Het cerebellum is het best ontwikkeld bij vogels. cerebellum - vergelijkende anatomie en evolutie

Het cerebellum is een deel van de hersenen van gewervelde dieren dat verantwoordelijk is voor de coördinatie van bewegingen, de regulering van het evenwicht en de spiertonus. Bij mensen bevindt het zich achter de medulla oblongata en de pons, onder de achterhoofdskwabben van de hersenhelften. Via drie paar poten ontvangt het cerebellum informatie van de hersenschors, de basale ganglia van het extrapiramidale systeem, de hersenstam en het ruggenmerg. Relaties met andere delen van de hersenen kunnen variëren in verschillende taxa van gewervelde dieren.

Bij gewervelde dieren met hersenschors is het cerebellum een functionele uitloper van de hoofdas van de cortex en het ruggenmerg. Het cerebellum ontvangt een kopie van de afferente informatie die wordt overgedragen van het ruggenmerg naar de hersenschors, evenals efferente informatie van de motorische centra van de hersenschors naar het ruggenmerg. De eerste signaleert de huidige toestand van de regelbare variabele, terwijl de tweede een idee geeft van de gewenste eindtoestand. Door de eerste en de tweede te vergelijken, kan de cerebellaire cortex de fout berekenen, die wordt gerapporteerd aan de motorcentra. Het cerebellum corrigeert dus continu zowel vrijwillige als automatische bewegingen.

Hoewel het cerebellum is verbonden met de hersenschors, wordt zijn activiteit niet gecontroleerd door het bewustzijn..

Cerebellum - Vergelijkende anatomie en evolutie

Het cerebellum ontwikkelde zich fylogenetisch in meercellige organismen door de verbetering van willekeurige bewegingen en de complicatie van de lichaamsbesturingsstructuur. De interactie van het cerebellum met andere delen van het centrale zenuwstelsel stelt dit deel van de hersenen in staat om nauwkeurige en gecoördineerde lichaamsbewegingen te bieden in verschillende externe omstandigheden.

In verschillende groepen dieren varieert het cerebellum sterk in grootte en vorm. De mate van ontwikkeling hangt samen met de mate van complexiteit van lichaamsbewegingen.

Het cerebellum is aanwezig in vertegenwoordigers van alle klassen van gewervelde dieren, inclusief cyclostomen, waarin het de vorm heeft van een transversale plaat die zich over het voorste deel van de ruitvormige fossa verspreidt.

De functies van het cerebellum zijn vergelijkbaar in alle klassen van gewervelde dieren, inclusief vissen, reptielen, vogels en zoogdieren. Zelfs koppotigen hebben een vergelijkbare hersenformatie.

Er zijn aanzienlijke verschillen in vorm en grootte in verschillende biologische soorten. Het cerebellum van lagere gewervelde dieren is bijvoorbeeld verbonden met de achterhersenen door een doorlopende plaat waarin vezelbundels anatomisch niet te onderscheiden zijn. Bij zoogdieren vormen deze bundels drie paar structuren die de cerebellaire steeltjes worden genoemd. Via de benen van het cerebellum worden de verbindingen van het cerebellum met andere delen van het centrale zenuwstelsel uitgevoerd.

Cyclostomen en vissen

Het cerebellum heeft de grootste variabiliteit tussen de sensomotorische centra van de hersenen. Het bevindt zich aan de voorste rand van de achterhersenen en kan enorme afmetingen bereiken en de hele hersenen bedekken. De ontwikkeling ervan is afhankelijk van verschillende factoren. Het meest voor de hand liggende wordt geassocieerd met pelagische levensstijl, predatie of het vermogen om efficiënt in de waterkolom te zwemmen. Het cerebellum bereikt zijn grootste ontwikkeling in pelagische haaien. Daarin worden echte groeven en windingen gevormd, die bij de meeste beenvissen afwezig zijn. In dit geval wordt de ontwikkeling van het cerebellum veroorzaakt door de complexe beweging van haaien in de driedimensionale omgeving van de oceanen van de wereld. De vereisten voor ruimtelijke oriëntatie zijn te hoog om de neuromorfologische voorziening van het vestibulaire apparaat en het sensorimotorische systeem niet te beïnvloeden. Deze conclusie wordt bevestigd door de studie van de hersenen van haaien die in de buurt van de bodem leven. De verpleegsterhaai heeft geen ontwikkeld cerebellum en de holte van de IV-ventrikel is volledig open. Zijn leefgebied en manier van leven stelt niet zulke hoge eisen aan de ruimtelijke oriëntatie als die van de langvleugelige haai. Het resultaat was een relatief bescheiden omvang van het cerebellum.

De interne structuur van het cerebellum bij vissen verschilt van die van mensen. Het cerebellum van vissen bevat geen diepe kernen, er zijn geen Purkinje-cellen.

De grootte en vorm van het cerebellum bij primaire aquatische gewervelde dieren kan niet alleen veranderen in verband met een pelagische of relatief sedentaire levensstijl. Aangezien het cerebellum het centrum is van somatische gevoeligheidsanalyse, neemt het een actieve rol in de verwerking van elektroreceptorsignalen. Zeer veel primaire aquatische gewervelde dieren bezitten elektroreceptie. Bij alle vissen met elektroreceptie is het cerebellum buitengewoon goed ontwikkeld. Als het belangrijkste systeem van afferentie de elektro-ontvangst van zijn eigen elektromagnetische veld of externe elektromagnetische velden wordt, begint het cerebellum de rol van een sensorisch en motorisch centrum te spelen. Hun cerebellum is vaak zo groot dat het de hele hersenen vanaf het dorsale oppervlak bedekt.

Veel gewervelde soorten hebben hersengebieden die vergelijkbaar zijn met het cerebellum in termen van cellulaire cytoarchitectonics en neurochemie. De meeste soorten vissen en amfibieën hebben een zijlijnorgaan dat veranderingen in de waterdruk waarneemt. Het deel van de hersenen dat informatie van dit orgaan ontvangt, de zogenaamde octavolaterale kern, heeft een structuur die lijkt op het cerebellum.

Amfibieën en reptielen

Bij amfibieën is het cerebellum zeer slecht ontwikkeld en bestaat het uit een smalle dwarsplaat boven de ruitvormige fossa. Bij reptielen wordt een toename van de grootte van het cerebellum opgemerkt, wat een evolutionaire rechtvaardiging heeft. Een geschikte omgeving voor de vorming van het zenuwstelsel bij reptielen zouden gigantische kolenblokkades kunnen zijn, voornamelijk bestaande uit knotsmossen, paardenstaarten en varens. In dergelijke meterslange blokkades van rotte of holle boomstammen hadden zich ideale omstandigheden kunnen ontwikkelen voor de evolutie van reptielen. Moderne steenkoolafzettingen geven direct aan dat dergelijke blokkades van boomstammen zeer wijdverbreid waren en een grootschalige overgangsomgeving voor amfibieën naar reptielen zouden kunnen worden. Om te profiteren van de biologische voordelen van boomblokkades, was het noodzakelijk om een aantal specifieke eigenschappen te verwerven. Ten eerste was het nodig om goed te leren navigeren in een driedimensionale omgeving. Voor amfibieën is dit geen gemakkelijke taak, omdat hun cerebellum erg klein is. Zelfs gespecialiseerde boomkikkers, die een doodlopende evolutionaire tak zijn, hebben een veel kleiner cerebellum dan reptielen. Bij reptielen worden neuronale verbindingen gevormd tussen het cerebellum en de hersenschors.

Het cerebellum bij slangen en hagedissen, evenals bij amfibieën, bevindt zich in de vorm van een smalle verticale plaat boven de voorste rand van de ruitvormige fossa; bij schildpadden en krokodillen is het veel breder. Tegelijkertijd verschilt het middelste deel in krokodillen in grootte en uitstulping.

Vogels

Het cerebellum van vogels bestaat uit een groter middendeel en twee kleine zijaanhangsels. Het bedekt de ruitvormige fossa volledig. Het middelste deel van het cerebellum is verdeeld door dwarsgroeven in talrijke blaadjes. De verhouding van de massa van het cerebellum tot de massa van de hele hersenen is het hoogst bij vogels. Dit komt door de behoefte aan snelle en nauwkeurige coördinatie van bewegingen tijdens de vlucht.

Bij vogels bestaat het cerebellum uit een massief middendeel, meestal doorkruist door 9 windingen, en twee kleine lobben, die homoloog zijn aan een stuk van het cerebellum van zoogdieren, inclusief de mens. Vogels worden gekenmerkt door een hoge perfectie van het vestibulaire apparaat en het systeem van coördinatie van bewegingen. Het resultaat van de intensieve ontwikkeling van de sensomotorische coördinatiecentra was het verschijnen van een groot cerebellum met echte plooien - groeven en windingen. Het aviaire cerebellum was de eerste hersenstructuur van gewervelde dieren met een cortex en een gevouwen structuur. Complexe bewegingen in een driedimensionale omgeving werden de reden voor de ontwikkeling van het cerebellum van vogels als een sensomotorisch centrum voor het coördineren van bewegingen.

zoogdieren

Een onderscheidend kenmerk van het cerebellum van zoogdieren is de vergroting van de laterale delen van het cerebellum, die voornamelijk interageren met de hersenschors. In de context van evolutie vindt de vergroting van het laterale cerebellum plaats samen met de vergroting van de frontale lobben van de hersenschors.

Bij zoogdieren bestaat het cerebellum uit een vermis en gepaarde hemisferen. Zoogdieren worden ook gekenmerkt door een toename van het oppervlak van het cerebellum als gevolg van de vorming van groeven en plooien.

Bij monotremes, zoals bij vogels, overheerst het middelste gedeelte van het cerebellum over de laterale, die zich in de vorm van onbeduidende aanhangsels bevinden. Bij buideldieren, edentate, vleermuizen en knaagdieren, is het middelste gedeelte niet onderdoen voor de laterale. Alleen bij carnivoren en hoefdieren worden de zijdelen groter dan het middengedeelte, waardoor de hemisferen van de kleine hersenen worden gevormd. Bij primaten is het middengedeelte, in vergelijking met de hemisferen, al erg onontwikkeld.

De voorlopers van mens en lat. Homo sapiens van de Pleistoceen-tijd, de toename van de frontale lobben vond sneller plaats in vergelijking met het cerebellum.

Cerebellum - Anatomie van het menselijk cerebellum

Een kenmerk van het menselijk cerebellum is dat het, net als de hersenen, bestaat uit de rechter- en linkerhersenhelft en de ongepaarde structuur die ze verbindt - de "worm". Het cerebellum beslaat bijna de gehele achterste schedelfossa. De diameter van het cerebellum is veel groter dan de anteroposterieure grootte.

De massa van het cerebellum bij een volwassene varieert van 120 tot 160 g. Tegen de tijd van geboorte is het cerebellum minder ontwikkeld dan de hersenhelften, maar in het eerste levensjaar ontwikkelt het zich sneller dan andere delen van de hersenen. Een uitgesproken toename van het cerebellum wordt opgemerkt tussen de 5e en 11e levensmaand, wanneer het kind leert zitten en lopen. De massa van het cerebellum van een pasgeborene is ongeveer 20 g, na 3 maanden verdubbelt het, na 5 maanden neemt het 3 keer toe, aan het einde van de 9e maand - 4 keer. Dan groeit het cerebellum langzamer en tegen de leeftijd van 6 bereikt zijn massa de ondergrens van de norm voor een volwassene - 120 g.

Boven het cerebellum liggen de occipitale lobben van de hersenhelften. Het cerebellum is van het cerebrum gescheiden door een diepe spleet, waarin een proces van de dura mater van de hersenen is ingeklemd - het cerebellum, uitgerekt over de achterste schedelfossa. Voorafgaand aan het cerebellum bevinden zich de pons en medulla oblongata.

De cerebellaire vermis is korter dan de hemisferen, daarom worden inkepingen gevormd op de overeenkomstige randen van het cerebellum: aan de voorste rand - voorste, op de achterste rand - achterste. De meest uitstekende delen van de voorste en achterste randen vormen de corresponderende voorste en achterste hoeken, en de meest prominente laterale delen vormen de laterale hoeken.

Een horizontale spleet die loopt van de middelste steeltjes van het cerebellum naar de achterste inkeping van het cerebellum verdeelt elk halfrond van het cerebellum in twee oppervlakken: een bovenste, relatief vlak en schuin aflopend naar de randen, en een convexe onderste. Met zijn onderoppervlak grenst het cerebellum aan de medulla oblongata, zodat deze in het cerebellum wordt gedrukt en een invaginatie vormt - de vallei van het cerebellum, op de bodem waarvan de worm zich bevindt.

Op de cerebellaire vermis worden de bovenste en onderste oppervlakken onderscheiden. Groeven die in de lengterichting langs de zijkanten van de worm lopen: op het voorste oppervlak - kleiner, op de rug - dieper - scheiden het van de cerebellaire hemisferen.

Het cerebellum bestaat uit grijze en witte stof. De grijze stof van de hemisferen en de cerebellaire vermis, gelegen in de oppervlaktelaag, vormt de cerebellaire cortex, en de opeenhoping van grijze stof in de diepten van het cerebellum vormt de cerebellaire kern. Witte stof - het hersenlichaam van het cerebellum, ligt in de dikte van het cerebellum en verbindt via drie paar cerebellaire steeltjes de grijze stof van het cerebellum met de hersenstam en het ruggenmerg.

Worm

De cerebellaire vermis regelt houding, toon, ondersteunende beweging en lichaamsbalans. Wormdisfunctie bij mensen manifesteert zich in de vorm van statisch-locomotorische ataxie.

plakjes

De oppervlakken van de hemisferen en de vermis van het cerebellum worden door min of meer diepe spleten van het cerebellum verdeeld in talrijke boogvormig gebogen vellen van het cerebellum van verschillende afmetingen, waarvan de meeste bijna evenwijdig aan elkaar liggen. De diepte van deze groeven is niet groter dan 2,5 cm.Als het mogelijk zou zijn om de bladeren van het cerebellum recht te trekken, dan zou het gebied van de cortex 17 x 120 cm zijn. Groepen windingen vormen afzonderlijke lobben van het cerebellum. De gelijknamige lobben in beide hemisferen worden begrensd door dezelfde groef, die door de worm van de ene hemisfeer naar de andere gaat, waardoor twee - rechter en linker - gelijknamige lobben op beide hemisferen overeenkomen met een bepaalde kwab van de worm.

Individuele lobben vormen de lobben van het cerebellum. Er zijn drie van dergelijke aandelen: anterieur, posterieur en vlokkig-nodulair.

De worm en de hemisferen zijn bedekt met grijze stof, waarbinnen witte stof zit. De witte stof, vertakt, dringt in elke gyrus door in de vorm van witte strepen. Op sagittale delen van het cerebellum is een eigenaardig patroon zichtbaar, de "boom des levens". De subcorticale kernen van het cerebellum liggen in de witte stof.

10. levensboom cerebellum
11. hersenlichaam van het cerebellum
12. witte strepen
13. cerebellaire cortex
18. dentate kern
19. poort van de dentate nucleus
20. kurkachtige kern
21. bolvormige kern
22. tentkern

Het cerebellum is door middel van drie paar poten verbonden met aangrenzende hersenstructuren. De cerebellaire steeltjes zijn een systeem van paden, waarvan de vezels volgen van en naar het cerebellum:

De inferieure cerebellaire steeltjes lopen van de medulla oblongata naar het cerebellum.
Middelste cerebellaire steeltjes - van de pons tot het cerebellum.
De superieure cerebellaire steeltjes leiden naar de middenhersenen.

kernen

De kernen van het cerebellum zijn gepaarde ophopingen van grijze stof, die in de dikte van het wit liggen, dichter bij het midden, dat wil zeggen de cerebellaire vermis. Er zijn de volgende kernen:

de dentate ligt in de mediaal-lagere gebieden van de witte stof. Deze kern is een golfachtige gebogen plaat van grijze stof met een kleine breuk in het mediale gedeelte, dat de poort van de getande kern wordt genoemd. De gekartelde pit is vergelijkbaar met de pit van een olijf. Deze overeenkomst is niet toevallig, aangezien beide kernen zijn verbonden door geleidende paden, olijf-cerebellaire vezels, en elke gyrus van de ene kern is vergelijkbaar met de gyrus van de andere.
kurk bevindt zich mediaal en evenwijdig aan de dentate nucleus.
de bolvorm ligt enigszins mediaal ten opzichte van de kurkachtige kern en kan in de vorm van meerdere kleine balletjes op de snede worden gepresenteerd.
de kern van de tent is gelokaliseerd in de witte stof van de worm, aan beide zijden van het middenvlak, onder de huiglobule en de centrale lobule, in het dak van de vierde ventrikel.

De kern van de tent, die het meest mediaal is, bevindt zich aan de zijkanten van de middellijn in het gebied waar de tent uitsteekt in het cerebellum. Lateraal daarvan bevinden zich respectievelijk de bolvormige, kurkachtige en getande kernen. Deze kernen hebben verschillende fylogenetische leeftijden: nucleus fastigii behoort tot het oudste deel van het cerebellum, geassocieerd met het vestibulaire apparaat; kernen emboliformis et globosus - naar het oude deel, dat ontstond in verband met de bewegingen van het lichaam, en de nucleus dentatus - naar de jongste, die zich ontwikkelde in verband met beweging met behulp van de ledematen. Daarom worden, met de nederlaag van elk van deze delen, verschillende aspecten van de motorische functie verstoord, overeenkomend met verschillende stadia van fylogenese, namelijk: met schade aan het archicerebellum is de balans van het lichaam verstoord;

De kern van de tent bevindt zich in de witte stof van de "worm", de overige kernen liggen in de hemisferen van het cerebellum. Bijna alle informatie die het cerebellum verlaat, wordt overgezet naar de kernen.

bloedtoevoer

slagaders

Drie grote gepaarde slagaders zijn afkomstig van de vertebrale en basilaire slagaders en leveren bloed aan het cerebellum:

superieure cerebellaire slagader;
anterieure inferieure cerebellaire slagader;
posterieure inferieure cerebellaire slagader.

De cerebellaire slagaders lopen langs de toppen van de gyri van het cerebellum zonder een lus in de groeven te vormen, net als de slagaders van de hersenhelften. In plaats daarvan strekken zich kleine vasculaire takken uit in bijna elke groef.

Superior cerebellaire slagader

Het komt voort uit het bovenste deel van de basilaire slagader aan de rand van de brug en de hersenstam voordat het wordt verdeeld in de achterste hersenslagaders. De slagader gaat onder de stam van de oculomotorische zenuw, buigt van bovenaf rond de voorste cerebellaire steel en maakt, ter hoogte van de quadrigemina, onder de inkeping, een bocht terug in een rechte hoek, vertakkend op het bovenoppervlak van het cerebellum. Takken vertakken zich van de slagader en leveren bloed aan:

lagere colliculi van de quadrigemina;
superieure cerebellaire steeltjes;
getande kern van het cerebellum;
bovenste delen van de vermis en cerebellaire hemisferen.

De eerste delen van de takken die bloed leveren aan de bovenste delen van de worm en de omliggende gebieden kunnen zich in het achterste deel van de inkeping van het cerebellum bevinden, afhankelijk van de individuele grootte van het tentoriale foramen en de mate van fysiologische uitsteeksel van de worm erin. Daarna steken ze de rand van het cerebellum over en gaan naar de dorsale en laterale delen van de bovenste hemisferen. Dit topografische kenmerk maakt de vaten kwetsbaar voor mogelijke compressie door het meest eminente deel van het vermis wanneer het cerebellum wordt ingeklemd in het achterste deel van het foramen tentorial. Het resultaat van een dergelijke compressie zijn gedeeltelijke en zelfs volledige hartaanvallen van de cortex van de bovenste hemisferen en de cerebellaire vermis.

De takken van de superieure cerebellaire slagader anastomose wijd met de takken van beide inferieure cerebellaire slagaders.

Anterior inferieure cerebellaire slagader

Vertrek vanaf het eerste deel van de basilaire slagader. In de meeste gevallen loopt de slagader langs de onderrand van de pons in een boog, convex naar beneden. De hoofdstam van de slagader bevindt zich meestal voor de wortel van de nervus abducens, gaat naar buiten en passeert tussen de wortels van de gezichts- en vestibulocochleaire zenuwen. Verder gaat de slagader rond de bovenkant van de pleister en vertakt zich op het antero-inferieure oppervlak van het cerebellum. In het gebied van de scheur kunnen vaak twee lussen worden gelokaliseerd die worden gevormd door de cerebellaire slagaders: de ene is de achterste onderste, de andere is de voorste onderste.

De anterieure inferieure cerebellaire slagader, die tussen de wortels van de gezichts- en vestibulocochleaire zenuwen loopt, geeft de labyrintslagader af, die naar de interne gehoorgang gaat en samen met de gehoorzenuw het binnenoor binnendringt. In andere gevallen vertrekt de labyrintslagader van de basilaire slagader. De terminale takken van de anterieure inferieure cerebellaire slagader voeden de wortels van de VII-VIII zenuwen, de middelste cerebellaire steel, de tuft, de anteroinferieure secties van de cerebellaire cortex en de choroïde plexus van de IV ventrikel.

De voorste villeuze tak van de IV-ventrikel vertrekt van de slagader ter hoogte van de flocculus en komt de plexus binnen via de laterale opening.

Zo levert de anterieure inferieure cerebellaire slagader bloed aan:

binnenoor;
wortels van de gezichts- en vestibulocochleaire zenuwen;
middelste cerebellaire steel;
shred-nodulaire kwab;
choroid plexus van de IV ventrikel.

De zone van hun bloedtoevoer in vergelijking met de rest van de cerebellaire slagaders is de kleinste.

Posterieure inferieure cerebellaire slagader

Vertrekt van de wervelslagader ter hoogte van het chiasme van de piramides of aan de onderrand van de olijf. De diameter van de hoofdstam van de posterieure inferieure cerebellaire slagader is 1,5-2 mm. De slagader gaat rond de olijf, stijgt, maakt een bocht en passeert tussen de wortels van de glossofaryngeale en vagus zenuwen, vormt lussen en daalt dan af tussen de onderste cerebellaire steel en het binnenoppervlak van de amandel. Vervolgens draait de slagader naar buiten en gaat naar het cerebellum, waar het uiteenvalt in interne en externe takken, waarvan de eerste langs de worm omhoog gaat en de tweede naar het onderste oppervlak van het cerebellaire halfrond gaat.

Een slagader kan maximaal drie lussen vormen. De eerste lus, met een uitstulping naar beneden gericht, wordt gevormd in het gebied van de groef tussen de pons en de piramide, de tweede lus met een uitstulping naar boven bevindt zich op de onderste cerebellaire steel, de derde lus, naar beneden gericht, ligt aan de binnenzijde oppervlak van de amandel. Takken van de stam van de posterieure inferieure cerebellaire slagader naar:

ventrolaterale oppervlak van de medulla oblongata. De nederlaag van deze takken veroorzaakt de ontwikkeling van het Wallenberg-Zakharchenko-syndroom;
amandel;
onderoppervlak van het cerebellum en zijn kernen;
wortels van de glossofaryngeale en vagus zenuwen;
plexus choroideus van het IV-ventrikel door zijn mediane opening in de vorm van de achterste vloktak van het IV-ventrikel).

Wenen

Cerebellaire aderen vormen een breed netwerk op het oppervlak. Ze anastomeren met de aderen van de grote hersenen, de hersenstam, het ruggenmerg en stromen in de nabijgelegen sinussen.

De superieure ader van de cerebellaire vermis verzamelt bloed van de superieure vermis en aangrenzende delen van de cortex van het bovenoppervlak van het cerebellum en over de quadrigemina stroomt van onderaf in de grote cerebrale ader.

De onderste ader van de cerebellaire vermis ontvangt bloed van de inferieure vermis, het inferieure oppervlak van het cerebellum en de amandel. De ader gaat achteruit en omhoog langs de groef tussen de hemisferen van het cerebellum en stroomt in de directe sinus, minder vaak in de transversale sinus of in de sinusdrain.

De superieure cerebellaire aderen lopen langs het bovenste laterale oppervlak van de hersenen en monden uit in de transversale sinus.

De inferieure cerebellaire aderen, die bloed verzamelen van het inferieure laterale oppervlak van de cerebellaire hemisferen, draineren in de sigmoid sinus en superieure petrosale ader.

Cerebellum - Neurofysiologie

Het cerebellum is een functionele uitloper van de belangrijkste cortex-ruggenmergas. Enerzijds sluit de zintuiglijke feedback zich daarin af, dat wil zeggen, het ontvangt een kopie van de afferentie, anderzijds komt hier ook een kopie van de efferentatie van de motorische centra. Technisch gezien signaleert de eerste de huidige toestand van de geregelde variabele, terwijl de tweede een idee geeft van de vereiste eindtoestand. Door de eerste en de tweede te vergelijken, kan de cerebellaire cortex de fout berekenen, die wordt gerapporteerd aan de motorcentra. Het cerebellum corrigeert dus continu zowel opzettelijke als automatische bewegingen. Bij lagere gewervelde dieren komt informatie ook het cerebellum binnen vanuit het akoestische gebied, waarin gewaarwordingen die verband houden met evenwicht worden geregistreerd, geleverd door het oor en de zijlijn, en in sommige zelfs vanuit het reukorgaan.

Fylogenetisch bestaat het oudste deel van het cerebellum uit een plukje en een knobbel. Vestibulaire inputs overheersen hier. In evolutionaire termen ontstaan de structuren van het archcerebellum in de klasse van cyclostomen bij prikken, in de vorm van een dwarsplaat die zich over het voorste deel van de ruitvormige fossa verspreidt. Bij lagere gewervelde dieren wordt het archicerebellum vertegenwoordigd door gepaarde oorvormige delen. Tijdens het evolutieproces wordt een afname van de grootte van de structuren van het oude deel van het cerebellum opgemerkt. Archicerebellum is het belangrijkste onderdeel van het vestibulaire apparaat.

De "oude" structuren bij de mens omvatten ook het gebied van de vermis in de voorkwab van het cerebellum, de piramide, de huig van de worm en het buikvlies. Het paleocerebellum ontvangt signalen voornamelijk van het ruggenmerg. Paleocerebellum-structuren verschijnen in vissen en zijn aanwezig in andere gewervelde dieren.

De mediale elementen van het cerebellum steken uit naar de kern van de tent, evenals naar de bolvormige en kurkachtige kernen, die op hun beurt voornamelijk verbindingen vormen met de motorische centra van de stengel. De kern van Deiters, het vestibulaire motorcentrum, ontvangt ook signalen rechtstreeks van de vermis en van de flocculonodulaire kwab.

Schade aan het archi- en paleocerebellum leiden voornamelijk tot onevenwichtigheden, zoals in de pathologie van het vestibulaire apparaat. Een persoon manifesteert zich door duizeligheid, misselijkheid en braken. Oculomotorische stoornissen in de vorm van nystagmus zijn ook typisch. Patiënten kunnen moeilijk staan en lopen, vooral in het donker, daarvoor moeten ze zich met hun handen ergens aan vastgrijpen; gang wordt duizelingwekkend, alsof in een staat van dronkenschap.

Signalen gaan naar de laterale elementen van het cerebellum, voornamelijk vanuit de cortex van de hersenhelften door de kernen van de pons en de inferieure olijf. De Purkinje-cellen van de cerebellaire hemisferen steken door de laterale getande kernen naar de motorische kernen van de thalamus en verder naar de motorische gebieden van de hersenschors. Via deze twee ingangen ontvangt het cerebellaire halfrond informatie van de corticale gebieden die worden geactiveerd in de fase van voorbereiding op beweging, dat wil zeggen, deelnemen aan zijn "programmering". Neocerebellum-structuren worden alleen bij zoogdieren gevonden. Tegelijkertijd hebben ze bij mensen, in verband met rechtop lopen, verbetering van handbewegingen, de grootste ontwikkeling bereikt in vergelijking met andere dieren.

Dus een deel van de impulsen die in de hersenschors zijn ontstaan, bereikt de andere hemisfeer van het cerebellum, waardoor informatie niet wordt doorgegeven over de geproduceerde, maar alleen over de actieve beweging die gepland is om uit te voeren. Na dergelijke informatie te hebben ontvangen, zendt het cerebellum onmiddellijk impulsen uit die vrijwillige bewegingen corrigeren, voornamelijk door het doven van traagheid en de meest rationele regulatie van de spiertonus van agonisten en antagonisten. Als resultaat worden de duidelijkheid en verfijning van willekeurige bewegingen gegarandeerd en worden alle ongepaste componenten geëlimineerd.

Functionele plasticiteit, motorische aanpassing en motorisch leren

De rol van het cerebellum bij motorische aanpassing is experimenteel aangetoond. Als het gezichtsvermogen is aangetast, zal de vestibulo-oculaire reflex van compenserende oogbewegingen bij het draaien van het hoofd niet langer overeenkomen met de visuele informatie die door de hersenen wordt ontvangen. Een proefpersoon die een prismabril draagt, vindt het aanvankelijk erg moeilijk om zich correct in de omgeving te bewegen, maar na een paar dagen past hij zich aan de afwijkende visuele informatie aan. Tegelijkertijd werden duidelijke kwantitatieve veranderingen in de vestibulo-oculaire reflex en de aanpassing op lange termijn opgemerkt. Experimenten met de vernietiging van zenuwstructuren hebben aangetoond dat een dergelijke motorische aanpassing onmogelijk is zonder de deelname van het cerebellum. De plasticiteit van de cerebellaire functie en motorisch leren en de bepaling van hun neuronale mechanismen zijn beschreven door David Marr en James Albus.

De plasticiteit van de functie van het cerebellum is ook verantwoordelijk voor motorisch leren en de ontwikkeling van stereotiepe bewegingen, zoals schrijven, typen op het toetsenbord, enz.

Hoewel het cerebellum is verbonden met de hersenschors, wordt zijn activiteit niet gecontroleerd door het bewustzijn.

Functies

De functies van het cerebellum zijn vergelijkbaar bij verschillende soorten, waaronder de mens. Dit wordt bevestigd door hun verstoring in het geval van schade aan het cerebellum in het experiment bij dieren en de resultaten van klinische observaties bij ziekten die het cerebellum bij mensen aantasten. Het cerebellum is een hersencentrum dat uiterst belangrijk is voor het coördineren en reguleren van motorische activiteit en het handhaven van de houding. Het cerebellum werkt voornamelijk reflexief en handhaaft het evenwicht van het lichaam en zijn oriëntatie in de ruimte. Het speelt ook een belangrijke rol bij het voortbewegen.

Dienovereenkomstig zijn de belangrijkste functies van het cerebellum:

bewegingscoördinatie
balans regeling
regulatie van spiertonus

Paden geleiden

Het cerebellum is verbonden met andere delen van het zenuwstelsel door talrijke paden die in de cerebellaire steeltjes lopen. Maak onderscheid tussen afferente en efferente banen. Efferente banen zijn alleen aanwezig in de bovenbenen.

Cerebellaire paden kruisen elkaar niet of twee keer. Daarom ontwikkelen zich bij een halve laesie van het cerebellum zelf of een eenzijdige laesie van de cerebellaire steeltjes de symptomen van de laesie aan de zijkanten van de laesie.

bovenbenen

Efferente banen gaan door de superieure cerebellaire steeltjes, met uitzondering van de afferente baan van Govers.

Anterieure spinale-cerebellaire tractus - het eerste neuron van dit pad begint bij de proprioreceptoren van de spieren, gewrichten, pezen en periosteum en bevindt zich in het spinale ganglion. Het tweede neuron zijn de cellen van de achterhoorn van het ruggenmerg, waarvan het axon naar de andere kant gaat en omhoog gaat in het voorste deel van de laterale kolom, de medulla oblongata, de pons passeert, dan weer kruist en door de bovenbenen komen de cortex van de cerebellaire hemisferen binnen en vervolgens in de dentate nucleus.
Het dentate-rode pad begint bij de dentate nucleus en gaat door de superieure cerebellaire steeltjes. Deze paden kruisen elkaar en eindigen bij rode kernen. De axonen van de neuronen van de rode kernen vormen de rubrospinale route. Na het verlaten van de rode kern, kruist dit pad opnieuw, daalt af in de hersenstam, als onderdeel van de laterale kolom van het ruggenmerg, en bereikt de α- en γ-motorneuronen van het ruggenmerg.
Cerebellair-thalamisch pad - gaat naar de kernen van de thalamus. Via hen verbindt het het cerebellum met het extrapiramidale systeem en de hersenschors.
Cerebellair-reticulair pad - verbindt het cerebellum met de reticulaire formatie, van waaruit op zijn beurt het reticulaire-spinale pad begint.
Het cerebellair-vestibulaire pad is een speciaal pad, omdat, in tegenstelling tot andere paden die beginnen in de kernen van het cerebellum, het de axonen van Purkinje-cellen zijn die naar de laterale vestibulaire kern van Deiters gaan.

Middelgrote benen

Door de middelste cerebellaire steel lopen afferente paden die het cerebellum verbinden met de hersenschors.

Het fronto-brug-cerebellaire pad begint vanaf de voorste en middelste frontale gyri, gaat door de voorste dij van het interne kapsel naar de andere kant en schakelt de cellen van de pons varolii in, het tweede neuron van dit pad. Van hen komt het de contralaterale middelste cerebellaire steel binnen en eindigt op de Purkinje-cellen van zijn hemisferen.
Het temporale-brug-cerebellaire pad - begint bij de cellen van de cortex van de temporale lobben van de hersenen. Voor de rest is zijn loop vergelijkbaar met die van het fronto-brug-cerebellaire pad.
Occipitale brug-cerebellaire pad - begint bij de cellen van de cortex van de achterhoofdskwab van de hersenen. Geeft visuele informatie door aan het cerebellum.

lagere benen

In de onderbenen van het cerebellum lopen afferente paden van het ruggenmerg en de hersenstam naar de cerebellaire cortex.

Het achterste ruggenmerg verbindt het cerebellum met het ruggenmerg. Geleidt impulsen van proprioreceptoren van spieren, gewrichten, pezen en periosteum, die de achterste hoorns van het ruggenmerg bereiken als onderdeel van sensorische vezels en achterste wortels van de spinale zenuwen. In de achterste hoorns van het ruggenmerg schakelen ze over naar de zogenaamde. Clark-cellen, het tweede neuron van diepe gevoeligheid. De axonen van Clark-cellen vormen de Flexig-route. Ze passeren de achterkant van de laterale kolom op hun zij en bereiken, als onderdeel van de onderbenen van het cerebellum, de cortex.
Olijf-cerebellaire pad - begint in de kern van de inferieure olijf aan de andere kant en eindigt op de Purkinje-cellen van de cerebellaire cortex. Het olijf-cerebellaire pad wordt weergegeven door klimvezels. De kern van de inferieure olijf ontvangt informatie rechtstreeks van de hersenschors en voert dus informatie uit zijn premotorische gebieden, dat wil zeggen de gebieden die verantwoordelijk zijn voor het plannen van bewegingen.
Vestibulo-cerebellaire pad - begint vanaf de bovenste vestibulaire kern van Bechterew en bereikt via de onderbenen de cerebellaire cortex van het flocculo-nodulaire gebied. De informatie van het vestibulo-cerebellaire pad bereikt, nadat de Purkinje-cellen zijn ingeschakeld, de kern van de tent.
Reticulo-cerebellaire pad - begint bij de reticulaire vorming van de hersenstam, bereikt de cortex van de cerebellaire vermis. Verbindt het cerebellum en de basale ganglia van het extrapiramidale systeem.

Cerebellum - Symptomen van laesies

Schade aan het cerebellum wordt gekenmerkt door stoornissen van statica en coördinatie van bewegingen, evenals spierhypotensie. Deze triade is kenmerkend voor zowel mensen als andere gewervelde dieren. Tegelijkertijd worden de symptomen van cerebellaire schade het meest gedetailleerd beschreven voor mensen, omdat ze van direct toegepast belang zijn in de geneeskunde.

Schade aan het cerebellum, vooral de worm, leidt meestal tot een schending van de statica van het lichaam - het vermogen om een stabiele positie van het zwaartepunt te behouden, wat zorgt voor stabiliteit. Wanneer deze functie wordt verstoord, treedt statische ataxie op. De patiënt wordt onstabiel, daarom probeert hij in staande positie zijn benen wijd te spreiden, in evenwicht te brengen met zijn handen. Vooral duidelijk manifesteert statische ataxie zich in de Romberg-positie. De patiënt wordt uitgenodigd om op te staan, zijn voeten stevig te bewegen, zijn hoofd iets op te heffen en zijn armen naar voren te strekken. In aanwezigheid van cerebellaire aandoeningen is de patiënt in deze positie onstabiel, zijn lichaam zwaait. De patiënt kan vallen. In het geval van schade aan de cerebellaire vermis, zwaait de patiënt meestal heen en weer en valt vaak terug, met pathologie van het cerebellaire halfrond, neigt hij voornamelijk naar de pathologische focus. Als de statische stoornis matig tot uiting komt, is het gemakkelijker om deze te identificeren bij een patiënt in de zogenaamde gecompliceerde of gesensibiliseerde Romberg-houding. In dit geval wordt de patiënt uitgenodigd om zijn voeten op dezelfde lijn te plaatsen, zodat de teen van de ene voet op de hiel van de andere rust. De beoordeling van de stabiliteit is hetzelfde als in de gebruikelijke Romberg-positie.

Normaal gesproken, wanneer een persoon staat, zijn de spieren van zijn benen gespannen, met de dreiging opzij te vallen, beweegt zijn been aan deze kant in dezelfde richting en komt het andere been van de vloer. Met de nederlaag van het cerebellum, voornamelijk de worm, worden de steun- en springreacties van de patiënt verstoord. Overtreding van de ondersteuningsreactie manifesteert zich door de instabiliteit van de patiënt in staande positie, vooral als zijn benen tegelijkertijd nauw worden verschoven. Overtreding van de sprongreactie leidt ertoe dat als de arts, die achter de patiënt staat en hem verzekert, de patiënt in de een of andere richting duwt, deze laatste met een klein duwtje valt.

De gang van een patiënt met cerebellaire pathologie is zeer karakteristiek en wordt "cerebellair" genoemd. De patiënt loopt, vanwege de instabiliteit van het lichaam, onzeker, spreidt zijn benen wijd, terwijl hij van links naar rechts wordt "gegooid", en als de hemisfeer van het cerebellum is beschadigd, wijkt hij af wanneer hij van een bepaalde richting naar de pathologische focus. De instabiliteit is vooral uitgesproken in bochten. Tijdens het lopen wordt de menselijke romp overmatig gestrekt. De gang van een patiënt met een cerebellaire laesie doet in veel opzichten denken aan de gang van een dronken persoon.

Als statische ataxie wordt uitgesproken, verliezen patiënten volledig het vermogen om hun lichaam te beheersen en kunnen ze niet alleen lopen en staan, maar zelfs zitten.

Overheersende laesie van de cerebellaire hemisferen leidt tot een afbraak van zijn contra-inertiële invloeden en in het bijzonder tot het optreden van dynamische ataxie. Het manifesteert zich door de onhandigheid van de bewegingen van de ledematen, die vooral uitgesproken wordt bij bewegingen die precisie vereisen. Om dynamische ataxie te identificeren, worden een aantal coördinatietesten uitgevoerd.

Spierhypotensie wordt gedetecteerd met passieve bewegingen gemaakt door de onderzoeker in verschillende gewrichten van de ledematen van de patiënt. Schade aan de cerebellaire vermis leidt meestal tot diffuse hypotensie van de spieren, terwijl bij schade aan de cerebellaire hemisfeer een afname van de spiertonus wordt opgemerkt aan de zijkant van de pathologische focus.

Pendelreflexen zijn ook te wijten aan hypotensie. Bij het onderzoeken van de kniereflex in een zittende positie met de benen vrij hangend van de bank na een slag met een hamer, worden verschillende "zwaaiende" bewegingen van het onderbeen waargenomen.

Asynergie is het verlies van fysiologische synergetische bewegingen tijdens complexe motorische handelingen.

De meest voorkomende asynergietests zijn:

De patiënt, staande met verschoven benen, wordt aangeboden achterover te buigen. Normaal gesproken buigen de benen gelijktijdig met het kantelen van het hoofd synergetisch naar de kniegewrichten, waardoor de stabiliteit van het lichaam behouden blijft. Bij cerebellaire pathologie is er geen vriendelijke beweging in de kniegewrichten en bij het teruggooien van het hoofd verliest de patiënt onmiddellijk het evenwicht en valt in dezelfde richting.
De patiënt, staande met zijn benen verschoven, wordt uitgenodigd om op de handpalmen van de arts te leunen, die ze dan plotseling verwijdert. Als de patiënt cerebellaire asynergie heeft, valt hij naar voren. Normaal gesproken is er een lichte afwijking van het lichaam terug of blijft de persoon bewegingsloos.
De patiënt, liggend op zijn rug op een hard bed zonder kussen, met zijn benen gespreid tot de breedte van de schoudergordel, wordt aangeboden om zijn armen over zijn borst te kruisen en dan te gaan zitten. Vanwege de afwezigheid van vriendelijke samentrekkingen van de gluteale spieren, kan een patiënt met cerebellaire pathologie de benen en het bekken niet aan het steungebied fixeren, als gevolg daarvan kan hij niet gaan zitten, terwijl de benen van de patiënt, die loskomen van het bed, opstaan .

Cerebellum - Pathologie

Cerebellaire laesies komen voor bij een breed scala aan ziekten. Op basis van de ICD-10-gegevens wordt het cerebellum direct aangetast bij de volgende pathologieën:

neoplasmata

Cerebellaire neoplasmata worden meestal vertegenwoordigd door medulloblastomen, astrocytomen en hemangioblastomen.

Abces

Cerebellaire abcessen zijn goed voor 29% van alle hersenabcessen. Ze zijn vaker gelokaliseerd in de cerebellaire hemisferen op een diepte van 1-2 cm, ze zijn klein van formaat, rond of ovaal van vorm.

Er zijn uitgezaaide en contactabcessen van het cerebellum. Metastatische abcessen zijn zeldzaam; ontwikkelen als gevolg van etterende ziekten van verre delen van het lichaam. Soms kan de bron van de infectie niet worden geïdentificeerd.

Contactabcessen van otogene oorsprong komen vaker voor. De manieren van infectie daarin zijn ofwel de botkanalen van het slaapbeen of de bloedvaten die bloed uit het midden- en binnenoor afvoeren.

erfelijke ziekten

Een groep erfelijke ziekten gaat gepaard met de ontwikkeling van ataxie.

Bij sommigen van hen wordt een overheersende laesie van het cerebellum opgemerkt.

Erfelijke cerebellaire ataxie van Pierre Marie

Erfelijke degeneratieve ziekte met een primaire laesie van het cerebellum en zijn paden. De wijze van overerving is autosomaal dominant.

Met deze ziekte wordt een degeneratieve laesie van de cellen van de cortex en kernen van het cerebellum, spinocerebellaire banen in de laterale koorden van het ruggenmerg, in de kernen van de brug en de medulla oblongata bepaald.

Olivopontocerebellaire degeneraties

Een groep erfelijke ziekten van het zenuwstelsel, gekenmerkt door degeneratieve veranderingen in het cerebellum, kernen van de inferieure olijven en de pons van de hersenen, in zeldzame gevallen - de kernen van de hersenzenuwen van de caudale groep, in mindere mate - schade aan de paden en cellen van de voorhoorns van het ruggenmerg, basale ganglia. Ziekten verschillen in het type overerving en een andere combinatie van klinische symptomen.

Alcoholische cerebellaire degeneratie

Alcoholische cerebellaire degeneratie is een van de meest voorkomende complicaties van alcoholmisbruik. Het ontwikkelt zich vaker in het 5e decennium van het leven na vele jaren van ethanolmisbruik. Het wordt zowel veroorzaakt door het directe toxische effect van alcohol als door elektrolytstoornissen veroorzaakt door alcoholisme. Ernstige atrofie van de voorste lobben en het bovenste deel van de cerebellaire vermis ontwikkelt zich. In de getroffen gebieden wordt een bijna volledig verlies van neuronen onthuld in zowel de granulaire als de moleculaire lagen van de cerebellaire cortex. In gevorderde gevallen kunnen ook de dentate kernen betrokken zijn.

Multiple sclerose

Multiple sclerose is een chronische demyeliniserende ziekte. Hiermee is er een multifocale laesie van de witte stof van het centrale zenuwstelsel.

Morfologisch wordt het pathologische proces bij multiple sclerose gekenmerkt door talrijke veranderingen in de hersenen en het ruggenmerg. De favoriete lokalisatie van de foci is de periventriculaire witte stof, de laterale en achterste koorden van het cervicale en thoracale ruggenmerg, het cerebellum en de hersenstam.

Cerebrale circulatiestoornissen

Bloeding in het cerebellum

Cerebrale cerebrovasculaire accidenten kunnen ischemisch of hemorragisch zijn.

Cerebellair infarct treedt op wanneer verstopping van de vertebrale, basilaire of cerebellaire slagaders en, met uitgebreide schade, gepaard gaat met ernstige cerebrale symptomen, verminderd bewustzijn.Verstopping van de anterieure inferieure cerebellaire slagader leidt tot een hartaanval in het cerebellum en de pons, wat kan leiden tot duizeligheid, oorsuizen, misselijkheid aan de zijkant van de laesie - parese van gezichtsspieren, cerebellaire ataxie, Horner-syndroom. Bij verstopping van de superieure cerebellaire slagader treedt vaak duizeligheid op, cerebellaire ataxie aan de kant van de focus.

Bloeding in het cerebellum manifesteert zich meestal door duizeligheid, misselijkheid en herhaaldelijk braken terwijl het bewustzijn behouden blijft. Patiënten hebben vaak last van hoofdpijn in het occipitale gebied, ze hebben meestal nystagmus en ataxie in de extremiteiten. In het geval van een cerebellaire-tentoriale verplaatsing of wigvorming van de cerebellaire amandelen in het foramen magnum, ontwikkelt zich een bewustzijnsstoornis tot coma, hemi- of tetraparese, laesies van de aangezichts- en abducente zenuwen.

Traumatische hersenschade

Cerebellaire kneuzingen domineren onder laesies van de formaties van de achterste schedelfossa. Focale laesies van het cerebellum worden meestal veroorzaakt door een impactmechanisme van letsel, zoals blijkt uit frequente fracturen van het occipitale bot onder de transversale sinus.

Cerebrale symptomen bij cerebellaire verwondingen hebben vaak een occlusieve kleur vanwege de nabijheid van de CSF-uitstroomroutes vanuit de hersenen.

Onder de focale symptomen van cerebellaire contusie domineren unilaterale of bilaterale musculaire hypotensie, coördinatiestoornissen en grote tonische spontane nystagmus. Gekenmerkt door lokalisatie van pijn in het occipitale gebied met bestraling naar andere delen van het hoofd. Vaak manifesteert een of andere symptomatologie van de zijkant van de hersenstam en hersenzenuwen zich tegelijkertijd. Bij ernstige schade aan het cerebellum treden ademhalingsstoornissen, hormetonia en andere levensbedreigende aandoeningen op.

Vanwege de beperkte subtentoriale ruimte, zelfs met een relatief kleine hoeveelheid schade aan het cerebellum, ontvouwen dislocatiesyndromen zich vaak met schending van de medulla oblongata door de cerebellaire amandelen ter hoogte van de occipitaal-cervicale durale trechter of schending van de middenhersenen ter hoogte van de niveau van de pen doordat de bovenste delen van het cerebellum van onder naar boven worden verplaatst.

Misvormingen

MRI-scan. Syndroom van Arnold - Chiari I. De pijl geeft het uitsteeksel van de amandelen van het cerebellum in het lumen van het wervelkanaal aan

Cerebellaire misvormingen omvatten verschillende ziekten.

Wijs totale en subtotale agenese van het cerebellum toe. Totale agenese van het cerebellum is zeldzaam, gecombineerd met andere ernstige afwijkingen in de ontwikkeling van het zenuwstelsel. Meestal wordt subtotale agenese waargenomen, gecombineerd met misvormingen van andere delen van de hersenen. Hypoplasie van het cerebellum komt in de regel in twee varianten voor: een afname van het gehele cerebellum en hypoplasie van afzonderlijke delen met behoud van de normale structuur van de resterende afdelingen. Ze kunnen unilateraal of bilateraal zijn, evenals lobair, lobulair en intracorticaal. Er zijn verschillende veranderingen in de configuratie van de vellen - allogyria, polygyria, agyria.

Dandy-Walker-syndroom

Het Dandy-Walker-syndroom wordt gekenmerkt door een combinatie van cystische vergroting van de vierde ventrikel, totale of gedeeltelijke aplasie van de cerebellaire vermis en supratentoriale hydrocephalus.

Arnold-Chiari-syndroom

Arnold-Chiari-syndroom omvat 4 soorten ziekten, respectievelijk aangeduid als Arnold-Chiari-syndroom I, II, III en IV.

Arnold-Chiari I-syndroom - afdaling van de cerebellaire amandelen meer dan 5 mm voorbij het foramen magnum in het wervelkanaal.

Arnold-Chiari II-syndroom - afdaling in het wervelkanaal van de structuren van het cerebellum en de hersenstam, myelomeningocele en hydrocephalus.

Arnold-Chiari III-syndroom - occipitale encefalocele in combinatie met tekenen van Arnold-Chiari II-syndroom.

Arnold-Chiari IV-syndroom - aplasie of hypoplasie van het cerebellum.

doelen:

onthul de kenmerken van het zenuwstelsel van gewervelde dieren, zijn rol in de regulatie van vitale processen en hun relatie met de omgeving;
om het vermogen van studenten te ontwikkelen om klassen van dieren te onderscheiden, ze in volgorde van complexiteit te rangschikken in het evolutieproces.

Uitrusting en uitrusting van de les:

Programma en leerboek door N.I. Sonin “Biology. Levend organisme". 6e leerjaar.
Hand-out - een tabelraster "Afdelingen van de hersenen van gewervelde dieren."
Gewervelde hersenmodellen.
Inscripties (namen van klassen van dieren).
Tekeningen met vertegenwoordigers van deze klassen.

Tijdens de lessen.

I. Organisatorisch moment.

II. Herhaling van huiswerk (frontale enquête):

Welke systemen reguleren de activiteit van het dierlijke organisme?
Wat is prikkelbaarheid of gevoeligheid?
Wat is een reflex?
Wat zijn reflexen?
Wat zijn deze reflexen?
a) speeksel wordt geproduceerd door de geur van voedsel?
b) doet de persoon het licht aan ondanks het ontbreken van een gloeilamp?
c) Loopt de kat naar het geluid van de koelkastdeur die opengaat?
d) gaapt de hond?
Wat is het zenuwstelsel van een hydra?
Hoe zit het zenuwstelsel van een regenworm in elkaar?

III. Nieuw materiaal:

(? - vragen gesteld aan de klas tijdens de uitleg)

We zijn nu aan het studeren Sectie 17, hoe heet het?
Coördinatie en regulering van wat?
Over welke dieren hebben we het in de klas gehad?
Zijn het ongewervelden of gewervelde dieren?
Welke groepen dieren zie je op het bord?

Vandaag zullen we in de les de regulatie van de levensprocessen van gewervelde dieren bestuderen.

Onderwerp:“Regulatie bij gewervelde dieren(schrijf in notitieboekje).

Ons doel zal zijn om de structuur van het zenuwstelsel van verschillende gewervelde dieren te bekijken. Aan het einde van de les kunnen we de volgende vragen beantwoorden:

Hoe is het gedrag van dieren gerelateerd aan de structuur van het zenuwstelsel?
Waarom is het makkelijker om een hond te trainen dan een vogel of een hagedis?
Waarom kunnen duiven in de lucht tijdens de vlucht omrollen?

Tijdens de les vullen we de tabel in, zodat iedereen een vel papier met een tafel op zijn bureau heeft.

Waar bevindt het zenuwstelsel zich bij ringwormen en insecten?

Bij gewervelde dieren bevindt het zenuwstelsel zich aan de dorsale zijde van het lichaam. Het bestaat uit de hersenen, het ruggenmerg en de zenuwen.

? 1) Waar bevindt zich het ruggenmerg?

2) Waar bevinden de hersenen zich?

Het maakt onderscheid tussen de voorste, middelste, achterhersenen en enkele andere afdelingen. Bij verschillende dieren zijn deze afdelingen op verschillende manieren ontwikkeld. Dit komt door hun levensstijl en het niveau van hun organisatie.

Nu zullen we luisteren naar rapporten over de structuur van het zenuwstelsel van verschillende klassen van gewervelde dieren. En je maakt aantekeningen in de tabel: heeft deze groep dieren dit deel van de hersenen of niet, hoe ontwikkeld is het in vergelijking met andere dieren? Na het invullen blijft de tabel bij u.

(De tabel moet vooraf worden afgedrukt op basis van het aantal studenten in de klas)

Dierenklassen	Secties van de hersenen
Dierenklassen	Voorkant	Gemiddeld	Tussenliggend	Cerebellum	Langwerpig
Vis (bot, kraakbeen)
Amfibieën
reptielen
Vogels
zoogdieren

Tafel. Delen van de hersenen van gewervelde dieren.

Voor de les worden opschriften en tekeningen op het bord bevestigd. Tijdens de antwoorden houden de leerlingen modellen van de hersenen van gewervelde dieren in hun handen en laten ze zien over welke afdelingen ze het hebben. Na elk antwoord wordt het model op een demonstratietafel bij het bord geplaatst onder het opschrift en de tekening van de bijbehorende groep dieren. Het blijkt zoiets als dit schema...

Schema:

BIJ

1. Vis.

Ruggengraat. Het centrale zenuwstelsel van vissen heeft, net als dat van de lancet, de vorm van een buis. Het achterste gedeelte - het ruggenmerg - bevindt zich in het wervelkanaal, gevormd door de bovenlichamen en bogen van de wervels. Van het ruggenmerg, tussen elk paar wervels, vertrekken zenuwen naar rechts en links, die het werk van de spieren van het lichaam en de vinnen en organen in de lichaamsholte regelen.

De zenuwen van de sensorische cellen op het lichaam van de vis sturen signalen van irritatie naar het ruggenmerg.

Brein. Het voorste deel van de neurale buis van vissen en andere gewervelde dieren wordt gemodificeerd tot hersenen, beschermd door de botten van de schedel. In de hersenen van gewervelde dieren worden afdelingen onderscheiden: voorhersenen, diencephalon, middenhersenen, cerebellum en medulla oblongata. Al deze delen van de hersenen zijn van groot belang in het leven van de vissen. Het cerebellum regelt bijvoorbeeld de coördinatie van beweging en balans van het dier. De medulla oblongata gaat geleidelijk over in het ruggenmerg. Het speelt een grote rol bij het beheersen van de ademhaling, de bloedsomloop, de spijsvertering en andere essentiële lichaamsfuncties.

! Eens kijken wat je hebt opgeschreven?

2. Amfibieën en reptielen.

Het centrale zenuwstelsel en de zintuigen van amfibieën bestaan uit dezelfde afdelingen als die van vissen. De voorhersenen zijn meer ontwikkeld dan bij vissen, en er kunnen twee zwellingen in worden onderscheiden - grote hemisferen. Het lichaam van amfibieën ligt dicht bij de grond en ze hoeven hun evenwicht niet te bewaren. In verband hiermee is het cerebellum, dat de coördinatie van bewegingen regelt, bij hen minder ontwikkeld dan bij vissen. Het zenuwstelsel van de hagedis is qua structuur vergelijkbaar met de overeenkomstige systemen van amfibieën. In de hersenen is het cerebellum, dat verantwoordelijk is voor het evenwicht en de coördinatie van bewegingen, meer ontwikkeld dan bij amfibieën, wat gepaard gaat met een grotere mobiliteit van de hagedis en een aanzienlijke verscheidenheid aan bewegingen.

3. Vogels.

Zenuwstelsel. De optische knobbeltjes van de middenhersenen zijn goed ontwikkeld in de hersenen. Het cerebellum is veel groter dan bij andere gewervelde dieren, omdat het het centrum is van coördinatie en coördinatie van bewegingen, en vogels tijdens de vlucht zeer complexe bewegingen maken.

Vergeleken met vissen, amfibieën en reptielen hebben vogels vergrote hemisferen van de voorhersenen.

4. Zoogdieren.

De hersenen van zoogdieren bestaan uit dezelfde secties als die van andere gewervelde dieren. De grote hemisferen van de voorhersenen hebben echter een complexere structuur. De buitenste laag van de hersenhelften bestaat uit zenuwcellen die de hersenschors vormen. Bij veel zoogdieren, waaronder de hond, is de hersenschors zo vergroot dat deze niet in een gelijkmatige laag ligt, maar plooien vormt - windingen. Hoe meer zenuwcellen in de hersenschors, hoe meer deze is ontwikkeld, hoe meer windingen erin. Als de hersenschors van de experimentele hond wordt verwijderd, behoudt het dier zijn aangeboren instincten, maar geconditioneerde reflexen worden nooit gevormd.

Het cerebellum is goed ontwikkeld en heeft, net als de hersenhelften, veel windingen. De ontwikkeling van het cerebellum wordt geassocieerd met de coördinatie van complexe bewegingen bij zoogdieren.

Conclusie op tafel (vragen aan de klas):

Welke delen van de hersenen hebben alle klassen van dieren?
Welke dieren hebben het meest ontwikkelde cerebellum?
voorhersenen?
Welke hebben een cortex op de hemisferen?
Waarom is het cerebellum bij kikkers minder ontwikkeld dan bij vissen?

Beschouw nu de structuur van de zintuigen van deze dieren, hun gedrag, in verband met een dergelijke structuur van het zenuwstelsel (vertel het dezelfde studenten die het hadden over de structuur van de hersenen):

1. Vis.

De zintuigen zorgen ervoor dat vissen goed kunnen navigeren in de omgeving. De ogen spelen hierbij een belangrijke rol. De baars ziet alleen op relatief korte afstand, maar onderscheidt de vorm en kleur van objecten.

Voor elk oog van een baars zijn twee neusgatopeningen geplaatst, die leiden naar een blinde zak met gevoelige cellen. Dit is het reukorgaan.

De gehoororganen zijn van buitenaf niet zichtbaar, ze bevinden zich rechts en links van de schedel, in de botten van de rug. Vanwege de dichtheid van water worden geluidsgolven goed door de botten van de schedel overgebracht en worden ze waargenomen door de gehoororganen van de vis. Experimenten hebben aangetoond dat vissen de stappen kunnen horen van een persoon die langs de kust loopt, het rinkelen van een bel, een schot.

Smaakorganen zijn gevoelige cellen. Ze bevinden zich in de baars, net als andere vissen, niet alleen in de mondholte, maar zijn ook verspreid over het hele oppervlak van het lichaam. Er zijn ook tactiele cellen. Sommige vissen (bijvoorbeeld meerval, karper, kabeljauw) hebben voelbare antennes op hun hoofd.

Vissen hebben een speciaal zintuig - laterale lijn. Buiten het lichaam is een reeks gaten zichtbaar. Deze gaten zijn verbonden met een kanaal in de huid. Het kanaal bevat sensorische cellen die zijn verbonden met een zenuw die onder de huid loopt.

De zijlijn voelt de richting en sterkte van de waterstroom. Dankzij de zijlijn loopt zelfs een geblindeerde vis niet tegen obstakels aan en kan hij bewegende prooien vangen.

? Waarom kan je niet luid praten tijdens het vissen?

2. Amfibieën.

De structuur van de zintuigen komt overeen met de aardse omgeving. Door bijvoorbeeld met zijn oogleden te knipperen, verwijdert de kikker stofdeeltjes die aan het oog hechten en bevochtigt het oppervlak van het oog. Net als vissen hebben kikkers een binnenoor. Geluidsgolven reizen echter veel slechter in lucht dan in water. Daarom heeft de kikker zich voor een beter gehoor ook ontwikkeld middenoor. Het begint met het geluidwaarnemende trommelvlies - een dunne ronde film achter het oog. Van haar geluidstrillingen door gehoorbeentjes doorgegeven aan het binnenoor.

Bij de jacht speelt het zicht een grote rol. Als de kikker een insect of ander klein dier opmerkt, gooit hij een brede plakkerige tong uit zijn mond, waaraan het slachtoffer blijft plakken. Kikkers grijpen alleen bewegende prooien.

De achterpoten zijn veel langer en sterker dan de voorpoten, ze spelen een grote rol bij het bewegen. De zittende kikker rust op licht gebogen voorpoten, terwijl de achterpoten zijn gevouwen en zich aan de zijkanten van het lichaam bevinden. De kikker trekt ze snel recht en maakt een sprong. De voorpoten beschermen het dier tegelijkertijd tegen het raken van de grond. De kikker zwemt, trekt en strekt de achterpoten, terwijl hij de voorkant tegen het lichaam drukt.

? Hoe bewegen kikkers in het water en op het land?

3. Vogels.

Zintuigen. Het zicht is het best ontwikkeld - als je snel in de lucht beweegt, kun je de situatie alleen op afstand beoordelen met behulp van de ogen. De gevoeligheid van de ogen is erg hoog. Bij sommige vogels is het 100 keer groter dan bij mensen. Bovendien kunnen vogels objecten die ver weg zijn duidelijk zien en details onderscheiden die zich op slechts enkele centimeters van het oog bevinden. Vogels hebben kleurenzicht, beter ontwikkeld dan andere dieren. Ze onderscheiden niet alleen primaire kleuren, maar ook hun schakeringen, combinaties.

Vogels horen goed, maar hun reukvermogen is zwak.

Het gedrag van vogels is zeer complex. Toegegeven, veel van hun acties zijn aangeboren, instinctief. Dit zijn bijvoorbeeld de gedragskenmerken die verband houden met reproductie: paarvorming, nestbouw, incubatie. Tijdens het leven van vogels verschijnen echter steeds meer geconditioneerde reflexen. Jonge kuikens zijn bijvoorbeeld vaak helemaal niet bang voor mensen en met de leeftijd beginnen ze mensen voorzichtig te behandelen. Bovendien leren velen de mate van gevaar te bepalen: ze zijn weinig bang voor ongewapende mensen en vliegen weg van een man met een geweer. Gedomesticeerde en tamme vogels wennen snel aan het herkennen van de persoon die ze voedt. Getrainde vogels zijn in staat om verschillende trucs uit te voeren op aanwijzing van de trainer, en sommige (bijvoorbeeld papegaaien, lanen, kraaien) leren verschillende woorden van menselijke spraak vrij duidelijk te herhalen.

4. Zoogdieren.

Zintuigen. Zoogdieren hebben een ontwikkeld reukvermogen, gehoor, zicht, tastzin en smaak, maar de mate van ontwikkeling van elk van deze zintuigen bij verschillende soorten is niet hetzelfde en hangt af van de levensstijl en het leefgebied. Dus een mol die in de volledige duisternis van ondergrondse gangen leeft, heeft onderontwikkelde ogen. Dolfijnen en walvissen onderscheiden geuren bijna niet. De meeste landzoogdieren hebben een zeer gevoelig reukvermogen. Roofdieren, inclusief de hond, het helpt om prooien op het pad te vinden; herbivoren op grote afstand kunnen een sluipende vijand ruiken; Dieren ruiken elkaar. Het gehoor bij de meeste zoogdieren is ook goed ontwikkeld. Dit wordt mogelijk gemaakt door geluidvangende oorschelpen, die bij veel dieren mobiel zijn. Die dieren die 's nachts actief zijn, hebben een bijzonder gevoelig gehoor. Het zicht is voor zoogdieren minder belangrijk dan voor vogels. Niet alle dieren onderscheiden kleuren. Hetzelfde kleurengamma dat een persoon alleen apen ziet.

De tastorganen zijn speciaal lang en stug haar (de zogenaamde "snorharen"). De meeste bevinden zich in de buurt van de neus en ogen. Terwijl ze hun hoofd dichter bij het bestudeerde object brengen, snuiven, onderzoeken en aanraken zoogdieren het tegelijkertijd. Bij apen zijn de vingertoppen, net als bij mensen, de belangrijkste tastorganen. De smaak is vooral ontwikkeld bij herbivoren, die hierdoor gemakkelijk eetbare planten van giftige kunnen onderscheiden.
Het gedrag van zoogdieren is niet minder complex dan dat van vogels. Samen met complexe instincten wordt het grotendeels bepaald door hogere zenuwactiviteit, gebaseerd op de vorming van geconditioneerde reflexen tijdens het leven. Geconditioneerde reflexen worden bijzonder gemakkelijk en snel ontwikkeld bij soorten met een goed ontwikkelde hersenschors.

Vanaf de eerste levensdagen herkennen jonge zoogdieren hun moeder. Naarmate ze groeien, wordt hun persoonlijke ervaring in het omgaan met het milieu voortdurend verrijkt. De spelen van jonge dieren (vechten, achtervolging, springen, rennen) dienen als een goede training voor hen en dragen bij aan de ontwikkeling van individuele aanvals- en verdedigingsmethoden. Dergelijke spellen zijn alleen typisch voor zoogdieren.

Vanwege het feit dat de omgeving extreem veranderlijk is, worden bij zoogdieren voortdurend nieuwe geconditioneerde reflexen ontwikkeld, en die welke niet worden versterkt door geconditioneerde stimuli gaan verloren. Door deze eigenschap kunnen zoogdieren zich snel en zeer goed aanpassen aan de omgevingsomstandigheden.

?Welke dieren zijn het gemakkelijkst te trainen? Waarom?

Cerebellum(lat. cerebellum- letterlijk "kleine hersenen") - het deel van de hersenen van gewervelde dieren dat verantwoordelijk is voor de coördinatie van bewegingen, de regulering van het evenwicht en de spierspanning. Bij mensen bevindt het zich achter de pons, onder de achterhoofdskwabben van de hersenen. Via drie paar poten ontvangt het cerebellum informatie van de hersenschors, basale ganglia, hersenstam en. Relaties met andere delen van de hersenen kunnen variëren in verschillende taxa van gewervelde dieren.

Bij gewervelde dieren die een cortex bezitten, is het cerebellum een functionele uitloper van de hoofdas "cortex-ruggenmerg". Het cerebellum ontvangt een kopie van de afferente informatie die wordt verzonden vanuit de cortex van de hersenhelften, evenals efferente - van de motorische centra van de hersenschors naar. De eerste signaleert de huidige toestand van de gecontroleerde variabele (spierspanning, positie van het lichaam en ledematen in de ruimte), en de tweede geeft een idee van de gewenste eindtoestand. Door de eerste en de tweede te vergelijken, kan de cerebellaire cortex berekenen, die rapporteert aan de motorische centra. Het cerebellum corrigeert dus continu zowel vrijwillige als automatische bewegingen.

In verschillende groepen dieren varieert het cerebellum sterk in grootte en vorm. De mate van ontwikkeling hangt samen met de mate van complexiteit van lichaamsbewegingen.

Het cerebellum is aanwezig in vertegenwoordigers van alle klassen van gewervelde dieren, inclusief cyclostomen (in prikken), waarin het de vorm heeft van een dwarsplaat die zich over het voorste gedeelte verspreidt.

De functies van het cerebellum zijn vergelijkbaar in alle klassen van gewervelde dieren, inclusief vissen, reptielen, vogels en zoogdieren. Zelfs koppotigen (met name octopussen) hebben een vergelijkbare hersenformatie.

Er zijn aanzienlijke verschillen in vorm en grootte in verschillende biologische soorten. Het cerebellum van lagere gewervelde dieren is bijvoorbeeld verbonden met een continue lamina waarin vezelbundels anatomisch niet worden onderscheiden. Bij zoogdieren vormen deze bundels drie paar structuren die de cerebellaire steeltjes worden genoemd. Via de benen van het cerebellum worden de verbindingen van het cerebellum met andere delen van het centrale zenuwstelsel uitgevoerd.

Cyclostomen en vissen

De interne structuur van het cerebellum bij vissen verschilt van die van mensen. Het cerebellum van vissen bevat geen diepe kernen, er zijn geen Purkinje-cellen.

De grootte en vorm van het cerebellum bij primaire aquatische gewervelde dieren kan niet alleen veranderen in verband met een pelagische of relatief sedentaire levensstijl. Aangezien het cerebellum het centrum is van somatische gevoeligheidsanalyse, neemt het een actieve rol in de verwerking van elektroreceptorsignalen. Zeer veel primaire aquatische gewervelde dieren hebben elektro-ontvangst (70 soorten vissen hebben elektroreceptoren ontwikkeld, 500 kunnen elektrische ontladingen met verschillende vermogens genereren, 20 kunnen zowel elektrische velden opwekken als ontvangen). Bij alle vissen met elektroreceptie is het cerebellum buitengewoon goed ontwikkeld. Als het belangrijkste systeem van afferentie de elektro-ontvangst van zijn eigen elektromagnetische veld of externe elektromagnetische velden wordt, begint het cerebellum de rol te spelen van een sensorisch (gevoelig) en motorisch centrum. Vaak is hun cerebellum zo groot dat het de hele hersenen vanaf het dorsale (achterste) oppervlak bedekt.

Amfibieën en reptielen

Vogels

Bij vogels bestaat het cerebellum uit een massief middendeel (worm), meestal doorkruist door 9 windingen, en twee kleine lobben, die homoloog zijn aan een stuk van het cerebellum van zoogdieren, inclusief de mens. Vogels worden gekenmerkt door een hoge perfectie van het vestibulaire apparaat en het systeem van coördinatie van bewegingen. Het resultaat van de intensieve ontwikkeling van de sensomotorische coördinatiecentra was het verschijnen van een groot cerebellum met echte plooien - groeven en windingen. Het aviaire cerebellum was de eerste hersenstructuur van gewervelde dieren met een cortex en een gevouwen structuur. Complexe bewegingen in een driedimensionale omgeving werden de reden voor de ontwikkeling van het cerebellum van vogels als een sensomotorisch centrum voor het coördineren van bewegingen.

zoogdieren

Een onderscheidend kenmerk van het cerebellum van zoogdieren is de vergroting van de laterale delen van het cerebellum, die voornamelijk interageren met de hersenschors. In de context van evolutie vindt de vergroting van de laterale delen van het cerebellum (neocerebellum) plaats samen met de vergroting van de frontale lobben van de hersenschors.

De voorlopers van mens en lat. homo sapiens Tijdens het Pleistoceen vond de toename van de frontale kwabben sneller plaats dan in het cerebellum.

Haaienbrein. Het cerebellum is blauw gemarkeerd

In verschillende groepen dieren varieert het cerebellum sterk in grootte en vorm. De mate van ontwikkeling hangt samen met de mate van complexiteit van lichaamsbewegingen.

De functies van het cerebellum zijn vergelijkbaar in alle klassen van gewervelde dieren, inclusief vissen, reptielen, vogels en zoogdieren. Zelfs koppotigen hebben een vergelijkbare hersenformatie.

Cyclostomen en vissen

De interne structuur van het cerebellum bij vissen verschilt van die van mensen. Het cerebellum van vissen bevat geen diepe kernen, er zijn geen Purkinje-cellen.

Amfibieën en reptielen

Vogels

zoogdieren

De voorlopers van mens en lat. Homo sapiens van de Pleistoceen-tijd, de toename van de frontale lobben vond sneller plaats in vergelijking met het cerebellum.

(lat. Cerebellum- letterlijk "kleine hersenen") - het deel van de hersenen van gewervelde dieren dat verantwoordelijk is voor de coördinatie van bewegingen, de regulering van het evenwicht en de spierspanning. Bij mensen bevindt het zich achter de medulla oblongata en de pons, onder de achterhoofdskwab van de hersenhelften. Met behulp van drie paar poten ontvangt het cerebellum informatie van de hersenschors, de basale ganglia van het extrapiramidale systeem, de hersenstam en het ruggenmerg. In verschillende taxa van gewervelde dieren kan de relatie met andere delen van de hersenen variëren.

Bij gewervelde dieren met hersenschors is het cerebellum een functionele uitloper van de hoofdas van de cortex en het ruggenmerg. Het cerebellum ontvangt een kopie van de afferente informatie die wordt overgedragen van het ruggenmerg naar de hersenschors, evenals efferente informatie van de motorische centra van de hersenschors naar het ruggenmerg. De eerste signaleert de huidige toestand van de gereguleerde variabele (spierspanning, positie van het lichaam en ledematen in de ruimte), en de tweede geeft een idee van de gewenste eindtoestand van de variabele. Door de eerste en de tweede te correleren, kan de cerebellaire cortex de fout berekenen die wordt gerapporteerd door de motorcentra. Zo corrigeert het cerebellum soepel zowel spontane als automatische bewegingen.

Hoewel het cerebellum is verbonden met de hersenschors, wordt zijn activiteit niet gecontroleerd door het bewustzijn.

Vergelijkende anatomie en evolutie

Het cerebellum is fylogenetisch ontwikkeld in meercellige organismen als gevolg van de verbetering van spontane bewegingen en de complicatie van de lichaamsbesturingsstructuur. De interactie van het cerebellum met andere delen van het centrale zenuwstelsel stelt dit deel van de hersenen in staat om nauwkeurige en gecoördineerde lichaamsbewegingen te bieden onder verschillende externe omstandigheden.

In verschillende groepen dieren varieert het cerebellum sterk in grootte en vorm. De mate van ontwikkeling hangt samen met de mate van complexiteit van lichaamsbewegingen.

Het cerebellum is aanwezig in vertegenwoordigers van alle klassen van gewervelde dieren, inclusief cyclostomen, waarin het de vorm van de dwarsplaat verandert, zich verspreidt door het voorste deel van de ruitvormige fossa.

De functies van het cerebellum zijn vergelijkbaar in alle klassen van gewervelde dieren, inclusief vissen, reptielen, vogels en zoogdieren. Zelfs koppotigen hebben vergelijkbare hersenformaties.

Er is een aanzienlijke verscheidenheid aan vormen en maten in verschillende biologische soorten. Het cerebellum van lagere gewervelde dieren is bijvoorbeeld verbonden met de achterhersenen door een doorlopende plaat, waarin vezelbundels anatomisch niet te onderscheiden zijn. Bij zoogdieren vormen deze bundels drie paar structuren die de cerebellaire steeltjes worden genoemd. Via de benen van het cerebellum vinden de verbindingen van het cerebellum met andere delen van het centrale zenuwstelsel plaats.

Cyclostomen en vissen

Het cerebellum heeft de grootste variabiliteit tussen de sensomotorische centra van de hersenen. Het bevindt zich aan de voorste rand van de achterhersenen en kan enorme afmetingen bereiken en de hele hersenen bedekken. De ontwikkeling ervan is afhankelijk van verschillende factoren. Het meest voor de hand liggende heeft te maken met pelagische levensstijl, predatie of het vermogen om effectief door de waterkolom te zwemmen. Het cerebellum bereikt zijn grootste ontwikkeling in pelagische haaien. Het vormt echte groeven en windingen, die bij de meeste beenvissen afwezig zijn. In dit geval wordt de ontwikkeling van het cerebellum veroorzaakt door de complexe beweging van haaien in de driedimensionale omgeving van de oceanen van de wereld. De vereisten voor ruimtelijke oriëntatie zijn te hoog om de neuromorfologische voorziening van het vestibulaire apparaat en het sensorimotorische systeem niet te beïnvloeden. Deze conclusie wordt bevestigd door de studie van de hersenen van haaien, die een benthische levensstijl leiden. De verpleegsterhaai heeft geen ontwikkeld cerebellum en de holte van de IV-ventrikel is volledig open. Zijn leefgebied en manier van leven stelt niet zulke strenge eisen als bij langvleugelige haaien. Het resultaat was een relatief bescheiden omvang van het cerebellum.

De interne structuur van het cerebellum bij vissen verschilt van die van mensen. Het cerebellum van vissen bevat geen diepe kernen, er zijn geen Purkinje-cellen.

De grootte en vorm van het cerebellum bij gewervelde oerdieren kan niet alleen verschillen in verband met de pelagische of relatief sedentaire manier van leven. Aangezien het cerebellum het centrum is van somatische gevoeligheidsanalyse, neemt het de meest actieve rol in de verwerking van elektroreceptorsignalen. Veel oergewervelden hebben elektro-ontvangst (70 soorten vissen hebben elektroreceptoren ontwikkeld, 500 kunnen elektrische ontladingen met verschillende vermogens genereren, 20 zijn in staat om zowel elektrische velden als receptieve velden te genereren). Bij alle vissen met elektroreceptie is het cerebellum buitengewoon goed ontwikkeld. Als het belangrijkste systeem van afferentie elektro-ontvangst wordt van zijn eigen elektromagnetische veld of externe elektromagnetische velden, begint het cerebellum de rol van een sensorisch en motorisch centrum te spelen. Vaak is de grootte van hun cerebellum zo groot dat het de hele hersenen vanaf het dorsale (achter) oppervlak bedekt.

Veel gewervelde soorten hebben hersengebieden die vergelijkbaar zijn met het cerebellum in termen van cellulaire cytoarchitectonics en neurochemie. De meeste soorten vissen en amfibieën hebben een zijlijn, een orgaan dat veranderingen in de waterdruk waarneemt. Het deel van de hersenen dat informatie ontvangt van de zijlijn, de zogenaamde octavolaterale kern, heeft een structuur die lijkt op het cerebellum.

Amfibieën en reptielen

Bij amfibieën is het cerebellum slecht ontwikkeld en bestaat het uit een smalle dwarsplaat boven de ruitvormige fossa. Bij reptielen is er een toename in de grootte van het cerebellum, wat een evolutionaire rechtvaardiging is. Een geschikte omgeving voor de vorming van het zenuwstelsel bij reptielen zouden gigantische kolenblokkades kunnen zijn, voornamelijk bestaande uit knotsmossen, paardenstaarten en varens. In dergelijke meterslange blokkades van rotte of holle boomstammen hadden zich ideale omstandigheden kunnen ontwikkelen voor de evolutie van reptielen. Moderne steenkoolafzettingen geven direct aan dat dergelijke blokkades van boomstammen zeer wijdverbreid waren en een grootschalige overgangsomgeving voor amfibieën naar reptielen zouden kunnen worden. Om te profiteren van de biologische voordelen van boomblokkades, moesten verschillende speciale kenmerken worden verworven. Ten eerste was het nodig om goed te leren navigeren in de driedimensionale ruimte. Voor amfibieën is dit geen gemakkelijke taak, omdat hun cerebellum vrij klein is. Zelfs bij gespecialiseerde boomkikkers, die een doodlopende tak van evolutie zijn, is het cerebellum veel kleiner dan bij reptielen. Bij reptielen worden neuronale verbindingen gevormd tussen het cerebellum en de hersenschors.

Het cerebellum bij slangen en hagedissen, zoals bij amfibieën, heeft de vorm van een smalle verticale plaat boven de voorste rand van de ruitvormige fossa; bij schildpadden en krokodillen is het veel breder. Tegelijkertijd verschilt het middelste deel in krokodillen in grootte en uitstulping.

Vogels

Het cerebellum van vogels bestaat uit een groot achterste deel en twee kleine laterale aanhangsels. Het bedekt de ruitvormige fossa volledig. Het middelste deel van het cerebellum is verdeeld door dwarsgroeven in talrijke blaadjes. De verhouding van de massa van het cerebellum tot de massa van de hele hersenen is het grootst bij vogels. Dit komt door de behoefte aan snelle en nauwkeurige coördinatie van bewegingen tijdens de vlucht.

Bij vogels bestaat het cerebellum uit een massief middendeel (worm), voornamelijk doorkruist door 9 windingen, en twee kleine deeltjes die homoloog zijn aan de cerebellaire bundel van zoogdieren, inclusief de mens. Vogels worden gekenmerkt door de perfectie van het vestibulaire apparaat en het systeem van coördinatie van bewegingen. Het resultaat van de intensieve ontwikkeling van de sensomotorische coördinatiecentra was het verschijnen van een groot cerebellum met echte plooien - groeven en windingen. Het cerebellum van vogels werd de eerste structuur van de hersenen van gewervelde dieren, die verondersteld werd mazelen en een gevouwen structuur te zijn. Complexe bewegingen in de driedimensionale ruimte zorgden voor de ontwikkeling van het cerebellum van vogels als een sensomotorisch centrum voor het coördineren van bewegingen.

zoogdieren

Een kenmerkend kenmerk van het cerebellum van zoogdieren is de vergroting van de laterale delen van het cerebellum, die voornamelijk interageren met de hersenschors. In de context van evolutie gaat de vergroting van de laterale delen van het cerebellum (neocerebelum) hand in hand met de vergroting van de frontale kwabben van de hersenschors.

Bij zoogdieren bestaat het cerebellum uit de vermis en de gepaarde hemisferen. Zoogdieren worden ook gekenmerkt door een toename van het oppervlak van het cerebellum als gevolg van de vorming van groeven en plooien.

Bij monotremes, zoals bij vogels, overheerst het middelste gedeelte van het cerebellum over de laterale, die zich in de vorm van onbeduidende aanhangsels bevinden. Bij buideldieren, edentate, vleermuizen en knaagdieren, is het middelste gedeelte niet onderdoen voor de laterale. Alleen bij carnivoren en hoefdieren zijn de zijdelen groter dan het middengedeelte en vormen ze de hemisferen van de kleine hersenen. Bij primaten is het middengedeelte, in vergelijking met de hemisferen, nogal onontwikkeld.

De voorlopers van mens en lat. Homo sapiens In de tijd van het Pleistoceen vond de toename van de frontale kwabben sneller plaats dan in het cerebellum.

Anatomie van het menselijk cerebellum

Een kenmerk van het menselijk cerebellum is dat het, net als de hersenen, bestaat uit de rechter en linker hemisferen (lat. hemisferie cerebelli) en een vreemde structuur, ze zijn verbonden door een "worm" (lat. Vermis cerebelli). Het cerebellum beslaat bijna de gehele achterste schedelfossa. De dwarsafmeting van het cerebellum (9-10 cm) is veel groter dan de voor-achterafmeting (3-4 cm).

De massa van het cerebellum bij een volwassene varieert van 120 tot 160 gram. Tegen de tijd van geboorte is het cerebellum minder ontwikkeld dan de hersenhelften, maar in het eerste levensjaar ontwikkelt het zich sneller dan andere delen van de hersenen. Een uitgesproken toename van het cerebellum wordt opgemerkt tussen de vijfde en elfde levensmaand, wanneer het kind leert zitten en lopen. De massa van het cerebellum van een baby is ongeveer 20 gram, na 3 maanden verdubbelt het, na 5 maanden neemt het 3 keer toe, aan het einde van de 9e maand - 4 keer. Dan groeit het cerebellum langzamer en tot 6 jaar bereikt zijn massa de ondergrens van de normale volwassene - 120 gram.

Boven het cerebellum liggen de occipitale lobben van de hersenhelften. Het cerebellum wordt van het cerebrum begrensd door een diepe spleet waarin een proces van de dura mater van de hersenen is ingeklemd - de tent van het cerebellum (lat. Tentorium cerebelli) uitgerekt over de achterste schedelfossa. Voorafgaand aan het cerebellum bevinden zich de pons en medulla oblongata.

Horizontale sleuf (lat. fissura horizontalis) die van de middelste poten van het cerebellum naar de achterste inkeping van het cerebellum gaat, verdeelt elk halfrond van het cerebellum in twee oppervlakken: de bovenste, schuin aflopend langs de randen en een relatief vlakke en convexe onderste. Met zijn onderoppervlak grenst het cerebellum aan de medulla oblongata, zodat deze in het cerebellum wordt gedrukt en een invaginatie vormt - de vallei van het cerebellum (lat. Vallecula cerebelli) aan de onderkant zit een worm.

Op de cerebellaire vermis worden de bovenste en onderste oppervlakken onderscheiden. Voren die langs de zijkanten van de worm lopen, scheiden hem van de cerebellaire hemisferen: aan de voorkant - de kleinste, aan de achterkant - dieper.

Het cerebellum bestaat uit grijze en witte stof. De grijze stof van de hemisferen en de cerebellaire vermis, gelegen in de oppervlaktelaag, vormt de cerebellaire cortex (lat. cortex cerebelli) en de ophoping van grijze stof in de diepten van het cerebellum - de kern van het cerebellum (lat. kernen cerebelli). Witte stof - het hersenlichaam van het cerebellum (lat. Corpus medullaire cerebelli), ligt in de dikte van het cerebellum en verbindt, door de bemiddeling van drie paar cerebellaire steeltjes (bovenste, middelste en onderste), de grijze stof van het cerebellum met de hersenstam en het ruggenmerg.

Worm

De cerebellaire vermis regelt houding, toon, ondersteunende beweging en lichaamsbalans. Wormdisfunctie bij de mens manifesteert zich in de vorm van statisch-locomotorische ataxie (verminderd staan en lopen).

Aandelen

De oppervlakken van de hemisferen en de cerebellaire vermis worden gescheiden door min of meer diepe cerebellaire kloven (lat. fissurae cerebelli) op verschillende grootte talrijke boogvormig gebogen bladeren van het cerebellum (lat. folia cerebelli) waarvan de meeste bijna parallel aan elkaar liggen. De diepte van deze groeven is niet groter dan 2,5 cm.Als het mogelijk zou zijn om de bladeren van het cerebellum recht te trekken, dan zou het gebied van de cortex 17 x 120 cm zijn. Groepen windingen vormen afzonderlijke lobben van het cerebellum. De gelijknamige lobben in beide hemisferen worden begrensd door een andere groef, die van de worm van de ene hemisfeer naar de andere gaat, waardoor twee - rechts en links - lobben van de hemisferen met dezelfde naam overeenkomen met een bepaald aandeel van de worm.

Individuele deeltjes vormen delen van het cerebellum. Er zijn drie van dergelijke delen: anterior, posterior en shred-nodulair.

Aandelen van de worm	Lobben van de hemisferen
tong (lat. lingula)	frenulum van de tong (lat. vinculum linguaal)
centrale deel (lat. lobulus centralis)	vleugel van het centrale deel (lat. ala lobuli centralis)
boven (lat. culmen)	voorste vierhoekige kwab (lat. lobulis quadrangularis anterior)
helling (lat. verval)	achterste vierhoekige kwab (lat. lobulis quadrangularis posterior)
wormbrief (lat. foliumvermis)	bovenste en onderste halve maanlobben (lat. lobuli semilunares superieur en inferieur)
wormenbult (lat. knol vermis)	dun deel (lat. lobulis gracilis)
piramide (lat. piramides)	Digastrische kwab (lat. lobulus biventer)
tong (lat. huig)	amandel (lat. tonsilla met bilyaklaptev toespraak (lat. paraflocculus)
knoop (lat. knobbeltje)	klep (lat. vlok)

De vermis en hemisferen zijn bedekt met grijze stof (cerebellaire cortex), waarbinnen witte stof zit. De witte stof, vertakkend, dringt in elke gyrus door in de vorm van witte strepen (lat. Laminae albae). Pijlachtige delen van het cerebellum vertonen een eigenaardig patroon, de "boom des levens" (lat. Arbor vitae cerebelli). De subcorticale kernen van het cerebellum liggen in de witte stof.

Het cerebellum is via drie paar poten verbonden met aangrenzende hersenstructuren. Cerebellaire steeltjes (lat. pedunculi cerebellares) zijn systemen van opritten, waarvan de vezels naar het cerebellum gaan en van daaruit:

Inferieure cerebellaire steeltjes (lat. pedunculi cerebellares inferiores) gaan van de medulla oblongata naar het cerebellum.
Middelste cerebellaire steeltjes (lat. pedunculi cerebellares medii)- van de pons tot het cerebellum.
Superior cerebellaire steeltjes (lat. pedunculi cerebellares superiores)- ga naar de middenhersenen.

kernen

De kernen van het cerebellum zijn gepaarde ophopingen van grijze stof, die in de dikte van het wit liggen, dichter bij het midden, dat wil zeggen de cerebellaire vermis. Er zijn de volgende kernen:

dentate kern (lat. Nucleus dentatus) ligt in de mediaal-lagere gebieden van de witte stof. Deze kern is een golfachtige plaat van grijze materie met een kleine breuk in het middengebied, dat de poort van de getande kern wordt genoemd (lat. Hilum kernen dentaït). De gekartelde kern is als een boterkern. Deze overeenkomst is niet toevallig, aangezien beide kernen verbonden zijn door geleidende paden, lood-cerebellaire vezels (lat. Fibrae olivocerebellares), en elke draaiing van de oliekern is vergelijkbaar met de draaiing van de andere.
Korkopodibne-kernel (lat. Nucleus emboliformis) mediaal en evenwijdig aan de dentate nucleus.
Bolvormige kern (lat. Nucleus globosus) ligt enigszins in het midden van de korstachtige kern en kan in de sectie worden gepresenteerd in de vorm van meerdere kleine balletjes.
De kern van de tent (lat. kern fastigii) gelokaliseerd in de witte stof van de worm, aan beide zijden van het middenvlak, onder de huiglobulus en de centrale lobule, in het dak van de IV-ventrikel.

De kern van de tent, die het meest mediaal is, bevindt zich aan de zijkanten van de middellijn in het gebied waar de tent in het cerebellum wordt gedrukt (lat. fastigium). Bichnishe ervan is respectievelijk bolvormige, korstachtige en getande kernen. Deze kernen hebben verschillende fylogenetische leeftijden: nucleus fastigii verwijst naar het oude deel van het cerebellum (lat. Archicerebellum) verbonden met het vestibulaire apparaat; kernen emboliformis et globosus - tot oude gedeelte (lat. Paleocerebellum), die ontstond in verband met de bewegingen van het lichaam, en kern dentatus - naar het nieuwe (lat. neocerebellum), ontwikkeld in verband met beweging met behulp van ledematen. Daarom, wanneer elk van deze onderdelen beschadigd is, worden verschillende aspecten van de motorfunctie geschonden, wat overeenkomt met verschillende stadia van fylogenese, namelijk: archicerebellum balans van het lichaam is verstoord, met verwondingen paleocerebellum het werk van de spieren van de nek en romp wordt verstoord, indien beschadigd neocerebellum - werk van de spieren van de ledematen.

De kern van de tent bevindt zich in de witte stof van de worm, de overige kernen liggen in de hemisferen van het cerebellum. Bijna alle informatie die uit het cerebellum komt, wordt naar zijn kernen overgeschakeld (met uitzondering van de verbinding van de glomerulaire-nodulaire lob met de vestibulaire kern van Deiters).