Cerebellum paling baik dibangunkan pada burung. cerebellum - perbandingan anatomi dan evolusi

Otak kecil adalah sebahagian daripada otak vertebrata yang bertanggungjawab untuk penyelarasan pergerakan, pengawalan keseimbangan dan nada otot. Pada manusia, ia terletak di belakang medulla oblongata dan pons, di bawah lobus oksipital hemisfera serebrum. Melalui tiga pasang kaki, cerebellum menerima maklumat daripada korteks serebrum, ganglia basal sistem ekstrapiramidal, batang otak dan saraf tunjang. Hubungan dengan bahagian otak yang lain mungkin berbeza dalam taksa vertebrata yang berbeza.

Dalam vertebrata dengan korteks serebrum, cerebellum adalah cabang berfungsi dari paksi korteks-tulang belakang utama. Serebelum menerima salinan maklumat aferen yang dihantar dari saraf tunjang ke korteks serebrum, serta maklumat eferen dari pusat motor korteks serebrum ke saraf tunjang. Yang pertama menandakan keadaan semasa pembolehubah terkawal, manakala yang kedua memberi gambaran tentang keadaan akhir yang diperlukan. Dengan membandingkan yang pertama dan kedua, korteks cerebellar boleh mengira ralat, yang dilaporkan kepada pusat motor. Jadi cerebellum secara berterusan membetulkan kedua-dua pergerakan sukarela dan automatik.

Walaupun cerebellum disambungkan ke korteks serebrum, aktivitinya tidak dikawal oleh kesedaran..

Cerebellum - Perbandingan anatomi dan evolusi

Serebelum secara filogenetik berkembang dalam organisma multiselular disebabkan oleh peningkatan pergerakan sukarela dan komplikasi struktur kawalan badan. Interaksi cerebellum dengan bahagian lain sistem saraf pusat membolehkan bahagian otak ini menyediakan pergerakan badan yang tepat dan terkoordinasi dalam pelbagai keadaan luaran.

Dalam kumpulan haiwan yang berbeza, cerebellum sangat berbeza dalam saiz dan bentuk. Tahap perkembangannya berkorelasi dengan tahap kerumitan pergerakan badan.

Serebelum terdapat dalam wakil semua kelas vertebrata, termasuk siklostomes, di mana ia mempunyai bentuk plat melintang yang merebak ke bahagian anterior fossa rhomboid.

Fungsi cerebellum adalah serupa dalam semua kelas vertebrata, termasuk ikan, reptilia, burung, dan mamalia. Malah cephalopod mempunyai pembentukan otak yang serupa.

Terdapat perbezaan yang ketara dalam bentuk dan saiz dalam spesies biologi yang berbeza. Sebagai contoh, cerebellum vertebrata bawah disambungkan ke otak belakang oleh plat berterusan di mana berkas gentian tidak dibezakan secara anatomi. Dalam mamalia, berkas ini membentuk tiga pasang struktur yang dipanggil peduncles cerebellar. Melalui kaki cerebellum, sambungan cerebellum dengan bahagian lain sistem saraf pusat dijalankan.

Cyclostomes dan ikan

Serebelum mempunyai julat kebolehubahan terbesar di antara pusat sensorimotor otak. Ia terletak di pinggir anterior otak belakang dan boleh mencapai saiz yang sangat besar, meliputi seluruh otak. Perkembangannya bergantung kepada beberapa faktor. Yang paling jelas dikaitkan dengan gaya hidup pelagik, pemangsaan atau keupayaan untuk berenang dengan cekap di dalam tiang air. Serebelum mencapai perkembangan terbesarnya dalam jerung pelagis. Alur dan belitan sebenar terbentuk di dalamnya, yang tidak terdapat pada kebanyakan ikan bertulang. Dalam kes ini, perkembangan cerebellum disebabkan oleh pergerakan kompleks jerung dalam persekitaran tiga dimensi lautan dunia. Keperluan untuk orientasi spatial adalah terlalu besar untuk tidak menjejaskan peruntukan neuromorfologi alat vestibular dan sistem sensorimotor. Kesimpulan ini disahkan oleh kajian otak jerung yang hidup berhampiran bahagian bawah. Jerung jururawat tidak mempunyai cerebellum yang berkembang, dan rongga ventrikel IV terbuka sepenuhnya. Habitat dan cara hidupnya tidak mengenakan keperluan yang ketat pada orientasi ruang seperti hiu bersayap panjang. Hasilnya ialah saiz cerebellum yang agak sederhana.

Struktur dalaman cerebellum pada ikan berbeza daripada manusia. Serebelum ikan tidak mengandungi nukleus dalam, tidak ada sel Purkinje.

Saiz dan bentuk cerebellum dalam vertebrata akuatik primer boleh berubah bukan sahaja berkaitan dengan gaya hidup pelagik atau agak tidak aktif. Oleh kerana cerebellum adalah pusat analisis sensitiviti somatik, ia mengambil bahagian aktif dalam pemprosesan isyarat elektroreseptor. Sangat banyak vertebrata akuatik primer mempunyai electroreception. Dalam semua ikan dengan electroreception, cerebellum berkembang dengan sangat baik. Jika electroreception medan elektromagnet sendiri atau medan elektromagnet luaran menjadi sistem aferen utama, maka cerebellum mula memainkan peranan sebagai pusat deria dan motor. Serebelum mereka selalunya sangat besar sehingga meliputi seluruh otak dari permukaan dorsal.

Banyak spesies vertebrata mempunyai kawasan otak yang serupa dengan cerebellum dari segi sitoarchitectonics selular dan neurokimia. Kebanyakan spesies ikan dan amfibia mempunyai organ garis sisi yang merasakan perubahan dalam tekanan air. Bahagian otak yang menerima maklumat daripada organ ini, yang dipanggil nukleus octavolateral, mempunyai struktur yang serupa dengan cerebellum.

Amfibia dan reptilia

Dalam amfibia, cerebellum sangat kurang berkembang dan terdiri daripada plat melintang sempit di atas fossa rhomboid. Dalam reptilia, peningkatan dalam saiz cerebellum dicatatkan, yang mempunyai justifikasi evolusi. Persekitaran yang sesuai untuk pembentukan sistem saraf dalam reptilia boleh menjadi penyumbatan arang batu gergasi, yang terdiri terutamanya daripada lumut kelab, ekor kuda dan paku-pakis. Dalam penyumbatan berbilang meter dari batang pokok yang reput atau berongga, keadaan yang ideal boleh dibangunkan untuk evolusi reptilia. Mendapan arang batu moden secara langsung menunjukkan bahawa penyumbatan sebegitu daripada batang pokok adalah sangat meluas dan boleh menjadi persekitaran peralihan berskala besar untuk amfibia kepada reptilia. Untuk mengambil kesempatan daripada faedah biologi penyumbatan pokok, adalah perlu untuk memperoleh beberapa kualiti tertentu. Pertama, adalah perlu untuk belajar cara mengemudi dengan baik dalam persekitaran tiga dimensi. Bagi amfibia, ini bukan tugas yang mudah, kerana otak kecil mereka sangat kecil. Malah katak pokok khusus, yang merupakan cabang evolusi mati, mempunyai otak kecil yang jauh lebih kecil daripada reptilia. Dalam reptilia, hubungan neuron terbentuk antara otak kecil dan korteks serebrum.

Cerebellum dalam ular dan cicak, serta dalam amfibia, terletak dalam bentuk plat menegak sempit di atas pinggir anterior fossa rhomboid; dalam penyu dan buaya ia lebih luas. Pada masa yang sama, pada buaya, bahagian tengahnya berbeza dalam saiz dan bonjolan.

burung

Serebelum burung terdiri daripada bahagian tengah yang lebih besar dan dua pelengkap sisi kecil. Ia meliputi sepenuhnya fossa romboid. Bahagian tengah cerebellum dibahagikan dengan alur melintang kepada banyak risalah. Nisbah jisim cerebellum kepada jisim seluruh otak adalah yang tertinggi pada burung. Ini disebabkan oleh keperluan untuk penyelarasan pergerakan yang cepat dan tepat dalam penerbangan.

Pada burung, otak kecil terdiri daripada bahagian tengah yang besar, biasanya dilintasi oleh 9 konvolusi, dan dua lobus kecil, yang homolog dengan sekeping otak kecil mamalia, termasuk manusia. Burung dicirikan oleh kesempurnaan tinggi alat vestibular dan sistem koordinasi pergerakan. Hasil daripada pembangunan intensif pusat sensorimotor koordinasi adalah rupa cerebellum besar dengan lipatan sebenar - alur dan konvolusi. Serebelum burung adalah struktur otak vertebrata pertama yang mempunyai korteks dan struktur berlipat. Pergerakan kompleks dalam persekitaran tiga dimensi menjadi sebab kepada perkembangan otak kecil burung sebagai pusat sensorimotor untuk menyelaraskan pergerakan.

mamalia

Ciri tersendiri otak kecil mamalia ialah pembesaran bahagian sisi otak kecil, yang terutamanya berinteraksi dengan korteks serebrum. Dalam konteks evolusi, pembesaran bahagian sisi cerebellum berlaku bersama-sama dengan pembesaran lobus frontal korteks serebrum.

Dalam mamalia, cerebellum terdiri daripada vermis dan hemisfera berpasangan. Mamalia juga dicirikan oleh peningkatan luas permukaan otak kecil akibat pembentukan alur dan lipatan.

Dalam monotremes, seperti pada burung, bahagian tengah cerebellum mendominasi bahagian sisi, yang terletak dalam bentuk pelengkap yang tidak penting. Dalam marsupial, edentulous, kelawar dan tikus, bahagian tengah tidak kalah dengan yang sisi. Hanya dalam karnivor dan ungulate bahagian sisi menjadi lebih besar daripada bahagian tengah, membentuk hemisfera cerebellar. Pada primata, bahagian tengah, berbanding dengan hemisfera, sudah sangat tidak berkembang.

Pendahulu manusia dan lat. Homo sapiens zaman Pleistosen, peningkatan lobus frontal berlaku pada kadar yang lebih cepat berbanding dengan otak kecil.

Cerebellum - Anatomi Cerebellum Manusia

Satu ciri otak besar manusia ialah ia, seperti otak, terdiri daripada hemisfera kanan dan kiri dan struktur tidak berpasangan yang menghubungkannya - "cacing". Serebelum menduduki hampir keseluruhan fossa tengkorak posterior. Diameter cerebellum jauh lebih besar daripada saiz anteroposteriornya.

Jisim cerebellum pada orang dewasa berkisar antara 120 hingga 160 g. Pada masa kelahiran, otak kecil kurang berkembang daripada hemisfera serebrum, tetapi pada tahun pertama kehidupan ia berkembang lebih cepat daripada bahagian otak yang lain. Peningkatan ketara dalam cerebellum dicatatkan antara bulan ke-5 dan ke-11 kehidupan, apabila kanak-kanak belajar duduk dan berjalan. Jisim cerebellum bayi yang baru lahir adalah kira-kira 20 g, pada 3 bulan ia berganda, pada 5 bulan ia meningkat 3 kali, pada akhir bulan ke-9 - 4 kali. Kemudian cerebellum tumbuh lebih perlahan, dan pada usia 6 tahun jisimnya mencapai had bawah norma untuk orang dewasa - 120 g.

Di atas cerebellum terletak lobus oksipital hemisfera serebrum. Serebelum dipisahkan dari serebrum oleh fisur yang dalam, di mana proses dura mater otak terjepit - otak kecil, diregangkan di atas fossa tengkorak posterior. Anterior cerebellum ialah pons dan medulla oblongata.

Vermis cerebellar lebih pendek daripada hemisfera, oleh itu takik terbentuk pada tepi otak kecil yang sepadan: di pinggir anterior - anterior, di pinggir posterior - posterior. Bahagian tepi anterior dan posterior yang paling menonjol membentuk sudut anterior dan posterior yang sepadan, dan bahagian sisi yang paling menonjol membentuk sudut sisi.

Fisur mendatar yang mengalir dari peduncles cerebellar tengah ke takuk posterior cerebellum membahagikan setiap hemisfera cerebellum kepada dua permukaan: satu bahagian atas, agak rata dan menurun secara serong ke tepi, dan satu bahagian bawah cembung. Dengan permukaan bawahnya, cerebellum bersebelahan dengan medulla oblongata, sehingga yang terakhir ditekan ke dalam cerebellum, membentuk invaginasi - lembah cerebellum, di bahagian bawah tempat cacing itu terletak.

Pada vermis cerebellar, permukaan atas dan bawah dibezakan. Alur berjalan membujur di sepanjang sisi cacing: pada permukaan anterior - lebih kecil, di belakang - lebih dalam - memisahkannya dari hemisfera cerebellar.

Serebelum terdiri daripada jirim kelabu dan putih. Bahan kelabu hemisfera dan vermis cerebellar, yang terletak di lapisan permukaan, membentuk korteks serebelum, dan pengumpulan bahan kelabu di kedalaman cerebellum membentuk nukleus cerebellar. Bahan putih - badan otak otak kecil, terletak pada ketebalan otak kecil dan, melalui tiga pasang peduncles cerebellar, menghubungkan bahan kelabu otak kecil dengan batang otak dan saraf tunjang.

cacing

Vermis cerebellar mengawal postur, nada, pergerakan menyokong, dan keseimbangan badan. Disfungsi cacing pada manusia menunjukkan dirinya dalam bentuk ataxia statik-lokomotor.

hirisan

Permukaan hemisfera dan vermis cerebellar dibahagikan oleh cerebellar cerebellar yang lebih kurang dalam kepada banyak kepingan cerebellar melengkung melengkung pelbagai saiz, yang kebanyakannya terletak hampir selari antara satu sama lain. Kedalaman alur ini tidak melebihi 2.5 cm. Jika boleh meluruskan daun cerebellum, maka luas korteksnya ialah 17 x 120 cm. Kumpulan konvolusi membentuk lobul yang berasingan pada otak kecil. Lobul dengan nama yang sama di kedua-dua hemisfera dibatasi oleh alur yang sama, yang melalui cacing dari satu hemisfera ke yang lain, akibatnya dua - kanan dan kiri - lobul dengan nama yang sama di kedua-dua hemisfera sepadan dengan a lobul tertentu cacing.

Lobul individu membentuk lobus cerebellum. Terdapat tiga bahagian sedemikian: anterior, posterior dan flocculent-nodular.

Cacing dan hemisfera ditutup dengan jirim kelabu, di dalamnya adalah jirim putih. Bahan putih, bercabang, menembusi setiap gyrus dalam bentuk jalur putih. Pada bahagian sagittal cerebellum, corak pelik kelihatan, dipanggil "pokok kehidupan". Nukleus subkortikal cerebellum terletak di dalam jirim putih.

10. pokok kehidupan cerebellum
11. badan otak cerebellum
12. jalur putih
13. korteks serebelum
18. nukleus dentate
19. gerbang nukleus dentate
20. nukleus gabus
21. nukleus globular
22. teras khemah

Serebelum disambungkan ke struktur otak yang berdekatan dengan menggunakan tiga pasang kaki. Peduncles cerebellar adalah sistem laluan, serat yang mengikuti ke dan dari cerebellum:

Peduncle cerebellar inferior berjalan dari medulla oblongata ke cerebellum.
Peduncles cerebellar tengah - dari pons ke cerebellum.
Peduncles cerebellar superior menuju ke otak tengah.

Nukleus

Nukleus cerebellum adalah pengumpulan berpasangan bahan kelabu, yang terletak pada ketebalan putih, lebih dekat ke tengah, iaitu, vermis cerebellar. Terdapat teras berikut:

dentate terletak di kawasan medial-bawah jirim putih. Nukleus ini adalah plat melengkung seperti gelombang bahan kelabu dengan pecah kecil di bahagian medial, yang dipanggil pintu nukleus dentate. Isirong bergerigi serupa dengan isirong buah zaitun. Persamaan ini tidak disengajakan, kerana kedua-dua nukleus disambungkan oleh laluan konduktif, gentian olive-cerebellar, dan setiap girus satu nukleus adalah serupa dengan girus yang lain.
gabus terletak di bahagian tengah dan selari dengan nukleus dentate.
sfera terletak agak di tengah kepada nukleus seperti gabus dan boleh dibentangkan dalam bentuk beberapa bola kecil pada potongan.
teras khemah disetempat dalam bahan putih cacing, pada kedua-dua belah satah mediannya, di bawah lobul uvula dan lobul pusat, di bumbung ventrikel keempat.

Nukleus khemah, yang paling medial, terletak di sisi garis tengah di kawasan di mana khemah menonjol ke dalam otak kecil. Di sebelahnya ialah nukleus sfera, gabus, dan bergigi, masing-masing. Nukleus ini mempunyai umur filogenetik yang berbeza: nukleus fastigii tergolong dalam bahagian paling kuno otak kecil, dikaitkan dengan radas vestibular; nuclei emboliformis et globosus - ke bahagian lama, yang timbul berkaitan dengan pergerakan badan, dan nukleus dentatus - kepada yang paling muda, yang berkembang berkaitan dengan pergerakan dengan bantuan anggota badan. Oleh itu, dengan kekalahan setiap bahagian ini, pelbagai aspek fungsi motor terganggu, sepadan dengan peringkat phylogenesis yang berbeza, iaitu: dengan kerosakan pada archicerebellum, keseimbangan badan terganggu;

Nukleus khemah terletak di bahagian putih "cacing", nukleus yang tinggal terletak di hemisfera otak kecil. Hampir semua maklumat yang keluar dari cerebellum ditukar kepada nukleusnya.

bekalan darah

arteri

Tiga arteri berpasangan besar berasal dari arteri vertebra dan basilar, menghantar darah ke cerebellum:

arteri cerebellar unggul;
arteri cerebellar inferior anterior;
arteri cerebellar inferior posterior.

Arteri cerebellar melepasi puncak gyri cerebellum tanpa membentuk gelung dalam alurnya, begitu juga dengan arteri hemisfera serebrum. Sebaliknya, cawangan vaskular kecil memanjang dari mereka ke hampir setiap alur.

Arteri cerebellar yang unggul

Ia timbul dari bahagian atas arteri basilar di sempadan jambatan dan batang otak sebelum pembahagiannya ke dalam arteri serebrum posterior. Arteri pergi ke bawah batang saraf oculomotor, membengkok di sekitar peduncle cerebellar anterior dari atas dan, pada tahap quadrigemina, di bawah takuk, membuat pusingan ke belakang pada sudut kanan, bercabang pada permukaan atas cerebellum. Cawangan bercabang dari arteri dan membekalkan darah kepada:

colliculi bawah quadrigemina;
tangkai cerebellar unggul;
nukleus dentate cerebellum;
bahagian atas vermis dan hemisfera serebelar.

Bahagian awal dahan yang membekalkan darah ke bahagian atas cacing dan kawasan sekitarnya boleh terletak di dalam bahagian posterior takuk otak kecil, bergantung pada saiz individu foramen tentorial dan tahap penonjolan fisiologi. cacing ke dalamnya. Kemudian mereka menyeberangi tepi cerebellum dan pergi ke bahagian dorsal dan sisi hemisfera atas. Ciri topografi ini menjadikan kapal terdedah kepada kemungkinan mampatan oleh bahagian vermis yang paling menonjol apabila otak kecil terjepit ke bahagian posterior foramen tentorial. Hasil daripada pemampatan sedemikian adalah serangan jantung separa dan bahkan lengkap pada korteks hemisfera atas dan vermis cerebellar.

Cabang-cabang arteri cerebellar superior beranastomosis secara meluas dengan cabang-cabang kedua-dua arteri cerebellar inferior.

Arteri cerebellar inferior anterior

Berlepas dari bahagian awal arteri basilar. Dalam kebanyakan kes, arteri berjalan di sepanjang pinggir bawah pon dalam lengkok, cembung ke bawah. Batang utama arteri paling kerap terletak di hadapan akar saraf abducens, keluar dan melepasi antara akar saraf muka dan vestibulocochlear. Selanjutnya, arteri mengelilingi bahagian atas patch dan cawangan pada permukaan anteroinferior cerebellum. Di kawasan yang dicincang, dua gelung yang dibentuk oleh arteri cerebellar selalunya boleh didapati: satu adalah posterior lebih rendah, satu lagi adalah anterior lebih rendah.

Arteri cerebellar inferior anterior, melepasi antara akar saraf muka dan vestibulocochlear, mengeluarkan arteri labirin, yang pergi ke saluran pendengaran dalaman dan, bersama-sama dengan saraf pendengaran, menembusi ke telinga dalam. Dalam kes lain, arteri labirin berlepas dari arteri basilar. Cawangan terminal arteri cerebellar inferior anterior memberi makan kepada akar saraf VII-VIII, peduncle cerebellar tengah, jumbai, bahagian anteroinferior korteks serebelum, dan plexus koroid ventrikel IV.

Cawangan vili anterior ventrikel IV berlepas dari arteri pada tahap flocculus dan memasuki plexus melalui apertur sisi.

Oleh itu, arteri cerebellar inferior anterior membekalkan darah kepada:

bahagian dalam telinga;
akar saraf muka dan vestibulocochlear;
peduncle cerebellar tengah;
lobulus cincang-nodular;
plexus koroid ventrikel IV.

Zon bekalan darah mereka berbanding dengan seluruh arteri cerebellar adalah yang terkecil.

Arteri cerebellar inferior posterior

Berlepas dari arteri vertebra pada tahap chiasm piramid atau di pinggir bawah zaitun. Diameter batang utama arteri cerebellar inferior posterior ialah 1.5-2 mm. Arteri membengkok di sekeliling zaitun, naik, membuat pusingan dan melepasi antara akar saraf glossopharyngeal dan vagus, membentuk gelung, kemudian turun ke bawah antara peduncle cerebellar inferior dan permukaan dalaman tonsil. Kemudian arteri bertukar ke luar dan melewati cerebellum, di mana ia menyimpang ke cawangan dalaman dan luaran, yang pertama naik di sepanjang cacing, dan yang kedua pergi ke permukaan bawah hemisfera cerebellar.

Arteri boleh membentuk sehingga tiga gelung. Gelung pertama, diarahkan ke bawah dengan bonjolan, terbentuk di kawasan alur antara pons dan piramid, gelung kedua dengan bonjolan ke atas adalah pada peduncle cerebellar bawah, gelung ketiga, diarahkan ke bawah, terletak pada bahagian dalam. permukaan tonsil. Cawangan dari batang arteri serebelar inferior posterior ke:

permukaan ventrolateral medulla oblongata. Kekalahan cawangan ini menyebabkan perkembangan sindrom Wallenberg-Zakharchenko;
tonsil;
permukaan bawah cerebellum dan nukleusnya;
akar saraf glossopharyngeal dan vagus;
plexus koroid ventrikel IV melalui apertur mediannya dalam bentuk cabang villous posterior ventrikel IV).

Vienna

Urat cerebellar membentuk rangkaian yang luas di permukaannya. Mereka beranastomosis dengan urat serebrum, batang otak, saraf tunjang dan mengalir ke dalam sinus berdekatan.

Vena superior vermis cerebellar mengumpul darah dari vermis superior dan bahagian bersebelahan korteks permukaan atas cerebellum dan mengalir di atas quadrigemina ke dalam vena serebral besar dari bawah.

Vena inferior vermis cerebellar menerima darah dari vermis inferior, permukaan inferior cerebellum, dan tonsil. Vena pergi ke belakang dan ke atas di sepanjang alur antara hemisfera otak kecil dan mengalir ke dalam sinus langsung, kurang kerap ke dalam sinus melintang atau ke dalam saluran sinus.

Urat cerebellar superior berjalan di sepanjang permukaan sisi atas otak dan bermuara ke sinus melintang.

Vena cerebellar inferior, yang mengumpul darah dari permukaan sisi inferior hemisfera cerebellar, mengalir ke sinus sigmoid dan vena petrosal superior.

Cerebellum - Neurofisiologi

Serebelum adalah cabang berfungsi paksi korteks-tunjang saraf tunjang utama. Di satu pihak, maklum balas deria menutup di dalamnya, iaitu, ia menerima salinan aferentasi, sebaliknya, salinan eferentasi dari pusat motor juga datang ke sini. Secara teknikalnya, yang pertama menandakan keadaan semasa pembolehubah terkawal, manakala yang kedua memberi gambaran tentang keadaan akhir yang diperlukan. Dengan membandingkan yang pertama dan kedua, korteks cerebellar boleh mengira ralat, yang dilaporkan kepada pusat motor. Jadi cerebellum secara berterusan membetulkan kedua-dua pergerakan yang disengajakan dan automatik. Dalam vertebrata yang lebih rendah, maklumat juga memasuki cerebellum dari kawasan akustik, di mana sensasi yang berkaitan dengan keseimbangan direkodkan, dibekalkan oleh telinga dan garis sisi, dan dalam sesetengahnya juga dari organ bau.

Secara filogenetik, bahagian cerebellum yang paling kuno terdiri daripada jumbai dan nodul. Input vestibular mendominasi di sini. Dalam istilah evolusi, struktur archcerebellum timbul dalam kelas cyclostomes dalam lampreys, dalam bentuk plat melintang yang merebak di bahagian anterior fossa rhomboid. Dalam vertebrata bawah, archicerebellum diwakili oleh bahagian berbentuk telinga yang berpasangan. Dalam proses evolusi, pengurangan saiz struktur bahagian kuno cerebellum dicatatkan. Archicerebellum adalah komponen terpenting dalam radas vestibular.

Struktur "lama" pada manusia juga termasuk kawasan vermis dalam lobus anterior otak kecil, piramid, uvula cacing, dan peritoneum. Paleocerebellum menerima isyarat terutamanya dari saraf tunjang. Struktur paleocerebellum muncul pada ikan dan terdapat pada vertebrata lain.

Unsur-unsur medial otak kecil mengunjur ke nukleus khemah, serta ke nukleus sfera dan gabus, yang seterusnya membentuk sambungan terutamanya dengan pusat motor batang. Nukleus Deiters, pusat motor vestibular, juga menerima isyarat terus dari vermis dan dari lobus flocculonodular.

Kerosakan pada archi- dan paleocerebellum membawa terutamanya kepada ketidakseimbangan, seperti dalam patologi alat vestibular. Seseorang dimanifestasikan oleh pening, loya dan muntah. Gangguan oculomotor dalam bentuk nystagmus juga tipikal. Adalah sukar bagi pesakit untuk berdiri dan berjalan, terutamanya dalam gelap, untuk ini mereka perlu meraih sesuatu dengan tangan mereka; berjalan menjadi terhuyung-hayang, seolah-olah dalam keadaan mabuk.

Isyarat pergi ke elemen sisi cerebellum terutamanya dari korteks hemisfera serebrum melalui nukleus pons dan zaitun inferior. Sel-sel Purkinje hemisfera serebelum mengunjur melalui nukleus dentate sisi ke nukleus motor talamus dan seterusnya ke kawasan motor korteks serebrum. Melalui kedua-dua input ini, hemisfera cerebellar menerima maklumat dari kawasan kortikal yang diaktifkan dalam fasa persediaan untuk pergerakan, iaitu, mengambil bahagian dalam "pengaturcaraan"nya. Struktur neocerebellum hanya terdapat pada mamalia. Pada masa yang sama, pada manusia, berkaitan dengan berjalan tegak, peningkatan pergerakan tangan, mereka telah mencapai perkembangan terbesar berbanding dengan haiwan lain.

Oleh itu, sebahagian daripada impuls yang telah timbul dalam korteks serebrum mencapai hemisfera bertentangan otak kecil, membawa maklumat bukan tentang yang dihasilkan, tetapi hanya mengenai pergerakan aktif yang dirancang untuk pelaksanaan. Setelah menerima maklumat sedemikian, cerebellum segera menghantar impuls yang membetulkan pergerakan sukarela, terutamanya dengan memadamkan inersia dan peraturan yang paling rasional bagi nada otot agonis dan antagonis. Akibatnya, kejelasan dan penghalusan pergerakan sukarela dipastikan, dan sebarang komponen yang tidak sesuai dihapuskan.

Keplastikan fungsional, penyesuaian motor dan pembelajaran motor

Peranan cerebellum dalam penyesuaian motor telah ditunjukkan secara eksperimen. Jika penglihatan terganggu, refleks vestibulo-okular pergerakan mata pampasan apabila memusingkan kepala tidak lagi sepadan dengan maklumat visual yang diterima oleh otak. Subjek yang memakai cermin mata prisma pada mulanya sangat sukar untuk bergerak dengan betul dalam persekitaran, tetapi selepas beberapa hari dia menyesuaikan diri dengan maklumat visual yang tidak normal. Pada masa yang sama, perubahan kuantitatif yang jelas dalam refleks vestibulo-okular dan penyesuaian jangka panjangnya telah dicatatkan. Eksperimen dengan pemusnahan struktur saraf telah menunjukkan bahawa penyesuaian motor sedemikian adalah mustahil tanpa penyertaan cerebellum. Keplastikan fungsi cerebellar dan pembelajaran motor dan penentuan mekanisme neuron mereka telah diterangkan oleh David Marr dan James Albus.

Keplastikan fungsi cerebellum juga bertanggungjawab untuk pembelajaran motor dan perkembangan pergerakan stereotaip, seperti menulis, menaip pada papan kekunci, dll.

Walaupun cerebellum disambungkan ke korteks serebrum, aktivitinya tidak dikawal oleh kesedaran.

Fungsi

Fungsi cerebellum adalah serupa dalam pelbagai spesies, termasuk manusia. Ini disahkan oleh gangguan mereka sekiranya berlaku kerosakan pada cerebellum dalam eksperimen pada haiwan dan hasil pemerhatian klinikal dalam penyakit yang mempengaruhi otak kecil pada manusia. Serebelum adalah pusat otak yang sangat penting untuk menyelaras dan mengawal aktiviti motor dan mengekalkan postur. Serebelum berfungsi terutamanya secara refleks, mengekalkan keseimbangan badan dan orientasinya di angkasa. Ia juga memainkan peranan penting dalam pergerakan.

Oleh itu, fungsi utama cerebellum adalah:

koordinasi pergerakan
peraturan imbangan
peraturan nada otot

Menjalankan laluan

Serebelum disambungkan ke bahagian lain sistem saraf melalui banyak laluan yang berjalan di pedunkel serebelar. Bezakan antara laluan aferen dan eferen. Laluan eferen hanya terdapat di bahagian atas kaki.

Laluan cerebellar tidak bersilang sama sekali atau bersilang dua kali. Oleh itu, dengan separuh lesi cerebellum itu sendiri atau lesi unilateral peduncles cerebellar, gejala lesi berkembang di sisi lesi.

bahagian atas kaki

Laluan eferen melalui pedunkel serebelar superior, dengan pengecualian laluan aferen Govers.

Saluran spinal-cerebellar anterior - neuron pertama laluan ini bermula dari proprioreceptors otot, sendi, tendon dan periosteum dan terletak di ganglion tulang belakang. Neuron kedua ialah sel-sel tanduk posterior saraf tunjang, akson yang melepasi ke bahagian yang bertentangan dan naik di bahagian anterior lajur sisi, melepasi medulla oblongata, pons, kemudian melintasi lagi dan melalui kaki atas memasuki korteks hemisfera cerebellar, dan kemudian ke dalam nukleus dentate.
Laluan dentate-red bermula dari nukleus dentate dan melalui peduncles cerebellar superior. Laluan ini bersilang dua kali dan berakhir pada nukleus merah. Akson neuron nukleus merah membentuk laluan rubrospinal. Selepas keluar dari nukleus merah, laluan ini melintasi semula, turun di batang otak, sebagai sebahagian daripada lajur sisi saraf tunjang, dan mencapai neuron α- dan γ-motor saraf tunjang.
Laluan cerebellar-thalamic - pergi ke nukleus talamus. Melalui mereka, ia menghubungkan cerebellum dengan sistem ekstrapiramidal dan korteks serebrum.
Laluan cerebellar-reticular - menghubungkan cerebellum dengan pembentukan reticular, dari mana, seterusnya, laluan reticular-spinal bermula.
Laluan cerebellar-vestibular ialah laluan khas, kerana, tidak seperti laluan lain yang bermula dalam nukleus cerebellum, ia adalah akson sel Purkinje menuju ke nukleus vestibular sisi Deiters.

Kaki sederhana

Melalui peduncle cerebellar tengah adalah laluan aferen yang menghubungkan cerebellum ke korteks serebrum.

Laluan fronto-bridge-cerebellar bermula dari gyri frontal anterior dan tengah, melalui paha anterior kapsul dalaman ke bahagian bertentangan dan menghidupkan sel-sel pons varolii, yang merupakan neuron kedua laluan ini. Daripada mereka, ia memasuki peduncle cerebellar tengah kontralateral dan berakhir pada sel Purkinje di hemisferanya.
Laluan temporal-bridge-cerebellar - bermula dari sel-sel korteks lobus temporal otak. Jika tidak, laluannya adalah serupa dengan laluan fronto-bridge-cerebellar.
Laluan occipital-bridge-cerebellar - bermula dari sel-sel korteks lobus occipital otak. Menghantar maklumat visual ke cerebellum.

bahagian bawah kaki

Di bahagian bawah kaki cerebellum, laluan aferen berjalan dari saraf tunjang dan batang otak ke korteks serebelar.

Saraf tunjang posterior menghubungkan cerebellum dengan saraf tunjang. Mengalirkan impuls daripada proprioreceptor otot, sendi, tendon dan periosteum, yang mencapai tanduk posterior saraf tunjang sebagai sebahagian daripada gentian deria dan akar posterior saraf tunjang. Dalam tanduk posterior saraf tunjang, mereka beralih kepada yang dipanggil. Sel Clark, yang merupakan neuron kedua kepekaan mendalam. Akson sel Clark membentuk laluan Flexig. Mereka melepasi bahagian belakang lajur sisi di sebelah mereka dan, sebagai sebahagian daripada kaki bawah otak kecil, mencapai korteksnya.
Laluan olive-cerebellar - bermula dalam nukleus zaitun inferior pada bahagian yang bertentangan dan berakhir pada sel Purkinje korteks serebelar. Laluan olive-cerebellar diwakili oleh serat memanjat. Nukleus zaitun inferior menerima maklumat terus dari korteks serebrum dan dengan itu menjalankan maklumat dari kawasan premotornya, iaitu kawasan yang bertanggungjawab untuk merancang pergerakan.
Laluan Vestibulo-cerebellar - bermula dari nukleus vestibular atas Bekhterev dan melalui kaki bawah mencapai korteks cerebellar rantau flocculo-nodular. Maklumat laluan vestibulo-cerebellar, setelah menghidupkan sel Purkinje, sampai ke nukleus khemah.
Laluan retikulo-cerebellar - bermula dari pembentukan retikular batang otak, sampai ke korteks vermis cerebellar. Menghubungkan cerebellum dan ganglia basal sistem ekstrapiramidal.

Cerebellum - Gejala lesi

Kerosakan pada cerebellum dicirikan oleh gangguan statik dan koordinasi pergerakan, serta hipotensi otot. Triad ini adalah ciri kedua-dua manusia dan vertebrata lain. Pada masa yang sama, simptom-simptom kerosakan cerebellar diterangkan secara terperinci untuk manusia, kerana ia mempunyai kepentingan langsung dalam perubatan.

Kerosakan pada cerebellum, terutamanya cacingnya, biasanya membawa kepada pelanggaran statik badan - keupayaan untuk mengekalkan kedudukan stabil pusat gravitinya, yang memastikan kestabilan. Apabila fungsi ini terganggu, ataksia statik berlaku. Pesakit menjadi tidak stabil, oleh itu, dalam kedudukan berdiri, dia berusaha untuk menyebarkan kakinya lebar, mengimbangi dengan tangannya. Terutamanya ataxia statik yang jelas ditunjukkan dalam kedudukan Romberg. Pesakit dijemput untuk berdiri, menggerakkan kakinya dengan ketat, sedikit mengangkat kepalanya dan meregangkan tangannya ke hadapan. Di hadapan gangguan cerebellar, pesakit dalam kedudukan ini tidak stabil, badannya bergoyang. Pesakit mungkin jatuh. Dalam kes kerosakan pada vermis cerebellar, pesakit biasanya bergoyang dari sisi ke sisi dan sering jatuh ke belakang, dengan patologi hemisfera cerebellar, dia cenderung terutamanya ke arah fokus patologi. Sekiranya gangguan statik dinyatakan secara sederhana, lebih mudah untuk mengenal pastinya pada pesakit dalam kedudukan Romberg yang dipanggil rumit atau sensitif. Dalam kes ini, pesakit dijemput untuk meletakkan kakinya pada baris yang sama supaya jari kaki sebelah kaki terletak pada tumit kaki yang lain. Penilaian kestabilan adalah sama seperti dalam kedudukan Romberg biasa.

Biasanya, apabila seseorang berdiri, otot-otot kakinya tegang, dengan ancaman jatuh ke tepi, kakinya di sisi ini bergerak ke arah yang sama, dan kaki yang satu lagi terkeluar dari lantai. Dengan kekalahan cerebellum, terutamanya cacingnya, sokongan pesakit dan tindak balas lompat terganggu. Pelanggaran tindak balas sokongan ditunjukkan oleh ketidakstabilan pesakit dalam kedudukan berdiri, terutamanya jika kakinya dialihkan rapat pada masa yang sama. Pelanggaran tindak balas lompat membawa kepada fakta bahawa jika doktor, berdiri di belakang pesakit dan menginsuranskannya, menolak pesakit ke satu arah atau yang lain, maka yang terakhir jatuh dengan tolakan kecil.

Gaya berjalan pesakit dengan patologi cerebellar sangat ciri dan dipanggil "cerebellar". Pesakit, disebabkan oleh ketidakstabilan badan, berjalan dengan tidak menentu, menyebarkan kakinya lebar-lebar, sementara dia "dilemparkan" dari sisi ke sisi, dan jika hemisfera cerebellum rosak, ia menyimpang apabila berjalan dari arah tertentu ke arah tumpuan patologi. Ketidakstabilan itu amat ketara apabila membelok. Semasa berjalan, badan manusia diluruskan secara berlebihan. Gaya berjalan pesakit dengan lesi cerebellar dalam banyak cara mengingatkan gaya berjalan orang mabuk.

Sekiranya ataxia statik diucapkan, maka pesakit benar-benar kehilangan keupayaan untuk mengawal badan mereka dan tidak boleh hanya berjalan dan berdiri, tetapi juga duduk.

Lesi utama hemisfera cerebellar membawa kepada pecahan pengaruh balas inersia dan, khususnya, kepada berlakunya ataxia dinamik. Ia ditunjukkan oleh kejanggalan pergerakan anggota badan, yang terutama diucapkan dengan pergerakan yang memerlukan ketepatan. Untuk mengenal pasti ataxia dinamik, beberapa ujian koordinasi dilakukan.

Hipotensi otot dikesan dengan pergerakan pasif yang dibuat oleh pemeriksa dalam pelbagai sendi anggota badan pesakit. Kerosakan pada vermis cerebellar biasanya membawa kepada hipotensi meresap otot, manakala dengan kerosakan pada hemisfera cerebellar, penurunan nada otot dicatatkan pada sisi fokus patologi.

Refleks pendulum juga disebabkan oleh hipotensi. Apabila memeriksa refleks lutut dalam kedudukan duduk dengan kaki tergantung bebas dari sofa selepas pukulan dengan tukul, beberapa pergerakan "berayun" kaki bawah diperhatikan.

Asynergia ialah kehilangan pergerakan sinergik fisiologi semasa tindakan motor kompleks.

Ujian asynergy yang paling biasa ialah:

Pesakit, berdiri dengan kaki beralih, ditawarkan untuk membongkok ke belakang. Biasanya, serentak dengan mencondongkan kepala, kaki secara sinergitik bengkok pada sendi lutut, yang membolehkan mengekalkan kestabilan badan. Dengan patologi cerebellar, tidak ada pergerakan mesra di sendi lutut dan, melemparkan kembali kepala, pesakit segera kehilangan keseimbangan dan jatuh ke arah yang sama.
Pesakit, berdiri dengan kaki beralih, dijemput untuk bersandar pada tapak tangan doktor, yang kemudian tiba-tiba mengeluarkannya. Sekiranya pesakit mempunyai asynergy cerebellar, dia jatuh ke hadapan. Biasanya, terdapat sedikit sisihan badan ke belakang atau orang itu kekal tidak bergerak.
Pesakit, berbaring terlentang di atas katil keras tanpa bantal, dengan kaki dibuka sehingga lebar ikat pinggang bahu, ditawarkan untuk menyilangkan tangannya ke dadanya dan kemudian duduk. Oleh kerana ketiadaan kontraksi mesra otot gluteal, pesakit dengan patologi cerebellar tidak dapat memperbaiki kaki dan pelvis ke kawasan sokongan, akibatnya, dia tidak boleh duduk, manakala kaki pesakit, berpisah dari katil, bangkit. .

Cerebellum - Patologi

Lesi cerebellar berlaku dalam pelbagai jenis penyakit. Berdasarkan data ICD-10, cerebellum secara langsung terjejas dalam patologi berikut:

Neoplasma

Neoplasma cerebellar paling biasa diwakili oleh medulloblastoma, astrocytomas, dan hemangioblastomas.

Abses

Abses cerebellar menyumbang 29% daripada semua abses otak. Mereka disetempat lebih kerap di hemisfera cerebellar pada kedalaman 1-2 cm. Mereka bersaiz kecil, berbentuk bulat atau bujur.

Terdapat metastatik dan abses sentuhan pada cerebellum. Abses metastatik jarang berlaku; berkembang akibat penyakit purulen bahagian jauh badan. Kadangkala punca jangkitan tidak dapat dikenalpasti.

Abses sentuhan asal otogenik adalah lebih biasa. Cara jangkitan di dalamnya adalah sama ada saluran tulang tulang temporal atau saluran yang mengalirkan darah dari telinga tengah dan dalam.

penyakit keturunan

Sekumpulan penyakit keturunan disertai dengan perkembangan ataxia.

Dalam sesetengah daripada mereka, lesi utama cerebellum dicatatkan.

Ataxia cerebellar keturunan Pierre Marie

Penyakit degeneratif keturunan dengan lesi utama cerebellum dan laluannya. Cara pewarisan adalah dominan autosomal.

Dengan penyakit ini, lesi degeneratif sel-sel korteks dan nukleus cerebellum, saluran spinocerebellar dalam kord sisi saraf tunjang, dalam nukleus jambatan dan medulla oblongata ditentukan.

Degenerasi olivopontocerebellar

Sekumpulan penyakit keturunan sistem saraf, yang dicirikan oleh perubahan degeneratif dalam cerebellum, nukleus zaitun inferior dan pons otak, dalam kes yang jarang berlaku - nukleus saraf kranial kumpulan ekor, pada tahap yang lebih rendah - kerosakan pada laluan dan sel-sel tanduk anterior saraf tunjang, ganglia basal. Penyakit berbeza dalam jenis pewarisan dan kombinasi gejala klinikal yang berbeza.

Degenerasi cerebellar alkohol

Degenerasi cerebellar alkohol adalah salah satu komplikasi penyalahgunaan alkohol yang paling biasa. Ia berkembang lebih kerap dalam dekad ke-5 kehidupan selepas bertahun-tahun penyalahgunaan etanol. Ia disebabkan oleh kesan toksik langsung alkohol, dan oleh gangguan elektrolit yang disebabkan oleh alkoholisme. Atrofi teruk lobus anterior dan bahagian atas vermis cerebellar berkembang. Di kawasan yang terjejas, kehilangan hampir lengkap neuron didedahkan dalam kedua-dua lapisan berbutir dan molekul korteks serebelar. Dalam kes lanjut, nukleus dentate juga mungkin terlibat.

Sklerosis berbilang

Sklerosis berbilang adalah penyakit demielinasi kronik. Dengan itu, terdapat lesi multifokal bahan putih sistem saraf pusat.

Secara morfologi, proses patologi dalam multiple sclerosis dicirikan oleh banyak perubahan dalam otak dan saraf tunjang. Penyetempatan kegemaran fokus ialah jirim putih periventrikular, kord sisi dan posterior saraf tunjang serviks dan toraks, otak kecil dan batang otak.

Gangguan peredaran serebrum

Pendarahan di cerebellum

Kemalangan serebrovaskular serebrum boleh sama ada iskemia atau hemoragik.

Infarksi cerebellar berlaku apabila penyumbatan arteri vertebra, basilar atau cerebellar dan, dengan kerosakan yang meluas, disertai dengan gejala serebrum yang teruk, kesedaran terjejas. Penyumbatan arteri cerebellar inferior anterior membawa kepada serangan jantung di cerebellum dan pons, yang boleh menyebabkan pening, tinnitus, loya di sisi lesi - paresis otot muka, ataxia cerebellar, sindrom Horner. Apabila penyumbatan arteri cerebellar superior sering berlaku pening, ataxia cerebellar di sebelah fokus.

Pendarahan di cerebellum biasanya ditunjukkan oleh pening, loya dan muntah berulang sambil mengekalkan kesedaran. Pesakit sering mengalami sakit kepala di kawasan oksipital, mereka biasanya mempunyai nystagmus dan ataxia di bahagian kaki. Sekiranya berlaku anjakan cerebellar-tentorial atau wedging tonsil cerebellar ke dalam foramen magnum, gangguan kesedaran berkembang sehingga koma, hemi- atau tetraparesis, lesi pada muka dan saraf abducens.

Kecederaan otak trauma

Kontusio cerebellar mendominasi di kalangan lesi pembentukan fossa kranial posterior. Lesi fokal otak kecil biasanya disebabkan oleh mekanisme impak kecederaan, seperti yang dibuktikan dengan kerap patah tulang oksipital di bawah sinus melintang.

Gejala serebrum dalam kecederaan cerebellar selalunya mempunyai warna oklusif kerana berdekatan dengan laluan aliran keluar CSF dari otak.

Antara simptom focal contusion cerebellar, hipotensi otot unilateral atau bilateral, gangguan koordinasi, dan nistagmus spontan tonik besar mendominasi. Dicirikan oleh penyetempatan kesakitan di kawasan oksipital dengan penyinaran ke kawasan lain di kepala. Selalunya, satu atau satu lagi simptomologi dari sisi batang otak dan saraf kranial menunjukkan dirinya secara serentak. Dengan kerosakan teruk pada cerebellum, gangguan pernafasan, hormetonia, dan keadaan yang mengancam nyawa berlaku.

Oleh kerana ruang subtentorial yang terhad, walaupun dengan sedikit kerosakan pada otak kecil, sindrom dislokasi sering berlaku dengan pelanggaran medulla oblongata oleh tonsil serebelum pada tahap corong dural oksipital-serviks atau pelanggaran otak tengah di aras tenon kerana bahagian atas cerebellum disesarkan dari bawah ke atas.

Kecacatan

MRI. Sindrom Arnold - Chiari I. Anak panah menunjukkan penonjolan tonsil cerebellum ke dalam lumen saluran tulang belakang

Kecacatan cerebellar termasuk beberapa penyakit.

Agihkan agenesis total dan subtotal cerebellum. Jumlah agenesis cerebellum jarang berlaku, digabungkan dengan anomali teruk lain dalam perkembangan sistem saraf. Selalunya, agenesis subtotal diperhatikan, digabungkan dengan kecacatan bahagian lain otak. Hipoplasia cerebellum berlaku, sebagai peraturan, dalam dua varian: penurunan dalam keseluruhan cerebellum dan hipoplasia bahagian individu sambil mengekalkan struktur normal jabatan yang tinggal. Mereka boleh menjadi satu sisi atau dua hala, serta lobar, lobular dan intrakortikal. Terdapat pelbagai perubahan dalam konfigurasi helaian - allogyria, polygyria, agyria.

Sindrom Dandy-Walker

Sindrom Dandy-Walker dicirikan oleh gabungan pembesaran sista ventrikel keempat, aplasia keseluruhan atau separa vermis cerebellar, dan hidrosefalus supratentorial.

Sindrom Arnold-Chiari

Sindrom Arnold-Chiari merangkumi 4 jenis penyakit, masing-masing sindrom Arnold-Chiari I, II, III dan IV.

Sindrom Arnold-Chiari I - keturunan tonsil cerebellar lebih daripada 5 mm di luar foramen magnum ke dalam saluran tulang belakang.

Sindrom Arnold-Chiari II - turun ke dalam saluran tulang belakang struktur cerebellum dan batang otak, myelomeningocele dan hidrosefalus.

Sindrom Arnold-Chiari III - encephalocele occipital dalam kombinasi dengan tanda-tanda sindrom Arnold-Chiari II.

Sindrom Arnold-Chiari IV - aplasia atau hipoplasia cerebellum.

Matlamat:

mendedahkan ciri-ciri sistem saraf vertebrata, peranannya dalam pengawalseliaan proses penting dan hubungannya dengan alam sekitar;
untuk membangunkan keupayaan pelajar membezakan kelas haiwan, menyusunnya mengikut urutan kerumitan dalam proses evolusi.

Peralatan dan peralatan pelajaran:

Program dan buku teks oleh N.I. Sonin "Biologi. Organisma hidup". darjah 6.
Edaran - grid jadual "Jabatan otak vertebrata."
Model otak vertebrata.
Prasasti (nama kelas haiwan).
Lukisan yang menggambarkan wakil kelas ini.

Semasa kelas.

I. Detik organisasi.

II. Pengulangan kerja rumah (kaji selidik hadapan):

Apakah sistem yang mengawal aktiviti organisma haiwan?
Apakah kerengsaan atau sensitiviti?
Apakah refleks?
Apakah refleks?
Apakah refleks ini?
a) air liur dihasilkan oleh bau makanan?
b) adakah orang itu menghidupkan lampu walaupun ketiadaan mentol?
c) Adakah kucing berlari mendengar bunyi pintu peti ais dibuka?
d) adakah anjing itu menguap?
Apakah sistem saraf hidra?
Bagaimanakah sistem saraf cacing tanah disusun?

III. Bahan baru:

(? - soalan yang ditanya kepada kelas semasa penerangan)

Kami sedang belajar sekarang Seksyen 17, apa namanya?
Penyelarasan dan peraturan apa?
Apakah haiwan yang kita bincangkan di dalam kelas?
Adakah mereka invertebrata atau vertebrata?
Apakah kumpulan haiwan yang anda lihat di papan tulis?

Hari ini dalam pelajaran kita akan mengkaji peraturan proses kehidupan vertebrata.

Topik:“Peraturan dalam vertebrata(tulis dalam buku nota).

Matlamat kami adalah untuk mempertimbangkan struktur sistem saraf vertebrata yang berbeza. Pada akhir pelajaran, kita akan dapat menjawab soalan-soalan berikut:

Bagaimanakah tingkah laku haiwan berkaitan dengan struktur sistem saraf?
Mengapa lebih mudah untuk melatih anjing daripada burung atau cicak?
Mengapakah burung merpati di udara boleh berguling semasa penerbangan?

Semasa pelajaran, kami akan mengisi meja, jadi setiap orang mempunyai sekeping kertas dengan meja di atas meja mereka.

Di manakah terletaknya sistem saraf pada annelida dan serangga?

Dalam vertebrata, sistem saraf terletak di bahagian dorsal badan. Ia terdiri daripada otak, saraf tunjang dan saraf.

? 1) Di manakah terletaknya saraf tunjang?

2) Di manakah terletaknya otak?

Ia membezakan antara bahagian depan, tengah, otak belakang dan beberapa jabatan lain. Dalam haiwan yang berbeza, jabatan ini dibangunkan dengan cara yang berbeza. Ini disebabkan oleh gaya hidup mereka dan tahap organisasi mereka.

Sekarang kita akan mendengar laporan mengenai struktur sistem saraf kelas vertebrata yang berbeza. Dan anda membuat nota dalam jadual: adakah kumpulan haiwan ini mempunyai bahagian otak ini atau tidak, sejauh manakah perkembangannya berbanding haiwan lain? Selepas mengisi jadual kekal dengan anda.

(Jadual hendaklah dicetak terlebih dahulu mengikut bilangan pelajar dalam kelas)

Kelas haiwan	Bahagian otak
Kelas haiwan	Depan	Purata	Pertengahan	Serebelum	bujur
Ikan (tulang, rawan)
amfibia
reptilia
burung
mamalia

Jadual. Bahagian otak vertebrata.

Sebelum pelajaran, inskripsi dan lukisan dilampirkan pada papan. Semasa menjawab, pelajar memegang model otak vertebrata di tangan mereka dan menunjukkan jabatan yang mereka bincangkan. Selepas setiap jawapan, model diletakkan di atas meja demonstrasi berhampiran papan di bawah tulisan dan lukisan kumpulan haiwan yang sepadan. Ternyata sesuatu seperti skema ini ...

Skim:

1. Ikan.

Saraf tunjang. Sistem saraf pusat ikan, seperti lancelet, mempunyai bentuk tiub. Bahagian belakangnya - saraf tunjang - terletak di saluran tulang belakang, dibentuk oleh bahagian atas badan dan lengkungan vertebra. Dari saraf tunjang, antara setiap pasangan vertebra, saraf bertolak ke kanan dan kiri, yang mengawal kerja otot badan dan sirip dan organ yang terletak di rongga badan.

Saraf dari sel deria pada badan ikan menghantar isyarat kerengsaan kepada saraf tunjang.

Otak. Bahagian anterior tiub saraf ikan dan vertebrata lain diubah suai menjadi otak, dilindungi oleh tulang tengkorak. Dalam otak vertebrata, jabatan dibezakan: otak depan, diencephalon, otak tengah, serebelum dan medulla oblongata. Semua bahagian otak ini sangat penting dalam kehidupan ikan. Sebagai contoh, otak kecil mengawal koordinasi pergerakan dan keseimbangan haiwan. Medulla oblongata secara beransur-ansur masuk ke dalam saraf tunjang. Ia memainkan peranan yang besar dalam mengawal pernafasan, peredaran, penghadaman dan fungsi badan penting yang lain.

! Mari lihat apa yang anda tulis?

2. Amfibia dan reptilia.

Sistem saraf pusat dan organ deria amfibia terdiri daripada jabatan yang sama seperti bahagian ikan. Otak depan lebih berkembang daripada ikan, dan dua bengkak boleh dibezakan di dalamnya - hemisfera besar. Badan amfibia dekat dengan tanah, dan mereka tidak perlu mengekalkan keseimbangan. Sehubungan dengan ini, cerebellum, yang mengawal koordinasi pergerakan, kurang berkembang di dalamnya daripada ikan. Sistem saraf cicak adalah serupa dalam struktur dengan sistem amfibia yang sepadan. Di otak, otak kecil, yang bertanggungjawab terhadap keseimbangan dan koordinasi pergerakan, lebih berkembang daripada amfibia, yang dikaitkan dengan mobiliti biawak yang lebih besar dan kepelbagaian pergerakannya yang ketara.

3. Burung.

Sistem saraf. Tuberkel optik otak tengah berkembang dengan baik di dalam otak. Otak kecil adalah lebih besar daripada vertebrata lain, kerana ia adalah pusat koordinasi dan koordinasi pergerakan, dan burung dalam penerbangan membuat pergerakan yang sangat kompleks.

Berbanding dengan ikan, amfibia dan reptilia, burung telah membesarkan hemisfera otak depan.

4. Mamalia.

Otak mamalia terdiri daripada bahagian yang sama seperti bahagian vertebrata lain. Walau bagaimanapun, hemisfera besar otak depan mempunyai struktur yang lebih kompleks. Lapisan luar hemisfera serebrum terdiri daripada sel-sel saraf yang membentuk korteks serebrum. Dalam kebanyakan mamalia, termasuk anjing, korteks serebrum sangat besar sehingga ia tidak terletak dalam lapisan yang sama, tetapi membentuk lipatan - belitan. Lebih banyak sel saraf dalam korteks serebrum, lebih banyak ia berkembang, lebih banyak lilitan di dalamnya. Sekiranya korteks serebrum dikeluarkan dari anjing eksperimen, maka haiwan itu mengekalkan naluri semula jadinya, tetapi refleks terkondisi tidak pernah terbentuk.

Serebelum berkembang dengan baik dan, seperti hemisfera serebrum, mempunyai banyak lilitan. Perkembangan cerebellum dikaitkan dengan penyelarasan pergerakan kompleks dalam mamalia.

Kesimpulan di atas meja (soalan kepada kelas):

Apakah bahagian otak yang dimiliki oleh semua kelas haiwan?
Haiwan manakah yang mempunyai otak kecil yang paling maju?
otak depan?
Yang manakah mempunyai korteks pada hemisfera?
Mengapa cerebellum kurang berkembang pada katak berbanding ikan?

Sekarang pertimbangkan struktur organ deria haiwan ini, tingkah laku mereka, berkaitan dengan struktur sistem saraf sedemikian (beritahu pelajar yang sama yang bercakap tentang struktur otak):

1. Ikan.

Organ deria membolehkan ikan mengemudi dengan baik di persekitaran. Mata memainkan peranan penting dalam hal ini. Perch hanya melihat pada jarak yang agak dekat, tetapi membezakan bentuk dan warna objek.

Di hadapan setiap mata hinggap, dua lubang hidung diletakkan, membawa kepada kantung buta dengan sel sensitif. Ini adalah organ bau.

Organ pendengaran tidak kelihatan dari luar, ia diletakkan di sebelah kanan dan kiri tengkorak, di dalam tulang belakangnya. Oleh kerana ketumpatan air, gelombang bunyi dihantar dengan baik melalui tulang tengkorak dan dirasakan oleh organ pendengaran ikan. Eksperimen telah menunjukkan bahawa ikan boleh mendengar langkah seseorang berjalan di sepanjang pantai, deringan loceng, tembakan.

Organ rasa adalah sel yang sensitif. Mereka terletak di perch, seperti ikan lain, bukan sahaja di rongga mulut, tetapi juga bertaburan di seluruh permukaan badan. Terdapat juga sel sentuhan. Sesetengah ikan (contohnya, ikan keli, ikan mas, ikan kod) mempunyai antena sentuhan di kepala mereka.

Ikan mempunyai organ deria yang istimewa - garisan sisi. Satu siri lubang kelihatan di luar badan. Lubang-lubang ini disambungkan ke saluran yang terletak di dalam kulit. Saluran itu mengandungi sel deria yang disambungkan ke saraf yang berjalan di bawah kulit.

Garis sisi mengesan arah dan kekuatan arus air. Terima kasih kepada garis sisi, walaupun ikan yang buta tidak menghadapi halangan dan dapat menangkap mangsa yang bergerak.

? Mengapa anda tidak boleh bercakap dengan kuat semasa memancing?

2. Amfibia.

Struktur organ deria sepadan dengan persekitaran daratan. Contohnya, dengan mengerdipkan kelopak matanya, katak mengeluarkan zarah debu yang melekat pada mata dan melembapkan permukaan mata. Seperti ikan, katak mempunyai telinga dalam. Walau bagaimanapun, gelombang bunyi bergerak jauh lebih teruk di udara berbanding di dalam air. Oleh itu, untuk pendengaran yang lebih baik, katak juga telah berkembang telinga tengah. Ia bermula dengan gegendang telinga yang mendengar bunyi - filem bulat nipis di belakang mata. Dari getaran bunyi dia osikel pendengaran dihantar ke telinga dalam.

Apabila memburu, penglihatan memainkan peranan utama. Melihat mana-mana serangga atau haiwan kecil lain, katak membuang lidah melekit yang luas dari mulutnya, yang dilekat mangsa. Katak hanya menangkap mangsa yang bergerak.

Kaki belakang lebih panjang dan lebih kuat daripada kaki depan, mereka memainkan peranan utama dalam pergerakan. Katak duduk bersandar pada kaki depan yang sedikit bengkok, manakala anggota belakang dilipat dan terletak di sisi badan. Dengan pantas meluruskan mereka, katak membuat lompatan. Kaki hadapan pada masa yang sama melindungi haiwan daripada terkena tanah. Katak berenang, menarik dan meluruskan anggota belakang, sambil menekan bahagian depan ke badan.

? Bagaimanakah katak bergerak di dalam air dan di darat?

3. Burung.

Organ deria. Penglihatan paling baik dibangunkan - apabila bergerak cepat di udara, hanya dengan bantuan mata seseorang boleh menilai keadaan dari jauh. Sensitiviti mata sangat tinggi. Dalam sesetengah burung, ia adalah 100 kali lebih besar daripada pada manusia. Selain itu, burung dapat melihat dengan jelas objek yang jauh, dan membezakan butiran yang hanya beberapa sentimeter dari mata. Burung mempunyai penglihatan warna, lebih berkembang daripada haiwan lain. Mereka membezakan bukan sahaja warna utama, tetapi juga warna mereka, kombinasi.

Burung mendengar dengan baik, tetapi deria bau mereka lemah.

Tingkah laku burung sangat kompleks. Benar, banyak tindakan mereka adalah semula jadi, naluri. Ini, sebagai contoh, adalah ciri tingkah laku yang berkaitan dengan pembiakan: pembentukan pasangan, pembinaan sarang, pengeraman. Walau bagaimanapun, semasa hayat burung, semakin banyak refleks terkondisi muncul. Sebagai contoh, anak ayam muda selalunya tidak takut kepada manusia sama sekali, dan dengan usia mereka mula merawat orang dengan berhati-hati. Lebih-lebih lagi, ramai yang belajar untuk menentukan tahap bahaya: mereka sedikit takut kepada yang tidak bersenjata, dan mereka terbang jauh dari seorang lelaki dengan pistol. Burung domestik dan jinak cepat terbiasa mengenali orang yang memberinya makan. Burung terlatih mampu melakukan pelbagai helah mengikut arahan jurulatih, dan beberapa (contohnya, burung kakak tua, lorong, gagak) belajar mengulang pelbagai perkataan ucapan manusia dengan agak jelas.

4. Mamalia.

Organ deria. Mamalia mempunyai deria bau, pendengaran, penglihatan, sentuhan dan rasa yang berkembang, tetapi tahap perkembangan setiap deria ini dalam spesies yang berbeza tidak sama dan bergantung kepada gaya hidup dan habitat. Jadi, tahi lalat yang hidup dalam kegelapan penuh laluan bawah tanah mempunyai mata yang kurang berkembang. Ikan lumba-lumba dan ikan paus hampir tidak membezakan bau. Kebanyakan mamalia darat mempunyai deria bau yang sangat sensitif. Pemangsa, termasuk anjing, ia membantu mencari mangsa di laluan; herbivor pada jarak yang jauh boleh menghidu musuh yang menjalar; Haiwan berbau satu sama lain. Pendengaran pada kebanyakan mamalia juga berkembang dengan baik. Ini difasilitasi oleh aurikel yang menangkap bunyi, yang mudah alih dalam kebanyakan haiwan. Haiwan yang aktif pada waktu malam mempunyai pendengaran yang sangat halus. Penglihatan kurang penting bagi mamalia berbanding burung. Tidak semua haiwan membezakan warna. Gamut warna yang sama yang dilihat oleh seseorang hanya monyet.

Organ sentuhan adalah rambut panjang dan kaku yang istimewa (yang dipanggil "kumis"). Kebanyakannya terletak berhampiran hidung dan mata. Merapatkan kepala mereka dengan objek yang dikaji, mamalia serentak menghidu, memeriksa dan menyentuhnya. Pada monyet, seperti pada manusia, organ sentuhan utama adalah hujung jari. Rasanya terutamanya dikembangkan dalam herbivora, yang, terima kasih kepada ini, dengan mudah membezakan tumbuhan yang boleh dimakan daripada yang beracun.
Tingkah laku mamalia tidak kurang kompleks daripada burung. Bersama dengan naluri yang kompleks, ia sebahagian besarnya ditentukan oleh aktiviti saraf yang lebih tinggi, berdasarkan pembentukan refleks terkondisi semasa hidup. Refleks terkondisi dibangunkan terutamanya dengan mudah dan cepat dalam spesies dengan korteks serebrum yang berkembang dengan baik.

Dari hari-hari pertama kehidupan, mamalia muda mengenali ibu mereka. Apabila mereka berkembang, pengalaman peribadi mereka dalam menangani alam sekitar terus diperkaya. Permainan haiwan muda (berlawan, mengejar bersama, melompat, berlari) berfungsi sebagai latihan yang baik untuk mereka dan menyumbang kepada pembangunan kaedah serangan dan pertahanan individu. Permainan sedemikian adalah tipikal hanya untuk mamalia.

Disebabkan oleh fakta bahawa persekitaran sangat boleh berubah, refleks terkondisi baru sentiasa dibangunkan dalam mamalia, dan refleks yang tidak diperkuatkan oleh rangsangan terkondisi akan hilang. Ciri ini membolehkan mamalia menyesuaikan diri dengan cepat dan sangat baik dengan keadaan persekitaran.

?Apakah haiwan yang paling mudah untuk dilatih? kenapa?

Serebelum(lat. cerebellum- secara harfiah "otak kecil") - bahagian otak vertebrata yang bertanggungjawab untuk penyelarasan pergerakan, pengawalan keseimbangan dan nada otot. Pada manusia, ia terletak di belakang pons, di bawah lobus oksipital otak. Melalui tiga pasang kaki, cerebellum menerima maklumat daripada korteks serebrum, ganglia basal, batang otak dan. Hubungan dengan bahagian otak yang lain mungkin berbeza dalam taksa vertebrata yang berbeza.

Dalam vertebrata yang mempunyai korteks, cerebellum adalah cabang berfungsi paksi "korteks-saraf tunjang" utama. Serebelum menerima salinan maklumat aferen yang dihantar dari korteks hemisfera serebrum, serta eferen - dari pusat motor korteks serebrum ke. Yang pertama menandakan keadaan semasa pembolehubah yang dikawal (nada otot, kedudukan badan dan anggota badan di angkasa), dan yang kedua memberi gambaran tentang keadaan akhir yang diperlukan. Membandingkan yang pertama dan kedua, korteks cerebellar boleh mengira, yang melaporkan kepada pusat motor. Jadi cerebellum secara berterusan membetulkan kedua-dua pergerakan sukarela dan automatik.

Dalam kumpulan haiwan yang berbeza, cerebellum sangat berbeza dalam saiz dan bentuk. Tahap perkembangannya berkorelasi dengan tahap kerumitan pergerakan badan.

Wakil-wakil dari semua kelas vertebrata mempunyai otak kecil, termasuk cyclostomes (dalam lamprey), di mana ia mempunyai bentuk plat melintang yang merebak ke bahagian anterior.

Fungsi cerebellum adalah serupa dalam semua kelas vertebrata, termasuk ikan, reptilia, burung, dan mamalia. Malah cephalopod (khususnya sotong) mempunyai pembentukan otak yang serupa.

Terdapat perbezaan yang ketara dalam bentuk dan saiz dalam spesies biologi yang berbeza. Sebagai contoh, cerebellum vertebrata bawah disambungkan kepada lamina berterusan di mana berkas gentian tidak dibezakan secara anatomi. Dalam mamalia, berkas ini membentuk tiga pasang struktur yang dipanggil peduncles cerebellar. Melalui kaki cerebellum, sambungan cerebellum dengan bahagian lain sistem saraf pusat dijalankan.

Cyclostomes dan ikan

Struktur dalaman cerebellum pada ikan berbeza daripada manusia. Serebelum ikan tidak mengandungi nukleus dalam, tidak ada sel Purkinje.

Saiz dan bentuk cerebellum dalam vertebrata akuatik primer boleh berubah bukan sahaja berkaitan dengan gaya hidup pelagik atau agak tidak aktif. Oleh kerana cerebellum adalah pusat analisis sensitiviti somatik, ia mengambil bahagian aktif dalam pemprosesan isyarat elektroreseptor. Sangat banyak vertebrata akuatik primer mempunyai electroreception (70 spesies ikan telah membangunkan electroreceptors, 500 boleh menjana nyahcas elektrik pelbagai kuasa, 20 dapat menjana dan menerima medan elektrik). Dalam semua ikan dengan electroreception, cerebellum berkembang dengan sangat baik. Jika sistem utama aferentasi menjadi electroreception medan elektromagnetnya sendiri atau medan elektromagnet luaran, maka otak kecil mula memainkan peranan sebagai pusat deria (sensitif) dan motor. Selalunya, cerebellum mereka sangat besar sehingga meliputi seluruh otak dari permukaan dorsal (posterior).

Amfibia dan reptilia

burung

Pada burung, otak kecil terdiri daripada bahagian tengah yang besar (cacing), biasanya dilintasi oleh 9 belitan, dan dua lobus kecil, yang homolog dengan sekeping otak kecil mamalia, termasuk manusia. Burung dicirikan oleh kesempurnaan tinggi alat vestibular dan sistem koordinasi pergerakan. Hasil daripada pembangunan intensif pusat sensorimotor koordinasi adalah rupa cerebellum besar dengan lipatan sebenar - alur dan konvolusi. Serebelum burung adalah struktur otak vertebrata pertama yang mempunyai korteks dan struktur berlipat. Pergerakan kompleks dalam persekitaran tiga dimensi menjadi sebab kepada perkembangan otak kecil burung sebagai pusat sensorimotor untuk menyelaraskan pergerakan.

mamalia

Ciri tersendiri otak kecil mamalia ialah pembesaran bahagian sisi otak kecil, yang terutamanya berinteraksi dengan korteks serebrum. Dalam konteks evolusi, pembesaran bahagian sisi cerebellum (neocerebellum) berlaku bersama-sama dengan pembesaran lobus frontal korteks serebrum.

Dalam mamalia, cerebellum terdiri daripada vermis dan hemisfera berpasangan. Mamalia juga dicirikan oleh peningkatan luas permukaan otak kecil akibat pembentukan alur dan lipatan.

Pendahulu manusia dan lat. homo sapiens Semasa Pleistocene, peningkatan lobus frontal berlaku pada kadar yang lebih cepat daripada di cerebellum.

Otak jerung. Serebelum diserlahkan dengan warna biru

Dalam kumpulan haiwan yang berbeza, cerebellum sangat berbeza dalam saiz dan bentuk. Tahap perkembangannya berkorelasi dengan tahap kerumitan pergerakan badan.

Serebelum terdapat dalam wakil semua kelas vertebrata, termasuk siklostomes, di mana ia mempunyai bentuk plat melintang yang merebak ke bahagian anterior fossa rhomboid.

Fungsi cerebellum adalah serupa dalam semua kelas vertebrata, termasuk ikan, reptilia, burung, dan mamalia. Malah cephalopod mempunyai pembentukan otak yang serupa.

Cyclostomes dan ikan

Struktur dalaman cerebellum pada ikan berbeza daripada manusia. Serebelum ikan tidak mengandungi nukleus dalam, tidak ada sel Purkinje.

Amfibia dan reptilia

burung

mamalia

Ciri tersendiri otak kecil mamalia ialah pembesaran bahagian sisi otak kecil, yang terutamanya berinteraksi dengan korteks serebrum. Dalam konteks evolusi, pembesaran cerebellum lateral berlaku bersama-sama dengan pembesaran lobus frontal korteks serebrum.

Dalam mamalia, cerebellum terdiri daripada vermis dan hemisfera berpasangan. Mamalia juga dicirikan oleh peningkatan luas permukaan otak kecil akibat pembentukan alur dan lipatan.

Pendahulu manusia dan lat. Homo sapiens zaman Pleistosen, peningkatan lobus frontal berlaku pada kadar yang lebih cepat berbanding dengan otak kecil.

(lat. Serebelum- secara harfiah "otak kecil") - bahagian otak vertebrata yang bertanggungjawab untuk penyelarasan pergerakan, pengawalan keseimbangan dan nada otot. Pada manusia, ia terletak di belakang medulla oblongata dan pons, di bawah lobus oksipital hemisfera serebrum. Dengan bantuan tiga pasang kaki, cerebellum menerima maklumat daripada korteks serebrum, ganglia basal sistem ekstrapiramidal, batang otak dan saraf tunjang. Dalam taksa vertebrata yang berbeza, hubungan dengan bahagian otak yang lain boleh berbeza-beza.

Dalam vertebrata dengan korteks serebrum, cerebellum adalah cabang berfungsi dari paksi korteks-tulang belakang utama. Serebelum menerima salinan maklumat aferen yang dihantar dari saraf tunjang ke korteks serebrum, serta maklumat eferen dari pusat motor korteks serebrum ke saraf tunjang. Yang pertama menandakan keadaan semasa pembolehubah terkawal (nada otot, kedudukan badan dan anggota badan di angkasa), dan yang kedua memberi gambaran tentang keadaan akhir pembolehubah yang dikehendaki. Menghubungkaitkan yang pertama dan kedua, korteks cerebellar boleh mengira ralat yang dilaporkan oleh pusat motor. Oleh itu, cerebellum dengan lancar membetulkan kedua-dua pergerakan spontan dan automatik.

Walaupun cerebellum disambungkan ke korteks serebrum, aktivitinya tidak dikawal oleh kesedaran.

Anatomi perbandingan dan evolusi

Serebelum secara filogenetik berkembang dalam organisma multiselular disebabkan oleh peningkatan pergerakan spontan dan komplikasi struktur kawalan badan. Interaksi cerebellum dengan bahagian lain sistem saraf pusat membolehkan bahagian otak ini menyediakan pergerakan badan yang tepat dan diselaraskan di bawah pelbagai keadaan luaran.

Dalam kumpulan haiwan yang berbeza, cerebellum sangat berbeza dalam saiz dan bentuk. Tahap perkembangannya berkorelasi dengan tahap kerumitan pergerakan badan.

Serebelum hadir dalam wakil semua kelas vertebrata, termasuk siklostomes, di mana ia mengubah bentuk plat melintang, merebak melalui bahagian anterior fossa rhomboid.

Fungsi cerebellum adalah serupa dalam semua kelas vertebrata, termasuk ikan, reptilia, burung, dan mamalia. Malah cephalopod mempunyai pembentukan otak yang serupa.

Terdapat pelbagai bentuk dan saiz yang ketara dalam spesies biologi yang berbeza. Sebagai contoh, cerebellum vertebrata bawah disambungkan ke otak belakang oleh plat berterusan, di mana berkas gentian tidak dibezakan secara anatomi. Dalam mamalia, berkas ini membentuk tiga pasang struktur yang dipanggil peduncles cerebellar. Melalui kaki cerebellum, sambungan cerebellum dengan bahagian lain sistem saraf pusat berlaku.

Cyclostomes dan ikan

Serebelum mempunyai julat kebolehubahan yang paling luas di antara pusat sensorimotor otak. Ia terletak di pinggir anterior otak belakang dan boleh mencapai saiz yang sangat besar, meliputi seluruh otak. Perkembangannya bergantung kepada beberapa faktor. Yang paling jelas berkaitan dengan gaya hidup pelagik, pemangsa, atau keupayaan untuk berenang dengan berkesan melalui lajur air. Serebelum mencapai perkembangan terbesarnya dalam jerung pelagis. Ia membentuk alur dan lilitan sebenar, yang tidak terdapat pada kebanyakan ikan bertulang. Dalam kes ini, perkembangan cerebellum disebabkan oleh pergerakan kompleks jerung dalam persekitaran tiga dimensi lautan dunia. Keperluan untuk orientasi spatial adalah terlalu besar untuk tidak menjejaskan peruntukan neuromorfologi alat vestibular dan sistem sensorimotor. Kesimpulan ini disahkan oleh kajian otak jerung, menjalani gaya hidup bentik. Jerung jururawat tidak mempunyai cerebellum yang berkembang, dan rongga ventrikel IV terbuka sepenuhnya. Habitat dan cara hidupnya tidak mengenakan syarat yang ketat seperti pada jerung bersayap panjang. Hasilnya ialah saiz cerebellum yang agak sederhana.

Struktur dalaman cerebellum pada ikan berbeza daripada manusia. Serebelum ikan tidak mengandungi nukleus dalam, tidak ada sel Purkinje.

Saiz dan bentuk cerebellum dalam vertebrata primordial mungkin berbeza bukan sahaja berkaitan dengan cara hidup pelagik atau agak tidak aktif. Oleh kerana otak kecil adalah pusat analisis sensitiviti somatik, ia mengambil bahagian paling aktif dalam pemprosesan isyarat elektroreseptor. Banyak vertebrata primordial mempunyai electroreception (70 spesies ikan telah membangunkan electroreceptors, 500 boleh menjana nyahcas elektrik pelbagai kuasa, 20 mampu menjana dan menerima medan elektrik). Dalam semua ikan dengan electroreception, cerebellum berkembang dengan sangat baik. Jika sistem utama aferentasi menjadi electroreception medan elektromagnetnya sendiri atau medan elektromagnet luaran, maka otak kecil mula memainkan peranan sebagai pusat deria dan motor. Selalunya saiz cerebellum mereka sangat besar sehingga meliputi seluruh otak dari permukaan dorsal (belakang).

Banyak spesies vertebrata mempunyai kawasan otak yang serupa dengan cerebellum dari segi sitoarchitectonics selular dan neurokimia. Kebanyakan spesies ikan dan amfibia mempunyai garis sisi, organ yang merasakan perubahan dalam tekanan air. Bahagian otak yang menerima maklumat dari garis sisi, yang dipanggil nukleus octavolateral, mempunyai struktur yang serupa dengan cerebellum.

Amfibia dan reptilia

Dalam amfibia, cerebellum kurang berkembang dan terdiri daripada plat melintang sempit di atas fossa rhomboid. Dalam reptilia, terdapat peningkatan dalam saiz cerebellum, yang merupakan justifikasi evolusi. Persekitaran yang sesuai untuk pembentukan sistem saraf dalam reptilia boleh menjadi penyumbatan arang batu gergasi, yang terdiri terutamanya daripada lumut kelab, ekor kuda dan paku-pakis. Dalam penyumbatan berbilang meter dari batang pokok yang reput atau berongga, keadaan yang ideal boleh dibangunkan untuk evolusi reptilia. Mendapan arang batu moden secara langsung menunjukkan bahawa penyumbatan sebegitu daripada batang pokok adalah sangat meluas dan boleh menjadi persekitaran peralihan berskala besar untuk amfibia kepada reptilia. Untuk memanfaatkan faedah biologi penyumbatan pokok, beberapa ciri khas perlu diperolehi. Pertama, adalah perlu untuk belajar cara menavigasi dengan baik dalam ruang tiga dimensi. Bagi amfibia, ini bukan tugas yang mudah, kerana otak kecil mereka agak kecil. Malah dalam katak pokok khusus, yang merupakan cabang evolusi yang buntu, otak kecil adalah lebih kecil daripada reptilia. Dalam reptilia, hubungan neuron terbentuk antara otak kecil dan korteks serebrum.

Cerebellum dalam ular dan cicak, seperti dalam amfibia, adalah dalam bentuk plat menegak sempit di atas pinggir anterior fossa rhomboid; dalam penyu dan buaya ia lebih luas. Pada masa yang sama, pada buaya, bahagian tengahnya berbeza dalam saiz dan bonjolan.

burung

Serebelum burung terdiri daripada bahagian posterior yang besar dan dua pelengkap sisi kecil. Ia meliputi sepenuhnya fossa romboid. Bahagian tengah cerebellum dibahagikan dengan alur melintang kepada banyak risalah. Nisbah jisim cerebellum kepada jisim seluruh otak adalah yang terbesar pada burung. Ini disebabkan oleh keperluan untuk penyelarasan pergerakan yang cepat dan tepat dalam penerbangan.

Pada burung, cerebellum terdiri daripada bahagian tengah yang besar (cacing), disilang terutamanya oleh 9 belitan, dan dua zarah kecil yang homolog dengan ikatan cerebellar mamalia, termasuk manusia. Burung dicirikan oleh kesempurnaan alat vestibular dan sistem koordinasi pergerakan. Hasil daripada pembangunan intensif pusat sensorimotor koordinasi adalah rupa cerebellum besar dengan lipatan sebenar - alur dan konvolusi. Serebelum burung menjadi struktur pertama otak vertebrata, yang sepatutnya menjadi campak dan struktur berlipat. Pergerakan kompleks dalam ruang tiga dimensi menyebabkan perkembangan cerebellum burung sebagai pusat sensorimotor untuk menyelaraskan pergerakan.

mamalia

Ciri ciri cerebellum mamalia ialah pembesaran bahagian sisi otak kecil, yang terutamanya berinteraksi dengan korteks serebrum. Dalam konteks evolusi, pembesaran bahagian sisi cerebellum (neocerebelum) berjalan seiring dengan pembesaran lobus frontal korteks serebrum.

Dalam mamalia, cerebellum terdiri daripada vermis dan hemisfera berpasangan. Mamalia juga dicirikan oleh peningkatan luas permukaan otak kecil akibat pembentukan alur dan lipatan.

Dalam monotremes, seperti pada burung, bahagian tengah cerebellum mendominasi bahagian sisi, yang terletak dalam bentuk pelengkap yang tidak penting. Dalam marsupial, edentulous, kelawar dan tikus, bahagian tengah tidak kalah dengan yang sisi. Hanya dalam karnivor dan ungulate bahagian sisi lebih besar daripada bahagian tengah, membentuk hemisfera cerebellar. Dalam primata, bahagian tengah, berbanding dengan hemisfera, agak tidak berkembang.

Pendahulu manusia dan lat. Homo sapiens masa Pleistocene, peningkatan lobus frontal berlaku pada kadar yang lebih cepat daripada di cerebellum.

Anatomi cerebellum manusia

Ciri otak kecil manusia ialah, seperti otak, ia terdiri daripada hemisfera kanan dan kiri (lat. Hemispheria cerebelli) dan struktur ganjil, ia disambungkan oleh “cacing” (lat. Vermis cerebelli). Serebelum menduduki hampir keseluruhan fossa tengkorak posterior. Saiz melintang cerebellum (9-10 cm) jauh lebih besar daripada saiz anterior-posterior (3-4 cm).

Jisim cerebellum pada orang dewasa berkisar antara 120 hingga 160 gram. Pada masa kelahiran, cerebellum kurang berkembang daripada hemisfera serebrum, tetapi pada tahun pertama kehidupan ia berkembang lebih cepat daripada bahagian otak yang lain. Peningkatan ketara dalam cerebellum dicatatkan antara bulan kelima dan kesebelas kehidupan, apabila kanak-kanak belajar duduk dan berjalan. Jisim cerebellum bayi adalah kira-kira 20 gram, pada 3 bulan ia berganda, pada 5 bulan ia meningkat 3 kali, pada akhir bulan ke-9 - 4 kali. Kemudian cerebellum tumbuh lebih perlahan, dan sehingga umur 6 tahun, jisimnya mencapai had bawah dewasa normal - 120 gram.

Di atas cerebellum terletak lobus oksipital hemisfera serebrum. Serebelum dipisahkan dari serebrum oleh celah yang dalam di mana proses dura mater otak terjepit - khemah cerebellum (lat. Tentorium cerebelli) diregangkan di atas fossa kranial posterior. Anterior cerebellum ialah pons dan medulla oblongata.

Slot mendatar (lat. Fissura horizontalis) yang pergi dari kaki tengah cerebellum ke takuk posterior cerebellum, membahagikan setiap hemisfera otak kecil kepada dua permukaan: bahagian atas, menurun secara serong di sepanjang tepi dan bahagian bawah yang agak rata dan cembung. Dengan permukaan bawahnya, cerebellum bersebelahan dengan medulla oblongata, sehingga yang terakhir ditekan ke dalam cerebellum, membentuk invaginasi - lembah cerebellum (lat. Vallecula cerebelli) di bahagian bawahnya adalah cacing.

Pada vermis cerebellar, permukaan atas dan bawah dibezakan. Alur yang mengalir di sepanjang sisi cacing memisahkannya dari hemisfera cerebellar: di permukaan depan - yang terkecil, di belakang - lebih dalam.

Serebelum terdiri daripada jirim kelabu dan putih. Bahan kelabu hemisfera dan vermis cerebellar, yang terletak di lapisan permukaan, membentuk korteks serebelar (lat. Korteks cerebelli) dan pengumpulan bahan kelabu di kedalaman cerebellum - nukleus cerebellum (lat. Nukleus cerebelli). Bahan putih - badan otak cerebellum (lat. Corpus medullare cerebelli), terletak pada ketebalan cerebellum dan, melalui perantaraan tiga pasang peduncles cerebellar (atas, tengah dan bawah), menghubungkan bahan kelabu cerebellum dengan batang otak dan saraf tunjang.

cacing

Vermis cerebellar mengawal postur, nada, pergerakan menyokong, dan keseimbangan badan. Disfungsi cacing pada manusia menunjukkan dirinya dalam bentuk statik-lokomotor ataxia (gangguan berdiri dan berjalan).

Saham

Permukaan hemisfera dan vermis cerebellar dibahagikan dengan lebih kurang fisur cerebellar dalam (lat. Fissurae cerebelli) pada pelbagai saiz daun cerebellum yang melengkung banyak (lat. Folia cerebelli) kebanyakannya terletak hampir selari antara satu sama lain. Kedalaman alur ini tidak melebihi 2.5 cm. Jika boleh meluruskan daun cerebellum, maka luas korteksnya ialah 17 x 120 cm. Kumpulan konvolusi membentuk lobus otak kecil yang berasingan. Lobus dengan nama yang sama bagi kedua-dua hemisfera dibatasi oleh alur lain, yang berpindah dari cacing dari satu hemisfera ke yang lain, akibatnya dua - kanan dan kiri - lobus dengan nama yang sama hemisfera sepadan dengan bahagian tertentu. daripada cacing itu.

Zarah individu membentuk bahagian cerebellum. Terdapat tiga bahagian sedemikian: anterior, posterior dan shred-nodular.

Saham cacing	Lobus hemisfera
lidah (lat. lingula)	frenulum lidah (lat. vinculum linguale)
bahagian tengah (lat. lobulus centralis)	sayap bahagian tengah (lat. ala lobuli centralis)
atas (lat. culmen)	lobus empat segi anterior (lat. lobulis quadrangularis anterior)
cerun (lat. declive)	lobus empat segi belakang (lat. lobulis quadrangularis posterior)
surat cacing (lat. folium vermis)	lobus bulan sabit atas dan bawah (lat. lobuli semilunares superior dan inferior)
bonggol cacing (lat. vermis ubi)	bahagian nipis (lat. lobulis gracilis)
piramid (lat. piramid)	Lobus digastrik (lat. lobulus biventer)
lidah (lat. uvula)	tonsil (lat. tonsil dengan ucapan bilyaklaptev (lat. paraflocculus)
simpulan (lat. nodul)	kepak (lat. flocculus)

Cacing dan hemisfera ditutup dengan jirim kelabu (korteks serebelum), di dalamnya terdapat jirim putih. Bahan putih, bercabang, menembusi setiap gyrus dalam bentuk jalur putih (lat. Laminae albae). Bahagian otak kecil seperti anak panah menunjukkan corak yang aneh, yang dipanggil "pokok kehidupan" (lat. Arbor vitae cerebelli). Nukleus subkortikal cerebellum terletak di dalam jirim putih.

Serebelum disambungkan ke struktur otak jiran melalui tiga pasang kaki. Pedunkel serebelum (lat. Pedunculi cerebellares) adalah sistem jalan masuk, yang seratnya menuju ke cerebellum dan darinya:

Pedunkel cerebellar inferior (lat. Pedunculi cerebellares inferiores) pergi dari medulla oblongata ke cerebellum.
Pedunkel cerebellar tengah (lat. Pedunculi cerebellares medii)- dari pons ke cerebellum.
Pedunkel cerebellar unggul (lat. Pedunculi cerebellares superiores)- pergi ke otak tengah.

Nukleus

Nukleus cerebellum adalah pengumpulan berpasangan bahan kelabu, yang terletak pada ketebalan putih, lebih dekat ke tengah, iaitu, vermis cerebellar. Terdapat teras berikut:

nukleus dentate (lat. Nukleus dentatus) terletak di kawasan medial-bawah jirim putih. Nukleus ini adalah plat seperti gelombang bahan kelabu dengan pecahan kecil di kawasan tengah, yang dipanggil gerbang nukleus dentate (lat. Hilum nukleus dentait). Inti bergerigi adalah seperti inti mentega. Persamaan ini tidak disengajakan, kerana kedua-dua nukleus disambungkan oleh laluan konduktif, gentian plumbum-cerebellar (lat. Fibrae olivocerebellares), dan setiap lilitan teras minyak adalah serupa dengan lilitan yang lain.
Inti korkopodibne (lat. Nukleus emboliformis) terletak secara medial dan selari dengan nukleus dentate.
Nukleus sfera (lat. Nukleus globosus) terletak agak di tengah-tengah nukleus seperti kerak dan boleh dibentangkan dalam bahagian dalam bentuk beberapa bola kecil.
Teras khemah (lat. Nukleus fastigii) disetempat dalam bahan putih cacing, pada kedua-dua belah satah mediannya, di bawah lobul uvula dan lobul pusat, di bumbung ventrikel IV.

Nukleus khemah, yang paling medial, terletak di sisi garis tengah di kawasan di mana khemah ditekan ke dalam otak kecil (lat. fastigium). Bichnish daripadanya masing-masing adalah nukleus sfera, seperti kerak dan bergigi. Nukleus ini mempunyai umur filogenetik yang berbeza: nukleus fastigii merujuk kepada bahagian kuno cerebellum (lat. Archicerebellum) disambungkan ke radas vestibular; nuclei emboliformis et globosus - sehingga bahagian lama (lat. Paleocerebellum), yang timbul berkaitan dengan pergerakan badan, dan nukleus dentatus - kepada yang baru (lat. neocerebellum), dibangunkan berkaitan dengan pergerakan dengan bantuan anggota badan. Oleh itu, apabila setiap bahagian ini rosak, pelbagai aspek fungsi motor dilanggar, sepadan dengan peringkat filogenesis yang berbeza, iaitu: archicerebellum keseimbangan badan terganggu, dengan kecederaan paleocerebellum kerja otot leher dan batang terganggu, jika rosak neocerebellum - kerja otot anggota badan.

Nukleus khemah terletak di bahagian putih cacing, nukleus yang tinggal terletak di hemisfera cerebellum. Hampir semua maklumat yang datang dari cerebellum ditukar kepada nukleusnya (dengan pengecualian sambungan lobul glomerular-nodular dengan nukleus vestibular Deiters).