Mga seksyon ng wire at utak ng olfactory sensory system. Mga sensory system ng panlasa at amoy Cortical olfactory center

Mga kagawaran

  • Kagawaran ng paligid kabilang ang mga organo ng amoy, ang olfactory epithelium na naglalaman ng chemoreceptors, at ang olfactory nerve. Walang mga karaniwang elemento sa ipinares na mga daanan ng nerbiyos, samakatuwid, ang unilateral na pinsala sa mga sentro ng olpaktoryo ay posible na may paglabag sa pakiramdam ng amoy sa gilid ng sugat.
  • Secondary olfactory information processing center- pangunahing mga sentro ng olpaktoryo (anterior perforated substance (lat. substantia perforata anterior), lat. area subcallosa at isang transparent na partisyon (lat. septum pellucidum)) at isang karagdagang organ (vomerperceiving pheromones)
  • Kagawaran ng sentral- ang huling sentro para sa pagsusuri ng impormasyon ng olpaktoryo - ay matatagpuan sa forebrain. Binubuo ito ng isang olfactory bulb na konektado ng mga sanga ng olfactory tract na may mga sentro na matatagpuan sa paleocortex at subcortical nuclei.

Olfactory epithelium

Ang olfactory epithelium ay isang espesyal na epithelial tissue ng nasal cavity na kasangkot sa pang-unawa ng amoy. Sa mga tao, ang sukat ng tissue na ito ay humigit-kumulang 2 cm ang lapad at 5 cm ang haba. Ang olfactory epithelium ay bahagi ng olfactory system, na siyang unang yugto sa pagproseso ng olpaktoryo na impormasyon. Kasama sa olfactory epithelium ang tatlong uri ng mga selula: mga olpaktoryo na neuron, mga selulang "suporta", at mga basal na selula.

Cortical olfactory center

Ang cortical olfactory center ay matatagpuan sa ibabang ibabaw ng temporal at frontal lobes ng cerebral cortex. Ang olfactory cortex ay matatagpuan sa base ng utak, sa rehiyon ng parahippocampal gyrus, pangunahin sa uncus. Iniuugnay ng ilang may-akda ang sungay at gyrus dentatus sa cortical na representasyon ng sentro ng olpaktoryo ng ammon.

Karaniwan sa lahat ng mga pormasyon na ito ng utak ay ang pagkakaroon ng malapit na kaugnayan sa limbic system (cingulate gyrus, hippocampus, amygdala, septal region). Kasangkot sila sa pagpapanatili ng katatagan ng panloob na kapaligiran ng katawan, ang regulasyon ng mga autonomic na pag-andar at ang pagbuo ng mga emosyon at motibasyon. Ang sistemang ito ay tinatawag na "visceral brain", dahil ang bahaging ito ng telencephalon ay maaaring ituring bilang isang cortical na representasyon ng mga interoreceptor. Narito ang impormasyon mula sa mga panloob na organo tungkol sa estado ng panloob na kapaligiran ng katawan.

Pananaliksik sa sistema ng olpaktoryo

Sa Linda Buck Linda B. Buck) at Richard Axel (ur. Richard Axel) nakatanggap ng Nobel Prize sa Physiology o Medicine para sa kanilang pananaliksik sa olfactory system.

Tingnan din


Wikimedia Foundation. 2010 .

Tingnan kung ano ang "Olfactory sensory system" sa iba pang mga diksyunaryo:

    Ang mata ng tao, isang elemento ng visual system Ang sensory system ay bahagi ng nervous system na responsable para sa pagdama ng ilang mga signal (ang tinatawag na sensory stimuli) mula sa kapaligiran o panloob na ... Wikipedia

    - (kidney, baso, baso) isang sensory system kung saan nakikita ang panlasa na pampasigla. Ang mga organo ng panlasa ay ang paligid na bahagi ng tagasuri ng lasa, na binubuo ng mga espesyal na sensitibong selula (mga receptor ng panlasa). Sa ... ... Wikipedia

    Isang sensory system na nag-encode ng acoustic stimuli at tinutukoy ang kakayahan ng mga hayop na mag-navigate sa kapaligiran sa pamamagitan ng pagsusuri ng acoustic stimuli. Ang mga paligid na bahagi ng sistema ng pandinig ay kinakatawan ng ... ... Wikipedia

    Ang olfactory sensory system ay isang sensory system para sa perception ng stimuli sa mga vertebrates, na nakikita, nagpapadala at nagsusuri ng olfactory sensations. Pinagsasama nito ang mga sumusunod na elemento: ang pangunahing sentro para sa pang-unawa ng impormasyon sa olpaktoryo ... ... Wikipedia

    Pang-amoy pang-amoy, ang kakayahang matukoy ang amoy ng mga sangkap na nakakalat sa hangin (o natunaw sa tubig para sa mga hayop na naninirahan dito). Sa vertebrates, ang olfactory organ ay ang olfactory epithelium, na matatagpuan sa itaas na ilong ... ... Wikipedia

    Ang isang halimbawa ng sistema ng organ ng tao ay ang urinary system. Binubuo ito ng functionally at anatomically interconnected organs: 1 kidney, 2 ureters, 3 bladder, 4 urethra. Pangunahing artikulo: Normal anatomy ... Wikipedia

    Mga landas ng visual analyzer 1 Kaliwang kalahati ng visual field, 2 Kanan kalahati ng visual field, 3 Eye, 4 Retina, 5 Optic nerves, 6 Eye ... Wikipedia

    Ang somatosensory system ay isang kumplikadong sistema na nabuo ng mga receptor at mga sentro ng pagproseso ng sistema ng nerbiyos na nagsasagawa ng gayong sensory modality tulad ng pagpindot, temperatura, proprioception, nociception. Ang somatosensory system ay din ... ... Wikipedia

    Descartes: "Ang pangangati ng paa ay naililipat sa pamamagitan ng mga nerbiyos patungo sa utak, nakikipag-ugnayan sa espiritu doon at sa gayon ay nagdudulot ng isang pakiramdam ng sakit." Ang sistema ng nerbiyos ay isang mahalagang morphological at functional na kumbinasyon ng iba't ibang interaksyon ... Wikipedia

    Lymphocyte, bahagi ng immune system ng tao. Ang imahe ay kinunan ng isang scanning electron microscope Ang immune system ay isang subsystem na umiiral sa mga vertebrates at pinag-iisa ang mga organ at tissue na ... Wikipedia

Sa pakikilahok ng olfactory analyzer, ang oryentasyon sa nakapalibot na espasyo ay isinasagawa at ang proseso ng pagkilala sa panlabas na mundo ay nagaganap. Naiimpluwensyahan nito ang pag-uugali sa pagkain, nakikilahok sa pagsubok ng pagkain para sa pagkain, sa pag-set up ng digestive apparatus para sa pagproseso ng pagkain (sa pamamagitan ng nakakondisyon na mekanismo ng reflex), at gayundin sa pag-uugali ng pagtatanggol, na tumutulong upang maiwasan ang panganib dahil sa kakayahang makilala ang mga sangkap na nakakapinsala sa katawan.

Structural at functional na mga katangian ng olfactory analyzer.

Ang peripheral na seksyon ay nabuo ng mga receptor ng itaas na daanan ng ilong ng mauhog lamad ng lukab ng ilong. Ang mga olfactory receptor sa nasal mucosa ay nagtatapos sa olfactory cilia. Ang mga gas na sangkap ay natutunaw sa uhog na nakapalibot sa cilia, pagkatapos ay isang nerve impulse ang nangyayari bilang isang resulta ng isang kemikal na reaksyon.

Ang conduction department ay ang olfactory nerve. Sa pamamagitan ng mga fibers ng olfactory nerve, ang mga impulses ay dumarating sa olfactory bulb (ang istraktura ng forebrain kung saan pinoproseso ang impormasyon) at pagkatapos ay sumusunod sa cortical olfactory center.

Ang gitnang seksyon ay isang cortical olfactory center na matatagpuan sa ibabang ibabaw ng temporal at frontal lobes ng cerebral cortex. Sa cortex, ang amoy ay tinutukoy at ang isang sapat na reaksyon ng katawan dito ay nabuo.

Kasama sa olfactory analyzer ang:

Kagawaran ng paligid Ang analyzer ay matatagpuan sa kapal ng mauhog lamad ng itaas na daanan ng ilong at kinakatawan ng mga cell na hugis spindle na may dalawang proseso bawat isa. Ang isang proseso ay umabot sa ibabaw ng mucosa, na nagtatapos dito sa isang pampalapot, ang isa pa (kasama ang iba pang mga filament ng proseso) ay bumubuo sa seksyon ng conductive. Ang peripheral na bahagi ng olfactory analyzer ay ang pangunahing sensory receptor, na siyang mga dulo ng neurosecretory cell. Ang itaas na bahagi ng bawat cell ay nagdadala ng 12 cilia, at isang axon ang umaalis mula sa base ng cell. Ang cilia ay nahuhulog sa isang likidong daluyan - isang layer ng mucus na ginawa ng mga glandula ng Bowman. Ang pagkakaroon ng mga olpaktoryo na buhok ay makabuluhang pinatataas ang lugar ng contact ng receptor na may mga molekula ng mabangong sangkap. Ang paggalaw ng mga buhok ay nagbibigay ng isang aktibong proseso ng pagkuha ng mga molekula ng mabahong sangkap at pakikipag-ugnay dito, na sumasailalim sa naka-target na pang-unawa ng mga amoy. Ang mga receptor cell ng olfactory analyzer ay nahuhulog sa olfactory epithelium na lining sa nasal cavity, kung saan, bilang karagdagan sa kanila, may mga sumusuporta sa mga cell na nagsasagawa ng mekanikal na function at aktibong kasangkot sa metabolismo ng olfactory epithelium.



Ang peripheral na bahagi ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa mauhog lamad ng itaas na daanan ng ilong at ang kabaligtaran na bahagi ng nasal septum. Ito ay kinakatawan olpaktoryo At pagsuporta mga selula. Sa paligid ng bawat sumusuportang cell ay mayroong 9-10 olpaktoryo . Ang mga olfactory cell ay natatakpan ng mga buhok, na mga sinulid na 20-30 microns ang haba. Sila ay yumuko at humiwalay sa bilis na 20-50 beses bawat minuto. Sa loob ng mga buhok ay may mga fibril, na kadalasang napupunta sa isang pampalapot - isang pindutan sa dulo ng buhok. Sa katawan ng olfactory cell at sa peripheral na proseso nito, mayroong isang malaking bilang ng mga microtubule na may diameter na 0.002 μm; ipinapalagay na nagsasagawa sila ng komunikasyon sa pagitan ng iba't ibang mga organelles ng cell. Ang katawan ng olfactory cell ay mayaman sa RNA, na bumubuo ng mga siksik na kumpol malapit sa nucleus. Pagkatapos ng exposure sa mabahong singaw

kanin. 70. Peripheral olfactory analyzer:

d- diagram ng istraktura ng lukab ng ilong: 1 - mas mababang daanan ng ilong; 2 - ibaba, 3 - karaniwan at 4 - superior turbinates; 5 - itaas na daanan ng ilong; B- diagram ng istraktura ng olfactory epithelium: 1 - ang katawan ng olfactory cell, 2 - sumusuporta sa cell; 3 - tungkod; 4 - microvilli; 5 - mga olpaktoryo na sinulid.

mga sangkap, ang kanilang pag-loosening at bahagyang pagkawala ay nangyayari, na nagpapahiwatig na ang pag-andar ng mga olpaktoryo na selula ay sinamahan ng mga pagbabago sa pamamahagi ng RNA at sa dami nito.

Ang olfactory cell ay may dalawang proseso. Ang isa sa kanila, sa pamamagitan ng mga butas ng perforated plate ng ethmoid bone, ay pumapasok sa cranial cavity sa mga olfactory bulbs, kung saan ang paggulo ay ipinapadala sa mga neuron na matatagpuan doon. Ang kanilang mga hibla ay bumubuo ng mga daanan ng olpaktoryo na umaabot sa iba't ibang bahagi ng tangkay ng utak. Ang cortical region ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa hippocampal gyrus at sa ammon horn.

Ang pangalawang proseso ng olfactory cell ay may hugis ng isang stick na 1 µm ang lapad, 20-30 µm ang haba at nagtatapos sa isang olfactory vesicle - isang club na may diameter na 2 µm. Mayroong 9-16 cilia sa olfactory vesicle.

departamento ng konduktor kinakatawan ng pagsasagawa ng mga nerve pathway sa anyo ng isang olfactory nerve na humahantong sa olfactory bulb (oval-shaped formation). Kagawaran ng konduktor. Ang unang neuron ng olfactory analyzer ay dapat ituring na isang neurosensory o neuroreceptor cell. Ang axon ng cell na ito ay bumubuo ng mga synapses, na tinatawag na glomeruli, na may pangunahing dendrite ng mitral olfactory bulb cells, na kumakatawan sa pangalawang neuron. Ang mga axon ng mitral na mga cell ng olfactory bulbs ay bumubuo sa olfactory tract, na may isang tatsulok na extension (olfactory triangle) at binubuo ng ilang mga bundle. Ang mga hibla ng olfactory tract ay pumupunta sa magkahiwalay na mga bundle sa anterior nuclei ng optic tubercle.

Kagawaran ng sentral Binubuo ito ng isang olfactory bulb na konektado ng mga sanga ng olfactory tract na may mga sentro na matatagpuan sa paleocortex (ang sinaunang cortex ng cerebral hemispheres) at sa subcortical nuclei, pati na rin ang isang cortical section, na naisalokal sa temporal na lobes ng utak, ang gyrus ng sea horse.

Ang sentral, o cortical, na seksyon ng olfactory analyzer ay naisalokal sa anterior na bahagi ng hugis peras na lobe ng cortex sa rehiyon ng seahorse gyrus.

Pagdama ng mga amoy. Ang mga molekula ng isang mabahong sangkap ay nakikipag-ugnayan sa mga espesyal na protina na binuo sa lamad ng mga selula ng neurosensory receptor ng olpaktoryo ng buhok. Sa kasong ito, ang adsorption ng stimuli sa chemoreceptor membrane ay nangyayari. Ayon kay teoryang stereochemical ang kontak na ito ay posible kung ang hugis ng molekula ng amoy ay tumutugma sa hugis ng protina ng receptor sa lamad (tulad ng isang susi at isang lock). Ang mucus na sumasakop sa ibabaw ng chemoreceptor ay isang structured matrix. Kinokontrol nito ang pagkakaroon ng ibabaw ng receptor para sa mga molekula ng pampasigla at nagagawang baguhin ang mga kondisyon ng pagtanggap. Modernong teorya Ang pagtanggap ng olpaktoryo ay nagmumungkahi na ang paunang link sa prosesong ito ay maaaring dalawang uri ng pakikipag-ugnayan: ang una ay ang paglilipat ng singil sa pakikipag-ugnay sa panahon ng banggaan ng mga mabangong molekula ng sangkap sa receptive site, at ang pangalawa ay ang pagbuo ng mga molekular na complex at complex na may paglilipat ng singil. Ang mga kumplikadong ito ay kinakailangang nabuo sa mga molekula ng protina ng lamad ng receptor, ang mga aktibong site na kumikilos bilang mga donor at tumatanggap ng mga electron. Ang isang mahalagang punto ng teoryang ito ay ang posisyon sa mga multipoint na pakikipag-ugnayan ng mga molekula ng mga mabahong sangkap at receptive site.

Mga tampok ng pagbagay ng olfactory analyzer. Ang pagbagay sa pagkilos ng isang mabahong substance sa olfactory analyzer ay depende sa bilis ng daloy ng hangin sa ibabaw ng olfactory epithelium at sa konsentrasyon ng mabangong substance. Karaniwan, ang pagbagay ay ipinapakita na may kaugnayan sa isang amoy at maaaring hindi makaapekto sa iba pang mga amoy.

Pagdama ng olfactory stimuli. Ang mga olpaktoryo na receptor ay napaka-sensitibo. Upang pukawin ang isang cell ng olpaktoryo ng tao, mula 1 hanggang 8 molekula ng isang mabahong sangkap (butyl mercaptan) ay sapat na. Ang mekanismo ng pang-unawa ng amoy ay hindi pa naitatag. Ipinapalagay na ang mga olpaktoryo na buhok ay, kumbaga, mga dalubhasang antenna na aktibong kasangkot sa paghahanap at pang-unawa ng mga mabahong sangkap. Tungkol sa mekanismo ng pang-unawa, mayroong iba't ibang mga punto ng view. Kaya, naniniwala si Eimur (1962) na sa ibabaw ng mga buhok ng mga selula ng olpaktoryo ay may mga espesyal na lugar ng pagtanggap sa anyo ng mga hukay, mga hiwa ng isang tiyak na laki at sinisingil sa isang tiyak na paraan. Ang mga molekula ng iba't ibang mabahong sangkap ay may hugis, sukat at singil na pantulong sa iba't ibang bahagi ng olpaktoryo na selula, at tinutukoy nito ang pagkakaiba sa pagitan ng mga amoy.

Naniniwala ang ilang mananaliksik na ang olfactory pigment na nasa olfactory receptive zone ay kasangkot din sa perception ng olfactory stimuli, gaya ng retinal pigment sa perception ng visual stimuli. Ayon sa mga ideyang ito, ang mga kulay na anyo ng pigment ay naglalaman ng mga excited na electron. Ang mga mabangong sangkap, na kumikilos sa olpaktoryo na pigment, ay nagiging sanhi ng paglipat ng mga electron sa isang mas mababang antas ng enerhiya, na sinamahan ng pagkawalan ng kulay ng pigment at ang pagpapalabas ng enerhiya na ginugol sa paglitaw ng mga impulses.

Ang mga biopotential ay bumangon sa mace at kumalat pa sa kahabaan ng mga olfactory pathway patungo sa cerebral cortex.

Ang mga molekula ng isang mabahong sangkap ay nagbubuklod sa mga receptor. Ang mga signal mula sa mga selula ng receptor ay pumapasok sa glomeruli (glomeruli) ng mga olpaktoryo na bombilya - maliliit na organo na matatagpuan sa ibabang bahagi ng utak sa itaas lamang ng lukab ng ilong. Ang bawat isa sa dalawang bombilya ay naglalaman ng humigit-kumulang 2000 glomeruli - dalawang beses na mas marami kaysa sa mga uri ng mga receptor. Ang mga cell na may mga receptor ng parehong uri ay nagpapadala ng signal sa parehong mga bola ng mga bombilya. Mula sa glomeruli, ang mga signal ay ipinapadala sa mga selulang mitral - malalaking neuron, at pagkatapos ay sa mga espesyal na lugar ng utak, kung saan ang impormasyon mula sa iba't ibang mga receptor ay pinagsama upang bumuo ng isang pangkalahatang larawan.

Ayon sa teorya ng J. Aymour at R. Moncrieff (stereochemical theory), ang amoy ng isang sangkap ay tinutukoy ng hugis at sukat ng mabangong molekula, na, ayon sa pagsasaayos nito, ay lumalapit sa receptor site ng lamad "tulad ng isang susi sa isang kandado”. Ang konsepto ng iba't ibang uri ng mga site ng receptor na nakikipag-ugnayan sa mga tiyak na molekula ng amoy ay nagmumungkahi ng pagkakaroon ng pitong uri ng mga site ng receptor (ayon sa mga uri ng mga amoy: camphor, ethereal, floral, musky, masangsang, minty, bulok). Ang mga receptive site ay malapit na nakikipag-ugnayan sa mga molekula ng amoy, habang nagbabago ang singil ng site ng lamad at may potensyal na lumitaw sa cell.

Ayon kay Eimur, ang buong palumpon ng mga amoy ay nilikha sa pamamagitan ng kumbinasyon ng pitong sangkap na ito. Noong Abril 1991, ang mga kawani ng Institute. Howard Hughes (Columbia University) Richard Axel at Linda Buck natagpuan na ang istraktura ng mga receptor site sa lamad ng olfactory cell ay genetically programmed, at mayroong higit sa 10 libong mga species ng naturang mga tiyak na mga site. Kaya, ang isang tao ay nakakakita ng higit sa 10 libong amoy.

Adaptation ng olfactory analyzer maaaring maobserbahan sa matagal na pagkakalantad sa isang pampasigla ng amoy. Ang pagbagay sa pagkilos ng isang mabangong sangkap ay nangyayari sa halip na mabagal sa loob ng 10 segundo o minuto at depende sa tagal ng pagkilos ng sangkap, konsentrasyon nito at ang bilis ng daloy ng hangin (pagsinghot).

May kaugnayan sa maraming mga mabangong sangkap, ang kumpletong pagbagay ay nangyayari nang mabilis, ibig sabihin, ang kanilang amoy ay tumigil na madama. Ang isang tao ay huminto na mapansin ang patuloy na kumikilos na stimuli tulad ng amoy ng kanyang katawan, damit, silid, atbp. Kaugnay ng isang bilang ng mga sangkap, ang pagbagay ay nangyayari nang dahan-dahan at bahagyang lamang. Sa isang panandaliang pagkilos ng isang mahinang panlasa o olpaktoryo na pampasigla: ang pagbagay ay maaaring magpakita mismo sa isang pagtaas sa sensitivity ng kaukulang analyzer. Ito ay itinatag na ang mga pagbabago sa sensitivity at adaptation phenomena ay pangunahing nangyayari hindi sa peripheral, ngunit sa cortical section ng gustatory at olfactory analyzers. Minsan, lalo na sa madalas na pagkilos ng parehong panlasa o olpaktoryo na pampasigla, ang isang patuloy na pokus ng pagtaas ng excitability ay nangyayari sa cerebral cortex. Sa ganitong mga kaso, ang panlasa o amoy, kung saan ang pagtaas ng excitability ay lumitaw, ay maaari ding lumitaw sa ilalim ng pagkilos ng iba't ibang mga sangkap. Bukod dito, ang sensasyon ng kaukulang amoy o lasa ay maaaring maging mapanghimasok, na lumilitaw kahit na walang anumang panlasa o amoy na pampasigla, sa madaling salita, ang mga ilusyon at guni-guni ay lumitaw. Kung sa panahon ng tanghalian sasabihin mo na ang ulam ay bulok o maasim, kung gayon ang ilang mga tao ay may kaukulang olpaktoryo at gustatory na mga sensasyon, bilang isang resulta kung saan sila ay tumanggi na kumain.

Ang pagbagay sa isang amoy ay hindi nakakabawas ng sensitivity sa mga amoy ng ibang uri, dahil iba't ibang mga amoy ang kumikilos sa iba't ibang mga receptor.


44. Somatic sensory system. Ang istraktura at pag-andar ng balat. Pag-uuri ng mga receptor ng balat. Mechanoreceptor at sensitivity ng temperatura.

Koneksyon ng cutaneous at visceral receptor pathways sa spinal cord:

1 - Gaulle's bundle; 2 - Burdakh's bundle; 3 - gulugod sa likod; 4 - gulugod sa harap; 5 - spinothalamic tract (pagpadaloy ng sensitivity ng sakit); 6 - motor axon; 7 - nagkakasundo axons; 8 - sungay sa harap; 9 - propriospinal na landas; 10 - sungay sa likuran; I - visceroreceptors; 12 - proprioceptors; 13 - mga thermoreceptor; 14 - nociceptors; 15 - mechanoreceptors http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Ang pang-amoy ay ang kakayahang makita at makilala ang mga amoy. Ayon sa pag-unlad ng kakayahang amoy, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa macrosmatics, kung saan ang olfactory analyzer ang nangunguna (mga mandaragit, rodent, ungulates, atbp.), Microsmatics, kung saan ang mga visual at auditory analyzer ay ang pangunahing kahalagahan ( primates, ibon) at anosmatics, kung saan kulang ang pang-amoy (cetaceans). Ang mga olfactory receptor ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng lukab ng ilong. Sa microsmatics ng tao, ang lugar ng olfactory epithelium na nagdadala sa kanila ay 10 cm 2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory receptor ay umabot sa 10 milyon. Ngunit sa isang macrosmatic German Shepherd, ang ibabaw ng olfactory epithelium ay 200 cm 2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory cell ay higit sa 200 milyon.

Ang pag-aaral ng gawain ng amoy ay kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na wala pa ring pangkalahatang tinatanggap na pag-uuri ng mga amoy. Una sa lahat, ito ay dahil sa matinding subjectivity ng pang-unawa ng isang malaking bilang ng mga olfactory stimuli. Ang pinakasikat na pag-uuri, na nagpapakilala sa pitong pangunahing amoy - floral, musky, mint, camphor, ethereal, masangsang at bulok. Ang paghahalo ng mga amoy na ito sa ilang partikular na sukat ay nagbibigay-daan sa iyo upang makakuha ng anumang iba pang lasa. Ipinakita na ang mga molekula ng mga sangkap na nagdudulot ng ilang mga amoy ay may katulad na hugis. Kaya, ang ethereal na amoy ay sanhi ng mga sangkap na may mga molekula sa anyo ng isang stick, at ang amoy ng camphor - sa anyo ng isang bola. Gayunpaman, ang masangsang at bulok na amoy ay nauugnay sa electric charge ng mga molekula.

Ang olfactory epithelium ay naglalaman ng mga sumusuportang selula, mga selulang receptor, at mga selulang basal. Ang huli, sa kurso ng kanilang paghahati at paglaki, ay maaaring maging mga bagong receptor cell. Kaya, ang mga basal na selula ay bumubuo para sa permanenteng pagkawala ng mga olpaktoryo na receptor dahil sa kanilang pagkamatay (ang buhay ng olpaktoryo na receptor ay humigit-kumulang 60 araw).

Ang mga olfactory receptor ay pangunahing pandama at bahagi ng nerve cell. Ito ay mga bipolar neuron, ang maikling unbranched dendrite na umaabot sa ibabaw ng nasal mucosa at nagdadala ng isang bundle ng 10-12 mobile cilia. Ang mga axon ng receptor cells ay ipinapadala sa CNS at nagdadala ng impormasyon sa olpaktoryo. Sa mauhog lamad ng lukab ng ilong ay may mga espesyal na glandula na naglalabas ng uhog, na moisturizes sa ibabaw ng mga selula ng receptor. May ibang function ang slime. Sa mucus, ang mga molekula ng mabahong sangkap ay nagbubuklod sa maikling panahon sa mga espesyal na protina. Dahil dito, ang mga hydrophobic odorous substance ay puro sa water-saturated layer na ito, na ginagawang mas madaling madama ang mga ito. Sa isang runny nose, ang pamamaga ng mga mucous membrane ay pumipigil sa pagtagos ng mga mabangong molekula sa mga selula ng receptor, kaya ang threshold ng pangangati ay tumataas nang husto at ang pakiramdam ng amoy ay pansamantalang nawawala.

Upang maamoy, i.e. excite olfactory receptors, ang mga molecule ng mga sangkap ay dapat na pabagu-bago ng isip at hindi bababa sa bahagyang natutunaw sa tubig. Ang sensitivity ng mga receptor ay napakataas - posible na pukawin ang olfactory cell kahit na may isang molekula. Ang mga amoy na dala ng inhaled air ay nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng protina sa cilia membrane, na nagiging sanhi ng depolarization (receptor potential). Ito ay nagpapalaganap sa kahabaan ng lamad ng receptor cell at humahantong sa paglitaw ng isang potensyal na aksyon na "tumakas" kasama ang axon patungo sa utak.

Ang dalas ng mga potensyal na pagkilos ay depende sa uri at intensity ng amoy, ngunit sa pangkalahatan, ang isang sensory cell ay maaaring tumugon sa isang buong hanay ng mga amoy. Kadalasan ang ilan sa kanila ay mas kanais-nais, i.e. ang threshold ng reaksyon para sa gayong mga amoy ay mas mababa. Kaya, ang bawat mabangong sangkap ay nakakaganyak sa maraming mga selula, ngunit ang bawat isa sa kanila sa ibang paraan. Malamang na ang bawat olfactory receptor ay nakatutok sa sarili nitong purong amoy at nagpapadala ng impormasyon tungkol sa modality nito, na naka-encode ng "channel number" (ipinakita na ang receptor para sa bawat partikular na sangkap ng amoy ay naisalokal sa isang tiyak na lugar ng ​ang olfactory epithelium). Ang intensity ng amoy ay naka-encode ng dalas ng mga potensyal na pagkilos sa mga olfactory fibers. Ang paglikha ng isang holistic olfactory sensation ay isang function ng central nervous system.

Ang mga axon ng mga olpaktoryo na selula ay pinagsama sa humigit-kumulang 20-40 olpaktoryo na mga filament. Sa katunayan, sila ang mga olfactory nerves. Ang kakaiba ng conducting section ng olfactory system ay ang mga afferent fibers nito ay hindi tumatawid at walang switching sa thalamus. Ang olfactory nerves ay pumapasok sa cranial cavity sa pamamagitan ng mga butas sa ethmoid bone at nagtatapos sa mga neuron ng olfactory bulbs. Ang mga olfactory bulbs ay matatagpuan sa ibabang ibabaw ng frontal lobes ng telencephalon. Ang mga ito ay bahagi ng paleocortex (sinaunang cortex) at, tulad ng lahat ng cortical structure, ay may layered na istraktura. Yung. sa kurso ng ebolusyon, ang telencephalon (kabilang ang mga cerebral hemispheres) ay lumitaw lalo na upang magbigay ng mga function ng olpaktoryo. At sa hinaharap lamang ito ay tumataas sa laki at nagsisimulang lumahok sa mga proseso ng pagsasaulo (lumang cortex; mga reptilya), at pagkatapos ay sa pagbibigay ng motor at iba't ibang mga pag-andar ng pandama (bagong cortex; mga ibon at mammal). Ang mga olpaktoryo na bombilya ay ang tanging bahagi ng utak, ang pag-alis ng bilateral na palaging humahantong sa kumpletong pagkawala ng amoy.

Ang pinaka-kilalang layer sa olfactory bulb ay ang mitral cells. Nakatanggap sila ng impormasyon mula sa mga receptor, at ang mga axon ng mga selulang mitral ay bumubuo ng isang olfactory tract na papunta sa iba pang mga sentro ng olpaktoryo. Ang olfactory tract ay naglalaman din ng efferent (centrifugal) fibers mula sa iba pang mga olfactory center. Nagtatapos sila sa mga neuron ng olfactory bulb. Ang mga branched na dulo ng mga hibla ng olfactory nerves at ang mga sumasanga na dendrite ng mitral na mga cell, na magkakaugnay at bumubuo ng mga synapses sa bawat isa, ay bumubuo ng mga katangian ng pagbuo - glomeruli (glomeruli). Kasama sa mga ito ang mga proseso at iba pang mga cell ng olfactory bulb. Ito ay pinaniniwalaan na ang pagbubuo ng mga paggulo ay nangyayari sa glomeruli, na kinokontrol ng mga efferent impulses. Ipinapakita ng mga pag-aaral na ang iba't ibang olfactory bulb neuron ay tumutugon nang iba sa iba't ibang uri ng mga amoy, na nagpapakita ng kanilang espesyalisasyon sa mga proseso ng tagapagpahiwatig ng amoy.

Ang olfactory analyzer ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabilis na pagbagay sa mga amoy - kadalasan pagkatapos ng 1-2 minuto mula sa simula ng pagkilos ng anumang sangkap. Ang pag-unlad ng adaptasyon na ito (addiction) ay isang function ng olfactory bulb, o sa halip, mga inhibitory interneuron na matatagpuan dito.

Kaya, ang mga axon ng mitral na mga selula ay bumubuo sa olfactory tract. Ang mga hibla nito ay napupunta sa iba't ibang pormasyon ng forebrain (anterior olfactory nucleus, amygdala, septal nuclei, hypothalamic nuclei, hippocampus, prepiriform cortex, atbp.). Ang kanan at kaliwang bahagi ng olpaktoryo ay nakikipag-ugnayan sa anterior commissure.

Karamihan sa mga lugar na tumatanggap ng impormasyon mula sa olfactory tract ay itinuturing na mga associative center. Tinitiyak nila ang koneksyon ng sistema ng olpaktoryo sa iba pang mga analyzer at ang organisasyon sa batayan na ito ng maraming kumplikadong anyo ng pag-uugali - pagkain, nagtatanggol, sekswal, atbp. Partikular na mahalaga sa kahulugang ito ay ang mga koneksyon sa hypothalamus at amygdala, kung saan ang mga senyales ng olpaktoryo ay umaabot sa mga sentro na nagpapalitaw ng iba't ibang uri ng walang kondisyon (katutubong) reaksyon.

Alam na alam na ang olfactory stimuli ay may kakayahang pukawin ang mga damdamin at pagkuha ng mga alaala. Ito ay dahil sa ang katunayan na halos lahat ng mga sentro ng olpaktoryo ay bahagi ng limbic system, na malapit na nauugnay sa pagbuo at daloy ng mga emosyon at memorya.

kasi ang aktibidad ng olpaktoryo na bombilya ay maaaring mabago dahil sa mga senyas na dumarating dito mula sa iba pang mga istruktura ng cortical, ang estado ng bombilya (at, samakatuwid, ang reaksyon sa mga amoy) ay nagbabago depende sa pangkalahatang antas ng pag-activate ng utak, pagganyak, mga pangangailangan. Napakahalaga nito sa pagpapatupad ng mga programa sa pag-uugali na nauugnay, halimbawa, sa paghahanap ng pagkain, pagpaparami, at pag-uugali sa teritoryo.

Sa mahabang panahon, ang vomeronasal o Jacobson organ (VNO) ay itinuturing na isang karagdagang organ ng olpaktoryo. Ito ay pinaniniwalaan na sa mga primata, kabilang ang mga tao, ang VNO sa mga matatanda ay nabawasan. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang VNO ay isang independiyenteng sistema ng pandama na naiiba sa sistema ng olpaktoryo sa maraming paraan.

Ang mga receptor ng VNO ay matatagpuan sa inferomedial na pader ng rehiyon ng ilong at naiiba sa istraktura mula sa mga receptor ng olpaktoryo. Ang isang sapat na stimulus para sa mga receptor na ito ay pheromones - biologically active volatile substance na inilabas ng mga hayop sa kapaligiran at partikular na nakakaapekto sa pag-uugali ng mga indibidwal ng kanilang mga species. Ang pangunahing pagkakaiba ng sensory system na ito ay ang stimuli nito ay hindi sinasadya. Ang mga subcortical center lamang ang natagpuan, lalo na ang hypothalamus, kung saan ang mga signal mula sa VNO ay inaasahang, habang ang mga cortical center ay hindi natagpuan. Ang mga pheromones ng takot, pagsalakay, sex pheromones, atbp. ay inilarawan sa isang bilang ng mga hayop.

Sa mga tao, ang mga pheromones ay tinatago ng mga espesyal na glandula ng pawis. Sa ngayon, tanging mga sex pheromones (lalaki at babae) ang inilarawan para sa mga tao. At ngayon ay nagiging malinaw na ang mga sekswal na kagustuhan ng isang tao ay nabuo hindi lamang sa batayan ng sociocultural na mga kadahilanan, kundi pati na rin bilang isang resulta ng walang malay na mga impluwensya.

OLFATIVE SYSTEM AT ANG SENSORY CHARACTERISTIC NITO Ang amoy ay ang kakayahang makilala sa mga sensasyon at pang-unawa ang kemikal na komposisyon ng iba't ibang mga sangkap at ang kanilang mga compound sa tulong ng naaangkop na mga receptor. Sa pakikilahok ng olpaktoryo na receptor, ang oryentasyon sa nakapalibot na espasyo ay nangyayari at ang proseso ng pagkilala sa panlabas na mundo ay nagaganap.

ANG OLINATIVE SYSTEM AT NITO SENSORY CHARACTERISTICS Ang olfactory organ ay ang olfactory neuroepithelium, na bumangon bilang isang protrusion ng brain tube at naglalaman ng olfactory cells - chemoreceptors, na nasasabik ng mga gas na sangkap.

MGA KATANGIAN NG SAPAT NA NAPAGINIS Ang sapat na irritant para sa olfactory sensory system ay isang amoy na ibinubuga ng mabahong mga sangkap. Ang lahat ng mabangong sangkap na may amoy ay dapat na pabagu-bago upang makapasok sa lukab ng ilong na may hangin, at nalulusaw sa tubig upang tumagos sa mga selula ng receptor sa pamamagitan ng isang layer ng mucus na sumasaklaw sa buong epithelium ng mga lukab ng ilong. Ang ganitong mga kinakailangan ay natutugunan ng isang malaking bilang ng mga sangkap, at samakatuwid ang isang tao ay nakikilala ang libu-libong iba't ibang mga amoy. Mahalaga na sa kasong ito ay walang mahigpit na pagsusulatan sa pagitan ng kemikal na istraktura ng "mabangong" molekula at ang amoy nito.

MGA TUNGKULIN NG OLINATIVE SYSTEM (OSS) Gamit ang partisipasyon ng olfactory analyzer, ang mga sumusunod ay isinasagawa: 1. Detection ng pagkain para sa pagiging kaakit-akit, edibility at inedibility. 2. Pagganyak at modulasyon ng gawi sa pagkain. 3. Pagse-set up ng digestive system para sa pagproseso ng pagkain ayon sa mekanismo ng unconditioned at conditioned reflexes. 4. Pag-trigger ng defensive na pag-uugali sa pamamagitan ng pag-detect ng mga substance na nakakapinsala sa katawan o mga substance na nauugnay sa panganib. 5. Pagganyak at modulasyon ng sekswal na pag-uugali dahil sa pagtuklas ng mga mabahong sangkap at pheromones.

STRUCTURAL AT FUNCTIONAL NA KATANGIAN NG OLINATIVE ANALYZER. - Ang peripheral na seksyon ay nabuo sa pamamagitan ng mga receptor ng itaas na daanan ng ilong ng mauhog lamad ng lukab ng ilong. Ang mga olfactory receptor sa nasal mucosa ay nagtatapos sa olfactory cilia. Ang mga gas na sangkap ay natutunaw sa uhog na nakapalibot sa cilia, pagkatapos ay isang nerve impulse ang nangyayari bilang isang resulta ng isang kemikal na reaksyon. - Kagawaran ng konduktor - olfactory nerve. Sa pamamagitan ng mga fibers ng olfactory nerve, ang mga impulses ay dumarating sa olfactory bulb (ang istraktura ng forebrain kung saan pinoproseso ang impormasyon) at pagkatapos ay sumusunod sa cortical olfactory center. - Central department - cortical olfactory center, na matatagpuan sa ibabang ibabaw ng temporal at frontal lobes ng cerebral cortex. Sa cortex, ang amoy ay tinutukoy at ang isang sapat na reaksyon ng katawan dito ay nabuo.

PERIPHERAL DEPARTMENT Ang seksyong ito ay nagsisimula sa pangunahing sensory olfactory sensory receptors, na mga dulo ng dendrite ng tinatawag na neurosensory cell. Sa pamamagitan ng kanilang pinagmulan at istraktura, ang mga olfactory receptor ay mga tipikal na neuron na may kakayahang bumuo at magpadala ng mga nerve impulses. Ngunit ang malayong bahagi ng dendrite ng naturang cell ay nabago. Ito ay pinalawak sa isang "olfactory club", kung saan 6–12 cilia ang umaalis, habang ang isang normal na axon ay umaalis mula sa base ng cell. Ang mga tao ay may humigit-kumulang 10 milyong olfactory receptor. Bilang karagdagan, ang mga karagdagang receptor ay matatagpuan bilang karagdagan sa olfactory epithelium din sa respiratory region ng ilong. Ito ay mga libreng nerve endings ng sensory afferent fibers ng trigeminal nerve, na tumutugon din sa mga mabangong sangkap.

Ang cilia, o olpaktoryo na buhok, ay inilulubog sa isang likidong daluyan - isang layer ng mucus na ginawa ng mga glandula ng Bowman ng lukab ng ilong. Ang pagkakaroon ng mga olpaktoryo na buhok ay makabuluhang pinatataas ang lugar ng contact ng receptor na may mga molekula ng mabangong sangkap. Ang paggalaw ng mga buhok ay nagbibigay ng isang aktibong proseso ng pagkuha ng mga molekula ng mabahong sangkap at pakikipag-ugnay dito, na sumasailalim sa naka-target na pang-unawa ng mga amoy. Ang mga receptor cell ng olfactory analyzer ay nahuhulog sa olfactory epithelium na lining sa nasal cavity, kung saan, bilang karagdagan sa kanila, may mga sumusuporta sa mga cell na nagsasagawa ng mekanikal na function at aktibong kasangkot sa metabolismo ng olfactory epithelium. Ang bahagi ng mga sumusuportang selula na matatagpuan malapit sa basement membrane ay tinatawag na basal.

Ang pagtanggap ng amoy ay isinasagawa ng 3 uri ng olfactory neurons: 1. Olfactory receptor neurons (ORNs) pangunahin sa epithelium. 2. Mga GC-D neuron sa pangunahing epithelium. 3. Vomeronasal neurons (VNNs) sa vomeronasal epithelium. Ang vomeronasal organ ay pinaniniwalaang responsable para sa pang-unawa ng mga pheromones, ang mga pabagu-bagong sangkap na namamagitan sa pakikipag-ugnayan sa lipunan at sekswal na pag-uugali. Kamakailan lamang, natagpuan na ang mga receptor cell ng vomeronasal organ ay gumaganap din ng function ng pag-detect ng mga mandaragit sa pamamagitan ng amoy nito. Ang bawat species ng predator ay may sariling espesyal na receptor-detector. Ang tatlong uri ng mga neuron na ito ay naiiba sa bawat isa sa kanilang transduction mode at gumaganang mga protina, gayundin sa kanilang mga sensory pathway. Natuklasan ng mga molecular geneticist ang tungkol sa 330 genes na kumokontrol sa mga olfactory receptor. Nag-encode sila ng humigit-kumulang 1000 receptor sa pangunahing olfactory epithelium at 100 receptor sa vomeronasal epithelium na sensitibo sa pheromones.

PERIPHERAL DEPARTMENT OF THE OLFATIVE ANALYZER: A - diagram ng istraktura ng nasal cavity: 1 - lower nasal passage; 2 - mas mababa, 3 - gitna at 4 - itaas na turbinates; 5 - itaas na daanan ng ilong; B - diagram ng istraktura ng olfactory epithelium: 1 - katawan ng olfactory cell, 2 - sumusuporta sa cell; 3 - tungkod; 4 - microvilli; 5 - mga olpaktoryo na mga thread

CONDUCTOR DEPARTMENT Ang unang neuron ng olfactory analyzer ay dapat ituring na parehong olfactory neurosensory, o neuroreceptor, cell. Ang mga axon ng mga cell na ito ay nagtitipon sa mga bundle, tumagos sa basement membrane ng olfactory epithelium at bahagi ng unmyelized olfactory nerves. Bumubuo sila ng mga synapses sa kanilang mga dulo, na tinatawag na glomeruli. Sa glomeruli, ang mga axon ng mga receptor cell ay nakikipag-ugnayan sa pangunahing dendrite ng mitral nerve cells ng olfactory bulb, na siyang pangalawang neuron. Ang mga olfactory bulbs ay nakahiga sa basal (mas mababang) ibabaw ng frontal lobes. Ang mga ito ay maaaring maiugnay sa sinaunang cortex, o nakahiwalay sa isang espesyal na bahagi ng utak ng olpaktoryo. Mahalagang tandaan na ang mga olpaktoryo na receptor, hindi katulad ng mga receptor ng iba pang mga sensory system, ay hindi nagbibigay ng pangkasalukuyan na spatial na projection sa bombilya dahil sa kanilang maraming convergent at divergent na koneksyon.

Ang mga axon ng mitral na mga cell ng olfactory bulbs ay bumubuo sa olfactory tract, na may isang tatsulok na extension (olfactory triangle) at binubuo ng ilang mga bundle. Ang mga hibla ng olfactory tract sa magkahiwalay na mga bundle ay napupunta mula sa olfactory bulbs patungo sa mga sentro ng olpaktoryo ng mas mataas na pagkakasunud-sunod, halimbawa, sa anterior nuclei ng thalamus (thalamic thalamus). Gayunpaman, naniniwala ang karamihan sa mga mananaliksik na ang mga proseso ng pangalawang neuron ay direktang pumunta sa cerebral cortex, na lumalampas sa thalamus. Ngunit ang olfactory sensory system ay hindi nagbibigay ng mga projection sa bagong cortex (neocortex), ngunit sa archi- at ​​paleocortex zones lamang: sa hippocampus, limbic cortex, amygdala complex. Ang kontrol ng efferent ay isinasagawa kasama ang pakikilahok ng mga periglomerular cell at mga cell ng butil na butil na matatagpuan sa olfactory bulb, na bumubuo ng mga efferent synapses na may pangunahin at pangalawang dendrite ng mga mitral na selula. Sa kasong ito, maaaring may epekto ng paggulo o pagsugpo sa paghahatid ng afferent. Ang ilang efferent fibers ay nagmumula sa contralateral bulb sa pamamagitan ng anterior commissure. Ang mga neuron na tumutugon sa olfactory stimuli ay natagpuan sa reticular formation, mayroong koneksyon sa hippocampus at autonomic nuclei ng hypothalamus. Ang koneksyon sa limbic system ay nagpapaliwanag ng pagkakaroon ng isang emosyonal na bahagi sa olpaktoryo na pang-unawa, tulad ng kasiya-siya o hedonic na mga bahagi ng pang-amoy.

CENTRAL, O CORTICAL, DEPARTMENT Ang gitnang seksyon ay binubuo ng olfactory bulb, na konektado ng mga sanga ng olfactory tract na may mga sentro na matatagpuan sa paleocortex (ang sinaunang cortex ng cerebral hemispheres) at sa subcortical nuclei, pati na rin ang cortical section, na kung saan ay naisalokal sa temporal lobes ng utak, meander ng sea horse. Ang sentral, o cortical, na seksyon ng olfactory analyzer ay naisalokal sa anterior na bahagi ng hugis-peras na cortex sa rehiyon ng seahorse gyrus. Sa

PAG-CODE NG IMPORMASYON NG OLFACTORY Kaya, ang bawat indibidwal na receptor cell ay may kakayahang tumugon sa isang makabuluhang bilang ng iba't ibang mga mabangong sangkap. Bilang resulta, ang iba't ibang mga receptor ng olpaktoryo ay may magkakapatong na mga profile ng tugon. Ang bawat mabangong sangkap ay nagbibigay ng isang tiyak na kumbinasyon ng mga olpaktoryo na receptor na tumutugon dito at isang kaukulang larawan (pattern) ng paggulo sa populasyon ng mga receptor na ito. Sa kasong ito, ang antas ng paggulo ay nakasalalay sa konsentrasyon ng mabahong nagpapawalang-bisa. Sa ilalim ng pagkilos ng mga mabangong sangkap sa napakababang konsentrasyon, ang nagresultang sensasyon ay hindi tiyak, ngunit sa mas mataas na konsentrasyon, ang amoy ay nakita at ang pagkakakilanlan nito ay nangyayari. Samakatuwid, kinakailangang makilala sa pagitan ng threshold para sa hitsura ng isang amoy at ang threshold para sa pagkilala nito. Sa mga hibla ng olfactory nerve, natagpuan ang isang palaging salpok, dahil sa pagkakalantad sa subthreshold sa mga mabangong sangkap. Sa threshold at suprathreshold na mga konsentrasyon ng iba't ibang mabahong sangkap, iba't ibang mga pattern ng mga electrical impulses ang lumitaw, na dumarating nang sabay-sabay sa iba't ibang bahagi ng olfactory bulb. Kasabay nito, ang isang kakaibang mosaic ng nasasabik at hindi nasasabik na mga lugar ay nilikha sa olpaktoryo na bombilya. Ipinapalagay na ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay sumasailalim sa coding ng impormasyon tungkol sa pagtitiyak ng mga amoy.

GAWAIN NG OLFACTORY (OLFATOR) SENSORY SYSTEM 1. Ang paggalaw ng chemical irritation (irritant) sa sensory receptors. Ang isang nakakainis na sangkap sa hangin ay pumapasok sa lukab ng ilong sa pamamagitan ng mga daanan ng hangin → umabot sa olfactory epithelium → natutunaw sa mucus na nakapalibot sa cilia ng mga selula ng receptor → nagbubuklod sa isa sa mga aktibong sentro nito sa isang molekular na receptor (protina) na naka-embed sa lamad ng olfactory neurosensory cell (olfactory sensory receptor ). 2. Transduction ng chemical irritation sa nervous excitation. Ang attachment ng isang irritant molecule (ligand) sa receptor molecule → binabago ang conformation ng receptor molecule → magsisimula ng cascade ng biochemical reactions na kinasasangkutan ng G-protein at adenylate cyclase → c. AMP (cyclic adenosine monophosphate) → ang protina kinase ay isinaaktibo → ito ay nagpo-phosphorylate at nagbubukas ng mga channel ng ion sa lamad na natatagusan sa tatlong uri ng mga ion: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → isang lokal na potensyal na elektrikal (receptor) lumitaw → ang potensyal na receptor ay umabot sa isang halaga ng threshold (kritikal na antas ng depolarization) → isang potensyal na aksyon at isang nerve impulse ay nabuo (nabuo).

3. Paggalaw ng afferent olfactory sensory excitation sa lower nerve center. Ang nerve impulse na nagreresulta mula sa transduction sa neurosensory olfactory cell ay tumatakbo kasama ang axon nito bilang bahagi ng olfactory nerve patungo sa olfactory bulb (olfactory lower nerve center). 4. Pagbabago sa lower nerve center ng afferent (incoming) olfactory excitation sa efferent (outgoing) excitation. 5. Ang paggalaw ng efferent olfactory excitation mula sa lower nerve center patungo sa mas mataas na nerve centers. 6. Pagdama - pagbuo ng isang pandama na imahe ng pangangati (nanggagalit) sa anyo ng isang pakiramdam ng amoy.

ADAPTATION NG OLFACTORY ANALYZER Ang adaptasyon ng olfactory analyzer ay maaaring maobserbahan sa matagal na pagkakalantad sa isang amoy stimulus. Ang pagbagay sa pagkilos ng isang mabangong sangkap ay nangyayari sa halip na mabagal sa loob ng 10 segundo o minuto at depende sa tagal ng pagkilos ng sangkap, konsentrasyon nito at ang bilis ng daloy ng hangin (pagsinghot). May kaugnayan sa maraming mga mabangong sangkap, ang kumpletong pagbagay ay nangyayari nang mabilis, ibig sabihin, ang kanilang amoy ay tumigil na madama. Ang isang tao ay huminto na mapansin ang patuloy na kumikilos na stimuli tulad ng amoy ng kanyang katawan, damit, silid, atbp. Kaugnay ng isang bilang ng mga sangkap, ang pagbagay ay nangyayari nang dahan-dahan at bahagyang lamang. Sa isang panandaliang pagkilos ng isang mahinang panlasa o olpaktoryo na pampasigla: ang pagbagay ay maaaring magpakita mismo sa isang pagtaas sa sensitivity ng kaukulang analyzer. Ito ay itinatag na ang mga pagbabago sa sensitivity at adaptation phenomena ay pangunahing nangyayari hindi sa peripheral, ngunit sa cortical section ng gustatory at olfactory analyzers. Minsan, lalo na sa madalas na pagkilos ng parehong panlasa o olpaktoryo na pampasigla, ang isang patuloy na pokus ng pagtaas ng excitability ay nangyayari sa cerebral cortex. Sa ganitong mga kaso, ang panlasa o amoy, kung saan ang pagtaas ng excitability ay lumitaw, ay maaari ding lumitaw sa ilalim ng pagkilos ng iba't ibang mga sangkap. Bukod dito, ang sensasyon ng kaukulang amoy o lasa ay maaaring maging mapanghimasok, na lumilitaw kahit na walang anumang panlasa o amoy na pampasigla, sa madaling salita, ang mga ilusyon at guni-guni ay lumitaw. Kung sa panahon ng tanghalian sasabihin mo na ang ulam ay bulok o maasim, kung gayon ang ilang mga tao ay may kaukulang olpaktoryo at gustatory na mga sensasyon, bilang isang resulta kung saan sila ay tumanggi na kumain. Ang pagbagay sa isang amoy ay hindi nakakabawas sa pagiging sensitibo sa mga amoy ng ibang uri, dahil ang iba't ibang mga amoy ay kumikilos sa iba't ibang mga receptor.

MGA URI NG AMOY NA DISORDER: 1) anosmia - kawalan; 2) hyposmia - pagbaba; 3) hyperosmia - nadagdagan ang sensitivity ng olpaktoryo; 4) parosmia - hindi tamang pang-unawa sa mga amoy; 5) paglabag sa pagkakaiba-iba; 5) mga guni-guni ng olpaktoryo, kapag ang mga sensasyon ng olpaktoryo ay nangyayari sa kawalan ng mga mabangong sangkap; 6) olfactory agnosia, kapag ang isang tao ay amoy, ngunit hindi siya nakikilala. Sa edad, higit sa lahat ay may pagbaba sa sensitivity ng olpaktoryo, pati na rin ang iba pang mga uri ng functional disorder ng amoy.

Ang olfactory analyzer ay kinakatawan ng dalawang system - ang pangunahing at vomeronasal, na ang bawat isa ay may tatlong bahagi: peripheral (olfactory organs), intermediate, na binubuo ng conductors (axons ng neurosensory olfactory cells at nerve cells ng olfactory bulbs), at central, localized sa hippocampus ng cerebral cortex para sa pangunahing sistema ng olpaktoryo.

Ang pangunahing organ ng amoy ( organum olfactus), na kung saan ay ang peripheral na bahagi ng sensory system, ay kinakatawan ng isang limitadong lugar ng ilong mucosa - ang olpaktoryo na rehiyon, na sumasaklaw sa itaas at bahagyang mga gitnang shell ng ilong lukab sa mga tao, pati na rin ang ang itaas na bahagi ng ilong septum. Sa panlabas, ang rehiyon ng olpaktoryo ay naiiba sa bahagi ng paghinga ng mauhog lamad sa isang madilaw na kulay.

Ang peripheral na bahagi ng vomeronasal, o karagdagang, olfactory system ay ang vomeronasal (Jacobson) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). Mukhang magkapares na epithelial tube, sarado sa isang dulo at bumubukas sa kabilang dulo papunta sa ilong. Sa mga tao, ang vomeronasal organ ay matatagpuan sa connective tissue ng base ng anterior third ng nasal septum sa magkabilang panig nito sa hangganan sa pagitan ng cartilage ng septum at vomer. Bilang karagdagan sa organ na Jacobson, ang vomeronasal system ay kinabibilangan ng vomeronasal nerve, ang terminal nerve, at ang sarili nitong representasyon sa forebrain, ang accessory olfactory bulb.

Ang mga function ng vomeronasal system ay nauugnay sa mga function ng mga genital organ (regulasyon ng sekswal na cycle at sekswal na pag-uugali), at nauugnay din sa emosyonal na globo.

Pag-unlad. Ang mga organo ng olpaktoryo ay may pinagmulang ectodermal. Ang pangunahing organ ay bubuo mula sa placode- pampalapot ng nauunang bahagi ng ectoderm ng ulo. Ang mga olfactory pits ay nabuo mula sa mga placode. Sa mga embryo ng tao sa ika-4 na buwan ng pag-unlad, ang mga sumusuporta sa epitheliocytes at neurosensory olfactory cells ay nabuo mula sa mga elemento na bumubuo sa mga dingding ng olfactory pits. Ang mga axon ng olfactory cells, na nagkakaisa sa isa't isa, ay bumubuo ng kabuuang 20-40 nerve bundles (olfactory pathways - fila olfactoria), nagmamadali sa mga butas sa cartilaginous anlage ng hinaharap na ethmoid bone hanggang sa olfactory bulbs ng utak. Dito, ang synaptic contact ay ginawa sa pagitan ng mga terminal ng axon at ng mga dendrite ng mitral neuron ng mga olfactory bulbs. Ang ilang mga lugar ng embryonic olfactory lining, na bumubulusok sa pinagbabatayan na connective tissue, ay bumubuo ng mga olfactory gland.

Ang vomeronasal (Jacobsonian) organ ay nabuo sa anyo ng isang ipinares na anlage sa ika-6 na linggo ng pag-unlad mula sa epithelium ng ibabang bahagi ng nasal septum. Sa ika-7 linggo ng pag-unlad, ang pagbuo ng lukab ng vomeronasal organ ay nakumpleto, at ang vomeronasal nerve ay nagkokonekta nito sa accessory olfactory bulb. Sa vomeronasal organ ng fetus sa ika-21 linggo ng pag-unlad, mayroong mga sumusuporta sa mga cell na may cilia at microvilli at receptor cells na may microvilli. Ang mga tampok na istruktura ng vomeronasal organ ay nagpapahiwatig ng functional na aktibidad nito na nasa perinatal period na.



Istruktura. Ang pangunahing organ ng olpaktoryo - ang peripheral na bahagi ng olfactory analyzer - ay binubuo ng isang layer ng multi-row epithelium na may taas na 60-90 microns, kung saan ang tatlong uri ng mga cell ay nakikilala: olfactory neurosensory cells, pagsuporta at basal epitheliocytes. Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng isang mahusay na tinukoy na basement membrane. Ang ibabaw ng olfactory lining na nakaharap sa lukab ng ilong ay natatakpan ng isang layer ng mucus.

Receptor, o neurosensory, olfactory cells (cellulae neurosensoriae olfactoriae) ay matatagpuan sa pagitan ng sumusuporta sa mga epitheliocytes at may maikling proseso sa paligid - isang dendrite at isang mahabang - gitnang - axon. Ang kanilang mga bahagi na naglalaman ng nucleus, bilang panuntunan, ay sumasakop sa isang gitnang posisyon sa kapal ng lining ng olpaktoryo.

Sa mga aso, na kung saan ay nakikilala sa pamamagitan ng isang mahusay na binuo olpaktoryo organ, mayroong mga 225 milyong olfactory cell, sa mga tao ang kanilang bilang ay mas kaunti, ngunit umabot pa rin sa 6 milyon (30 libo bawat 1 mm2). Ang distal na bahagi ng olfactory cell dendrites ay nagtatapos sa mga katangian na pampalapot - olfactory maces (clava olfactoria). Ang mga olfactory club ng mga cell sa kanilang bilugan na tuktok ay may hanggang 10-12 mobile olfactory cilia.

Ang cytoplasm ng mga peripheral na proseso ay naglalaman ng mitochondria at microtubules hanggang sa 20 nm ang lapad na pinahaba kasama ang axis ng proseso. Malapit sa nucleus sa mga selulang ito, malinaw na nakikita ang isang butil-butil na endoplasmic reticulum. Ang cilia ng mga club ay naglalaman ng longitudinally oriented fibrils: 9 na pares ng peripheral at 2 - central, na umaabot mula sa mga basal na katawan. Ang olfactory cilia ay mobile at isang uri ng antenna para sa mga molekula ng mabahong sangkap. Ang mga peripheral na proseso ng mga olpaktoryo na selula ay maaaring magkontrata sa ilalim ng impluwensya ng mga mabahong sangkap. Ang nuclei ng olfactory cells ay magaan, na may isa o dalawang malalaking nucleoli. Ang bahagi ng ilong ng selula ay nagpapatuloy sa isang makitid, bahagyang paikot-ikot na axon na tumatakbo sa pagitan ng mga sumusuportang selula. Sa layer ng connective tissue, ang mga sentral na proseso ay bumubuo ng mga bundle ng myelinated olfactory nerve, na pinagsama sa 20-40 olfactory filament ( filia olfactoria) at sa pamamagitan ng mga butas ng ethmoid bone ay ipinapadala sa olfactory bulbs.

Pagsuporta sa mga epitheliocytes (epitheliocytus sustentans) ay bumubuo ng isang multi-row epithelial layer, kung saan matatagpuan ang mga olfactory cells. Sa apikal na ibabaw ng sumusuporta sa mga epitheliocytes mayroong maraming microvilli hanggang 4 µm ang haba. Ang pagsuporta sa mga epithelial cell ay nagpapakita ng mga palatandaan ng pagtatago ng apocrine at may mataas na metabolic rate. Mayroon silang endoplasmic reticulum sa kanilang cytoplasm. Ang mitochondria ay kadalasang naipon sa apikal na bahagi, kung saan mayroon ding isang malaking bilang ng mga butil at vacuoles. Ang Golgi apparatus ay matatagpuan sa itaas ng nucleus. Ang cytoplasm ng mga sumusuporta sa mga cell ay naglalaman ng isang kayumanggi-dilaw na pigment.

Mga basal na epitheliocytes (epitheliocytus basales) ay matatagpuan sa basement membrane at binibigyan ng cytoplasmic outgrowth na nakapalibot sa mga bundle ng axons ng olfactory cells. Ang kanilang cytoplasm ay puno ng ribosomes at hindi naglalaman ng tonofibrils. Mayroong isang opinyon na ang basal epitheliocytes ay nagsisilbing isang mapagkukunan ng pagbabagong-buhay ng mga selula ng receptor.

Ang epithelium ng vomeronasal organ ay binubuo ng mga bahagi ng receptor at respiratory. Ang bahagi ng receptor ay katulad sa istraktura sa olfactory epithelium ng pangunahing organ ng olpaktoryo. Ang pangunahing pagkakaiba ay ang mga olfactory club ng mga receptor cell ng vomeronasal organ ay nagdadala sa kanilang ibabaw na hindi cilia na may kakayahang aktibong paggalaw, ngunit hindi gumagalaw na microvilli.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng pangunahing olfactory sensory system ay nagsisimula sa olfactory unmyelinated nerve fibers, na pinagsama sa 20-40 filamentous trunks ( fila olfactoria) at sa pamamagitan ng mga butas ng ethmoid bone ay ipinapadala sa olfactory bulbs. Ang bawat olfactory filament ay isang myelin-free fiber na naglalaman ng 20 hanggang 100 o higit pang mga axial cylinders ng mga axon ng mga receptor cell na nakalubog sa mga lemmocytes. Ang pangalawang neuron ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa olfactory bulbs. Ang mga ito ay malalaking nerve cells na tinatawag mitral, ay may mga synaptic contact na may ilang libong axon ng neurosensory cells na may parehong pangalan, at bahagyang nasa kabilang panig. Ang mga olfactory bulbs ay itinayo ayon sa uri ng cortex ng cerebral hemispheres, mayroon silang 6 na concentric na layer: 1 - layer ng olfactory fibers, 2 - glomerular layer, 3 - panlabas na reticular layer, 4 - layer ng mitral cell body, 5 - panloob na reticular, 6 - butil-butil na layer .

Ang contact ng mga axon ng neurosensory cells na may mitral dendrites ay nangyayari sa glomerular layer, kung saan ang mga excitations ng receptor cells ay summarized. Dito, isinasagawa ang pakikipag-ugnayan ng mga selulang receptor sa isa't isa at may maliliit na mga nag-uugnay na mga selula. Sa olfactory glomeruli, ang mga centrifugal efferent na impluwensya ay natanto din, na nagmumula sa mga nakapatong na efferent centers (anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, nuclei ng amygdala complex, prepiriform cortex). Ang panlabas na reticular layer ay nabuo ng mga fascicular cell body at maraming synapses na may mga karagdagang dendrite ng mitral cells, axon ng interglomerular cells, at dendro-dendritic synapses ng mitral cells. Ang mga katawan ng mitral cells ay nasa ika-4 na layer. Ang kanilang mga axon ay dumadaan sa ika-4-5 na layer ng mga bombilya, at sa paglabas mula sa kanila ay bumubuo ng mga contact sa olpaktoryo kasama ang mga axon ng fascicular cells. Sa rehiyon ng ika-6 na layer, ang mga paulit-ulit na collateral ay umaalis mula sa mga axon ng mga selulang mitral at ipinamamahagi sa iba't ibang mga layer. Ang butil-butil na layer ay nabuo sa pamamagitan ng isang akumulasyon ng mga butil na selula, na nagbabawal sa kanilang pag-andar. Ang kanilang mga dendrite ay bumubuo ng mga synapses na may paulit-ulit na mga collateral ng mitral cell axons.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng vomeronasal system ay kinakatawan ng mga unmyelinated fibers ng vomeronasal nerve, na, tulad ng mga pangunahing olfactory fibers, ay pinagsama sa mga nerve trunks, dumadaan sa mga butas ng ethmoid bone at kumonekta sa accessory olfactory bulb, na matatagpuan sa dorsomedial na bahagi ng pangunahing olfactory bulb at may katulad na istraktura. .

Ang gitnang bahagi ng olfactory sensory system ay naisalokal sa sinaunang cortex - sa hippocampus at sa bagong - hippocampal gyrus, kung saan ang mga axon ng mitral cells (olfactory tract) ay nakadirekta. Dito nagaganap ang panghuling pagsusuri ng impormasyon ng olpaktoryo.

Ang sensory olfactory system ay konektado sa mga vegetative center sa pamamagitan ng reticular formation, na nagpapaliwanag ng mga reflexes mula sa olfactory receptors hanggang sa digestive at respiratory system.

Ito ay itinatag sa mga hayop na mula sa accessory olfactory bulb, ang mga axon ng pangalawang neuron ng vomeronasal system ay nakadirekta sa medial preoptic nucleus at hypothalamus, pati na rin sa ventral na rehiyon ng premamillary nucleus at gitnang amygdala nucleus. Ang mga ugnayan ng mga projection ng vomeronasal nerve sa mga tao ay hindi pa sapat na pinag-aralan.

Mga glandula ng olpaktoryo. Sa pinagbabatayan ng maluwag na fibrous tissue ng rehiyon ng olpaktoryo, ang mga dulong seksyon ng tubular alveolar glands ay matatagpuan, na nagtatago ng isang lihim na naglalaman ng mga mucoprotein. Ang mga seksyon ng terminal ay binubuo ng dalawang uri ng mga elemento: sa labas mayroong higit pang mga flattened cell - myoepithelial, sa loob - mga cell na naglalabas ayon sa uri ng merocrine. Ang kanilang malinaw, matubig na pagtatago, kasama ang pagtatago ng mga sumusuporta sa mga selulang epithelial, ay nagbasa-basa sa ibabaw ng lining ng olpaktoryo, na isang kinakailangang kondisyon para sa paggana ng mga selula ng olpaktoryo. Sa lihim na ito, ang paghuhugas ng olfactory cilia, ang mga mabangong sangkap ay natutunaw, ang pagkakaroon ng kung saan lamang sa kasong ito ay nakikita ng mga protina ng receptor na naka-embed sa lamad ng cilia ng mga olpaktoryo na selula.

Vascularization. Ang mauhog lamad ng ilong lukab ay abundantly ibinibigay sa dugo at lymphatic vessels. Ang mga sisidlan ng uri ng microcirculatory ay kahawig ng mga cavernous body. Ang mga capillary ng dugo ng uri ng sinusoidal ay bumubuo ng mga plexus na may kakayahang magdeposito ng dugo. Sa ilalim ng pagkilos ng matalim na temperatura na mga irritant at mga molekula ng mabahong sangkap, ang nasal mucosa ay maaaring bumukol nang malakas at natatakpan ng isang makabuluhang layer ng mucus, na nagpapahirap sa paghinga ng ilong at pagtanggap ng olpaktoryo.

Mga pagbabago sa edad. Kadalasan ang mga ito ay sanhi ng mga nagpapaalab na proseso na inilipat sa panahon ng buhay (rhinitis), na humantong sa pagkasayang ng mga selula ng receptor at paglaganap ng respiratory epithelium.

Pagbabagong-buhay. Sa mga mammal sa postnatal ontogenesis, ang pag-renew ng olfactory receptor cells ay nangyayari sa loob ng 30 araw (dahil sa mahinang pagkakaiba-iba ng mga basal na selula). Sa pagtatapos ng siklo ng buhay, ang mga neuron ay sumasailalim sa pagkawasak. Ang mahinang pagkakaiba-iba ng mga neuron ng basal layer ay may kakayahang mitotic division at kakulangan ng mga proseso. Sa proseso ng kanilang pagkita ng kaibhan, tumataas ang dami ng cell, lumilitaw ang isang espesyal na dendrite, lumalaki patungo sa ibabaw, at isang axon, na lumalaki patungo sa basement membrane. Ang mga selula ay unti-unting lumilipat sa ibabaw, na pinapalitan ang mga patay na neuron. Ang mga espesyal na istruktura (microvilli at cilia) ay nabuo sa dendrite.