Ulkoisen solukalvon rakenne lyhyesti. Biologisten solukalvojen rakenne ja ominaisuudet

biologiset kalvot- soluja (solu- tai plasmakalvot) ja solunsisäisiä organelleja (mitokondrioiden kalvot, tumat, lysosomit, endoplasminen verkkokalvo jne.) rajoittavien toiminnallisesti aktiivisten pintarakenteiden yleisnimi. Ne sisältävät lipidejä, proteiineja, heterogeenisiä molekyylejä (glykoproteiineja, glykolipidejä) ja suoritettavasta toiminnosta riippuen lukuisia pieniä komponentteja: koentsyymejä, nukleiinihappoja, antioksidantteja, karotenoideja, epäorgaanisia ioneja jne.

Kalvojärjestelmien - reseptorien, entsyymien, kuljetusmekanismien - koordinoitu toiminta auttaa ylläpitämään solujen homeostaasia ja samalla reagoimaan nopeasti ulkoisen ympäristön muutoksiin.

Vastaanottaja biologisten kalvojen päätehtävät voidaan syyttää:

solun erottaminen ympäristöstä ja solunsisäisten osastojen (osastojen) muodostuminen;

valtavan valikoiman aineiden kulkeutumisen valvonta ja säätely kalvojen läpi;

osallistuminen solujen välisten vuorovaikutusten tarjoamiseen, signaalien välittämiseen solun sisällä;

elintarvikkeiden orgaanisten aineiden energian muuntaminen ATP-molekyylien kemiallisten sidosten energiaksi.

Plasman (solun) kalvon molekyylirakenne kaikissa soluissa on suunnilleen sama: se koostuu kahdesta kerroksesta lipidimolekyylejä, joihin sisältyy monia spesifisiä proteiineja. Joillakin kalvoproteiineilla on entsymaattista aktiivisuutta, kun taas toiset sitovat ravinteita ympäristöstä ja varmistavat niiden kulkeutumisen soluun kalvojen kautta. Kalvoproteiinit erottuvat niiden assosioitumisesta kalvorakenteiden kanssa. Jotkut proteiinit, ns ulkoinen tai oheislaite , löyhästi kalvon pintaan sidottu, muut, ns sisäinen tai integroitu , upotetaan kalvon sisään. Perifeeriset proteiinit uutetaan helposti, kun taas integraaliset proteiinit voidaan eristää vain käyttämällä pesuaineita tai orgaanisia liuottimia. Kuvassa Kuvio 4 esittää plasmamembraanin rakenteen.

Monien solujen ulommat eli plasmakalvot sekä solunsisäisten organellien, kuten mitokondrioiden, kloroplastien kalvot eristettiin vapaassa muodossa ja niiden molekyylikoostumusta tutkittiin. Kaikki kalvot sisältävät polaarisia lipidejä määränä, joka vaihtelee 20-80 % massasta riippuen kalvotyypistä, loput ovat pääasiassa proteiineja. Joten eläinsolujen plasmakalvoissa proteiinien ja lipidien määrä on yleensä suunnilleen sama; sisäinen mitokondriokalvo sisältää noin 80 % proteiineja ja vain 20 % lipidejä, kun taas aivosolujen myeliinikalvot sisältävät päinvastoin noin 80 % lipidejä ja vain 20 % proteiineja.

Riisi. 4. Plasmakalvon rakenne

Kalvojen lipidiosa on sekoitus erilaisia ​​polaarisia lipidejä. Polaariset lipidit, joihin kuuluvat fosfoglyserolipidit, sfingolipidit ja glykolipidit, eivät varastoidu rasvasoluihin, vaan ne sisällytetään solukalvoihin ja tarkasti määritellyissä suhteissa.

Kaikki kalvojen polaariset lipidit uusiutuvat jatkuvasti aineenvaihduntaprosessissa; normaaleissa olosuhteissa soluun muodostuu dynaaminen stationäärinen tila, jossa lipidisynteesin nopeus on yhtä suuri kuin niiden hajoamisnopeus.

Eläinsolujen kalvot sisältävät pääasiassa fosfoglyserolipidejä ja vähäisemmässä määrin sfingolipidejä; triasyyliglyseroleja löytyy vain pieniä määriä. Jotkut eläinsolujen kalvot, erityisesti ulompi plasmakalvo, sisältävät merkittäviä määriä kolesterolia ja sen estereitä (kuvio 5).

Kuva 5. Kalvon lipidit

Tällä hetkellä yleisesti hyväksytty malli kalvojen rakenteelle on S. Singerin ja J. Nicholsonin vuonna 1972 ehdottama nestemosaiikkimalli.

Hänen mukaansa proteiineja voidaan verrata lipidimeressä kelluviin jäävuoriin. Kuten edellä mainittiin, kalvoproteiineja on 2 tyyppiä: integraaliset ja perifeeriset. Integraalit proteiinit tunkeutuvat kalvon läpi, ne ovat amfipaattiset molekyylit. Perifeeriset proteiinit eivät tunkeudu kalvoon, ja ne liittyvät vähemmän voimakkaasti siihen. Kalvon pääasiallinen jatkuva osa, eli sen matriisi, on polaarinen lipidikaksoiskerros. Normaalissa solulämpötilassa matriisi on nestemäisessä tilassa, jonka tarjoaa tietty suhde tyydyttyneiden ja tyydyttymättömien rasvahappojen välillä polaaristen lipidien hydrofobisissa pyrstöissä.

Nestemosaiikkimalli viittaa myös siihen, että kalvossa sijaitsevien integraalisten proteiinien pinnalla on aminohappotähteiden R-ryhmiä (pääasiassa hydrofobisia ryhmiä, joiden vuoksi proteiinit näyttävät "liukenevan" kaksoiskerroksen hydrofobiseen keskusosaan) . Samanaikaisesti perifeeristen eli ulkoisten proteiinien pinnalla on pääosin hydrofiilisiä R-ryhmiä, jotka vetoavat lipidien hydrofiilisiin varautuneisiin polaarisiin päihin sähköstaattisten voimien vaikutuksesta. Integraalit proteiinit, ja niihin kuuluvat entsyymit ja kuljetusproteiinit, ovat aktiivisia vain, jos ne sijaitsevat kaksoiskerroksen hydrofobisen osan sisällä, missä ne hankkivat aktiivisuuden ilmentymiseen tarvittavan spatiaalisen konfiguraation (kuvio 6). On vielä kerran korostettava, että kovalenttisia sidoksia ei muodostu kaksoiskerroksen molekyylien välille eikä kaksoiskerroksen proteiinien ja lipidien välille.

Kuva 6. Kalvoproteiinit

Kalvoproteiinit voivat liikkua vapaasti lateraalisessa tasossa. Perifeeriset proteiinit kelluvat kirjaimellisesti kaksikerroksisen "meren" pinnalla, kun taas kiinteät proteiinit, kuten jäävuoret, ovat lähes kokonaan upotettuina hiilivetykerrokseen.

Suurin osa kalvoista on epäsymmetrisiä, eli niillä on epätasaiset sivut. Tämä epäsymmetria ilmenee seuraavasti:

· Ensinnäkin, että bakteeri- ja eläinsolujen plasmakalvojen sisä- ja ulkopuolet eroavat polaaristen lipidien koostumuksesta. Esimerkiksi ihmisen erytrosyyttikalvojen sisäinen lipidikerros sisältää pääasiassa fosfatidyylietanoliamiinia ja fosfatidyyliseriiniä, kun taas ulompi lipidikerros sisältää fosfatidyylikoliinia ja sfingomyeliiniä.

· toiseksi jotkin kalvojen kuljetusjärjestelmät toimivat vain yhteen suuntaan. Esimerkiksi erytrosyyttien kalvoissa on kuljetusjärjestelmä ("pumppu"), joka pumppaa Na + -ioneja solusta ympäristöön ja K + -ioneja - solun sisällä ATP-hydrolyysin aikana vapautuvan energian vuoksi.

Kolmanneksi plasmakalvon ulkopinta sisältää erittäin suuren määrän oligosakkaridiryhmiä, jotka ovat glykoproteiinien glykolipidien päitä ja oligosakkaridisivuketjuja, kun taas plasmakalvon sisäpinnalla ei käytännössä ole oligosakkaridiryhmiä.

Biologisten kalvojen epäsymmetria säilyy johtuen siitä, että yksittäisten fosfolipidimolekyylien siirtyminen lipidikaksoiskerroksen toiselta puolelta toiselle on energiasyistä erittäin vaikeaa. Polaarinen lipidimolekyyli pystyy liikkumaan vapaasti kaksoiskerroksen puolella, mutta sen kyky hypätä toiselle puolelle on rajoitettu.

Lipidien liikkuvuus riippuu läsnä olevien tyydyttymättömien rasvahappojen suhteellisesta pitoisuudesta ja tyypistä. Rasvahappoketjujen hiilivetyluonne antaa kalvolle juoksevuuden, liikkuvuuden. Cis-tyydyttymättömien rasvahappojen läsnä ollessa ketjujen väliset koheesiovoimat ovat heikommat kuin tyydyttyneillä rasvahapoilla yksinään, ja lipidit säilyttävät suuren liikkuvuuden myös alhaisissa lämpötiloissa.

Kalvojen ulkopinnalla on erityiset tunnistuskohdat, joiden tehtävänä on tunnistaa tiettyjä molekyylisignaaleja. Esimerkiksi kalvon läpi jotkin bakteerit havaitsevat pieniä muutoksia ravintoaineen pitoisuudessa, mikä stimuloi niiden liikkumista kohti ravinnonlähdettä; tätä ilmiötä kutsutaan kemotaksis.

Eri solujen ja solunsisäisten organellien kalvoilla on tietty spesifisyys niiden rakenteen, kemiallisen koostumuksen ja toimintojen vuoksi. Eukaryoottisissa organismeissa erotetaan seuraavat kalvojen pääryhmät:

plasmakalvo (ulompi solukalvo, plasmalemma),

ydinkalvo

Endoplasminen verkkokalvo

Golgi-laitteen kalvot, mitokondriot, kloroplastit, myeliinivaipat,

kiihottavat kalvot.

Prokaryoottisissa organismeissa on plasmakalvon lisäksi intrasytoplasmisia kalvomuodostelmia, heterotrofisissa prokaryooteissa niitä kutsutaan ns. mesosomit. Viimeksi mainitut muodostuvat tunkeutumalla ulompaan solukalvoon ja joissakin tapauksissa pysyvät kosketuksessa sen kanssa.

erytrosyyttien kalvo koostuu proteiineista (50 %), lipideistä (40 %) ja hiilihydraateista (10 %). Suurin osa hiilihydraateista (93%) liittyy proteiineihin, loput lipideihin. Kalvossa lipidit ovat järjestetty epäsymmetrisesti toisin kuin symmetrinen järjestely miselleissä. Esimerkiksi kefaliinia löytyy pääasiassa lipidien sisäkerroksesta. Tämä epäsymmetria säilyy ilmeisesti johtuen kalvossa olevien fosfolipidien poikittaisliikkeestä, joka suoritetaan kalvoproteiinien avulla ja aineenvaihdunnan energian vuoksi. Punasolukalvon sisäkerroksessa on pääasiassa sfingomyeliiniä, fosfatidyylietanoliamiinia, fosfatidyyliseriiniä, ulkokerroksessa - fosfatidyylikoliinia. Punasolukalvo sisältää kiinteän glykoproteiinin glykoforiini, joka koostuu 131 aminohappotähteestä ja tunkeutuu kalvon läpi, ja ns. band 3 -proteiini, joka koostuu 900 aminohappotähteestä. Glykoforiinin hiilihydraattikomponentit toimivat influenssavirusten, fytohemagglutiniinien ja useiden hormonien reseptorina. Punasolukalvosta löytyi myös toinen integraalinen proteiini, joka sisälsi vähän hiilihydraatteja ja läpäisee kalvon. Häntä kutsutaan tunnelin proteiini(komponentti a), koska sen oletetaan muodostavan kanavan anioneille. Punasolukalvon sisäpuolelle liittyvä perifeerinen proteiini on spektri.

Myeliinikalvot , ympäröivät neuronien aksonit, ovat monikerroksisia, sisältävät suuren määrän lipidejä (noin 80 %, puolet niistä on fosfolipidejä). Näiden kalvojen proteiinit ovat tärkeitä päällekkäin olevien kalvosuolojen kiinnittymiselle.

kloroplastikalvot. Kloroplastit on peitetty kaksikerroksisella kalvolla. Ulkokalvo muistuttaa jonkin verran mitokondrioiden kalvoa. Tämän pintakalvon lisäksi kloroplasteilla on sisäinen kalvojärjestelmä - lamelleja. Lamellit muodostavat tai litistyneitä rakkuloita - tylakoideja, jotka toistensa yläpuolella kerätään pakkauksiin (grana) tai muodostavat stroman kalvojärjestelmän (stromaalilamellit). Tylakoidikalvon ulkopuolen lamelligran ja stroma ovat tiivistyneitä hydrofiilisiä ryhmiä, galakto- ja sulfolipidejä. Klorofyllimolekyylin fytolinen osa on upotettu globuluun ja on kosketuksessa proteiinien ja lipidien hydrofobisten ryhmien kanssa. Klorofyllin porfyriiniytimet sijaitsevat pääosin granien tylakoidien vierekkäisten kalvojen välissä.

Bakteerien sisäinen (sytoplasminen) kalvo rakenteeltaan samanlainen kuin kloroplastien ja mitokondrioiden sisäkalvot. Se sisältää hengitysketjun entsyymejä, aktiivista kuljetusta; entsyymit, jotka osallistuvat kalvokomponenttien muodostukseen. Bakteerikalvojen pääkomponentti on proteiinit: proteiini/lipidi-suhde (painon mukaan) on 3:1. Gram-negatiivisten bakteerien ulkokalvo sisältää sytoplasmiseen verrattuna pienemmän määrän erilaisia ​​fosfolipidejä ja proteiineja. Molemmat kalvot eroavat lipidikoostumuksesta. Ulkokalvo sisältää proteiineja, jotka muodostavat huokoset monien pienimolekyylisten aineiden tunkeutumiseen. Ulkokalvon tunnusomainen komponentti on myös spesifinen lipopolysakkaridi. Useat ulkokalvon proteiinit toimivat faagien reseptoreina.

Viruksen kalvo. Viruksista kalvorakenteet ovat ominaisia ​​niille, jotka sisältävät nukleokapsidin, joka koostuu proteiinista ja nukleiinihaposta. Tätä virusten "ydintä" ympäröi kalvo (vaippa). Se koostuu myös lipidien kaksoiskerroksesta, jossa on glykoproteiineja ja joka sijaitsee pääasiassa kalvon pinnalla. Useissa viruksissa (mikrovirukset) 70-80% kaikista proteiineista pääsee kalvoihin, loput proteiinit sisältyvät nukleokapsidiin.

Siten solukalvot ovat hyvin monimutkaisia ​​rakenteita; niiden muodostavat molekyylikompleksit muodostavat järjestetyn kaksiulotteisen mosaiikin, joka antaa kalvon pinnalle biologisen spesifisyyden.

Elävän organismin perusrakenneyksikkö on solu, joka on solukalvon ympäröimä erilaistunut osa sytoplasmasta. Ottaen huomioon, että solu suorittaa monia tärkeitä tehtäviä, kuten lisääntyminen, ravitsemus, liike, kuoren on oltava muovinen ja tiheä.

Solukalvon löytämisen ja tutkimuksen historia

Vuonna 1925 Grendel ja Gorder tekivät onnistuneen kokeen tunnistaakseen punasolujen "varjot" eli tyhjät kuoret. Useista tehdyistä törkeistä virheistä huolimatta tutkijat löysivät lipidikaksoiskerroksen. Heidän työtään jatkoivat Danielli, Dawson vuonna 1935, Robertson vuonna 1960. Monien vuosien työn ja väitteiden kertymisen tuloksena vuonna 1972 Singer ja Nicholson loivat nestemosaiikkimallin kalvon rakenteesta. Lisäkokeet ja -tutkimukset vahvistivat tutkijoiden teokset.

Merkitys

Mikä on solukalvo? Tätä sanaa alettiin käyttää yli sata vuotta sitten, latinasta käännettynä se tarkoittaa "kalvoa", "ihoa". Joten määritä solun raja, joka on luonnollinen este sisäisen sisällön ja ulkoisen ympäristön välillä. Solukalvon rakenne viittaa puoliläpäisevyyteen, jonka ansiosta kosteus ja ravinteet ja hajoamistuotteet pääsevät vapaasti kulkemaan sen läpi. Tätä kuorta voidaan kutsua solun organisaation päärakennekomponentiksi.

Harkitse solukalvon päätoimintoja

1. Erottelee solun sisäisen sisällön ja ulkoisen ympäristön komponentit.

2. Auttaa ylläpitämään solun jatkuvaa kemiallista koostumusta.

3. Säätelee oikeaa aineenvaihduntaa.

4. Tarjoaa solujen välisen yhteyden.

5. Tunnistaa signaalit.

6. Suojaustoiminto.

"Plasma Shell"

Ulompi solukalvo, jota kutsutaan myös plasmakalvoksi, on ultramikroskooppinen kalvo, joka on 5-7 nanometriä paksu. Se koostuu pääasiassa proteiiniyhdisteistä, fosfolidista, vedestä. Kalvo on elastinen, imee helposti vettä ja palauttaa nopeasti eheytensä vaurioiden jälkeen.

Poikkeaa yleismaailmallisesta rakenteesta. Tämä kalvo on raja-asemassa, osallistuu selektiivisen läpäisevyyden prosessiin, hajoamistuotteiden erittymiseen, syntetisoi niitä. Suhde "naapureihin" ja sisäisen sisällön luotettava suojaus vaurioilta tekee siitä tärkeän komponentin sellaisessa asiassa kuin solun rakenne. Eläinorganismien solukalvo osoittautuu joskus peittyneeksi ohuimmalla kerroksella - glykokaliksilla, joka sisältää proteiineja ja polysakkarideja. Kalvon ulkopuolella olevia kasvisoluja suojaa soluseinä, joka toimii tukena ja säilyttää muotonsa. Sen koostumuksen pääkomponentti on kuitu (selluloosa) - polysakkaridi, joka on veteen liukenematon.

Siten ulompi solukalvo suorittaa korjaus-, suoja- ja vuorovaikutusta muiden solujen kanssa.

Solukalvon rakenne

Tämän liikkuvan kuoren paksuus vaihtelee kuudesta kymmeneen nanometriin. Solun solukalvolla on erityinen koostumus, jonka perustana on lipidikaksoiskerros. Veden suhteen inertit hydrofobiset hännät sijaitsevat sisäpuolella, kun taas hydrofiiliset päät, jotka ovat vuorovaikutuksessa veden kanssa, on käännetty ulospäin. Jokainen lipidi on fosfolipidi, joka on seurausta aineiden, kuten glyserolin ja sfingosiinin, vuorovaikutuksesta. Lipiditelinettä ympäröivät tiiviisti proteiinit, jotka sijaitsevat epäjatkuvassa kerroksessa. Jotkut niistä upotetaan lipidikerrokseen, loput kulkevat sen läpi. Tämän seurauksena muodostuu vettä läpäiseviä alueita. Näiden proteiinien suorittamat toiminnot ovat erilaisia. Osa niistä on entsyymejä, loput kuljetusproteiineja, jotka kuljettavat erilaisia ​​aineita ulkoympäristöstä sytoplasmaan ja päinvastoin.

Solukalvo läpäisee integraalisten proteiinien ja liittyy läheisesti niihin, kun taas yhteys perifeeristen proteiinien kanssa on heikompi. Näillä proteiineilla on tärkeä tehtävä, joka on ylläpitää kalvon rakennetta, vastaanottaa ja muuntaa signaaleja ympäristöstä, kuljettaa aineita ja katalysoida kalvoilla tapahtuvia reaktioita.

Yhdiste

Solukalvon perusta on bimolekulaarinen kerros. Jatkuvuutensa ansiosta kennossa on sulku- ja mekaanisia ominaisuuksia. Eri elämänvaiheissa tämä kaksoiskerros voi hajota. Tämän seurauksena muodostuu hydrofiilisten huokosten rakenteellisia vikoja. Tässä tapauksessa täysin kaikki sellaisen komponentin, kuten solukalvon, toiminnot voivat muuttua. Tässä tapauksessa ydin voi kärsiä ulkoisista vaikutuksista.

Ominaisuudet

Solun solukalvolla on mielenkiintoisia piirteitä. Sujuvuuden vuoksi tämä kuori ei ole jäykkä rakenne, ja suurin osa sen koostumuksen muodostavista proteiineista ja lipideistä liikkuu vapaasti kalvon tasolla.

Yleensä solukalvo on epäsymmetrinen, joten proteiini- ja lipidikerrosten koostumus on erilainen. Eläinsolujen plasmakalvojen ulkopuolella on glykoproteiinikerros, joka suorittaa reseptori- ja signaalitoimintoja ja jolla on myös tärkeä rooli solujen yhdistämisprosessissa kudokseksi. Solukalvo on polaarinen, eli varaus on positiivinen ulkopuolelta ja negatiivinen sisältä. Kaiken edellä mainitun lisäksi solukalvolla on selektiivinen näkemys.

Tämä tarkoittaa, että veden lisäksi soluun pääsee vain tietty ryhmä molekyylejä ja liuenneiden aineiden ioneja. Aineen, kuten natriumin, pitoisuus useimmissa soluissa on paljon pienempi kuin ulkoisessa ympäristössä. Kaliumioneille on ominaista erilainen suhde: niiden lukumäärä solussa on paljon suurempi kuin ympäristössä. Tässä suhteessa natriumioneilla on taipumus tunkeutua solukalvon läpi ja kaliumioneja vapautuu ulos. Näissä olosuhteissa kalvo aktivoi erityisen järjestelmän, joka suorittaa "pumppaavan" roolin ja tasoittaa aineiden pitoisuutta: natriumioneja pumpataan ulos solun pinnalle ja kaliumioneja pumpataan sisäänpäin. Tämä ominaisuus sisältyy solukalvon tärkeimpiin toimintoihin.

Tällä natrium- ja kalium-ionien halulla liikkua sisäänpäin pinnasta on suuri rooli sokerin ja aminohappojen kuljettamisessa soluun. Prosessissa, jossa natriumioneja poistetaan aktiivisesti solusta, kalvo luo olosuhteet uusille glukoosin ja aminohappojen sisäänvirtaukselle. Päinvastoin, prosessissa, jossa kaliumioneja siirretään soluun, hajoamistuotteiden "kuljettajien" lukumäärä solun sisältä ulkoiseen ympäristöön täydentyy.

Miten solu ravitsee solukalvon läpi?

Monet solut ottavat vastaan ​​aineita prosessien, kuten fagosytoosin ja pinosytoosin, kautta. Ensimmäisessä versiossa taipuisalla ulkokalvolla luodaan pieni syvennys, jossa siepattu hiukkanen sijaitsee. Sitten syvennyksen halkaisija kasvaa, kunnes ympäröity hiukkanen tulee solun sytoplasmaan. Fagosytoosin kautta ruokitaan joitain alkueläimiä, kuten amebaa, sekä verisoluja - leukosyytit ja fagosyytit. Samoin solut imevät nestettä, joka sisältää tarvittavat ravintoaineet. Tätä ilmiötä kutsutaan pinosytoosiksi.

Ulkokalvo on tiiviisti yhteydessä solun endoplasmiseen retikulumiin.

Monissa peruskudoskomponenteissa kalvon pinnalla on ulkonemia, taitoksia ja mikrovilloja. Tämän kuoren ulkopuolella olevat kasvisolut peitetään toisella, paksulla ja selvästi näkyvillä mikroskoopilla. Kuitu, josta ne on valmistettu, auttaa muodostamaan tukea kasvikudoksille, kuten puulle. Eläinsoluilla on myös useita ulkoisia rakenteita, jotka sijaitsevat solukalvon päällä. Ne ovat luonteeltaan yksinomaan suojaavia, esimerkkinä tästä on hyönteisten sisäsolujen sisältämä kitiini.

Solukalvon lisäksi on solunsisäinen kalvo. Sen tehtävänä on jakaa solu useisiin erikoistuneisiin suljettuihin osastoihin - osastoihin tai organelleihin, joissa on säilytettävä tietty ympäristö.

Näin ollen on mahdotonta yliarvioida sellaisen elävän organismin perusyksikön komponentin roolia solukalvona. Rakenne ja toiminnot merkitsevät solun kokonaispinta-alan merkittävää laajentamista, aineenvaihduntaprosessien paranemista. Tämä molekyylirakenne koostuu proteiineista ja lipideistä. Kalvo erottaa solun ulkoisesta ympäristöstä ja varmistaa sen eheyden. Sen avulla solujen väliset sidokset säilyvät riittävän vahvalla tasolla muodostaen kudoksia. Tässä suhteessa voimme päätellä, että yksi tärkeimmistä rooleista solussa on solukalvolla. Sen rakenne ja sen suorittamat toiminnot ovat radikaalisti erilaisia ​​eri soluissa niiden tarkoituksesta riippuen. Näiden ominaisuuksien kautta saavutetaan monenlaisia ​​solukalvojen fysiologisia aktiivisuuksia ja niiden rooleja solujen ja kudosten olemassaolossa.

Kaikki maan elävät organismit koostuvat soluista, ja jokaista solua ympäröi suojaava kuori - kalvo. Kalvon toiminnot eivät kuitenkaan rajoitu organellien suojaamiseen ja solujen erottamiseen toisesta. Solukalvo on monimutkainen mekanismi, joka osallistuu suoraan lisääntymiseen, uusiutumiseen, ravitsemukseen, hengitykseen ja moniin muihin tärkeisiin solutoimintoihin.

Termiä "solukalvo" on käytetty noin sata vuotta. Sana "kalvo" latinasta käännettynä tarkoittaa "filmiä". Mutta solukalvon tapauksessa olisi oikeampaa puhua kahden tietyllä tavalla toisiinsa kytketyn kalvon yhdistelmästä, ja lisäksi näiden kalvojen eri puolilla on erilaiset ominaisuudet.

Solukalvo (cytolemma, plasmalemma) on kolmikerroksinen lipoproteiini (rasva-proteiini) -kuori, joka erottaa jokaisen solun viereisistä soluista ja ympäristöstä ja suorittaa hallitun vaihdon solujen ja ympäristön välillä.

Ratkaisevaa tässä määritelmässä ei ole se, että solukalvo erottaa solut toisistaan, vaan se, että se varmistaa sen vuorovaikutuksen muiden solujen ja ympäristön kanssa. Kalvo on erittäin aktiivinen, jatkuvasti toimiva solun rakenne, jolle luonto määrää monia toimintoja. Artikkelistamme opit kaiken solukalvon koostumuksesta, rakenteesta, ominaisuuksista ja toiminnoista sekä solukalvojen toiminnan häiriöiden aiheuttamasta vaarasta ihmisten terveydelle.

Solukalvotutkimuksen historia

Vuonna 1925 kaksi saksalaista tiedemiestä, Gorter ja Grendel, pystyivät suorittamaan monimutkaisen kokeen ihmisen punasoluilla, erytrosyyteillä. Osmoottisen shokin avulla tutkijat saivat niin sanotut "varjot" - punaisten verisolujen tyhjät kuoret, laittoivat ne sitten yhteen kasaan ja mittasivat pinta-alan. Seuraava vaihe oli laskea lipidien määrä solukalvossa. Asetonin avulla tutkijat erottivat lipidejä "varjoista" ja totesivat, että ne olivat juuri tarpeeksi kaksinkertaiseen jatkuvaan kerrokseen.

Kokeen aikana tehtiin kuitenkin kaksi vakavaa virhettä:

Asetonin käyttö ei salli kaikkien lipidien eristämistä kalvoista;

"Varjojen" pinta-ala laskettiin kuivapainolla, mikä on myös virheellinen.

Koska ensimmäinen virhe antoi miinuksen laskelmissa ja toinen plussan, kokonaistulos osoittautui yllättävän tarkaksi, ja saksalaiset tutkijat toivat tieteelliseen maailmaan tärkeimmän löydön - solukalvon lipidikaksoiskerroksen.

Vuonna 1935 toinen tutkijapari, Danielly ja Dawson, tulivat pitkien sappikalvojen kokeiden jälkeen siihen tulokseen, että proteiineja on läsnä solukalvoissa. Ei ollut muuta tapaa selittää, miksi näillä kalvoilla on niin suuri pintajännitys. Tiedemiehet ovat esittäneet yleisölle kaavamaisen, voileivän kaltaisen solukalvon mallin, jossa leipäviipaleiden roolia hoitavat homogeeniset lipidi-proteiinikerrokset ja niiden välissä öljyn sijaan tyhjyys.

Vuonna 1950 ensimmäisellä elektronimikroskoopilla Danielly-Dawsonin teoria vahvistettiin osittain - kaksi lipidi- ja proteiinipäistä koostuvaa kerrosta oli selvästi näkyvissä solukalvon mikrokuvissa, ja niiden välissä oli läpinäkyvä tila, joka oli täynnä vain lipidien pyrstöjä. ja proteiineja.

Vuonna 1960 amerikkalainen mikrobiologi J. Robertson kehitti näiden tietojen ohjaamana teorian solukalvojen kolmikerroksisesta rakenteesta, jota pidettiin pitkään ainoana todellisena. Tieteen kehittyessä syntyi kuitenkin yhä enemmän epäilyksiä näiden kerrosten homogeenisuudesta. Termodynamiikan kannalta tällainen rakenne on erittäin epäedullinen - solujen olisi erittäin vaikeaa kuljettaa aineita sisään ja ulos koko "sandwich" -osan läpi. Lisäksi on todistettu, että eri kudosten solukalvoilla on eri paksuus ja erilainen kiinnitystapa, mikä johtuu elinten erilaisista toiminnoista.

Vuonna 1972 mikrobiologit S.D. Laulaja ja G.L. Nicholson pystyi selittämään kaikki Robertsonin teorian epäjohdonmukaisuudet solukalvon uuden nestemosaiikkimallin avulla. Tutkijat ovat havainneet, että kalvo on heterogeeninen, epäsymmetrinen, täynnä nestettä ja sen solut ovat jatkuvassa liikkeessä. Ja sen muodostavilla proteiineilla on erilainen rakenne ja tarkoitus, lisäksi ne sijaitsevat eri tavalla suhteessa kalvon bilipidikerrokseen.

Solukalvot sisältävät kolmenlaisia ​​proteiineja:

Perifeerinen - kiinnitetty kalvon pintaan;

puolikiinteä- tunkeutua osittain bilipidikerroksen;

Integraali - läpäisee kalvon kokonaan.

Perifeeriset proteiinit liittyvät kalvon lipidien päihin sähköstaattisen vuorovaikutuksen kautta, eivätkä ne koskaan muodosta jatkuvaa kerrosta, kuten aiemmin uskottiin. Ja puoliintegraaliset ja integraaliset proteiinit kuljettavat happea ja ravinteita soluun sekä poistavat hajoamista sen tuotteita ja muita tärkeitä ominaisuuksia, joista opit myöhemmin.

Solukalvo suorittaa seuraavat toiminnot:

Barrier - kalvon läpäisevyys erityyppisille molekyyleille ei ole sama.Solukalvon ohittamiseksi molekyylillä on oltava tietty koko, kemialliset ominaisuudet ja sähkövaraus. Haitalliset tai sopimattomat molekyylit eivät yksinkertaisesti pääse soluun solukalvon estetoiminnasta johtuen. Esimerkiksi peroksidireaktion avulla kalvo suojaa sytoplasmaa sille vaarallisilta peroksideilta;

Kuljetus - kalvon läpi kulkee passiivinen, aktiivinen, säädelty ja selektiivinen vaihto. Passiivinen aineenvaihdunta soveltuu hyvin pienistä molekyyleistä koostuville rasvaliukoisille aineille ja kaasuille. Tällaiset aineet tunkeutuvat soluun ja ulos solusta ilman energiankulutusta, vapaasti diffuusion kautta. Solukalvon aktiivinen kuljetustoiminto aktivoituu tarvittaessa, mutta vaikeasti kuljetettavia aineita on kuljettava soluun tai sieltä ulos. Esimerkiksi ne, joilla on suuri molekyylikoko tai jotka eivät pysty ylittämään bilipidikerrosta hydrofobisuuden vuoksi. Sitten proteiinipumput alkavat toimia, mukaan lukien ATPaasi, joka on vastuussa kalium-ionien imeytymisestä soluun ja natriumionien poistamisesta siitä. Säännelty kuljetus on välttämätöntä eritys- ja käymistoiminnoille, kuten kun solut tuottavat ja erittävät hormoneja tai mahanestettä. Kaikki nämä aineet poistuvat soluista erityisten kanavien kautta ja tietyssä tilavuudessa. Ja selektiivinen kuljetustoiminto liittyy hyvin integroituihin proteiineihin, jotka tunkeutuvat kalvoon ja toimivat kanavana tiukasti määriteltyjen molekyylityyppien sisään- ja ulostulolle;

Matriisi - solukalvo määrittää ja kiinnittää organellien sijainnin suhteessa toisiinsa (ydin, mitokondriot, kloroplastit) ja säätelee niiden välistä vuorovaikutusta;

Mekaaninen - varmistaa yhden solun rajoittamisen toisesta ja samalla solujen oikean liittämisen homogeeniseen kudokseen ja elinten vastustuskyvyn muodonmuutoksille;

Suojaava - sekä kasveissa että eläimissä solukalvo toimii suojakehyksen rakentamisen perustana. Esimerkkinä kova puu, tiheä kuori, piikikäs piikkejä. Eläinmaailmassa on myös monia esimerkkejä solukalvojen suojatoiminnasta - kilpikonnankuori, kitiinikuori, sorkat ja sarvet;

Energia - fotosynteesin ja soluhengityksen prosessit olisivat mahdottomia ilman solukalvon proteiinien osallistumista, koska solut vaihtavat energiaa proteiinikanavien avulla;

Reseptori – solukalvoon upotetuilla proteiineilla voi olla toinen tärkeä tehtävä. Ne toimivat reseptoreina, joiden kautta solu vastaanottaa signaalin hormoneista ja välittäjäaineista. Ja tämä puolestaan ​​​​on välttämätöntä hermoimpulssien johtamiselle ja hormonaalisten prosessien normaalille kululle;

Entsymaattinen - toinen tärkeä toiminto, joka on ominaista joillekin solukalvojen proteiineille. Esimerkiksi suoliston epiteelissä ruoansulatusentsyymit syntetisoidaan tällaisten proteiinien avulla;

Biopotentiaali- kalium-ionien pitoisuus solun sisällä on paljon korkeampi kuin sen ulkopuolella, ja natriumionien pitoisuus on päinvastoin suurempi ulkopuolella kuin sisällä. Tämä selittää potentiaalisen eron: solun sisällä varaus on negatiivinen, ulkopuolella positiivinen, mikä edistää aineiden liikkumista soluun ja ulos missä tahansa kolmesta aineenvaihduntatyypistä - fagosytoosi, pinosytoosi ja eksosytoosi;

Merkintä - solukalvojen pinnalla on niin sanottuja "leimoja" - antigeenejä, jotka koostuvat glykoproteiineista (proteiinit, joihin on kiinnitetty haarautuneita oligosakkaridisivuketjuja). Koska sivuketjuilla voi olla valtavasti erilaisia ​​konfiguraatioita, jokainen solutyyppi saa oman ainutlaatuisen leimansa, jonka avulla muut kehon solut voivat tunnistaa ne "näön perusteella" ja reagoida niihin oikein. Siksi esimerkiksi ihmisen immuunisolut, makrofagit, tunnistavat helposti kehoon joutuneen vieraan (infektion, viruksen) ja yrittävät tuhota sen. Sama tapahtuu sairaiden, mutatoituneiden ja vanhojen solujen kanssa - niiden solukalvon etiketti muuttuu ja keho pääsee eroon niistä.

Solujen vaihto tapahtuu kalvojen läpi, ja se voidaan suorittaa kolmen päätyyppisen reaktion kautta:

Fagosytoosi on soluprosessi, jossa kalvoon upotetut fagosyyttisolut sieppaavat ja sulattavat ravinteiden kiinteitä hiukkasia. Ihmiskehossa fagosytoosia suorittavat kahden tyyppisten solujen kalvot: granulosyytit (rakeiset leukosyytit) ja makrofagit (immuunitappajasolut);

Pinosytoosi on prosessi, jossa solukalvon pinnalla sen kanssa kosketuksiin joutuvia nestemäisiä molekyylejä vangitaan. Pinosytoosityypin mukaista ravintoa varten solu kasvattaa kalvolleen ohuita pörröisiä kasvaimia antennien muodossa, jotka ikään kuin ympäröivät nestepisaran, ja muodostuu kupla. Ensinnäkin tämä vesikkeli työntyy kalvon pinnan yläpuolelle, ja sitten se "niellään" - se piiloutuu solun sisään ja sen seinät sulautuvat solukalvon sisäpinnan kanssa. Pinosytoosia esiintyy lähes kaikissa elävissä soluissa;

Eksosytoosi on käänteinen prosessi, jossa solun sisään muodostuu rakkuloita, joissa on eritystoiminnallista nestettä (entsyymi, hormoni), ja se on jotenkin poistettava solusta ympäristöön. Tätä varten kupla sulautuu ensin solukalvon sisäpinnan kanssa, sitten pullistuu ulospäin, puhkeaa, karkottaa sisällön ja sulautuu jälleen kalvon pintaan, tällä kertaa ulkopuolelta. Eksosytoosia tapahtuu esimerkiksi suoliston epiteelin ja lisämunuaiskuoren soluissa.

Solukalvot sisältävät kolme luokkaa lipidejä:

fosfolipidit;

Glykolipidit;

Kolesteroli.

Fosfolipidit (rasvojen ja fosforin yhdistelmä) ja glykolipidit (rasvojen ja hiilihydraattien yhdistelmä) puolestaan ​​koostuvat hydrofiilisestä päästä, josta lähtee kaksi pitkää hydrofobista häntää. Mutta kolesteroli vie joskus näiden kahden hännän välisen tilan eikä anna niiden taipua, mikä tekee joidenkin solujen kalvoista jäykkiä. Lisäksi kolesterolimolekyylit virtaviivaistavat solukalvojen rakennetta ja estävät polaaristen molekyylien siirtymisen solusta toiseen.

Mutta tärkein komponentti, kuten edellisestä solukalvojen toiminnasta käy ilmi, ovat proteiinit. Niiden koostumus, tarkoitus ja sijainti ovat hyvin erilaisia, mutta niissä on jotain yhteistä, joka yhdistää ne kaikki: rengasmaiset lipidit sijaitsevat aina solukalvojen proteiinien ympärillä. Nämä ovat erityisiä rasvoja, jotka ovat selkeästi rakenteellisia, stabiileja, sisältävät enemmän tyydyttyneitä rasvahappoja koostumuksessaan ja jotka vapautuvat kalvoista "sponsoroitujen" proteiinien mukana. Tämä on eräänlainen henkilökohtainen suojakuori proteiineille, joita ilman ne eivät yksinkertaisesti toimisi.

Solukalvon rakenne on kolmikerroksinen. Keskellä on suhteellisen homogeeninen nestemäinen bilipidikerros, jonka molemmilta puolilta proteiinit peittävät eräänlaisella mosaiikilla, joka tunkeutuu osittain paksuuteen. Toisin sanoen olisi väärin ajatella, että solukalvojen ulommat proteiinikerrokset ovat jatkuvia. Proteiineja tarvitaan monimutkaisten toimintojensa lisäksi kalvossa kulkemaan solujen sisällä ja kuljettamaan niistä pois ne aineet, jotka eivät pysty tunkeutumaan rasvakerrokseen. Esimerkiksi kalium- ja natriumionit. Heille tarjotaan erityisiä proteiinirakenteita - ionikanavia, joista keskustelemme yksityiskohtaisemmin alla.

Kun katsot solukalvoa mikroskoopin läpi, näet pienimpien pallomaisten molekyylien muodostaman lipidien kerroksen, jota pitkin meren tapaan kelluvat suuret erimuotoiset proteiinisolut. Täsmälleen samat kalvot jakavat jokaisen solun sisäisen tilan osastoihin, joissa tuma, kloroplastit ja mitokondriot sijaitsevat mukavasti. Jos solun sisällä ei olisi erillisiä "huoneita", organellit tarttuisivat yhteen eivätkä pystyisi suorittamaan toimintojaan oikein.

Solu on joukko kalvoilla jäsenneltyjä ja rajattuja organelleja, jotka ovat mukana energia-, aineenvaihdunta-, informaatio- ja lisääntymisprosesseissa, jotka varmistavat organismin elintärkeän toiminnan.

Kuten tästä määritelmästä voidaan nähdä, kalvo on minkä tahansa solun tärkein toiminnallinen komponentti. Sen merkitys on yhtä suuri kuin ytimen, mitokondrioiden ja muiden soluelinten merkitys. Ja kalvon ainutlaatuiset ominaisuudet johtuvat sen rakenteesta: se koostuu kahdesta kalvosta, jotka on liimattu yhteen erityisellä tavalla. Kalvossa olevat fosfolipidimolekyylit sijaitsevat niin, että hydrofiiliset päät ovat ulospäin ja hydrofobiset hännät sisäänpäin. Siksi kalvon toinen puoli kastuu vedellä, kun taas toinen ei. Joten nämä kalvot on liitetty toisiinsa kostumattomilla puolilla sisäänpäin muodostaen bilipidikerroksen, jota ympäröivät proteiinimolekyylit. Tämä on solukalvon "sandwich"-rakenne.

Solukalvojen ionikanavat

Tarkastellaanpa yksityiskohtaisemmin ionikanavien toimintaperiaatetta. Mihin niitä tarvitaan? Tosiasia on, että vain rasvaliukoiset aineet voivat tunkeutua vapaasti lipidikalvon läpi - nämä ovat itse kaasuja, alkoholeja ja rasvoja. Joten esimerkiksi punasoluissa tapahtuu jatkuvaa hapen ja hiilidioksidin vaihtoa, ja tätä varten kehomme ei tarvitse turvautua muihin temppuihin. Mutta entä silloin, kun on välttämätöntä kuljettaa vesiliuoksia, kuten natrium- ja kaliumsuoloja, solukalvon läpi?

Tällaisille aineille olisi mahdotonta tasoittaa tietä bilipidikerrokseen, koska reiät kiristyvät välittömästi ja tarttuisivat takaisin yhteen, sellainen on minkä tahansa rasvakudoksen rakenne. Mutta luonto, kuten aina, löysi tien ulos tilanteesta ja loi erityisiä proteiininkuljetusrakenteita.

Johtavia proteiineja on kahta tyyppiä:

Kuljettimet ovat puoli-integroituja proteiinipumppuja;

Kanavanmuodostajat ovat integroituja proteiineja.

Ensimmäisen tyypin proteiinit upotetaan osittain solukalvon bilipidikerrokseen ja katsovat ulos päällään, ja halutun aineen läsnä ollessa ne alkavat käyttäytyä kuin pumppu: ne houkuttelevat molekyyliä ja imevät sen sisään solu. Ja toisen tyyppisillä proteiineilla, integraalisilla, on pitkänomainen muoto ja ne sijaitsevat kohtisuorassa solukalvon bilipidikerrokseen nähden, tunkeutuen sen läpi ja läpi. Niiden kautta, kuten tunneleiden kautta, aineet, jotka eivät pysty läpäisemään rasvaa, siirtyvät soluun ja sieltä ulos. Ionikanavien kautta kaliumionit tunkeutuvat soluun ja kerääntyvät siihen, kun taas natriumionit päinvastoin tuodaan ulos. Sähköpotentiaaleissa on eroja, jotka ovat niin välttämättömiä kehomme kaikkien solujen asianmukaiselle toiminnalle.

Tärkeimmät johtopäätökset solukalvojen rakenteesta ja toiminnasta

Teoria näyttää aina mielenkiintoiselta ja lupaavalta, jos sitä voidaan soveltaa hyödyllisesti käytännössä. Ihmiskehon solukalvojen rakenteen ja toimintojen löytäminen antoi tutkijoille mahdollisuuden tehdä todellista läpimurtoa tieteessä yleensä ja erityisesti lääketieteessä. Ei ole sattumaa, että olemme pohtineet ionikanavia niin yksityiskohtaisesti, koska juuri tässä piilee vastaus yhteen aikamme tärkeimmistä kysymyksistä: miksi ihmiset sairastuvat yhä useammin onkologiaan?

Syöpä vaatii maailmanlaajuisesti noin 17 miljoonaa ihmistä vuosittain ja on neljänneksi yleisin kuolinsyy. WHO:n mukaan syövän ilmaantuvuus kasvaa tasaisesti, ja vuoden 2020 loppuun mennessä se voi nousta 25 miljoonaan vuodessa.

Mikä selittää todellisen syöpäepidemian, ja mitä tekemistä solukalvojen toiminnalla on sen kanssa? Sanot: syy on huonoissa ympäristöolosuhteissa, aliravitsemuksessa, huonoissa tavoissa ja vakavassa perinnöllisyydessä. Ja tietysti olet oikeassa, mutta jos puhumme ongelmasta yksityiskohtaisemmin, syynä on ihmiskehon happamoituminen. Yllä luetellut negatiiviset tekijät johtavat solukalvojen hajoamiseen, estävät hengitystä ja ravintoa.

Jos plussan pitäisi olla, muodostuu miinus, eikä solu voi toimia normaalisti. Mutta syöpäsolut eivät tarvitse happea tai emäksistä ympäristöä - ne pystyvät käyttämään anaerobista ravintoa. Siksi terveet solut mutatoituvat hapen nälänhädän ja epäskaalan pH-tasojen olosuhteissa, jotka haluavat sopeutua ympäristöön ja muuttuvat syöpäsoluiksi. Näin ihminen sairastuu syöpään. Tämän välttämiseksi sinun on vain juotava tarpeeksi puhdasta vettä päivittäin ja luovuttava syöpää aiheuttavista aineista ruoassa. Mutta yleensä ihmiset ovat hyvin tietoisia haitallisista tuotteista ja korkealaatuisen veden tarpeesta eivätkä tee mitään - he toivovat, että ongelmat ohittavat heidät.

Tietäen eri solujen solukalvojen rakenteen ja toiminnan ominaisuudet, lääkärit voivat käyttää tätä tietoa kohdennettujen, kohdennettujen terapeuttisten vaikutusten aikaansaamiseen kehossa. Monet nykyaikaiset lääkkeet, jotka joutuvat kehoomme, etsivät oikeaa "kohdetta", joka voi olla ionikanavia, entsyymejä, reseptoreita ja solukalvojen biomarkkereita. Tällä hoitomenetelmällä voit saavuttaa parempia tuloksia minimaalisilla sivuvaikutuksilla.

Uusimman sukupolven antibiootit, kun ne vapautuvat vereen, eivät tapa kaikkia soluja peräkkäin, vaan etsivät tarkalleen patogeenin soluja keskittyen sen solukalvoissa oleviin markkereihin. Uusimmat migreenilääkkeet, triptaanit, supistavat vain aivojen tulehtuneita verisuonia, mutta ne eivät juuri vaikuta sydämeen ja perifeeriseen verenkiertoelimistöön. Ja he tunnistavat tarvittavat suonet tarkasti solukalvojensa proteiinien perusteella. Tällaisia ​​esimerkkejä on monia, joten voimme varmuudella sanoa, että tieto solukalvojen rakenteesta ja toiminnoista on nykyajan lääketieteen kehityksen perusta ja säästää miljoonia ihmishenkiä joka vuosi.

Koulutus: Moskovan lääketieteellinen instituutti. I. M. Sechenov, erikoisala - "Lääketiede" vuonna 1991, vuonna 1993 "Ammattitaudit", vuonna 1996 "terapia".

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Solut erotetaan kehon sisäisestä ympäristöstä solu- tai plasmakalvolla.

Kalvo tarjoaa:

1) Tiettyjen solutoimintojen suorittamiseen tarvittavien molekyylien ja ionien selektiivinen tunkeutuminen soluun ja sieltä ulos;
2) Ionien selektiivinen kuljetus kalvon läpi, ylläpitäen transmembraanista sähköpotentiaalieroa;
3) solujen välisten kontaktien erityispiirteet.

Koska kalvossa on lukuisia reseptoreja, jotka havaitsevat kemiallisia signaaleja - hormoneja, välittäjiä ja muita biologisesti aktiivisia aineita, se pystyy muuttamaan solun metabolista aktiivisuutta. Kalvot tarjoavat immuuni-ilmennysten spesifisyyden, koska niissä on antigeenejä - rakenteita, jotka aiheuttavat vasta-aineiden muodostumista, jotka voivat sitoutua spesifisesti näihin antigeeneihin.
Solun ydin ja organellit ovat myös erotettu sytoplasmasta kalvoilla, jotka estävät veden ja siihen liuenneiden aineiden vapaan liikkumisen sytoplasmasta niihin ja päinvastoin. Tämä luo olosuhteet solun sisällä eri osastoissa (osastoissa) tapahtuvien biokemiallisten prosessien erottamiselle.

solukalvon rakenne

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Solukalvo on elastinen rakenne, jonka paksuus on 7-11 nm (kuva 1.1). Se koostuu pääasiassa lipideistä ja proteiineista. 40-90 % kaikista lipideistä on fosfolipidejä - fosfatidyylikoliini, fosfatidyylietanoliamiini, fosfatidyyliseriini, sfingomyeliini ja fosfatidyyli-inositoli. Kalvon tärkeä komponentti ovat glykolipidit, joita edustavat serebrosidit, sulfatidit, gangliosidit ja kolesteroli.

Riisi. 1.1 Kalvon rakenne.

Solukalvon päärakenne on kaksinkertainen kerros fosfolipidimolekyylejä. Hydrofobisten vuorovaikutusten vuoksi lipidimolekyylien hiilihydraattiketjut pidetään lähellä toisiaan pidennetyssä tilassa. Molempien kerrosten fosfolipidimolekyylien ryhmät ovat vuorovaikutuksessa lipidikalvoon upotettujen proteiinimolekyylien kanssa. Koska suurin osa kaksoiskerroksen lipidikomponenteista on nestemäisessä tilassa, kalvo on liikkuva ja aaltoileva. Sen osat sekä lipidikaksoiskerrokseen upotetut proteiinit sekoittuvat osasta toiseen. Solukalvojen liikkuvuus (fluiditeetti) helpottaa aineiden kulkeutumista kalvon läpi.

solukalvon proteiinit joita edustavat pääasiassa glykoproteiinit. Erottaa:

kiinteät proteiinit tunkeutuu kalvon koko paksuuden läpi ja
perifeeriset proteiinit kiinnitetty vain kalvon pintaan, pääasiassa sen sisäosaan.

Perifeeriset proteiinit lähes kaikki toimivat entsyymeinä (asetyylikoliiniesteraasi, happamat ja alkaliset fosfataasit jne.). Mutta joitain entsyymejä edustavat myös kiinteät proteiinit - ATPaasi.

kiinteät proteiinit tarjoavat selektiivisen ionien vaihdon kalvokanavien kautta solunulkoisen ja solunsisäisen nesteen välillä ja toimivat myös proteiineina - suurten molekyylien kantajina.

Kalvoreseptoreita ja antigeenejä voivat edustaa sekä integraaliset että perifeeriset proteiinit.

Proteiinit, jotka ovat kalvon vieressä sytoplasmapuolelta, kuuluvat solun sytoskeleton . Ne voivat kiinnittyä kalvoproteiineihin.

Niin, proteiiniliuska 3 (vyöhykeluku proteiinielektroforeesin aikana) erytrosyyttien kalvot yhdistetään yhtyeeksi muiden sytoskeleton molekyylien kanssa - spektriini pienimolekyylipainoisen proteiinin ankyriinin kautta (kuva 1.2).

Spektriini on sytoskeleton pääproteiini, joka muodostaa kaksiulotteisen verkon, johon aktiini on kiinnittynyt.

Actin muodostaa mikrofilamentteja, jotka ovat sytoskeleton supistuvia laitteita.

sytoskeleton antaa solulle joustavasti elastisia ominaisuuksia, antaa lisälujuutta kalvolle.

Useimmat kiinteät proteiinit ovat glykoproteiineja. Niiden hiilihydraattiosa työntyy ulos solukalvosta. Monilla glykoproteiineilla on suuri negatiivinen varaus johtuen merkittävästä siaalihappopitoisuudesta (esimerkiksi glykoforiinimolekyylistä). Tämä antaa useimpien solujen pinnalle negatiivisen varauksen, mikä auttaa torjumaan muita negatiivisesti varautuneita esineitä. Glykoproteiinien hiilihydraattiulokkeet kantavat veriryhmäantigeenejä, muita solun antigeenideterminantteja ja toimivat hormoneja sitovina reseptoreina. Glykoproteiinit muodostavat tarttuvia molekyylejä, jotka saavat solut kiinnittymään toisiinsa, ts. läheiset solujen väliset kontaktit.

Membraanin aineenvaihdunnan ominaisuudet

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Kalvokomponentit ovat alttiita monille aineenvaihduntamuutoksille niiden kalvolla tai sen sisällä olevien entsyymien vaikutuksesta. Näitä ovat hapettavat entsyymit, joilla on tärkeä rooli kalvojen hydrofobisten elementtien - kolesterolin jne. - modifioinnissa. Kalvoissa, kun entsyymit - fosfolipaasit aktivoituvat, arakidonihaposta muodostuu biologisesti aktiivisia yhdisteitä - prostaglandiineja ja niiden johdannaisia. Fosfolipidiaineenvaihdunnan aktivoitumisen seurauksena kalvossa muodostuu tromboksaaneja ja leukotrieenejä, joilla on voimakas vaikutus verihiutaleiden tarttumiseen, tulehdukseen jne.

Kalvo käy jatkuvasti läpi sen komponenttien uusimisprosesseja. . Siten kalvoproteiinien elinikä vaihtelee 2 - 5 vuorokaudesta. Solussa on kuitenkin mekanismeja, jotka varmistavat vasta syntetisoitujen proteiinimolekyylien kulkeutumisen kalvoreseptoreihin, mikä helpottaa proteiinin sisällyttämistä kalvoon. Tämän reseptorin "tunnistaminen" äskettäin syntetisoidun proteiinin toimesta helpottaa signaalipeptidin muodostumista, joka auttaa löytämään reseptorin kalvolta.

Kalvon lipideillä on myös merkittävä aineenvaihduntanopeus., joka vaatii suuren määrän rasvahappoja näiden kalvokomponenttien synteesiin.
Solukalvojen lipidikoostumuksen erityispiirteisiin vaikuttavat muutokset ihmisen ympäristössä ja hänen ruokavalionsa luonne.

Esimerkiksi ravinnon rasvahappojen lisääntyminen, joissa on tyydyttymättömiä sidoksia lisää lipidien nestetilaa eri kudosten solukalvoissa, johtaa fosfolipidien ja sfingomyeliinien sekä lipidien ja proteiinien suhteen muutokseen, joka on suotuisa solukalvon toiminnalle.

Liiallinen kolesteroli kalvoissa päinvastoin lisää niiden fosfolipidimolekyylien kaksoiskerroksen mikroviskositeettia, mikä vähentää tiettyjen aineiden diffuusionopeutta solukalvojen läpi.

A-, E-, C-, P-vitamiineilla rikastettu ruoka parantaa erytrosyyttikalvojen rasva-aineenvaihduntaa, vähentää kalvon mikroviskositeettia. Tämä lisää erytrosyyttien muodonmuutosta, helpottaa niiden kuljetustoimintoa (luku 6).

Rasvahappojen ja kolesterolin puute ravinnossa häiritsee lipidikoostumusta ja solukalvojen toimintaa.

Esimerkiksi rasvan puute häiritsee neutrofiilien kalvon toimintaa, mikä estää niiden kykyä liikkua ja fagosytoosia (mikroskooppisten vieraiden elävien esineiden ja kiinteiden hiukkasten aktiivinen sieppaus ja imeytyminen yksisoluisten organismien tai joidenkin solujen toimesta).

Kalvojen lipidikoostumuksen ja niiden läpäisevyyden säätelyssä solujen lisääntymisen säätelyssä tärkeä rooli on reaktiivisilla happilajeilla, joita muodostuu solussa normaalien aineenvaihduntareaktioiden yhteydessä (mikrosomaalinen hapetus jne.).

Muodostuneet reaktiiviset happilajit- superoksidiradikaali (O 2), vetyperoksidi (H 2 O 2) jne. ovat erittäin reaktiivisia aineita. Niiden pääsubstraatti vapaiden radikaalien hapetusreaktioissa ovat tyydyttymättömät rasvahapot, jotka ovat osa solukalvon fosfolipidejä (ns. lipidiperoksidaatioreaktiot). Näiden reaktioiden voimistuminen voi aiheuttaa vaurioita solukalvolle, sen esteelle, reseptorille ja aineenvaihduntatoiminnoille, nukleiinihappomolekyylien ja proteiinien muuntumista, mikä johtaa mutaatioihin ja entsyymien inaktivoitumiseen.

Fysiologisissa olosuhteissa lipidiperoksidaation voimistumista säätelee solujen antioksidanttijärjestelmä, jota edustavat entsyymit, jotka inaktivoivat reaktiivisia happilajeja - superoksididismutaasi, katalaasi, peroksidaasi ja aineet, joilla on antioksidanttiaktiivisuutta - tokoferoli (E-vitamiini), ubikinoni jne. voimakas suojaava vaikutus solukalvoihin (sytoprotektiivinen vaikutus), jolla on erilaisia ​​​​haitallisia vaikutuksia kehoon, prostaglandiinit E ja J2 ovat "sammuttavat" vapaiden radikaalien hapettumisen aktivoinnin. Prostaglandiinit suojaavat mahalaukun limakalvoa ja hepatosyyttejä kemiallisilta vaurioilta, hermosoluja, neurogliasoluja, sydänlihassoluja - hypoksisilta vaurioilta, luustolihaksia - raskaan fyysisen rasituksen aikana. Prostaglandiinit, jotka sitoutuvat solukalvojen spesifisiin reseptoreihin, stabiloivat jälkimmäisen kaksoiskerroksen, vähentävät kalvojen fosfolipidien menetystä.

Kalvoreseptorin toiminnot

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Solukalvoreseptorit havaitsevat ensin kemiallisen tai mekaanisen signaalin. Seurauksena on kalvoproteiinien kemiallinen modifikaatio, joka johtaa "toisten lähettiläiden" aktivoitumiseen, jotka varmistavat signaalin nopean etenemisen solussa sen genomiin, entsyymeihin, supistumiselementteihin jne.

Kaavamaisesti transmembraaninen signalointi solussa voidaan esittää seuraavasti:

1) Havaitun signaalin kiihottama reseptori aktivoi solukalvon y-proteiinit. Tämä tapahtuu, kun ne sitovat guanosiinitrifosfaattia (GTP).

2) "GTP-y-proteiinit" -kompleksin vuorovaikutus puolestaan ​​​​aktivoi entsyymiä - sekundaaristen lähettimien esiastetta, joka sijaitsee kalvon sisäpuolella.

Yhden ATP:stä muodostuneen sekundaarisen lähettiaineen - cAMP:n esiaste on adenylaattisyklaasientsyymi;
Muiden toissijaisten lähettiaineiden esiaste - inositolitrifosfaatti ja diasyyliglyseroli, jotka muodostuvat kalvofosfatidyyli-inositoli-4,5-difosfaatista, on entsyymi fosfolipaasi C. Lisäksi inositolitrifosfaatti mobilisoi soluun toisen toissijaisen lähettiaineen - kalsiumioneja, jotka ovat mukana lähes kaikki säätelyprosessit solussa. Tuloksena oleva inositolitrifosfaatti aiheuttaa esimerkiksi kalsiumin vapautumisen endoplasmisesta retikulumista ja sen pitoisuuden kasvun sytoplasmassa, mikä sisältää erilaisia ​​soluvasteen muotoja. Inositolitrifosfaatin ja diasyyliglyserolin avulla haiman sileän lihaksen ja B-solujen toimintaa säätelee asetyylikoliini, aivolisäkkeen etuosan tyropiinia vapauttava tekijä, lymfosyyttien vaste antigeenille jne.
Joissakin soluissa toisen sanansaattajan roolia suorittaa cGMP, joka muodostuu GTP:stä guanylaattisyklaasientsyymin avulla. Se toimii esimerkiksi natriureettisen hormonin toissijaisena sanansaattajana verisuonten seinämien sileässä lihaksessa. cAMP toimii toisena sanansaattajana monille hormoneille - adrenaliinille, erytropoietiinille jne. (luku 3).

biologiset kalvot.
Termiä "kalvo" (latinaksi membrana - iho, kalvo) alettiin käyttää yli 100 vuotta sitten viittaamaan solun rajaan, joka toimii toisaalta esteenä solun sisällön ja ulkoisen ympäristön välillä, ja toisaalta puoliläpäisevänä väliseinänä, jonka läpi vesi ja jotkin aineet voivat kulkea. Kalvon toiminnot eivät kuitenkaan rajoitu tähän, koska biologiset kalvot muodostavat perustan solun rakenteelliselle organisaatiolle.
Kalvon rakenne. Tämän mallin mukaan pääkalvo on lipidikaksoiskerros, jossa molekyylien hydrofobiset hännät on käännetty sisäänpäin ja hydrofiiliset päät ulospäin. Lipidejä edustavat fosfolipidit - glyserolin tai sfingosiinin johdannaiset. Proteiinit ovat kiinnittyneet lipidikerrokseen. Integraalit (transmembraaniset) proteiinit tunkeutuvat kalvon läpi ja ovat tiukasti yhteydessä siihen; perifeeriset eivät tunkeudu ja ne liittyvät kalvoon vähemmän lujasti. Kalvoproteiinien tehtävät: kalvojen rakenteen ylläpitäminen, signaalien vastaanottaminen ja muuntaminen ympäristöstä. ympäristö, tiettyjen aineiden kuljetus, kalvoilla tapahtuvien reaktioiden katalysointi. kalvon paksuus on 6 - 10 nm.

Kalvon ominaisuudet:
1. Sujuvuus. Kalvo ei ole jäykkä rakenne, vaan suurin osa sen proteiineista ja lipideistä voi liikkua kalvojen tasossa.
2. Epäsymmetria. Sekä proteiinien että lipidien ulko- ja sisäkerroksen koostumus on erilainen. Lisäksi eläinsolujen plasmakalvojen ulkopuolella on glykoproteiinikerros (glykokalyyksi, joka suorittaa signaali- ja reseptoritoimintoja ja on tärkeä myös solujen yhdistämisessä kudoksiksi)
3. Napaisuus. Kalvon ulkopuolella on positiivinen varaus, kun taas sisällä on negatiivinen varaus.
4. Selektiivinen läpäisevyys. Elävien solujen kalvot läpäisevät veden lisäksi vain tietyt molekyylit ja liuenneiden aineiden ionit. (Termin "puoliläpäisevyys" käyttö solukalvojen yhteydessä ei ole täysin oikein, koska tämä käsite tarkoittaa, että kalvo läpäisee vain liuottimen molekyylejä säilyttäen samalla kaikki molekyylit ja liuenneet ionit.)

Ulompi solukalvo (plasmalemma) on 7,5 nm paksu ultramikroskooppinen kalvo, joka koostuu proteiineista, fosfolipideistä ja vedestä. Joustava kalvo, joka kostutetaan hyvin vedellä ja palautuu nopeasti eheyteen vaurioiden jälkeen. Sillä on universaali rakenne, joka on tyypillinen kaikille biologisille kalvoille. Tämän kalvon raja-asema, sen osallistuminen selektiivisen läpäisevyyden, pinosytoosin, fagosytoosin, erittymistuotteiden erittymisen ja synteesin prosesseihin yhdessä naapurisolujen kanssa ja solun suojaaminen vaurioilta tekee sen roolista erittäin tärkeän. Kalvon ulkopuolella olevat eläinsolut peitetään joskus ohuella polysakkarideista ja proteiineista koostuvalla kerroksella, glykokaliksilla. Solukalvon ulkopuolisilla kasvisoluilla on vahva soluseinä, joka luo ulkoisen tuen ja ylläpitää solun muotoa. Se koostuu kuidusta (selluloosa), veteen liukenemattomasta polysakkaridista.