sirged plaadid, milles osteotsüüdid saavad toitu periostist ja endosteumist. Välistes ühisplaatides on perforeerivad (Volkmanni) kanalid, mille kaudu veresooned luuümbrisest luusse sisenevad. Keskmises kihis paikneb enamik luuplaate osteonites ja osteonite vahel sisestage plaadid– vanade osteonite jäänused pärast luu ümberstruktureerimist.

Osteonid on toruluu kompaktse aine struktuuriüksused. Need on silindrilised moodustised, mis koosnevad kontsentrilistest luuplaatidest, mis on justkui üksteise sisse sisestatud. Luuplaatides ja nende vahel paiknevad luurakkude kehad ja nende protsessid, mis läbivad rakkudevahelist ainet. Iga osteoon on naaberosteonist piiritletud lõhustamisjoonega, mille moodustab jahvatatud aine. Iga osteoni keskel on kanal (Haversi kanal), kus läbivad veresooned PBCT ja osteogeensete rakkudega. Osteokanalite veresooned suhtlevad omavahel ning luuüdi ja periosti veresoontega. Diafüüsi sisepinnal, mis piirneb medullaarse õõnsusega, on käsnluu luu risttalad.

Epifüüsi struktuur. Epifüüs koosneb käsnjas ainest, mille luutrabekulid (talad) on orienteeritud piki koormuse jõujooni, andes epifüüsile tugevust. Talade vahelistes ruumides on punane luuüdi.

Luukoe vaskularisatsioon . Veresooned moodustavad periosti sisekihis tiheda võrgu. Siit saavad alguse peenikesed arteriaalsed oksad, mis varustavad verega osteoneid, tungivad toitaineavade kaudu luuüdi ja moodustavad osteone läbivate kapillaaride toitumisvõrgustiku.

Luukoe innervatsioon . Luuümbrises moodustavad müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiud põimikuid. Osa kiude saadab veresooni ja tungib koos nendega läbi toitainete avade osteoni kanalitesse ja jõuab seejärel luuüdisse.

Luukoe ümberstruktureerimine ja uuendamine . Inimese elu jooksul toimub luukoe taastamine ja uuenemine. Primaarsed osteonid hävivad ja samal ajal tekivad uued, nii vanade osteonite asemele kui periostist. Osteoklastide mõjul hävivad osteoni luuplaadid ja sellesse kohta moodustub õõnsus. Seda protsessi nimetatakse resorptsioon luukoe. Ülejäänud veresoone ümbritsevasse õõnsusse ilmuvad osteoblastid, mis hakkavad ehitama uusi plaate, mis paiknevad kontsentriliselt üksteise peale. Nii tekivad osteoonide sekundaarsed põlvkonnad. Osteonide vahel on eelmiste põlvkondade hävinud osteonite jäänused - sisestage plaadid.

Tuleb märkida, et kaaluta olekus (gravitatsiooni ja Maa külgetõmbejõudude puudumisel) hävitavad luukoe osteoklastid, mida astronautidel takistavad füüsilised harjutused.

Vanusega seotud muutused . Vanusega suureneb sidekoe moodustiste kogumass, muutub kollageeni ja glükoosaminoglükaanide tüüpide suhe ning suureneb sulfaaditud ühendite arv. Vananeva luu endosteumis osteoblastide populatsioon väheneb, kuid osteoklastide aktiivsus suureneb, mis toob kaasa kompaktse kihi hõrenemise ja käsnluu ümberstruktureerimise.

Täiskasvanutel sõltub luumoodustiste täielik muutumine selle suurusest ja puusa puhul on see 7-12 aastat, ribi puhul 1 aasta. Vanematel inimestel ja menopausis naistel esineb luude tõsine dekaltsifikatsioon – osteoporoos.

Luukoe areng embrüogeneesis ja postnataalses perioodis

Organogeneesi alguses (3-5 nädalat) puudub inimese embrüol luukude. Tulevaste luude asemel on osteogeensed rakud või kõhrelised moodustised (hüaliinne kõhr). Embrüogeneesi 6. nädalal luuakse vajalikud tingimused (koorioni - tulevase platsenta aktiivne areng ja hapnikuvarustusega veresoonte idanemine) ning luukoe areng algab embrüogeneesis ja seejärel pärast sündi (postembrüonaalne areng). ).

Embrüo luukoe arendamine toimub kahel viisil: 1) otsene osteogenees– otse mesenhüümist; ja 2) kaudne osteogenees– varem mesenhüümist arenenud kõhrelise luu mudeli asemel. Luukoe postembrüonaalne areng toimub füsioloogilise regeneratsiooni käigus.

Otsene osteogenees iseloomulik lamedate luude moodustumisel (näiteks koljuluud). Seda täheldatakse juba embrüogeneesi esimesel kuul ja see hõlmab kolme põhietappi: 1) osteogeensete saarte moodustumine paljunevatest mesenhümaalsetest rakkudest; 2) osteogeensete saarekeste rakkude diferentseerumine osteoblastideks ja orgaanilise luumaatriksi (osteoidi) moodustumine, samas kui osa osteoblastidest muutuvad osteotsüütideks; teine ​​osa osteoblastidest ei asu rakkudevahelise aine pinnal, st. luu pinnal muutuvad need osteoblastid periosti osaks; 3) osteoidi lupjumine (kaltsifikatsioon) - rakkudevaheline aine immutatakse kaltsiumisooladega; moodustub retikulofibroosne luukude; 4) luu rekonstrueerimine ja kasv - vanad jämekiulise luu alad hävivad järk-järgult ja nende asemele moodustuvad uued lamellluu piirkonnad; luuümbrise tõttu moodustuvad ühised luuplaadid, luuveresoonte adventitsiumis paiknevate osteogeensete rakkude tõttu tekivad osteonid.

Luu areng varem moodustatud kõhremudeli asemel (kaudne osteogenees). Seda tüüpi luude areng on iseloomulik enamikule inimese luustiku luudele (pikad ja lühikesed torukujulised luud, selgroolülid, vaagnaluud). Esialgu moodustub tulevase luu kõhreline mudel, mis on selle arengu aluseks, hiljem kõhr hävib ja asendub luukoega.

Kaudne osteogenees algab embrüonaalse arengu teisel kuul, lõpeb 18-25 aastaga ja hõlmab järgmisi etappe:

1) haridus kõhre luu mudel mesenhüümist vastavalt kõhre histogeneesi seadustele;

2) haridus perikondraalne luu mansett: perikondriumi sisemises kihis osteoblastid diferentseeruvad ja hakkavad moodustama luukoe; perikondrium asendatakse periostiga;

3) haridus endokondraalne luu diafüüsis: perikondraalne luu häirib kõhre toitumist, mistõttu tekivad diafüüsis siin kasvavast mesenhüümist koos veresoontega osteogeensed saared. Paralleelselt hävitavad osteoklastid luu, moodustades medullaarse õõnsuse;

4) haridus enkondraalne luu epifüüsis;

5) moodustamine epifüüsi plaat kõhre (metaepifüüsi kõhre) kasv: epifüüsi ja diafüüsi piiril kogunevad kondrotsüüdid kolonnidesse, kuna muutumatu distaalse kõhre kasv jätkub. Kondrotsüütide veerus toimub kaks vastandlikult suunatud protsessi: ühelt poolt kondrotsüütide paljunemine ja kõhrede kasv ( veerukujulised rakud) selle distaalses osas ja periosteaalses tsoonis on düstroofsed muutused ( vesikulaarsed kondrotsüüdid).

6) retikulofibroosse luukoe ümberstruktureerimine lamellkoeks: vanad luulõigud järk-järgult hävivad ja nende asemele moodustuvad uued; luuümbrise tõttu moodustuvad ühised luuplaadid, luuveresoonte adventitsiumis paiknevate osteogeensete rakkude tõttu tekivad osteonid.

Aja jooksul hakkavad kõhre metaepifüüsi plaadis rakkude hävitamise protsessid neoplasmi protsessi üle domineerima; kõhreplaat muutub õhemaks ja kaob: luu lakkab kasvama pikkuses. Luuümbris tagab torukujuliste luude kasvu paksuse võrra meelepärane kasv. Osteoonide arv pärast sündi on väike, kuid 25. eluaastaks suureneb nende arv oluliselt.

Luukoe regenereerimine. Luukoe füsioloogiline regeneratsioon ja selle uuenemine toimub aeglaselt luuümbrise osteogeensete rakkude ja osteoni kanali osteogeensete rakkude tõttu. Traumajärgne regeneratsioon (reparatiivne) kulgeb kiiremini. Regenereerimise järjestus vastab osteogeneesi mustrile. Luu mineraliseerumise protsessile eelneb orgaanilise substraadi (osteoid) moodustumine, mille paksusesse võivad tekkida kõhre talad (kui verevarustus on häiritud). Sel juhul toimub luustumine vastavalt kaudse osteogeneesi tüübile (vt kaudse osteogeneesi diagrammi).

Luud täidavad nelja peamist funktsiooni:

  1. Need annavad jõudu elutähtsaid organeid sisaldavatele jäsemetele ja kehaõõnsustele. Luustruktuuri nõrgendavate või häirivate haigustega on võimatu sirget kehahoiakut hoida, tekivad siseorganite häired. Näiteks võib tuua südame-kopsupuudulikkuse, mis tekib lülisamba kompressioonimurdudest tingitud raske küfoosiga patsientidel.
  2. Luud on liikumiseks hädavajalikud, kuna need moodustavad tõhusad hoovad ja lihaste kinnitused. Luu deformatsioon "rikub" need hoovad, põhjustades tõsiseid kõnnihäireid.
  3. Luud toimivad suure ioonide reservuaarina, kust organism ammutab eluks vajalikku kaltsiumi, fosforit, magneesiumi ja naatriumi, kui neid pole väliskeskkonnast võimalik kätte saada.
  4. Luud sisaldavad hematopoeetilist süsteemi. Üha rohkem tõendeid viitab troofilistele seostele luu stroomarakkude ja hematopoeetiliste elementide vahel.

Luu struktuur

Luu struktuur tagab ideaalse kõvaduse ja elastsuse tasakaalu. Luu on piisavalt kõva, et taluda väliseid jõude, kuigi halvasti mineraliseerunud luu on rabe ja vastuvõtlik murdumisele. Samal ajal peab luu olema piisavalt kerge, et lihaste kokkutõmbumisel liikuda. Pikad luud on ehitatud peamiselt kompaktsest ainest (tihedalt pakitud mineraliseeritud kollageeni kihid), mis annab koele kõvaduse. Trabekulaarsed luud on ristlõikes käsnjad, mis annab neile tugevuse ja elastsuse. Käsnjas aine moodustab suurema osa selgroost. Haigused, millega kaasnevad struktuursed häired või kompaktse luuaine massi vähenemine, põhjustavad pikkade luude murdu, ja need, mille puhul käsnjas aine kannatab, põhjustavad lülisambamurde. Pikkade luude luumurrud on võimalikud ka spongioosse aine defektide korral.
Kaks kolmandikku luude massist pärineb mineraalidest ning ülejäänu veest ja I tüüpi kollageenist. Mittekollageensete luumaatriksi valkude hulka kuuluvad proteoglükaanid, valgud, mis sisaldavad y-karboksüglutamaati, glükoproteiini osteonektiini, fosfoproteiini osteopontiini ja kasvufaktoreid. Luukoe sisaldab ka väikeses koguses lipiide.

Luu mineraalid
Luu sisaldab mineraale kahel kujul. Peamine vorm on erineva küpsusastmega hüdroksüapatiidi kristallid. Ülejäänud on kaltsiumfosfaadi amorfsed soolad, mille kaltsiumi ja fosfaadi suhe on madalam kui puhtas hüdroksüapatiidis. Need soolad paiknevad aktiivse luukoe moodustumise piirkondades ja on suuremas koguses noores luus.

Luurakud
Luu koosneb kolme tüüpi rakkudest: osteoblastid, osteotsüüdid ja osteoklastid.

Osteoblastid
Osteoblastid on peamised luud moodustavad rakud. Nende eelkäijateks on luuüdi mesenhümaalsed rakud, mis hakkavad diferentseerumise käigus ekspresseerima PTH ja D-vitamiini retseptoreid, aluselist fosfataasi (eraldub rakuvälisesse keskkonda), aga ka luumaatriksi valke (I tüüpi kollageen, osteokaltsiin, osteopontiin jne). Küpsed osteoblastid liiguvad luu pinnale, kus vooderdavad uue luukoe piirkondi, mis paiknevad luumaatriksi (osteoidi) all ja põhjustavad selle mineraliseerumist – hüdroksüapatiidi kristallide ladestumist kollageenikihtidele. Selle tulemusena moodustub lamell-luukoe. Mineraliseerimine eeldab piisava kaltsiumi ja fosfaadi olemasolu rakuvälises vedelikus, samuti aluselist fosfataasi, mida eritavad aktiivsed osteoblastid. Mõned "vananevad" osteoblastid lamenevad, muutudes mitteaktiivseteks rakkudeks, mis vooderdavad trabeekulite pinda, teised vajuvad kompaktsesse luuainesse, muutudes osteotsüütideks ja kolmandad läbivad apoptoosi.

(moodul otsene4)


Osteotsüüdid

Luu uuenemise ajal kompaktsesse luusse jäänud osteoblastid muutuvad osteotsüütideks. Nende võime sünteesida valke langeb järsult, kuid rakkudesse ilmuvad paljud protsessid (tuubulid), mis ulatuvad väljapoole resorptsiooniõõnsust (lacuna) ja ühenduvad kapillaaridega, antud luuüksuse teiste osteotsüütide protsessidega (osteon) ja pindmiste osteoblastide protsessidega. Arvatakse, et osteotsüüdid moodustavad süntsütiumi, mis tagab mineraalide liikumise luupinnalt ja lisaks täidavad mehaaniliste koormusandurite rolli, genereerides peamise signaali luukoe moodustumiseks ja uuenemiseks.

Osteoklastid
Osteoklastid on hiiglaslikud mitmetuumalised rakud, mis on spetsialiseerunud luude resorptsioonile. Need pärinevad vereloomerakkudest ega jagune enam. Osteoklastide moodustumist stimuleerivad osteoblastid, mis oma pinnamolekuli RANKL kaudu interakteeruvad tuumafaktori kappa B (RANK) retseptori aktivaatoriga prekursorite ja küpsete osteoklastide pinnal. Osteoblastid sekreteerivad ka makrofaagide kolooniaid stimuleerivat faktorit 1 (M-CSF-1), mis suurendab RANKL-i mõju osteoklastogeneesile. Lisaks toodavad osteoblastid ja teised rakud peibutusretseptori osteoprotegeriini (OPG), mis seondub RANKL-iga ja blokeerib selle toimet. PTH ja 1,25(OH) 2D (nagu ka tsütokiinid IL-1, IL-6 ja IL-11) stimuleerivad RANKL-i sünteesi osteoblastides. TNF võimendab RANKL-i stimuleerivat toimet osteoklastogeneesile ja IFNy blokeerib seda protsessi, toimides otseselt osteoklastidele.
Liikuvad osteoklastid ümbritsevad luu pinda tiheda rõngaga ja nende luuga külgnev membraan voldib spetsiaalseks struktuuriks, mida nimetatakse gofreeritud piiriks. Gofreeritud ääris on eraldi organell, kuid toimib hiiglasliku lüsosoomina, mis lahustab ja lõhustab luumaatriksi, eritades hapet ja proteaase (peamiselt katepsiin K). Luu resorptsiooni tulemusena moodustunud kollageenpeptiidid sisaldavad püridinoliini struktuure, mille taseme järgi uriinis saab hinnata luu resorptsiooni intensiivsust. Seega sõltub luu resorptsioon osteoklastide küpsemise kiirusest ja nende küpsete vormide aktiivsusest. Küpsed osteoklastid omavad kaltsitoniini retseptoreid, kuid mitte PTH-d ega D-vitamiini.

Luu uuendus

Luu uuenemine on pidev luukoe hävimise ja moodustumise protsess, mis kestab kogu elu. Lapse- ja noorukieas toimub luude uuenemine suure kiirusega, kuid kvantitatiivselt domineerib luu moodustumise ja luumassi suurenemise protsess. Kui luumass saavutab maksimumi, hakkavad domineerima protsessid, mis määravad luumassi dünaamika kogu ülejäänud elu jooksul. Uuenemine toimub luupinna üksikutes piirkondades kogu luustiku ulatuses. Tavaliselt on umbes 90% luu pinnast puhkeasendis, kaetud õhukese rakukihiga. Vastuseks füüsikalistele või biokeemilistele signaalidele migreeruvad luuüdi eellasrakud luu pinnal kindlatesse kohtadesse, kus nad sulanduvad, moodustades mitmetuumalisi osteoklaste, mis "söövad välja" luus oleva õõnsuse.
Kompaktse luuaine uuenemine algab koonusekujulise õõnsuse seest, mis jätkub tunnelisse. Sellesse tunnelisse roomavad osteoblastid, moodustades silindri uuest luust ja ahendades tunnelit järk-järgult, kuni järele jääb kitsas Haversi kanal, mille kaudu toidetakse osteotsüütide kujul alles jäänud rakke. Ühes koonilises õõnsuses moodustunud luu nimetatakse osteoniks.
Kui käsnjas aine reabsorbeerub, moodustub luu pinnal sakiline ala, mida nimetatakse gaushipi lacunaks. 2-3 kuu pärast resorptsioonifaas lõpeb, jättes endast maha umbes 60 mikroni sügavuse õõnsuse, mille põhja kasvavad luuüdi stroomast osteoblastide prekursorid. Need rakud omandavad osteoblastide fenotüübi, st hakkavad eritama luuvalke, nagu leeliseline fosfataas, osteopontiin ja osteokaltsiin, ning asendavad järk-järgult resorbeerunud luu uue luumaatriksiga. Kui äsja moodustunud osteoid saavutab ligikaudu 20 µm paksuse, algab mineraliseerumine. Kogu luuvahetuse tsükkel kestab tavaliselt umbes 6 kuud.
See protsess ei vaja hormonaalset mõju, välja arvatud ainult see, et 1,25(OH) 2 D toetab mineraalide imendumist soolestikus ja varustab seeläbi uuenenud luud kaltsiumi ja fosforiga. Näiteks hüpoparatüreoidismi korral ei juhtu luukoega midagi peale selle käibe aeglustumise. Süsteemsed hormoonid kasutavad aga luud mineraalide allikana, et säilitada rakuvälist kaltsiumi konstantset taset. Samal ajal täiendatakse luumassi. Näiteks kui PTH aktiveerib luu resorptsiooni (hüpokaltseemia korrigeerimiseks), intensiivistuvad ka uue luu moodustumise protsessid, mille eesmärk on selle massi täiendamine. Osteoblastide rolli osteoklastide aktiivsuse reguleerimisel on üksikasjalikult uuritud, kuid osteoblastide luu resorptsioonikohtadesse "tõmbumise" mehhanism jääb ebaselgeks. Üks võimalus on see, et luu resorptsioon vabastab luumaatriksist IGF-1, mis stimuleerib osteoblastide proliferatsiooni ja diferentseerumist.
Resorbeerunud luu ei asendata täielikult ja iga ringlustsükli lõpus jääb osa luukadu. Elu jooksul defitsiit suureneb, mis määrab üldtuntud nähtuse vanusega seotud luumassi vähenemise. See protsess algab varsti pärast keha kasvu lõpetamist. Erinevad mõjud (toitumishäired, hormoonid ja ravimid) mõjutavad luude vahetust ühisel viisil – luukoe ringluse kiiruse muutmise kaudu, kuid erinevate mehhanismide kaudu. Muutused hormonaalses keskkonnas (hüpertüreoidism, hüperparatüreoidism, hüpervitaminoos D) suurendavad tavaliselt uuenemiskoldete arvu. Teised tegurid (glükokortikoidide või etanooli suured annused) häirivad osteoblastide aktiivsust. Östrogeenid või androgeenipuudus suurendavad osteoklastide aktiivsust. Igal ajahetkel tekib luumassi mööduv defitsiit, mida nimetatakse "uuendusruumiks", s.o. veel täitmata luu resorptsiooni piirkond. Vastuseks igale stiimulile, mis muudab esialgset värskendussaitide arvu ("värskendusühikud"), värskendusruum kas suureneb või väheneb, kuni saavutatakse uus tasakaal. See väljendub luumassi suurenemises või vähenemises.

Luukoe moodustab luustiku aluse. Ta vastutab siseorganite kaitsmise, liikumise eest ja osaleb ainevahetuses. Luukoe hulka kuulub ka hambakude. Luu on kõva ja samal ajal plastiline organ. Selle omaduste uurimist jätkatakse. Inimkehas on üle 270 luu, millest igaüks täidab oma funktsiooni.

Luukoe on sidekoe tüüp. Üks on nii plastist kui ka deformatsioonikindel, vastupidav.

Sõltuvalt selle struktuurist on kaks peamist luukoe tüüpi:

  1. Jäme kiuline. See on tihedam, kuid vähem elastne luukude. Täiskasvanu kehas on seda väga vähe. Peamiselt leitakse seda luu ja kõhre liitumiskohas, koljuõmbluste ühenduskohas ja ka luumurdude paranemiskohtades. Jämedat kiulist luukudet leidub inimese embrüo arengu käigus suurtes kogustes. See toimib luustiku rudimendina ja degenereerub seejärel järk-järgult lamellseks. Seda tüüpi koe eripära on see, et selle rakud paiknevad juhuslikult, mis muudab selle tihedamaks.
  2. Lamellar. Lamellar luukude on inimese luustiku peamine. See on osa kõigist inimkeha luudest. Selle koe eripäraks on rakkude paigutus. Need moodustavad kiud, mis omakorda moodustavad plaate. Plaate moodustavad kiud võivad olla paigutatud erinevate nurkade all, mis muudab kanga üheaegselt tugevaks ja elastseks, kuid plaadid ise on üksteisega paralleelsed.

Lamell-luukoe jaguneb omakorda kahte tüüpi - käsnjas ja kompaktne. Käsnjas kude on rakkude välimusega ja lahtisem. Vaatamata vähenenud tugevusele on käsnjas kude aga mahukam, kergem ja vähem tihe.

See on käsnjas kude, mis sisaldab luuüdi, mis osaleb hematopoeetilises protsessis.

Kompaktne luukude täidab kaitsefunktsiooni, seega on see tihedam, tugevam ja raskem. Kõige sagedamini paikneb see kude luu välisküljel, kattes ja kaitstes seda kahjustuste, pragude ja luumurdude eest. Kompaktne luukude moodustab suurema osa luustikust (umbes 80%).

Lamellaarse luukoe ehitus ja funktsioonid

Lamellluukoe on inimkehas kõige levinum luukoe tüüp.

Lamellaarse luukoe funktsioonid on organismile väga olulised. See kaitseb siseorganeid kahjustuste eest (kopsud rinnus, aju sees, vaagnaelundid jne), samuti võimaldab inimesel liikuda, toetades samal ajal teiste kudede raskust.

Luukoe on deformatsioonikindel, talub suurt raskust ning on samuti võimeline taastuma ja paranema luumurdude ajal.

Luukoe koosneb rakkudevahelisest ainest, aga ka kolme tüüpi luurakkudest:

  1. Osteoblastid. Need on luukoe noorimad, kõige sagedamini ovaalsed rakud, mille läbimõõt ei ületa 20 mikronit. Just need rakud sünteesivad ainet, mis täidab luukoe rakkudevahelise ruumi. See on rakkude põhifunktsioon. Kui seda ainet moodustub piisav kogus, kasvavad osteoblastid sellega üle ja muutuvad osteotsüütideks. Osteoblastid on võimelised jagunema ja neil on ka ebaühtlane pind väikeste protsessidega, millega nad kinnituvad naaberrakkudele. Samuti on inaktiivsed osteoblastid, mis paiknevad sageli luu kõige tihedamates osades ja neil on väike arv organelle.
  2. Osteotsüüdid. Need on tüvirakud, mida võib sageli leida luuümbrise kudedes (ülemine tugev luukiht, mis kaitseb seda ja võimaldab sellel kahju korral kiiresti paraneda). Kui osteoblastid kasvavad rakkudevahelise ainega üle, muutuvad nad osteotsüütideks ja paiknevad rakkudevahelises ruumis. Nende sünteesivõime on mõnevõrra madalam kui osteoblastidel.
  3. Osteoklastid. Luukoe suurimad mitmetuumalised rakud, mida leidub ainult selgroogsetel. Nende põhiülesanne on vana luukoe reguleerimine ja hävitamine. Osteoblastid loovad uusi luurakke ja osteoklastid hävitavad vanu. Iga selline rakk sisaldab kuni 20 tuuma.

Luukoe seisundit saate teada kasutades. Lamellar luukoel on kehas oluline roll, kuid see võib kaltsiumipuuduse, aga ka infektsioonide tõttu hävida ja kuluda.

Lamellaarse luukoe haigused:

  • Kasvajad. On olemas mõiste "luuvähk", kuid enamasti kasvab kasvaja luusse teistest kudedest, mitte ei pärine sellest. Kasvaja võib pärineda luuüdi rakkudest, kuid mitte luust endast. Sarkoom (esmane luuvähk) on üsna haruldane. Selle haigusega kaasneb tugev luuvalu, pehmete kudede turse, piiratud liikuvus, liigeste turse ja deformatsioon.
  • Osteoporoos. See on kõige levinum luuhaigus, millega kaasneb luukoe hulga vähenemine ja luude hõrenemine. See on keeruline haigus, mis jääb pikka aega asümptomaatiliseks. Esmalt hakkab kannatama käsnjas kude. Selles olevad plaadid hakkavad tühjaks saama ja kude ise on igapäevase stressi tõttu kahjustatud.
  • Osteonekroos. Osa luust sureb vereringe halvenemise tõttu. Osteotsüüdid hakkavad surema, mis viib nekroosini. Puusa luud kannatavad kõige sagedamini osteonekroosi all. Seda haigust põhjustavad tromboos ja bakteriaalsed infektsioonid.
  • Pageti haigus. Seda haigust esineb sagedamini vanemas eas. Pageti tõbe iseloomustab luu deformatsioon ja tugev valu. Luukoe normaalne taastumisprotsess on häiritud. Selle haiguse põhjused pole teada. Mõjutatud piirkondades luu pakseneb, deformeerub ja muutub väga habras.

Lisateavet osteoporoosi kohta saate videost.

Luukoe on sidekoe tüüp ja koosneb rakkudest ja rakkudevahelisest ainest, mis sisaldab suures koguses mineraalsooli, peamiselt kaltsiumfosfaati. Mineraalid moodustavad 70% luukoest, orgaanilised ained - 30%.

Luukoe funktsioonid

mehaaniline;

kaitsev;

osalemine keha mineraalide ainevahetuses - kaltsiumi ja fosfori depoo.

Luurakud: osteoblastid, osteotsüüdid, osteoklastid.

Moodustunud luukoe peamised rakud on osteotsüüdid.

Osteoblastid

Osteoblastid leidub ainult arenevas luukoes. Need puuduvad moodustunud luukoes, kuid tavaliselt sisalduvad need mitteaktiivses vormis periostis. Luukoe arenemisel katavad need iga luuplaadi perifeeria, tihedalt üksteise kõrval, moodustades omamoodi epiteelikihi. Selliste aktiivselt toimivate rakkude kuju võib olla kuup-, prisma- või nurgeline.

Oteoklastid

Moodustatud luukoes puuduvad luud hävitavad rakud. Kuid need sisalduvad periostis ning luukoe hävitamise ja ümberkorraldamise kohtades. Kuna ontogeneesi ajal viiakse pidevalt läbi luukoe ümberstruktureerimise kohalikke protsesse, on nendes kohtades tingimata olemas osteoklastid. Embrüonaalse osteohistogeneesi protsessis mängivad need rakud olulist rolli ja neid leidub suurel hulgal.

Rakkudevaheline aine luukoe

koosneb põhiainest ja kaltsiumsooli sisaldavatest kiududest. Kiud koosnevad I tüüpi kollageenist ja on volditud kimpudeks, mis võivad olla paralleelselt (järjestatud) või korrastatuna, mille alusel põhineb luukoe histoloogiline klassifikatsioon. Luukoe põhiaine, nagu ka muud tüüpi sidekuded, koosneb glükoosaminoglükaanidest ja proteoglükaanidest, kuid nende ainete keemiline koostis on erinev. Eelkõige sisaldab luukude vähem kondroitiinväävelhappeid, kuid rohkem sidrun- ja muid happeid, mis moodustavad kaltsiumisooladega komplekse. Luukoe arengu käigus moodustub esmalt orgaaniline maatriksaine ja kollageeni (osseiin, II tüüpi kollageen) kiud ning seejärel ladestuvad neisse kaltsiumisoolad (peamiselt fosfaadid). Kaltsiumisoolad moodustavad hüdroksüapatiidi kristalle, mis ladestuvad nii amorfses aines kui ka kiududes, kuid väike osa sooladest ladestub amorfselt. Luu tugevust tagavad kaltsiumfosfaatsoolad on ka kaltsiumi ja fosfori depoo kehas. Seetõttu osaleb luukude mineraalide ainevahetuses.

Luukoe klassifikatsioon

Luukoe on kahte tüüpi:

retikulofibroosne (jäme kiuline);

lamellaarne (paralleelkiuline).

IN retikulofibroosne luukoe kollageenkiudude kimbud on paksud, käänulised ja korrapäratult paigutatud. Rakkudevahelises mineraliseerunud aines paiknevad osteotsüüdid juhuslikult lünkades. Lamellne luukude koosneb luuplaatidest, milles kollageenkiud või nende kimbud paiknevad igas plaadis paralleelselt, kuid risti külgnevates plaatides olevate kiudude kulgemisega. Osteotsüüdid paiknevad plaatide vahel lünkates, nende protsessid aga läbivad plaate tuubulites.

Inimkehas esineb luukoe peaaegu eranditult lamellvormis. Retikulofibroosne luukude esineb ainult mõne luu (parietaal-, frontaal-) arengu etapina. Täiskasvanutel paiknevad need kõõluste luudele kinnitumise piirkonnas, samuti kolju luustunud õmbluste kohas (otsmikuluu sagitaalõmblus).

Luukoe uurimisel tuleks eristada luukoe ja luu mõisteid.

Luu

Luu on anatoomiline organ, mille peamine struktuurne komponent on luu. Luu kui organ koosneb järgmised elemendid:

luu;

periost;

luuüdi (punane, kollane);

veresooned ja närvid.

Perost

(periost)ümbritseb luukoe piki perifeeriat (välja arvatud liigesepinnad) ja on perikondriumiga sarnase struktuuriga. Luuümbris jaguneb välimiseks kiuliseks ja sisemiseks raku- või kambiaalseks kihiks. Sisemine kiht sisaldab osteoblaste ja osteoklaste. Luuümbrises paikneb väljendunud veresoonte võrk, millest väikesed anumad tungivad läbi perforeerivate kanalite luukoesse. Punast luuüdi peetakse iseseisvaks elundiks ja see kuulub hematopoeesi ja immunogeneesi organitesse.

Skelett annab raamistiku, mis aitab kehal oma kuju säilitada, kaitsta elundeid, liikuda läbi ruumi ja palju muud. Üldiselt on luurakkude struktuur, nagu iga kude, väga spetsialiseerunud, mille tõttu on mehaanilise pinge suhtes tugevus ja koos sellega plastilisus, paralleelselt sellega toimuvad regeneratsiooniprotsessid. Lisaks on rakud rangelt määratletud suhtelises asendis, mille tõttu luu, mitte muu kude, on sidekoest palju tugevam. Luukoe peamised komponendid on osteoblastid, osteoklastid ja osteotsüüdid.

Just need rakud säilitavad koe omadused, pakkudes selle histoloogilist struktuuri. Mis on nende kolme raku saladus, mida luu sisaldab, määrates ära palju funktsioone. Luudest on ju ainsad tugevamad asjad hambad, mis sisaldavad lõualuu alveoole. Veresooned ja närvid läbivad luid, nagu koljus, need sisaldavad aju, mis on vereloome allikas, ja kaitsevad siseorganeid. Pealt kõhrelise kihiga kaetud tagavad normaalse liikumise.

Osteoblast, mis see on?

Selle raku struktuur on spetsiifiline, see on mikroskoobi all nähtav ovaalne või kuubikujuline moodustis. Laboratoorsed meetodid on näidanud, et tsütoplasmas on osteoblasti tuum suur, heledat värvi ja paikneb mitte tsentraalselt, vaid mõnevõrra perifeeria poole. Läheduses on paar nukleooli, mis näitab, et rakk on võimeline sünteesima paljusid aineid. Sellel on ka palju ribosoome, organelle, mille tõttu toimub ainete süntees. Selles protsessis osaleb ka granulaarne endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks, mis eemaldab sünteesiproduktid väljapoole.

Paljud mitokondrid vastutavad energiavarustuse eest. Neil on palju tööd, paljud neist sisalduvad lihaskoes. Kuid kõhrelises jämedas kiulises sidekoes on erinevalt lihaskoest mitokondreid palju vähem.

Raku funktsioonid

Raku põhiülesanne on rakkudevahelise aine tootmine. Nad pakuvad ka luukoe mineralisatsiooni, tänu millele on sellel eriline tugevus. Lisaks osalevad rakud paljude oluliste luukoe ensüümide sünteesis, millest peamine on aluseline fosfataas, erilise tugevusega kollageenkiud ja palju muud. Rakust väljuvad ensüümid tagavad luu mineralisatsiooni.

Osteoblastide tüübid

Lisaks sellele, et rakkude struktuur on spetsiifiline, on nad erineval määral funktsionaalselt aktiivsed. Aktiivsetel on kõrge sünteetiline võime, kuid mitteaktiivsed asuvad luu perifeerses osas. Viimased asuvad luukanali lähedal ja on osa luuümbrisest, luu katvast membraanist. Nende struktuur on taandatud väikese arvu organellideni.

Osteotsüüt, selle struktuur

See luukoe rakk on varasemast rohkem diferentseeritud. Osteotsüüdis on protsessid, mis paiknevad mineraliseerunud luumaatriksit läbivates torukestes, nende suund on erinev. Lame keha asub süvendis - lünkades, mis on igast küljest ümbritsetud mineraliseeritud komponendiga. Tsütoplasmas on ovaalse kujuga tuum, mis hõivab peaaegu kogu selle mahu.

Organellid on halvasti arenenud, ribosoome on vähe, endoplasmaatilise retikulumi kanalid on lühikesed, mitokondreid on erinevalt lihas- ja kõhrekoest vähe. Lünkadega kanalite kaudu saavad rakud üksteisega suhelda. Rakku ümbritsevas mikroskoopilises ruumis on vähe koevedelikku. See sisaldab kaltsiumiioone, jääke, fosforit, kollageenikiude (mineraliseeritud või mitte).

Funktsioon

Raku ülesanne on reguleerida luukoe terviklikkust ja osaleda mineralisatsioonis. Samuti on raku ülesanneteks reageerida tekkivale koormusele.

Viimasel ajal on üha populaarsemaks muutunud tõsiasi, et rakud osalevad luukoe, sealhulgas lõualuu ainevahetusprotsessides. On oletatud, et raku ülesanne on lisaks reguleerida keha ioonide tasakaalu.

Osteotsüütide funktsioonid sõltuvad paljuski elutsükli etapist, näiteks kõhre- ja lihaskoest, samuti hormoonide mõjust neile.

Osteoklast, selle saladus

Need rakud on suured, sisaldavad palju tuumasid ja on sisuliselt vere monotsüütide derivaadid. Mööda perifeeriat on lahtril laineline harjapiir. Raku tsütoplasmas on palju ribosoome, mitokondreid, endoplasmaatilise retikulumi tuubuleid, aga ka Golgi kompleksi. Samuti sisaldab rakk suurel hulgal lüsosoome, fagotsüütilisi organelle, erinevaid vakuoole ja vesiikuleid.

Ülesanded

Sellel rakul on omad ülesanded, luukoes toimuvate biokeemiliste reaktsioonide tulemusena võib ta luua enda ümber happelise keskkonna. Selle tulemusena lahustuvad mineraalsoolad, misjärel vanad või surnud rakud lahustuvad ja seeditakse ensüümide ja lüsosoomide abil.

Seega on raku ülesanne vananenud kude järk-järgult hävitada, kuid samal ajal uueneb luukoe struktuur. Selle tulemusena ilmub asemele uus, mille tõttu luu struktuur uueneb.

Muud komponendid

Vaatamata oma tugevusele (nagu puusa või alalõua oma), sisaldab luu orgaanilisi aineid, millele lisanduvad anorgaanilised. Orgaanilist komponenti esindavad 95% kollageenvalgud, ülejäänu hõivavad mitte-kollageeni valgud, samuti glükosminoglükaanid ja proteoglükaanid.

Luukoe anorgaaniline komponent on hüdroksüapatiidiks nimetatava aine kristallid, mis sisaldavad suures koguses kaltsiumi- ja fosforiioone. Luu lamellstruktuur sisaldab vähem magneesiumisooli, kaaliumisooli, fluoriide ja vesinikkarbonaate. Lamellstruktuur, rakku ümbritsev rakkudevaheline aine, uueneb pidevalt.

Sordid

Kokku on luukoel kahte tüüpi, kõik sõltub selle mikroskoopilisest struktuurist. Esimest nimetatakse retikulofibroosseks või jämekiuliseks, teist lamellseks. Vaatame igaüht eraldi.

Embrüos, vastsündinud

Retikulofibroosne on laialdaselt esindatud embrüos ja lapses pärast sündi. Täiskasvanul on palju sidekude ja seda tüüpi leidub ainult kõõluse luu külge kinnitumise kohas, koljul olevate õmbluste ristumiskohas, murdejoonel. Järk-järgult asendub retikulofibroosne kude lamellkoega.

Sellel luukoel on eriline struktuur, selle rakud paiknevad rakkudevahelises aines juhuslikult. Kollageenikiud, mis on teatud tüüpi sidekude, on võimsad, halvasti mineraliseerunud ja erineva suunaga. Retikulofibroosne luu on suure tihedusega, kuid rakud ei ole orienteeritud mööda kollageenkiudude sidekude.

Täiskasvanu puhul

Kui laps kasvab suureks, sisaldab tema luu peamiselt lamell-luukoe. See sort on huvitav selle poolest, et mineraliseerunud rakkudevaheline aine moodustab luuplaate paksusega 5–7 mikronit. Iga plaat koosneb sidekoe kollageenkiududest, mis asuvad paralleelselt, võimalikult lähedal ja on immutatud ka spetsiaalse mineraali - hüdroksüapatiidi - kristallidega.

Kõrvuti asetsevates plaatides kulgevad sidekoe kiud erinevate nurkade all, see annab tugevust näiteks puusas või lõualuus. Plaatide vahelised lüngad või alveoolid sisaldavad korrapäraselt luurakke, mida nimetatakse osteotsüütideks. Nende protsessid tungivad läbi tuubulite külgnevatesse plaatidesse, mille tõttu moodustuvad naaberrakkude rakkudevahelised kontaktid.

On olemas mõned plaadisüsteemid:

  • ümbritsev (välimine või sees asuv);
  • kontsentriline (osteoni struktuuri osa);
  • interkalaarne (kokkuvariseva osteoni jäänuk).

Kortikaalse, käsnjas kihi struktuur

See kiht põhineb mineraalsooladel, siin implanteeritakse lõualuu läbi alveoolide. Basaalkiht asub kõige sügavamal, on kõige vastupidavam, lõualuus on palju vaheseinu, mida läbivad kapillaarid, kuid neid pole palju.

Keskosas on käsnjas aine, selle struktuuris on mõningaid peensusi. See on ehitatud vaheseintest ja kapillaaridest. Vaheseinte tõttu on luu tihedus ja kapillaaride kaudu saab see verd. Nende ülesanne lõualuus on hammaste toitmine ja hapnikuga küllastamine.

Keha luudes, sealhulgas alveoole sisaldavas lõualuus, on kompaktne aine, millele järgneb käsnjas aine. Mõlemal komponendil on veidi erinev struktuur, kuid need on moodustatud plaadi tüüpi koest. Kompaktne aine asub väljaspool seda, on selle külge kinnitatud lihased, kõhred või sidekude. Selle funktsioonid piirduvad luu tiheduse andmisega, nagu näiteks lõualuu puhul, mille alveoolid kannavad toidu närimisel tekkivat koormust.

Käsnjas aine asub mis tahes luu sees, sealhulgas lõualuu alveoole. Selle funktsioonid on vähendatud luu täiendavaks tugevdamiseks, andes sellele plastilisuse, see osa on vererakke tootva luuüdi mahuti.

Mõned faktid

Kokku sisaldab inimene 208–214 luud, mis koosnevad poolest anorgaanilisest komponendist, veerandist orgaanilistest ainetest ja veel neljandikust veest. Seda kõike ühendavad sidekude, kollageenkiud ja proteoglükaanid.

Luu sisaldab orgaanilist komponenti, nagu lihas-, side- või kõhrkude, vaid 20–40%. Anorgaaniliste mineraalide osakaal jääb vahemikku 50–70%, rakuelemendid 5–10% ja rasvad – 3%.

Inimese luustiku kaal on keskmiselt 5 kg, palju sõltub vanusest, soost, sidekoe hulgast, kehaehitusest ja kasvukiirusest. Kortikaalse luu kogus on keskmiselt 4 kg, mis on 80%. Torukujuliste luude, lõualuude ja muude käsnjas aine kaalub umbes kilogrammi, mis on 20%. Skeleti maht on 1,4 liitrit.

Inimese luustiku luu on omaette organ, millel võivad olla oma spetsiifilised probleemid. Just luudes tekivad sageli vigastused, mis olenevalt tüübist on erineva paranemisajaga. Kui vaatate luud palja silmaga, saab selgeks, et igaüks neist erineb oma kuju poolest. See on tingitud sellest, milliseid funktsioone see täidab, milline koormus sellele on pandud ja kui palju lihaseid on kinnitatud.

Luud võimaldavad inimesel ruumis liikuda, need on siseorganite kaitseks. Ja mida olulisem on elund, seda rohkem on see luudega ümbritsetud. Vanusega taastumisvõime väheneb ja luumurd paraneb aeglasemalt, rakud kaotavad võime kiiresti jaguneda. Seda tõestavad nii mikroskoopilised uuringud kui ka luukoe omadused. Kollageenikiudude mineraliseerumisaste väheneb, mistõttu vigastused kestavad kauem.

See on luude, st luustiku peamine tugikude ja struktuurne materjal. Täielikult diferentseeritud luu on keha tugevaim materjal, välja arvatud hambaemail. See on väga vastupidav survele ja pingele ning on äärmiselt vastupidav deformatsioonile. Luu pind (välja arvatud liigendpinnad) on kaetud membraaniga (periost), mis võimaldab luul pärast luumurde paraneda.

Luurakud ja rakkudevaheline aine

Luurakud (osteotsüüdid) on omavahel ühendatud pikkade protsessidega ja neid ümbritseb igast küljest luu põhiaine (rakuväline maatriks). Luu põhiaine on koostise ja struktuuri poolest ainulaadne. Rakuväline maatriks on täidetud jahvatatud aines paiknevate kollageenkiududega, mis on rikkad anorgaaniliste soolade (kaltsiumisoolad, peamiselt fosfaat ja karbonaat) poolest.

See sisaldab 20-25% vett, 25-30% orgaanilist ainet ja 50% erinevaid anorgaanilisi ühendeid. Luu mineraalid on kristallilisel kujul, tagades sellega suure mehaanilise tugevuse.

Tänu heale verevarustusele, mis soodustab kiirenenud ainevahetust, on luudel bioloogiline plastilisus. Jäik ja äärmiselt vastupidav luumaterjal on eluskude, mis kohaneb kergesti staatiliste koormuste muutustega, sealhulgas nende suuna muutumisega. Luu orgaaniliste ja mineraalsete komponentide vahel ei ole selgeid piire ja seetõttu saab nende olemasolu kindlaks teha ainult mikroskoopilise uurimisega. Põlemisel säilitab luu ainult mineraalse aluse ja muutub hapraks. Kui luu asetada happesse, jääb alles ainult orgaaniline aine ja see muutub elastseks nagu kumm.

Torukujulise luu struktuur

Luu struktuur See on eriti selgelt nähtav pika luu pikisuunalisel lõikel. Eristama tihe välimine kiht (substantia сompacta, tihendid, kompaktne aine) ja sisemine (käsnjas) kiht (substancia spongiosa, spongiosa). Kui tihe välimine kiht on iseloomulik pikkadele luudele ja on eriti märgatav luu kehal (diafüüs), siis käsnjas kiht on peamiselt selle otste (epifüüside) sees.

See "kerge disain" tagab luu tugevuse minimaalse materjalikuluga. Luu kohandub tekkivate koormustega luuvarraste (trabekulade) orientatsiooni kaudu. Trabeekulid paiknevad laadimise ajal tekkiva surve- ja pingejoonel. Käsnjas luude trabeekulite vaheline ruum on täidetud punase luuüdiga, mis tagab vereloome. Valge luuüdi (rasvaüdi) leidub peamiselt diafüüsiõõnes.

Pikkadel luudel on välimine kiht lamellse (plaaditaolise) struktuuriga. Seetõttu nimetatakse luid ka lamellideks. Lamellvõrgu arhitektuur (osteon ehk Haversi süsteem) on saelõigetel selgelt näha. Iga osteoni keskel on veresoon, mille kaudu tarnitakse luud verest toitainetega.

Selle ümber on rühmitatud osteotsüüdid ja rakuväline maatriks. Osteotsüüdid asuvad alati plaatide vahel, mis sisaldavad spiraalseid kollageenfibrillid. Rakud on omavahel ühendatud protsesside kaudu, mis läbivad väikseimaid luutorukesi (kanalikud). Nende tuubulite kaudu tarnitakse toitaineid sisemistest veresoontest. Osteooni arenedes hakkavad luu sisemusest suurel hulgal väljuma luud moodustavaid rakke (osteoblaste), moodustades osteoni välimise kihi. Sellele plaadile asetatakse kollageenfibrillid ja spiraalitakse. Anorgaaniliste soolade kristallid paiknevad fibrillide vahel korrapäraselt.

Seejärel moodustub seestpoolt järgmine plaat, milles kollageenfibrillid paiknevad risti esimese plaadi fibrillidega. Protsess jätkub, kuni keskuses on ruumi vaid nn Haversi kanalile, mida veresoon läbib. Kanalis on ka vähesel määral sidekude. Küps osteoon ulatub umbes 1 cm pikkuseks ja koosneb 10-20 silindrilisest plaadist, mis on sisestatud üksteise sisse. Luurakud on justkui immutatud plaatide vahele ja on pikkade õhukeste protsesside kaudu ühendatud naaberrakkudega. Osteonid on omavahel ühendatud kanalitega (Volkmanni kanalid), mille kaudu lähevad veresoonte harud Haversi kanalitesse.

Käsnjas luud on samuti lamellstruktuuriga, kuid sel juhul on plaadid paigutatud kihtidena, nagu vineerilehes. Kuna ka trabekulaarsed luurakud on kõrge metaboolse aktiivsusega ja vajavad toitaineid, on plaadid sel juhul õhukesed (umbes 0,5 mm). See on tingitud asjaolust, et toitainete vahetus rakkude ja luuüdi vahel toimub eranditult difusiooni teel.

Tiheda kihi osteonid ja käsnluude plaadid suudavad kogu organismi eluea jooksul hästi kohaneda staatilise koormuse muutustega (näiteks luumurdudega). Samal ajal hävivad tihedas ja käsnjas aines vanad lamellstruktuurid ja tekivad uued. Plaate hävitavad spetsiaalsed rakud, mida nimetatakse osteoklastideks, ja uuenemisjärgus olevaid osteoneid nimetatakse interstitsiaalseteks plaatideks.

Luu areng

Inimese luude diferentseerumise esimeses etapis lamellkude ei moodustu. Selle asemel tekib retikulofibroosne (umbes kiuline) luu. See esineb embrüo perioodil, samuti luumurdude paranemise ajal. Jämekiulises luus paiknevad veresooned ja kollageenkiud ebakorrapäraselt, mistõttu see sarnaneb tugeva kiudainerikka sidekoega. Karedad kiulised luud võivad tekkida kahel viisil.

1. Membraanluu areneb otse mesenhüümist. Seda tüüpi luustumist nimetatakse intramembranoosne luustumine või desmaalne luustumine(sirge tee).

2. Esmalt moodustub mesenhüümis kõhreline rudiment, mis seejärel muutub luuks (endokondraalne luu). Protsessi nimetatakse endokondraalne või kaudne luustumine.

Kasvava organismi vajadustega kohanedes muudavad arenevad luud pidevalt kuju. Lamellluud muutuvad ka vastavalt funktsionaalsele koormusele, näiteks kehakaalu kasvades.

Pikkade luude areng

Enamik luid areneb kõhrelisest rudimendist mööda kaudset rada. Ainult mõned luud (koljud ja rangluud) moodustuvad membraanisisese luustumise teel. Pikkade luude osad võivad aga tekkida mööda otsest teed ka siis, kui kõhr on juba maha pandud, näiteks perikondraalse luumanseti kujul, mille tõttu luu pakseneb (perikondraalne luustumine).

Luu sees ladestatakse kude kaudsel viisil, kõhrerakud eemaldatakse esmalt kondroklastide poolt ja seejärel asendatakse kondraalse luustumisega. Diafüüsi ja epifüüsi piiril areneb epifüüsiplaat (kõhre). Sel hetkel hakkab luu kõhrerakkude jagunemise tõttu kasvama. Jagunemine jätkub, kuni kasv peatub. Kuna epifüüsi kõhreplaat ei sisalda kaltsiumi, ei ole see röntgenpildil nähtav. Luu kasv epifüüsides (luutumiskeskustes) algab alles sünnihetkest. Paljud luustumise keskused arenevad alles esimestel eluaastatel. Lihaste luude külge kinnitumise kohtades (apofüüsid) moodustuvad spetsiaalsed luustumise keskused.

Erinevused luu ja kõhre vahel

Avaskulaarsed luurakud moodustavad tiheda aine, mis täidab transpordifunktsioone. Selline luu taastub hästi ja kohaneb pidevalt muutuvate staatiliste tingimustega. Avaskulaarses kõhres eraldatakse rakud üksteisest ja toitainete allikatest. Võrreldes luuga on kõhr vähem võimeline taastuma ja neil on vähene kohanemisvõime.

Luukoe on spetsialiseerunud sidekoe liik, mille orgaaniline rakkudevaheline aine sisaldab kuni 70% anorgaanilisi ühendeid - kaltsiumi- ja fosforisoolasid ning üle 30 mikroelementide ühendi. Orgaaniline maatriks sisaldab kollageeni tüüpi valke (osseiini) ja kondroitiinsulfaate. Lisaks sisaldab see sidrunhapet ja teisi happeid, mis moodustavad kaltsiumiga kompleksühendeid, mis immutavad rakkudevahelist ainet.

Luukoe on kahte tüüpi: jämekiuline (võrkkiuline) ja lamell.

Luukoe rakkudevahelises aines on Rakulised elemendid : osteogeensed rakud, osteoblastid ja osteotsüüdid, mis moodustuvad mesenhüümist ja esindavad luu diferentseerumist. Teine rakkude populatsioon on osteoklastid.

Osteogeensed rakud – need on luukoe tüvirakud, mis eralduvad mesenhüümist osteogeneesi varases staadiumis. Nad on võimelised tootma kasvufaktoreid, mis kutsuvad esile vereloomet. Diferentseerumise käigus muutuvad need osteoblastideks.

Osteoblastid lokaliseeritud periosti sisekihis, luu moodustumise ajal paiknevad need selle pinnal ja luusiseste veresoonte ümber; rakud on kuupmeetrilised, püramiidsed, nurgakujulised, hästi arenenud hüdroelektrienergia ja muud sünteesiorganellid. Nad toodavad kollageenvalke ja amorfse maatriksi komponente ning jagunevad aktiivselt.

Osteotsüüdid - moodustuvad osteoblastidest, paiknevad luu sees omapärastes luulünkades ja on protsessikujulised. Kaotada võime jagada. Luu rakkudevahelise aine sekretsioon on nõrgalt väljendunud.

Osteoklastid - luukoe polünukleaarsed makrofaagid, mis moodustuvad vere monotsüütidest. Võib sisaldada kuni 40 või enam südamikku. Tsütoplasma maht on suur; luupinnaga külgnev tsütoplasma tsoon moodustab tsütoplasmaatiliste protsesside käigus moodustunud lainelise piiri, mis sisaldab palju lüsosoome.

Funktsioonid - kiudude ja amorfse luuaine hävitamine.

Rakkudevaheline aine Seda esindavad kollageenkiud (I ja V tüüpi kollageen) ja amorfne komponent, mis sisaldab kaltsiumfosfaati (peamiselt hüdroksüapatiidi kristallide kujul ja veidi amorfses olekus), vähesel määral magneesiumfosfaati ja väga vähe glükoosaminoglükaane ja proteoglükaanid.

Jämekiulist (retikulofibroosset) luukudet iseloomustab osseiinikiudude ebakorrapärane paigutus. Lamellaarses (küpses) luukoes on luuplaatide osseiinikiud rangelt järjestatud. Lisaks on igas luuplaadis kiududel sama paralleelne paigutus ja külgnevas luuplaadis on need eelmisega täisnurga all. Luuplaatide vahelised rakud paiknevad spetsiaalsetes lünkades, mis võivad asuda rakkudevahelises aines või paikneda luu pinnal ja luusse tungivate veresoonte ümber.

Luu kui organ Histoloogiliselt koosneb see kolmest kihist: periost, kompaktne aine ja endosteum.

Perost Sellel on perikondriumiga sarnane struktuur, see tähendab, et see koosneb 2 sarnasest kihist, mille sisemise, osteogeense, moodustab lahtine sidekude, kus on palju osteoblaste, osteoklaste ja palju veresooni.

Endost joondab medullaarset kanalit. Selle moodustab lahtine kiuline sidekude, kus on osteoblastid ja osteoklastid, aga ka muud lahtised sidekoerakud.

Luuümbrise ja endosteumi funktsioonid: luu trofism, luu kasv paksuses, luu taastumine.

Kompaktne aine luu koosneb 3 kihist. Välimine ja sisemine on üldised (tavalised) luuplaadid ja nende vahel on osteoni kiht.

Luu kui elundi struktuurne ja funktsionaalne üksus on Osteon , mis on õõnsus, mis koosneb kontsentriliselt kihilistest luuplaatidest, mis on mitme silindriga, mis on sisestatud üksteisesse. Luuplaatide vahel on lüngad, milles asuvad osteotsüüdid. Osteoni õõnsust läbib veresoon. Veresoont sisaldavat luukanalit nimetatakse osteonikanaliks või Haversi kanaliks. Osteonide vahel on interkaleerunud luuplaadid (lagunevate osteonite jäänused).

Luukoe histogenees. Luukoe arengu allikaks on sklerotoomidest väljutatud mesenhümaalsed rakud. Veelgi enam, selle histogenees toimub kahel viisil: otse mesenhüümist (otsene osteohistogenees) või mesenhüümist eelnevalt moodustunud hüaliinse kõhre kohas (kaudne osteohistogenees).

Otsene osteohistogenees. Otse mesenhüümist moodustub jäme kiuline (retikulofibroosne) luukude, mis seejärel asendub lamell-luukoega. Otseses osteohistogeneesis eristatakse 4 etappi:

1. osteogeense saare isoleerimine - luukoe moodustumise piirkonnas jagunevad mesenhümaalsed rakud aktiivselt ja muutuvad osteogeenseteks rakkudeks ja osteoblastideks ning siin moodustuvad veresooned;

2. osteoidi staadium - osteoblastid hakkavad moodustama luukoe rakkudevahelist ainet, samas kui osa osteoblastidest satuvad rakkudevahelise aine sisse, need osteoblastid muutuvad osteotsüütideks; teine ​​osa osteoblastidest ilmub rakkudevahelise aine pinnale, st moodustunud luukoe pinnale, muutuvad need osteoblastid periosti osaks;

3. rakkudevahelise aine mineraliseerumine (kaltsiumisooladega immutamine). Mineraliseerimine toimub kaltsiumglütserofosfaadi verest sissevõtmise tõttu, mis leeliselise fosfataasi mõjul laguneb glütserooliks ja fosforhappejäägiks, mis reageerib kaltsiumkloriidiga, mille tulemusena moodustub kaltsiumfosfaat; viimane muutub hüdroapatiidiks;

4. luu rekonstrueerimine ja kasv - vanad jämekiulise luu alad hävivad järk-järgult ja nende asemele moodustuvad uued lamellluu piirkonnad; luuümbrise tõttu moodustuvad ühised luuplaadid, luuveresoonte adventitsiumis paiknevate osteogeensete rakkude tõttu tekivad osteonid.

Kaudne osteohistogenees viiakse läbi kõhre kohas. Sel juhul moodustub koheselt lamell-luukoe. Sel juhul saab eristada ka 4 etappi:

1. tulevase luu kõhrelise mudeli moodustumine;

2. selle mudeli diafüüsi piirkonnas toimub perikondraalne luustumine, samal ajal kui perikondrium muutub luuümbriseks, milles tüvirakud (osteogeensed) rakud diferentseeruvad osteoblastideks; osteoblastid alustavad luukoe moodustumist ühiste plaatide kujul, mis moodustavad luu manseti;

3. paralleelselt sellega täheldatakse endokondraalset luustumist, mis esineb nii diafüüsi kui ka epifüüsi piirkonnas; epifüüsi luustumine toimub ainult endokondraalse luustumise kaudu; Kõhre sees kasvavad veresooned, mille adventitsias on osteogeensed rakud, mis muutuvad osteoblastideks. Osteoblastid, mis toodavad rakkudevahelist ainet, moodustavad veresoonte ümber luuplaate osteonite kujul; samaaegselt luu moodustumisega hävitatakse kõhre kondroklastide poolt;

4. luu rekonstrueerimine ja kasv - vanad luulõigud hävivad järk-järgult ja nende asemele moodustuvad uued; luuümbrise tõttu moodustuvad ühised luuplaadid, luuveresoonte adventitsiumis paiknevate osteogeensete rakkude tõttu tekivad osteonid.

Luukoes toimuvad kogu elu jooksul pidevalt nii loomise kui ka hävitamise protsessid. Tavaliselt tasakaalustavad nad üksteist. Luukoe hävitamist (resorptsiooni) viivad läbi osteoklastid ning hävinud piirkonnad asenduvad vastvalminud luukoega, mille moodustumisel osalevad osteoblastid. Nende protsesside reguleerimine toimub kilpnäärme, kõrvalkilpnäärme ja teiste endokriinsete näärmete toodetud hormoonide osalusel. Luukoe struktuuri mõjutavad vitamiinid A, D, C. Ebapiisav D-vitamiini tarbimine organismis varases sünnitusjärgses perioodis viib haiguse arenguni. Rahhiit.

  • mehaaniline - luud, kõhred ja lihased moodustavad luu- ja lihaskonna süsteemi. Luu tugevus on selle funktsiooni eeltingimus.
  • kaitsev – luud moodustavad raami elutähtsatele siseorganitele. Lisaks on luu ise konteiner luuüdi jaoks, mis täidab vereloome ja immuunfunktsioone.
  • metaboolne - luukude on kaltsiumi ja fosfori depoo kehas ning mängib olulist rolli nende elementide pideva kontsentratsiooni säilitamisel veres
  1. lamedad luud(kolju luud, abaluu, alalõug, ilium)
  2. torukujulised luud(pikk ja lühike) (reieluu, õlavarreluu, sääre ja küünarvarre luud)

    Pikkadel luudel on kaks laia otsa (epifüüsi), enam-vähem silindrikujuline keskosa (diaphysis) ja luu osa, kus diafüüs kohtub epifüüsiga (metaphysis). Pikkade luude metafüüsi ja epifüüsi eraldab kõhre kiht - epifüüsi kõhr (nn kasvuplaadid).

  3. mahulised luud(pikk, lühike, seesamoidne)
  4. segatud täringud

Luu struktuur

Luu struktuuriüksus on osteon ehk Haversi süsteem, s.o. 20 või enamast kontsentriliselt paiknevast luuplaadist koosnev süsteem tsentraalse kanali ümber, milles läbivad mikroveresoonkonna veresooned, müeliniseerimata närvikiud, lümfikapillaarid, millega kaasnevad lahtise kiulise sidekoe elemendid, mis sisaldavad osteogeenseid rakke, perivaskulaarseid rakke, osteoblaste ja makrofaage. Osteonid ei sobitu omavahel tihedalt, nende vahel on rakkudevaheline aine, millega koos moodustavad osteonid luuaine põhilise keskmise kihi, mis on seestpoolt kaetud endosteumiga. Endosteum on dünaamiline struktuur, mille moodustab õhuke sidekoe kiht, mis sisaldab luukoe rakke, osteogeenseid rakke ja osteoklaste. Aktiivse osteogeneesi kohtades on osteoblastide kihi all õhuke kiht mineraliseerimata maatriksit - osteoid. Endostoom on ümbritsetud luuüdi sisaldava õõnsusega.

Väljastpoolt on luuosa kaetud periostiga (periosteum), mis koosneb kahest kihist: välimine - kiuline ja sisemine, luu pinnaga külgnev - osteogeenne või kambaalne, mis on füsioloogiliste ja reparatiivsete rakkude allikas. luukoe regenereerimine. Luuümbrist läbivad veresooned, mis lähevad sellest luuainesse spetsiaalsetes Volkmanni kanalites. Nende kanalite algus on leotatud luul nähtav arvukate vaskulaarsete aukude kujul. Haversi ja Volkmanni kanali veresooned tagavad ainevahetuse luus.

Luukoe võib olla küps – lamelljas ja ebaküps – retikulofibroosne. Retikulofibroosne luukude on esindatud peamiselt loote skeletis; täiskasvanutel - kõõluste luudele kinnitumise kohtades, koljuluude paranemisõmblustes, samuti luude taastumisel luumurdude konsolideerimisel.

Lamellkude moodustab kompaktse või käsnjas (trabekulaarse) luuaine. Näiteks toruluude diafüüsid on ehitatud kompaktsest ainest. Trabekulaarne aine moodustab toruluude epifüüsid, täidab lamedad, segatud ja mahulised luud. Neid trabekuleid ümbritsevad ruumid on täidetud luuüdiga, nagu ka diafüüsi õõnsused.

Nii kompaktsetel kui ka käsnjatel ainetel on osteoonne struktuur. Erinevus seisneb osteoni organisatsioonis.

Morfoloogiliselt sisaldab luukoe koostis rakulisi elemente ja rakkudevahelist ainet (luumaatriksit). Rakulised elemendid hõivavad väikese mahu.

mida esindavad osteoblastid, osteotsüüdid ja osteoklastid.

Osteoblastid Need on suured basofiilse tsütoplasmaga rakud. Aktiivselt sünteesivad osteoblastid on õhukeste protsessidega kuup- või silindrilised rakud. Osteoblastide peamine ensüüm on aluseline fosfataas (ALP). Aktiivsed osteoblastid katavad 2-8% luu pinnast, mitteaktiivsed (puhkerakud) - 80-92%, moodustades medullaarse kanali siinuse lähedal pideva rakukihi. Osteoblastide põhiülesanne on valkude süntees. Nad moodustavad kollageenkiudude ja proteoglükaanide ladestumise teel osteoidplaate. Iga päev ladestub 1-2 mikronit osteoidi (vastmoodustunud lupjumata luukude). 8-9 päeva pärast jõuab selle kihi lõplik paksus 12 mikronini. Pärast kümnepäevast valmimist algab mineraliseerumine osteoblasti vastasküljelt ja mineralisatsioonifront liigub osteoblasti poole. Tsükli lõpus immutatakse iga kümnes osteoblast osteotsüüdina. Ülejäänud osteoblastid jäävad pinnale passiivsena. Nad osalevad ainevahetuses luukoes.

Osteoklastid- hiiglaslikud mitmetuumalised rakud (4-20 tuuma). Tavaliselt leitakse neid kokkupuutel lupjunud luupindadega ja gaushipi lünkades, mis on nende enda resorptiivse aktiivsuse tulemus. Peamine ensüüm on happeline fosfataas. Osteoklastid on liikuvad rakud. Need ümbritsevad luu seda osa, mis vajab resorbeerimist. Nende eluiga on 2 kuni 20 päeva. Osteoklastide põhiülesanne on luukoe resorptsioon lüsosomaalsete ensüümide toimel harja piirialal.

Osteotsüüdid- metaboolselt inaktiivsed luurakud. Need paiknevad väikestes osteotsüütide lünkades, mis on sügavalt luu sisse surutud. Osteotsüüdid pärinevad osteoblastidest, mis on põimitud nende enda luumaatriksisse, mis hiljem lupjub. Nendel rakkudel on palju pikki protsesse, et saada kontakti teiste osteotsüütide rakuprotsessidega. Need moodustavad õhukeste tuubulite võrgustiku, mis ulatub läbi kogu luumaatriksi. Osteotsüütide peamine roll on toitainete ja mineraalide rakusisene ja rakuväline transport.

koosneb orgaanilistest (25%), anorgaanilistest (50%) osadest ja veest (25%).

Orgaaniline osa

koosneb I tüüpi kollageenist, mittekollageensetest valkudest ja proteoglükaanidest, mida sünteesivad osteoblastid ja tarnivad koevedelik.

On tuvastatud 19 tüüpi kollageenvalke (Kadurina T.I., 2000). Kollageeni isovormid erinevad aminohapete koostise, immunoloogiliste, kromatograafiliste omaduste, makromolekulaarse korralduse ja kudedes jaotumise poolest. Morfofunktsionaalses mõttes jagunevad kõik isovormid interstitsiaalseteks kollageenideks (tüüp I, II, III, V), mis moodustavad suuri fibrille; mittefibrillaarsed (väikesed) kollageenid (tüüp IV, VI-XIX), mis moodustavad väikeseid fibrillid ja vooderdavad basaalmembraane. I ja V tüüpi kollageene nimetatakse peritsellulaarseteks. Need ladestuvad rakkude ümber, moodustades tugistruktuure. I tüüpi kollageen on kõige iseloomulikum luukoele.

Kollageeni molekul koosneb kolmest alfaahelast, mis on üksteise ümber mähitud ja moodustavad paremale pöörava spiraali. Alfaahelad on üles ehitatud sageli korduvatest fragmentidest, millel on iseloomulik kolmikjärjestus -Gly-X-Y. X-positsioonil on sageli proliin (Pro) või 4-hüdroksüproliin (4Hyp), Y on hüdroksülüsiin ja kolmandal positsioonil on alati glütsiin, mis tagab kolme polüpeptiidahela tiheda pakkimise fibrilliks.

Alfa-ahelate terminaalsed osad molekulide N- ja C-otstes on telopeptiidid (vastavalt PINP ja PICP). Glütsiini paigutus on siin ebakorrapärane, mistõttu selles molekuli osas pole tihedalt pakitud kolmikheeliksit.

Telopeptiidid osalevad molekulide fibrilliks polümerisatsiooni mehhanismis, molekulidevaheliste ristsidemete moodustamises, milleks on kolmevalentsed püridinoliinid, mis vabanevad luu resorptsiooni käigus, ning kollageeni antigeensete omaduste avaldumises.

Vabanenud PINP ja PICP taseme põhjal saab kaudselt hinnata osteoblastide võimet sünteesida I tüüpi kollageeni, kuna ühest prokollageeni molekulist moodustub üks prokollageeni molekul ning üks N- ja C-terminaalne telopeptiid. PINP ja PICP kvantitatiivseks määramiseks on välja töötatud radioimmuunanalüüsi ja ensüümimmunoanalüüsi meetodid (Taubman M.B., Goldberg B., Sherr C., 1974; Pedersen B.J., Bonde M., 1994). Nende näitajate kliinilise tähtsuse üle vaieldakse (Linkhart S.G. et al., 1993; Mellko J. et al., 1990; Mellko J. et al., 1996).

Kollageeni moodustumine hõlmab kahte etappi.

  1. Esimeses etapis toimub kollageeni prekursori prokollageeni rakusisene süntees osteoblastide poolt. Sünteesitud prokollageeniahel läbib intratsellulaarse translatsioonijärgse modifikatsiooni proliini ja lüsiini hüdroksüülimisega ning kollageeni struktuuris olevate hüdroksüüllüsiini jääkide glükosüülimisega. Kolm prokollageeni ahelat moodustavad prokollageeni molekuli. Prokollageeni kokkupanek toimub disulfiidsidemete moodustumisega C-terminaalsetes piirkondades, mille järel moodustub kolmest ahelast koosnev struktuur, mis on kokku keeratud heeliksiks. Seda molekuli sekreteerivad osteoblastid rakuvälisesse ruumi.
  2. Pärast sekretsiooni kogutakse rakuvälisesse ruumi tropokollageen, kollageeni monomeer. Samal ajal tekivad ekstratsellulaarse lüsiinoksüdaasi mõjul küpsele kollageenile iseloomulikud fibrillidevahelised ristsidemed - püridinoliini sillad, mille tulemusena tekivad kollageenifibrillid.

Ülejäänud luumaatriksi orgaaniline osa võib liigitada:

  • mittekollageenilised valgud, mis vahendavad rakkude adhesiooni (fibronektiin, trombospondiin, osteopontiin, luu sialoproteiin). Need samad valgud on võimelised intensiivselt seonduma kaltsiumiga ja osalema luukoe mineralisatsioonis;
  • glükoproteiinid (leeliseline fosfataas, osteonektiin);
  • proteoglükaanid (happelised polüsahhariidid ja glükoosaminoglükaanid - kondroitiinsulfaat ja heparaansulfaat);
  • mittekollageensed gamma-karboksüülitud (Gla) valgud (osteokaltsiin, maatriks-Gla valk (MGP));
  • kasvufaktorid (fibroblastide kasvufaktor, transformeerivad kasvufaktorid, luu morfogeneetilised valgud) on luu- ja vererakkude poolt sekreteeritavad tsütokiinid, mis teostavad osteogeneesi lokaalset regulatsiooni.

Leeliseline fosfataas (ALP). Selle valgu sünteesi peetakse osteoblastide liini rakkude üheks kõige iseloomulikumaks omaduseks. Siiski tuleb arvestada, et sellel ensüümil on mitu isovormi (luu, maksa, soole, platsenta). Leeliselise fosfataasi täpne toimemehhanism ei ole kindlaks tehtud. Eeldatakse, et see ensüüm lõikab teistest valkudest fosfaatrühmi, suurendades seeläbi fosfori kohalikku kontsentratsiooni; Talle omistatakse ka mineralisatsiooni inhibiitori pürofosfaadi hävitamine. Poolväärtusaeg veres on 1-2 päeva ja see eritub neerude kaudu (Coleman J.E., 1992). Aluselise fosfataasi luufraktsiooni aktiivsuse määramine on spetsiifilisem kui vere üldleeliselise fosfataasi aktiivsuse määramine, kuna viimase suurenemist võib seostada teiste isoensüümide arvu suurenemisega. Luu ALP sisalduse olulist suurenemist seerumis/vereplasmas täheldatakse luu kasvu, Paget'i tõve, hüperparatüreoidismi ja osteomalaatsia ajal ning seda seostatakse osteogeneesi suure intensiivsusega (Defton L.J., Wolfert R.L., Hill C.S., 1990; Moss D.W., 1992). Kõige adekvaatsemad meetodid luu ALP aktiivsuse määramiseks on ensüümi immuunanalüüs ja kromatograafia (Hill C.S., Grafstein E., Rao S., Wolfert R.L., 1991; Gomez B. Jr., et al., 1995; Hata K., et al. al., 1996).

Osteonektiin- luu ja dentiini glükoproteiin, millel on kõrge afiinsus I tüüpi kollageeni ja hüdroksüapatiidi suhtes, sisaldab Ca-siduvaid domeene. Säilitab Ca ja P kontsentratsiooni kollageeni juuresolekul Eeldatakse, et valk osaleb raku ja maatriksi vahelises interaktsioonis.

Osteopontiin- fosforüülitud sialoproteiin. Selle määramist IHC meetoditega saab kasutada maatriksi valgu koostise iseloomustamiseks, eriti liideste kohta, kus see on põhikomponent ja akumuleerub tiheda katte kujul, mida nimetatakse tsementeerimisjoonteks (lamina limitans). Tänu oma füüsikalis-keemilistele omadustele reguleerib see maatriksi lupjumist ja osaleb spetsiifiliselt rakkude adhesioonis maatriksiga või maatriksiga maatriksiga. Osteopontiini tootmine on osteoblastide aktiivsuse üks varasemaid ilminguid.

Osteokaltsiin- luumaatriksis kõige laiemalt esindatud väike valk. Osaleb lupjumise protsessis, on markerina luukoe metabolismi aktiivsuse hindamisel, moodustades 15% ekstraheeritud mitte-kollageenilistest valkudest. Koosneb 49 aminohappejäägist, millest kolm on kaltsiumi siduvad. Osteokaltsiini sünteesivad ja sekreteerivad osteoblastid. Selle sünteesi transkriptsiooni tasemel kontrollib kaltsitriool (1,25 - dihüdroksükolekaltsiferool, lisaks toimub osteoblastide küpsemise protsessis K-vitamiinist sõltuv kolme glutamiinhappejäägi karboksüülimine). Osteokaltsiinile sarnane valk, luu gla-proteiin (BGP) sisaldab 5 glutamiinhappe jääki. Ekstratsellulaarses maatriksis on karboksüülitud karboksüglutamiinhappe jäägid võimelised siduma ioniseeritud Ca2+ ja seega seostub osteokaltsiin tihedalt hüdroksüapatiidiga (Price P.A., Williamson M.K., Lothringer J.W., 1981). 90% valkudest on seotud. 10% äsja sünteesitud osteokaltsiinist difundeerub kohe verre, kus seda saab tuvastada. Perifeerses veres ringlev osteokaltsiin on luu metabolismi tundlik marker ja selle määramisel on diagnostiline väärtus osteoporoosi, hüperparatüreoidismi ja osteodüstroofia korral (Charhon S.A. et al., 1986; Edelson G.W., Kleevehoper M., 1998). Osteoklastilise resorptsiooni käigus vabaneb luumaatriksist osteokaltsiin verre polüpeptiidi fragmentide kujul. Selle tulemusena ilmuvad uriiniga -karboksüglutamiinhappe metaboliidid. Seega peegeldab osteokaltsiini üldsisalduse suurenemine seerumis suurenenud osteogeneesi.

Luu morfogeneetilised valgud (BMP-d)- transformeerivate kasvufaktorite peamisse alamklassi kuuluvad tsütokiinid. On teada, et need on võimelised indutseerima luukoe kasvu, nimelt mõjutama nelja tüüpi rakkude – osteoblastide, osteoklastide, kondroblastide ja kondrotsüütide – proliferatsiooni ja diferentseerumist. Lisaks blokeerivad morfogeneetilised valgud müogeneesi ja adipogeneesi. On näidatud, et osteoblastid ja luuüdi stroomarakud ekspresseerivad I ja II tüüpi BMP retseptoreid. Nende ravi BMP-ga 4 nädala jooksul põhjustab maatriksi mineraliseerumist, aluselise fosfataasi aktiivsuse ja mRNA kontsentratsiooni suurenemist. On näidatud, et BMP jaotub mööda luukoe kollageenkiude, luuümbrise osteogeense kihi rakkudes; seda esineb mõõdukates kogustes lamell-luurakkudes ja liigses koguses hambakudedes.

Proteoglükaanid- see on 70–80 kDa molekulmassiga makromolekulide klass, mis koosneb tuumavalgust, millega on kovalentselt seotud glükoosaminoglükaanide (GAG) ahelad, kusjuures viimane koosneb korduvatest disahhariidide alaühikutest: kondroitiin, dermataan, kerataan, heparaan ( joonis 9). GAG-id jagunevad kahte rühma – sulfaadimata (hüaluroonhape, kondroitiin) ja sulfaaditud (heparaansulfaat, dermataansulfaat, kerataansulfaat).

Anorgaaniline osa

See sisaldab märkimisväärses koguses kaltsiumi (35%) ja fosforit (50%), moodustades hüdroksüapatiidi kristalle ja ühendades kollageeni molekulidega mitte-kollageensete maatriksvalkude kaudu. Hüdroksüapatiit ei ole ainus kaltsiumi ja fosfori seos luukoes. Luu sisaldab okta-, di-, trikaltsiumfosfaate, amorfset kaltsiumfosfaati. Lisaks sisaldab anorgaaniline maatriks vesinikkarbonaate, tsitraate, fluoriide, Mg-, K-, Na-soolasid jne.

Luu maatriksi moodustavad ühes suunas orienteeritud kollageenfibrillid. Need moodustavad 90% kõigist luuvalkudest. Spindli- ja plaadikujulisi hüdroksüapatiidi kristalle leidub kollageenkiududel, nende sees ja ümbritsevas ruumis. Reeglina on need suunatud kollageenikiududega samas suunas. Peamine aine koosneb glükoproteiinidest ja proteoglükaanidest. Nendel tugevalt ioniseeritud kompleksidel on väljendunud ioonide sidumisvõime ja seetõttu on neil oluline roll hüdroksüapatiidi kristallide lupjumisel ja fikseerimisel kollageenikiududeks. Luu kollageeni esindab 1. tüüpi kollageen ning II, V ja XI tüüpi kollageene leidub ainult väikestes kogustes. Luumaatriksis leidub ka arvukalt mittekollageenseid valke. Enamikku neist sünteesivad luud moodustavad rakud. Nende funktsioon ei ole hästi mõistetav, kuid on kindlaks tehtud, et nende valkude tase väheneb maatriksi küpsedes.

Kaltsium. Kaltsium siseneb kehasse toiduga. Selle tarbimine on 0,9 (naistel) - 1,1 (meestel) g päevas ja imendumine on 0,12 kuni 0,67 g päevas. Rohkem kui 90% kehas leiduvast kaltsiumist leidub luukoes. Plasma kaltsiumi kontsentratsioon on umbes 10 mg/100 ml. Päevased kõikumised ei ületa 3%. Umbes 40% on seotud valguga ja ainult pool on ioniseeritud kujul. Kaltsiumiioonid on rakkude ainevahetuse põhiregulaator, seetõttu kontrollitakse ioniseeritud kaltsiumi taset rangelt ja seda peetakse füsioloogiliseks konstandiks (Brickman A., 1999). Iga päev siseneb luudesse 10 mmol (0,4 g) kaltsiumi ja sama palju väljub luustikust, säilitades seeläbi stabiilse kaltsiumi taseme veres. Seda protsessi reguleerivad kolm organit - sooled, neerud, luud ja kolm peamist hormooni - kõrvalkilpnäärme, kaltsitriool, kaltsitoniin.

Toiduga saadav kaltsium imendub peensooles kahe sõltumatu protsessi kaudu. Esimest, küllastuvat (transtsellulaarset) rada, reguleerib D-vitamiin ja see esineb peamiselt peensoole algosas (Heath D., Marx S.J., 1982). Teine protsess – küllastumata – on kaltsiumi passiivne difusioon soolestiku luumenist verre ja lümfi. Sellel teel imenduv kogus sõltub lineaarselt soolestikus lahustunud kaltsiumi kogusest. See protsess ei allu otsesele endokriinsele regulatsioonile. Kahe mehhanismi kombineeritud toime tagab kaltsiumi tõhusama imendumise kõrge füsioloogilise vajaduse perioodidel, kui toidus on madal kaltsiumisisaldus. Lisaks sõltub kaltsiumi imendumine vanusest (Brazier M., 1995). Esimestel päevadel pärast sündi imendub peaaegu kogu saadud kaltsium ja kaltsiumi imendumine püsib kasvuperioodil kõrge. Kaltsiumi imendumine väheneb märgatavalt 60 aasta pärast. Saadaoleva kaltsiumi kogus sõltub ka toitumisest, kuna fosfaadid, oksalaadid ja rasvad seovad kaltsiumi. Kaltsiumi lahustumatuid sooli moodustab fütiinhape, millest suur osa sisaldub nisujahus. Kaltsiumi imendumist suurendab kõrge kalorsusega valgusisaldusega dieet ja kasvuhormoon. Türotoksikoosi korral võib täheldada negatiivset kaltsiumi tasakaalu. Kaltsiumi halba imendumist soodustavad ägedad ja kroonilised neeruhaigused, gastrektoomia, peensoole suurte segmentide resektsioon, soolehaigused.

Neerud mängivad selle katiooni metabolismis võtmerolli. 97-99% filtreeritud kaltsiumist imendub tagasi ja uriiniga eritub mitte rohkem kui 5 mmol/päevas (0,2 g/päevas). Kaltsiumi eritumist neerude kaudu mõjutab ka naatriumi tasakaal. Naatriumkloriidi infusioon või suurenenud naatriumi tarbimine toiduga suurendab kaltsiumi eritumist uriiniga (Nordin B.E.C., 1984).

Fosfor. Umbes 80% inimkehas leiduvast fosforist on seotud kaltsiumiga ja moodustab luude anorgaanilise aluse ning toimib fosfori reservuaarina (Dolgov V.V., Ermakova I.P., 1998). Intratsellulaarset fosforit esindavad kõrge energiasisaldusega ühendid, see on happes lahustuv fosfor. Fosfor on ka fosfolipiidide – membraanide peamiste struktuurikomponentide – lahutamatu osa.

Päevane fosfori tarbimine on 0,6-2,8 g (Moskalev Yu.I., 1985). Tavaliselt imendub umbes 70% toiduga saadavast fosforist ja see protsess sõltub toiduainete kaltsiumisisaldusest ja lahustumatute soolade moodustumisest. Fosfor ja kaltsium moodustavad halvasti lahustuvaid ühendeid, mistõttu nende kogukontsentratsioon ei ületa teatud taset ja ühe tõusuga kaasneb tavaliselt teise langus (Pak C.Y.C., 1992). Magneesiumi, raua ja alumiiniumi kõrge sisaldus toidus vähendab ka fosfori imendumist. D-vitamiin ja lipiidid, vastupidi, soodustavad fosfori imendumist.

Plasmas sisaldub anorgaaniline fosfor HPO4-2 ja H2PO4- anioonide kujul, nende koguhulk on 1-2 mM. Umbes 95% on vabad anioonid, 5% on seotud valkudega.

Neerupuudulikkuse korral põhjustab hüperfosfateemia glomerulaarfiltratsiooni vähenemist normaalsega võrreldes 20%. Selle tulemusena väheneb kaltsitriooli süntees ja kaltsiumi imendumine soolestikus (Rowe P.S., 1994). Kudede katabolism on diabeetilise ketoatsidoosiga patsientide hüperfosfateemia tavaline põhjus. Hüpofosfateemia põhjused on D-vitamiini vaegus, malabsorptsiooni sündroom, primaarne ja sekundaarne hüperparatüreoidism, diabeetiline ketoatsidoos (taastumisfaas), neerutuubulipuudulikkus, neerutuubulite puudulikkus, neerutuubulite puudulikkus, deliirium tremens, alkoloos, hüpomagneseemia. Tavaliselt on tubulaarne reabsorptsioon 83-95%. Fosfaadi tubulaarse reabsorptsiooni vähenemine on tingitud PTH taseme tõusust või primaarsest neerutuubulaarse fosfaadi reabsorptsiooni defektist.

Magneesium. Umbes pool keha magneesiumi kogusisaldusest leidub luudes. On näidatud, et Mg-ATP kompleks on vajalik Ca pumba tööks, mis määrab automaatsuse omadusega rakkude impulsside taseme (Moskalev Yu.I., 1985; Ryan M.F., 1991). Plasmas jaotub magneesium kolmeks fraktsiooniks: vaba (ioniseeritud) - ligikaudu 70-80%; seotud (albumiini ja teiste valkudega) - 20-30%; täielikult ühendatud (kompleksne) - 1-2%. Ioniseeritud magneesium on füsioloogiliselt aktiivne. Magneesiumi kontsentratsiooni suurendamine pärsib PTH sekretsiooni (Brown E.M., Chen C.J., 1989).

Hüpomagneseemia on hüpokaltseemia kõige levinum põhjus (Mundy G.R., 1990). Magneesiumi täiendamisel normaliseerub kaltsiumi tase kiiresti. Magneesiumipuudus võib tekkida päriliku imendumispuudulikkuse, alkoholismi, kehva toitumise, neerufunktsiooni kahjustuse, gentamütsiini, tobramütsiini, amikatsiini, tsüklosporiini ja ebaõige parenteraalse toitumise korral. Magneesiumipuuduse korral tekib hüpokaltseemia PTH sekretsiooni vähenemise ning luukoe ja neerude resistentsuse tekke tõttu PTH suhtes (Ryan M.F., 1991). Magneesiumi eritumine uriiniga suureneb koos ekstratsellulaarse vedeliku mahu, hüperkaltseemia, hüpermagneseemiaga ja väheneb vastupidistes olukordades.

Magneesiumi üldsisaldust mõõdetakse fotomeetriliselt, ioniseeritud magneesiumi mõõdetakse ioonselektiivsete elektroodide abil. Ioniseeritud magneesiumi väärtused sõltuvad pH-st (Ryan M.F., 1991).

Luu kasv

viidi läbi lapsepõlves ja noorukieas. Paksuse kasv toimub periosti toimimise tõttu. Sel juhul sisemise kihi rakud prolifereeruvad, diferentseeruvad osteoblastideks, sünteesivad rakkudevahelist maatriksit, mis järk-järgult mineraliseerub ja immureerib seda sünteesinud rakke. Kuna periosti rakud jagunevad aktiivselt, korratakse seda protsessi mitu korda. Sel viisil toimuvat kasvu nimetatakse appositsiooniliseks.

Luude kasv pikkuses toimub metaepifüüsi kõhre kasvuplaadi olemasolu tõttu diafüüsi ja epifüüsi vahelises üleminekulõigus. Selles on neli tsooni. Pindmist, mis on suunatud epifüüsi poole, nimetatakse reservtsooniks. Selle järel moodustuvad tekkinud rakud proliferatsioonitsooni, siin paiknevad kondroblastid ja kondrotsüüdid jagunevad pidevalt. Selle piirkonna sügavate kihtide hüpoksiliste tingimuste tõttu kogevad rakud hapnikunälga ja hüpertroofiat. Selliste kondrotsüütide kogum moodustab kolmanda tsooni - hüpertrofeerunud kondrotsüütide tsooni. Lõpuks põhjustavad metaboolsed häired rakusurma. Lupjunud kõhre piirkonnas täheldatakse surnud kondrotsüüte koos mineraliseerunud maatriksiga. Diafüüsi küljelt kasvab siin suur hulk veresooni. Hea hapnikuga varustamise tingimustes diferentseeruvad veresoonte lähedal asuvad osteogeensed rakud osteoblastideks ja moodustavad luutrabekuleid. Kuna see protsess toimub elundi mõlemas otsas, pikeneb luu proportsionaalselt.