Draad- en hersensecties van het olfactorische sensorische systeem. Sensorische systemen van smaak en geur Corticaal reukcentrum

Afdelingen

• Perifere afdeling omvat de reukorganen, het reukepitheel met chemoreceptoren en de reukzenuw. Er zijn geen gemeenschappelijke elementen in gepaarde zenuwbanen, daarom is eenzijdige schade aan de reukcentra mogelijk met een schending van het reukvermogen aan de kant van de laesie.
• Secundaire olfactorische informatieverwerkingscentrum- primaire reukcentra (voorste geperforeerde substantie (lat. substantia perforata anterior), lat. gebied subcallosa en een transparante partitie (lat. septum pellucidium)) en een extra orgaan (vomerwaarnemende feromonen)
• Centrale afdeling- het laatste centrum voor de analyse van reukinformatie - bevindt zich in de voorhersenen. Het bestaat uit een reukbol die is verbonden door takken van het reukkanaal met centra in de paleocortex en subcorticale kernen.

Olfactorisch epitheel

Het reukepitheel is een speciaal epitheelweefsel van de neusholte dat betrokken is bij de perceptie van geur. Bij mensen is de grootte van dit weefsel ongeveer 2 cm breed en 5 cm lang. Het reukepitheel maakt deel uit van het reuksysteem, de eerste fase in de verwerking van reukinformatie. Het reukepitheel omvat drie soorten cellen: reukneuronen, "ondersteunende" cellen en basale cellen.

Corticaal reukcentrum

Het corticale reukcentrum bevindt zich op het onderste oppervlak van de temporale en frontale kwabben van de hersenschors. De olfactorische cortex bevindt zich aan de basis van de hersenen, in het gebied van de parahippocampale gyrus, voornamelijk in de uncus. Sommige auteurs schrijven de hoorn en gyrus dentatus toe aan de corticale weergave van het reukcentrum van ammon.

Gemeenschappelijk voor al deze formaties van de hersenen is de aanwezigheid van een nauwe relatie met het limbisch systeem (gyrus cingulate, hippocampus, amygdala, septumgebied). Ze zijn betrokken bij het handhaven van de constantheid van de interne omgeving van het lichaam, de regulering van autonome functies en de vorming van emoties en motivaties. Dit systeem wordt ook wel het "viscerale brein" genoemd, aangezien dit deel van het telencephalon kan worden beschouwd als een corticale weergave van interoreceptoren. Hier komt informatie van de interne organen over de toestand van de interne omgeving van het lichaam.

Onderzoek naar het reuksysteem

In Linda Buck Linda B. Buck) en Richard Axel (ur. Richard Axel) ontvingen de Nobelprijs voor Fysiologie of Geneeskunde voor hun onderzoek naar het reuksysteem.

zie ook

Wikimedia-stichting. 2010 .

Zie wat het "olfactorische sensorische systeem" is in andere woordenboeken:

Het menselijk oog, een onderdeel van het visuele systeem Het sensorische systeem is het deel van het zenuwstelsel dat verantwoordelijk is voor de perceptie van bepaalde signalen (de zogenaamde sensorische prikkels) uit de omgeving of interne ... Wikipedia

- (nieren, bril, bril) een sensorisch systeem waardoor smaakprikkels worden waargenomen. Smaakorganen zijn het perifere deel van de smaakanalysator, bestaande uit speciale gevoelige cellen (smaakreceptoren). Op ... ...Wikipedia

Een sensorisch systeem dat akoestische prikkels codeert en het vermogen van dieren om in de omgeving te navigeren bepaalt door akoestische prikkels te evalueren. De perifere delen van het gehoorsysteem worden vertegenwoordigd door ... ... Wikipedia

Het olfactorische sensorische systeem is een sensorisch systeem voor de perceptie van prikkels bij gewervelde dieren, dat olfactorische sensaties waarneemt, doorgeeft en analyseert. Het combineert de volgende elementen: het primaire centrum voor de perceptie van olfactorische informatie ... ... Wikipedia

Reukzin reukzin, het vermogen om de geur te bepalen van stoffen die in de lucht zijn verspreid (of opgelost in water voor dieren die erin leven). Bij gewervelde dieren is het reukorgaan het reukepitheel, gelegen op de bovenste neus ... ... Wikipedia

Een voorbeeld van een menselijk orgaansysteem is het urinestelsel. Het bestaat uit functioneel en anatomisch met elkaar verbonden organen: 1 nier, 2 urineleiders, 3 blaas, 4 urethra. Hoofd artikel: Normale anatomie ... Wikipedia

Paden van de visuele analysator 1 Linkerhelft van het gezichtsveld, 2 Rechterhelft van het gezichtsveld, 3 Eye, 4 Retina, 5 Oogzenuwen, 6 Eye ... Wikipedia

Het somatosensorische systeem is een complex systeem gevormd door receptoren en verwerkingscentra van het zenuwstelsel dat dergelijke sensorische modaliteiten uitvoert zoals aanraking, temperatuur, proprioceptie, nociceptie. Het somatosensorische systeem is ook ... ... Wikipedia

Descartes: “De irritatie van de voet wordt via de zenuwen doorgegeven aan de hersenen, werkt daar samen met de geest en veroorzaakt zo een gevoel van pijn.” Het zenuwstelsel is een integrale morfologische en functionele combinatie van verschillende interacties ... Wikipedia

Lymfocyt, onderdeel van het menselijke immuunsysteem. De afbeelding is gemaakt met een scanning-elektronenmicroscoop. Het immuunsysteem is een subsysteem dat bestaat in gewervelde dieren en organen en weefsels verenigt die ... Wikipedia

Met de deelname van de olfactorische analysator wordt oriëntatie in de omringende ruimte uitgevoerd en vindt het proces van cognitie van de buitenwereld plaats. Het beïnvloedt het eetgedrag, neemt deel aan het testen van voedsel op eetbaarheid, het opzetten van het spijsverteringsapparaat voor voedselverwerking (door het geconditioneerde reflexmechanisme), en ook aan defensief gedrag, waardoor gevaar wordt vermeden door het vermogen om stoffen te onderscheiden die schadelijk zijn voor het lichaam.

Structurele en functionele kenmerken van de olfactorische analysator.

Het perifere gedeelte wordt gevormd door receptoren van de bovenste neusholte van het slijmvlies van de neusholte. Olfactorische receptoren in het neusslijmvlies eindigen in reukcilia. Gasvormige stoffen lossen op in het slijm rond de cilia, waarna een zenuwimpuls ontstaat als gevolg van een chemische reactie.

De geleidingsafdeling is de reukzenuw. Via de vezels van de reukzenuw komen impulsen aan bij de bulbus olfactorius (de structuur van de voorhersenen waarin informatie wordt verwerkt) en volgen ze vervolgens naar het corticale reukcentrum.

Het centrale gedeelte is een corticaal reukcentrum dat zich op het onderste oppervlak van de temporale en frontale kwabben van de hersenschors bevindt. In de cortex wordt de geur bepaald en wordt een adequate reactie van het lichaam hierop gevormd.

De olfactorische analysator bevat:

Perifere afdeling De analysator bevindt zich in de dikte van het slijmvlies van de bovenste neusholte en wordt weergegeven door spoelvormige cellen met elk twee processen. Het ene proces bereikt het oppervlak van het slijmvlies en eindigt hier met een verdikking, het andere vormt (samen met andere procesfilamenten) het geleidende gedeelte. Het perifere deel van de olfactorische analysator zijn de primaire sensorische receptoren, die de uiteinden zijn van de neurosecretoire cel. Het bovenste deel van elke cel draagt ​​12 cilia en een axon vertrekt vanaf de basis van de cel. Cilia worden ondergedompeld in een vloeibaar medium - een laag slijm geproduceerd door de klieren van Bowman. De aanwezigheid van reukharen vergroot het contactoppervlak van de receptor met moleculen van geurstoffen aanzienlijk. De beweging van de haren zorgt voor een actief proces van het vangen van de moleculen van de geurstof en het contact ermee, wat ten grondslag ligt aan de gerichte waarneming van geuren. De receptorcellen van de reukanalysator zijn ondergedompeld in het reukepitheel langs de neusholte, waarin zich daarnaast ondersteunende cellen bevinden die een mechanische functie vervullen en actief betrokken zijn bij het metabolisme van het reukepitheel.

Het perifere deel van de reukanalysator bevindt zich in het slijmvlies van de bovenste neusholte en het tegenoverliggende deel van het neustussenschot. olfactorisch En ondersteunend cellen. Rond elke ondersteunende cel bevinden zich 9-10 reukcellen . Olfactorische cellen zijn bedekt met haren, die draden zijn van 20-30 micron lang. Ze buigen en buigen met een snelheid van 20-50 keer per minuut. In de haren zitten fibrillen, die meestal in een verdikking gaan - een knoop aan het uiteinde van het haar. In het lichaam van de reukcel en in zijn perifere proces bevinden zich een groot aantal microtubuli met een diameter van 0,002 μm, er wordt aangenomen dat ze de communicatie tussen verschillende celorganellen uitvoeren. Het lichaam van de reukcel is rijk aan RNA, dat dichte clusters vormt nabij de kern. Na blootstelling aan geurende dampen

Rijst. 70. Perifere reukanalysator:

D- diagram van de structuur van de neusholte: 1 - lagere neusholte; 2 - onderkant, 3 - gemiddeld en 4 - superieure neusschelpen; 5 - bovenste neusholte; B- diagram van de structuur van het reukepitheel: 1 - het lichaam van de reukcel, 2 - ondersteunende cel; 3 - foelie; 4 - microvilli; 5 - olfactorische draden.

stoffen, hun loslating en gedeeltelijke verdwijning komen voor, wat aangeeft dat de functie van reukcellen gepaard gaat met veranderingen in de verdeling van RNA en in de hoeveelheid ervan.

De reukcel heeft twee processen. Een van hen gaat door de gaten van de geperforeerde plaat van het zeefbeen de schedelholte in naar de reukbollen, waarin excitatie wordt overgedragen naar de neuronen die zich daar bevinden. Hun vezels vormen reukpaden die verschillende delen van de hersenstam bereiken. Het corticale gebied van de olfactorische analysator bevindt zich in de hippocampale gyrus en in de ammonhoorn.

Het tweede proces van de reukcel heeft de vorm van een stok van 1 µm breed, 20-30 µm lang en eindigt met een reukblaasje - een knots met een diameter van 2 µm. Er zijn 9-16 cilia op het reukblaasje.

dirigent afdeling vertegenwoordigd door het geleiden van zenuwbanen in de vorm van een reukzenuw die leidt naar de bulbus olfactorius (ovaalvormige formatie). Dirigent afdeling. Het eerste neuron van de reukanalysator moet worden beschouwd als een neurosensorische of neuroreceptorcel. Het axon van deze cel vormt synapsen, glomeruli genaamd, met de belangrijkste dendriet van de mitrale reukbolcellen, die het tweede neuron vertegenwoordigen. De axonen van de mitraliscellen van de bulbus olfactorius vormen het reukkanaal, dat een driehoekige extensie heeft (reukdriehoek) en uit meerdere bundels bestaat. De vezels van het reukkanaal gaan in afzonderlijke bundels naar de voorste kernen van de optische tuberkel.

Centrale afdeling Het bestaat uit een bulbus olfactorius verbonden door takken van het reukkanaal met centra in de paleocortex (de oude cortex van de hersenhelften) en in de subcorticale kernen, evenals een corticale sectie, die is gelokaliseerd in de temporale kwabben van de hersenen, de gyrus van het zeepaardje.

Het centrale of corticale deel van de olfactorische analysator is gelokaliseerd in het voorste deel van de peervormige kwab van de cortex in het gebied van de zeepaardjesgyrus.

Perceptie van geuren. Moleculen van een geurige substantie interageren met gespecialiseerde eiwitten die zijn ingebouwd in het membraan van reukhaar neurosensorische receptorcellen. In dit geval vindt de adsorptie van stimuli op het chemoreceptormembraan plaats. Volgens stereochemische theorie dit contact is mogelijk als de vorm van het geurmolecuul overeenkomt met de vorm van het receptoreiwit in het membraan (zoals een sleutel en een slot). Het slijm dat het oppervlak van de chemoreceptor bedekt, is een gestructureerde matrix. Het regelt de beschikbaarheid van het receptoroppervlak voor stimulusmoleculen en kan de ontvangstomstandigheden veranderen. Moderne theorie Olfactorische ontvangst suggereert dat de eerste schakel in dit proces twee soorten interactie kan zijn: de eerste is contactladingsoverdracht tijdens de botsing van geurende stofmoleculen met de receptieve plaats, en de tweede is de vorming van moleculaire complexen en complexen met ladingsoverdracht. Deze complexen worden noodzakelijkerwijs gevormd met eiwitmoleculen van het receptormembraan, waarvan de actieve plaatsen fungeren als donoren en acceptoren van elektronen. Een essentieel punt van deze theorie is het standpunt over meerpuntsinteracties van moleculen van geurstoffen en receptieve plaatsen.

Kenmerken van aanpassing van de olfactorische analysator. Aanpassing aan de werking van een geurstof in de reukanalysator is afhankelijk van de luchtstroomsnelheid over het reukepitheel en de concentratie van de geurstof. Gewoonlijk wordt aanpassing getoond met betrekking tot één geur en heeft deze mogelijk geen invloed op andere geuren.

Perceptie van olfactorische prikkels. Olfactorische receptoren zijn erg gevoelig. Om één menselijke reukcel te prikkelen, zijn 1 tot 8 moleculen van een geurstof (butylmercaptaan) voldoende. Het mechanisme van geurwaarneming is nog niet vastgesteld. Aangenomen wordt dat de reukharen als het ware gespecialiseerde antennes zijn die actief betrokken zijn bij het zoeken naar en waarnemen van geurstoffen. Met betrekking tot het waarnemingsmechanisme zijn er verschillende standpunten. Zo gelooft Eimur (1962) dat er op het oppervlak van de haren van reukcellen speciale receptieve gebieden zijn in de vorm van putjes, spleten van een bepaalde grootte en op een bepaalde manier geladen. Moleculen van verschillende geurstoffen hebben een vorm, grootte en lading die complementair zijn aan verschillende delen van de reukcel, en dit bepaalt het verschil tussen geuren.

Sommige onderzoekers geloven dat het olfactorische pigment dat aanwezig is in de olfactorische receptieve zone ook betrokken is bij de perceptie van olfactorische stimuli, evenals het retinale pigment bij de perceptie van visuele stimuli. Volgens deze ideeën bevatten de gekleurde vormen van het pigment aangeslagen elektronen. Geurende stoffen, die inwerken op het reukpigment, veroorzaken de overgang van elektronen naar een lager energieniveau, wat gepaard gaat met verkleuring van het pigment en het vrijkomen van energie die wordt besteed aan het optreden van impulsen.

Biopotentialen ontstaan ​​in de foelie en verspreiden zich verder langs de reukroutes naar de hersenschors.

Moleculen van een geurstof binden zich aan receptoren. Signalen van receptorcellen komen de glomeruli (glomeruli) van de bulbus olfactorius binnen - kleine organen in het onderste deel van de hersenen net boven de neusholte. Elk van de twee bollen bevat ongeveer 2000 glomeruli - twee keer zoveel als er soorten receptoren zijn. Cellen met receptoren van hetzelfde type sturen een signaal naar dezelfde bolletjes. Vanuit de glomeruli worden signalen doorgegeven aan mitraliscellen - grote neuronen - en vervolgens naar speciale delen van de hersenen, waar informatie van verschillende receptoren wordt gecombineerd om een ​​totaalbeeld te vormen.

Volgens de theorie van J. Aymour en R. Moncrieff (stereochemische theorie) wordt de geur van een stof bepaald door de vorm en grootte van een geurmolecuul, dat volgens zijn configuratie de receptorplaats van het membraan nadert "als een sleutel tot een slot". Het concept van verschillende soorten receptorplaatsen die interageren met specifieke geurmoleculen suggereert de aanwezigheid van zeven soorten receptorplaatsen (volgens de soorten geuren: kamfer, etherisch, bloemig, muskusachtig, scherp, muntachtig, bedorven). Receptieve plaatsen staan ​​in nauw contact met geurmoleculen, terwijl de lading van de membraanplaats verandert en er een potentiaal ontstaat in de cel.

Volgens Eimur ontstaat het hele geurboeket door een combinatie van deze zeven componenten. In april 1991 heeft het personeel van het Instituut. Howard Hughes (Columbia University) Richard Axel en Linda Buck ontdekten dat de structuur van de receptorplaatsen in het membraan van reukcellen genetisch geprogrammeerd is, en er zijn meer dan 10.000 soorten van dergelijke specifieke plaatsen. Zo kan een persoon meer dan 10.000 geuren waarnemen.

Aanpassing van de olfactorische analysator kan worden waargenomen bij langdurige blootstelling aan een geurprikkel. Aanpassing aan de werking van een geurstof vindt tamelijk langzaam plaats binnen 10 seconden of minuten en is afhankelijk van de duur van de werking van de stof, de concentratie ervan en de snelheid van de luchtstroom (snuiven).

Met betrekking tot veel geurstoffen vindt volledige aanpassing vrij snel plaats, d.w.z. hun geur wordt niet meer gevoeld. Een persoon merkt niet langer dergelijke continu werkende prikkels op, zoals de geur van zijn lichaam, kleding, kamer, enz. Met betrekking tot een aantal stoffen vindt aanpassing langzaam en slechts gedeeltelijk plaats. Bij een kortdurende werking van een zwakke smaak- of reukprikkel: aanpassing kan zich uiten in een toename van de gevoeligheid van de overeenkomstige analysator. Vastgesteld is dat veranderingen in gevoeligheid en aanpassingsverschijnselen zich voornamelijk niet voordoen in het perifere, maar in het corticale gedeelte van de smaak- en reukanalyzers. Soms, vooral met de frequente werking van dezelfde smaak- of reukprikkel, treedt een aanhoudende focus van verhoogde prikkelbaarheid op in de hersenschors. In dergelijke gevallen kan het gevoel van smaak of geur, waarvoor een verhoogde prikkelbaarheid is ontstaan, ook optreden onder invloed van verschillende andere stoffen. Bovendien kan de sensatie van de overeenkomstige geur of smaak opdringerig worden, zelfs als er geen smaak- of geurprikkels zijn, met andere woorden, er ontstaan ​​​​illusies en hallucinaties. Als je tijdens de lunch zegt dat het gerecht rot of zuur is, dan hebben sommige mensen de bijbehorende reuk- en smaaksensaties, waardoor ze weigeren te eten.

Aanpassing aan één geur vermindert de gevoeligheid voor geurstoffen van een ander type niet, omdat verschillende geurstoffen werken op verschillende receptoren.

44. Somatisch sensorisch systeem. De structuur en functies van de huid. Classificatie van huidreceptoren. Mechanoreceptor en temperatuurgevoeligheid.

Verbinding van cutane en viscerale receptorroutes in het ruggenmerg:

1 - de bundel van Gaulle; 2 - Burdakh's bundel; 3 - ruggengraat; 4 - voorste ruggengraat; 5 - spinothalamisch kanaal (geleiding van pijngevoeligheid); 6 - motorische axonen; 7 - sympathische axonen; 8 - voorhoorn; 9 - propriospinaal pad; 10 - achterhoorn; ik - visceroreceptoren; 12 - proprioceptoren; 13 - thermoreceptoren; 14 - nociceptoren; 15 - mechanoreceptoren http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Reukzin is het vermogen om geuren waar te nemen en te onderscheiden. Volgens de ontwikkeling van het reukvermogen, worden alle dieren onderverdeeld in macrosmatica, waarbij de olfactorische analysator de belangrijkste is (roofdieren, knaagdieren, hoefdieren, enz.), Microsmatics, waarvoor de visuele en auditieve analysatoren van primair belang zijn (primaten, vogels) en anosmatics, waarbij er geen reukvermogen is (walvisachtigen). Olfactorische receptoren bevinden zich in het bovenste deel van de neusholte. In menselijke microsmatica is het gebied van het reukepitheel dat ze draagt ​​10 cm2 en het totale aantal reukreceptoren bereikt 10 miljoen. Maar bij een macrosmatische Duitse herder is het oppervlak van het reukepitheel 200 cm 2 en het totale aantal reukcellen is meer dan 200 miljoen.

De studie van het werk van geur wordt bemoeilijkt door het feit dat er nog steeds geen algemeen aanvaarde classificatie van geuren bestaat. Allereerst komt dit door de extreme subjectiviteit van de perceptie van een groot aantal olfactorische prikkels. De meest populaire classificatie, die zeven hoofdgeuren onderscheidt: bloemig, muskusachtig, munt, kamfer, etherisch, scherp en bedorven. Door deze geuren in bepaalde verhoudingen te mengen, kun je elke andere smaak krijgen. Aangetoond is dat de moleculen van stoffen die bepaalde geuren veroorzaken een vergelijkbare vorm hebben. De etherische geur wordt dus veroorzaakt door stoffen met moleculen in de vorm van een stok en de kamfergeur - in de vorm van een bal. Doordringende en bedorven geuren worden echter geassocieerd met de elektrische lading van de moleculen.

Het reukepitheel bevat ondersteunende cellen, receptorcellen en basale cellen. Deze laatste kunnen tijdens hun deling en groei veranderen in nieuwe receptorcellen. Basale cellen compenseren dus het constante verlies van reukreceptoren als gevolg van hun dood (de levensduur van de reukreceptor is ongeveer 60 dagen).

Olfactorische receptoren zijn primair sensorisch en maken deel uit van de zenuwcel. Dit zijn bipolaire neuronen, waarvan de korte onvertakte dendriet zich uitstrekt tot het oppervlak van het neusslijmvlies en een bundel van 10-12 mobiele cilia draagt. Axonen van receptorcellen worden naar het CZS gestuurd en dragen olfactorische informatie. In het slijmvlies van de neusholte bevinden zich speciale klieren die slijm afscheiden, dat het oppervlak van de receptorcellen bevochtigt. Slijm heeft nog een andere functie. In slijm binden moleculen van geurstoffen zich korte tijd aan speciale eiwitten. Hierdoor worden hydrofobe geurstoffen in deze met water verzadigde laag geconcentreerd, waardoor ze beter waarneembaar zijn. Bij een loopneus verhindert zwelling van de slijmvliezen het binnendringen van geurmoleculen in de receptorcellen, waardoor de irritatiedrempel sterk stijgt en het reukvermogen tijdelijk verdwijnt.

ruiken, d.w.z. reukreceptoren prikkelen, moeten de moleculen van stoffen vluchtig zijn en op zijn minst enigszins oplosbaar in water. De gevoeligheid van de receptoren is erg hoog - het is mogelijk om de reukcel te prikkelen, zelfs met één molecuul. Geurstoffen die door ingeademde lucht worden binnengebracht, werken samen met eiwitreceptoren op het cilia-membraan, waardoor depolarisatie (receptorpotentiaal) ontstaat. Het plant zich voort langs het membraan van de receptorcel en leidt tot het ontstaan ​​van een actiepotentiaal dat "wegloopt" langs het axon naar de hersenen.

De frequentie van actiepotentialen hangt af van het type en de intensiteit van de geur, maar over het algemeen kan één sensorische cel reageren op een hele reeks geuren. Gewoonlijk hebben sommigen van hen de voorkeur, d.w.z. de reactiedrempel voor dergelijke geuren is lager. Elke geurstof wekt dus veel cellen op, maar elk op een andere manier. Het is zeer waarschijnlijk dat elke reukreceptor is afgestemd op zijn eigen pure geur en informatie over zijn modaliteit doorgeeft, gecodeerd door het "kanaalnummer" (er is aangetoond dat de receptor voor elke specifieke geurstof zich in een bepaald gebied van het reukepitheel bevindt). De intensiteit van de geur wordt gecodeerd door de frequentie van actiepotentialen in de reukvezels. Het creëren van een holistische reuksensatie is een functie van het centrale zenuwstelsel.

De axonen van de reukcellen zijn samengevoegd tot ongeveer 20-40 reukfilamenten. In feite zijn het de reukzenuwen. De eigenaardigheid van het geleidende deel van het reuksysteem is dat de afferente vezels niet kruisen en geen schakeling hebben in de thalamus. De reukzenuwen komen de schedelholte binnen via gaten in het zeefbeen en eindigen bij de neuronen van de reukbollen. Olfactorische bollen bevinden zich op het onderste oppervlak van de frontale kwabben van de telencephalon. Ze maken deel uit van de paleocortex (oude cortex) en hebben, net als alle corticale structuren, een gelaagde structuur. Die. in de loop van de evolutie ontstaat het telencephalon (inclusief de hersenhelften) voornamelijk om reukfuncties te bieden. En pas in de toekomst neemt het in omvang toe en begint het deel te nemen aan de processen van memoriseren (oude cortex; reptielen), en vervolgens in het leveren van motorische en verschillende sensorische functies (nieuwe cortex; vogels en zoogdieren). De reukbollen zijn het enige deel van de hersenen, waarvan de bilaterale verwijdering altijd leidt tot een volledig verlies van reuk.

De meest prominente laag in de bulbus olfactorius zijn de mitraliscellen. Ze ontvangen informatie van de receptoren en de axonen van de mitraliscellen vormen een reukkanaal dat naar andere reukcentra gaat. Het reukkanaal bevat ook efferente (centrifugale) vezels van andere reukcentra. Ze eindigen op de neuronen van de bulbus olfactorius. De vertakte uiteinden van de vezels van de reukzenuwen en de vertakkende dendrieten van de mitraliscellen, die met elkaar verweven zijn en synapsen vormen, vormen karakteristieke formaties - glomeruli (glomeruli). Ze omvatten processen en andere cellen van de bulbus olfactorius. Er wordt aangenomen dat optelling van excitaties plaatsvindt in de glomeruli, die wordt gecontroleerd door efferente impulsen. Studies tonen aan dat verschillende reukbolneuronen anders reageren op verschillende soorten geurstoffen, wat hun specialisatie in geurindicatorprocessen weerspiegelt.

De olfactorische analysator wordt gekenmerkt door snelle aanpassing aan geuren - meestal na 1-2 minuten vanaf het begin van de werking van een stof. De ontwikkeling van deze aanpassing (verslaving) is een functie van de bulbus olfactorius, of liever remmende interneuronen die zich daarin bevinden.

Dus de axonen van de mitraliscellen vormen het reukkanaal. De vezels gaan naar verschillende formaties van de voorhersenen (voorste reukkern, amygdala, septumkernen, hypothalamuskernen, hippocampus, prepiriforme cortex, enz.). De rechter en linker olfactorische regio's staan ​​in contact met de voorste commissuur.

De meeste gebieden die informatie ontvangen van het reukkanaal worden beschouwd als associatieve centra. Ze zorgen voor de verbinding van het reuksysteem met andere analysatoren en de organisatie op basis hiervan van vele complexe vormen van gedrag - voedsel, defensief, seksueel, enz. Vooral belangrijk in deze zin zijn verbindingen met de hypothalamus en amygdala, waardoor reuksignalen de centra bereiken die verschillende soorten ongeconditioneerde (instinctieve) reacties opwekken.

Het is bekend dat olfactorische prikkels in staat zijn om emoties op te roepen en herinneringen op te halen. Dit komt door het feit dat bijna alle reukcentra deel uitmaken van het limbisch systeem, dat nauw verband houdt met de vorming en stroom van emoties en geheugen.

Omdat de activiteit van de bulbus olfactorius kan worden gewijzigd door signalen die afkomstig zijn van andere corticale structuren, de toestand van de bulbus (en dus de reactie op geuren) verandert afhankelijk van het algemene niveau van hersenactivatie, motivaties, behoeften. Dit is erg belangrijk bij de implementatie van gedragsprogramma's die bijvoorbeeld verband houden met het zoeken naar voedsel, voortplanting en territoriaal gedrag.

Lange tijd werd het vomeronasale of Jacobson-orgaan (VNO) beschouwd als een bijkomend reukorgaan. Men geloofde dat bij primaten, inclusief mensen, VNO bij volwassenen is verminderd. Recente studies hebben echter aangetoond dat VNO een onafhankelijk sensorisch systeem is dat op een aantal manieren verschilt van het reuksysteem.

De VNO-receptoren bevinden zich in de inferomediale wand van het neusgebied en verschillen qua structuur van de reukreceptoren. Een adequate stimulans voor deze receptoren zijn feromonen - biologisch actieve vluchtige stoffen die door dieren in het milieu worden afgegeven en die specifiek het gedrag van individuen van hun soort beïnvloeden. Het fundamentele verschil van dit sensorische systeem is dat de prikkels niet bewust zijn. Alleen subcorticale centra werden gevonden, met name de hypothalamus, waar signalen van VNO worden geprojecteerd, terwijl corticale centra niet werden gevonden. Bij een aantal dieren zijn feromonen van angst, agressie, seksferomonen enz. beschreven.

Bij mensen worden feromonen uitgescheiden door speciale zweetklieren. Tot nu toe zijn alleen seksferomonen (mannelijk en vrouwelijk) beschreven voor mensen. En nu wordt duidelijk dat iemands seksuele voorkeuren niet alleen worden gevormd op basis van sociaal-culturele factoren, maar ook als gevolg van onbewuste invloeden.

OLFATIVE SYSTEEM EN ZIJN ZINTUIGLIJKE KENMERKEN Geur is het vermogen om in gewaarwordingen en perceptie de chemische samenstelling van verschillende stoffen en hun verbindingen te onderscheiden met behulp van geschikte receptoren. Met de deelname van de reukreceptor vindt oriëntatie in de omringende ruimte plaats en vindt het proces van cognitie van de buitenwereld plaats.

HET OLINATIEVE SYSTEEM EN ZIJN ZINTUIGLIJKE KENMERKEN Het reukorgaan is het reukneuro-epitheel, dat ontstaat als een uitsteeksel van de hersenbuis en reukcellen bevat - chemoreceptoren, die worden geëxciteerd door gasvormige stoffen.

EIGENSCHAPPEN VAN EEN ADEQUAAT IRRITANT Een adequaat irriterend middel voor het olfactorische sensorische systeem is een geur die wordt uitgestoten door geurende stoffen. Alle geurstoffen die een geur hebben, moeten vluchtig zijn om met lucht de neusholte binnen te gaan, en in water oplosbaar om de receptorcellen binnen te dringen door een slijmlaag die het gehele epitheel van de neusholten bedekt. Aan dergelijke eisen wordt voldaan door een groot aantal stoffen, en daarom kan een persoon duizenden verschillende geuren onderscheiden. Het is belangrijk dat er in dit geval geen strikte overeenkomst is tussen de chemische structuur van het "geurige" molecuul en de geur ervan.

FUNCTIES VAN HET OLINATIEVE SYSTEEM (OSS) Met de medewerking van de olfactorische analysator wordt het volgende uitgevoerd: 1. Detectie van voedsel op aantrekkelijkheid, eetbaarheid en oneetbaarheid. 2. Motivatie en modulatie van eetgedrag. 3. Het spijsverteringssysteem opzetten voor voedselverwerking volgens het mechanisme van ongeconditioneerde en geconditioneerde reflexen. 4. Activeren van defensief gedrag door het detecteren van stoffen die schadelijk zijn voor het lichaam of stoffen die met gevaar worden geassocieerd. 5. Motivatie en modulatie van seksueel gedrag door de detectie van geurstoffen en feromonen.

STRUCTURELE EN FUNCTIONELE KENMERKEN VAN DE OLINATIEVE ANALYZER. - Het perifere gedeelte wordt gevormd door receptoren van de bovenste neusholte van het slijmvlies van de neusholte. Olfactorische receptoren in het neusslijmvlies eindigen in reukcilia. Gasvormige stoffen lossen op in het slijm rond de cilia, waarna een zenuwimpuls ontstaat als gevolg van een chemische reactie. - Dirigentafdeling - reukzenuw. Via de vezels van de reukzenuw komen impulsen aan bij de bulbus olfactorius (de structuur van de voorhersenen waarin informatie wordt verwerkt) en volgen ze vervolgens naar het corticale reukcentrum. - Centrale afdeling - corticaal reukcentrum, gelegen op het onderste oppervlak van de temporale en frontale kwabben van de hersenschors. In de cortex wordt de geur bepaald en wordt een adequate reactie van het lichaam hierop gevormd.

PERIFERE AFDELING Dit deel begint met de primaire sensorische reuksensorische receptoren, die de uiteinden zijn van de dendriet van de zogenaamde neurosensorische cel. Door hun oorsprong en structuur zijn reukreceptoren typische neuronen die zenuwimpulsen kunnen genereren en doorgeven. Maar het verre deel van de dendriet van zo'n cel is veranderd. Het wordt uitgebreid tot een "olfactorische club", van waaruit 6-12 cilia vertrekken, terwijl een normaal axon vertrekt vanaf de basis van de cel. Mensen hebben ongeveer 10 miljoen reukreceptoren. Bovendien bevinden zich naast het reukepitheel ook extra receptoren in het ademhalingsgebied van de neus. Dit zijn vrije zenuwuiteinden van de sensorische afferente vezels van de nervus trigeminus, die ook reageren op geurstoffen.

Cilia, of reukharen, worden ondergedompeld in een vloeibaar medium - een laag slijm geproduceerd door de Bowman-klieren van de neusholte. De aanwezigheid van reukharen vergroot het contactoppervlak van de receptor met moleculen van geurstoffen aanzienlijk. De beweging van de haren zorgt voor een actief proces van het vangen van de moleculen van de geurstof en het contact ermee, wat ten grondslag ligt aan de gerichte waarneming van geuren. De receptorcellen van de reukanalysator zijn ondergedompeld in het reukepitheel langs de neusholte, waarin zich daarnaast ondersteunende cellen bevinden die een mechanische functie vervullen en actief betrokken zijn bij het metabolisme van het reukepitheel. Een deel van de ondersteunende cellen die zich in de buurt van het basaalmembraan bevinden, wordt basaal genoemd.

Geurontvangst wordt uitgevoerd door 3 soorten reukneuronen: 1. Olfactorische receptorneuronen (ORN's) voornamelijk in het epitheel. 2. GC-D-neuronen in het hoofdepitheel. 3. Vomeronasale neuronen (VNN's) in het vomeronasale epitheel. Aangenomen wordt dat het vomeronasale orgaan verantwoordelijk is voor de perceptie van feromonen, de vluchtige stoffen die sociaal contact en seksueel gedrag bemiddelen. Onlangs is ontdekt dat de receptorcellen van het vomeronasale orgaan ook de functie vervullen van het detecteren van roofdieren door hun geur. Elke roofdiersoort heeft zijn eigen speciale receptor-detector. Deze drie soorten neuronen verschillen van elkaar in hun transductiemodus en werkende eiwitten, evenals in hun sensorische paden. Moleculair genetici hebben ongeveer 330 genen ontdekt die reukreceptoren aansturen. Ze coderen voor ongeveer 1000 receptoren in het belangrijkste reukepitheel en 100 receptoren in het vomeronasale epitheel die gevoelig zijn voor feromonen.

PERIFERE AFDELING VAN DE OLFATIVE ANALYZER: A - diagram van de structuur van de neusholte: 1 - onderste neusholte; 2 - onderste, 3 - middelste en 4 - bovenste neusschelpen; 5 - bovenste neusholte; B - diagram van de structuur van het reukepitheel: 1 - lichaam van de reukcel, 2 - ondersteunende cel; 3 - foelie; 4 - microvilli; 5 - olfactorische draden

AFDELING GELEIDERS Het eerste neuron van de olfactorische analysator moet worden beschouwd als dezelfde olfactorische neurosensorische of neuroreceptorcel. De axonen van deze cellen verzamelen zich in bundels, dringen door het basismembraan van het reukepitheel en maken deel uit van de niet-gemyeliseerde reukzenuwen. Ze vormen synapsen aan hun uiteinden, glomeruli genaamd. In de glomeruli maken de axonen van de receptorcellen contact met de hoofddendriet van de mitraliszenuwcellen van de bulbus olfactorius, het tweede neuron. De reukbollen liggen op het basale (onderste) oppervlak van de frontale kwabben. Ze worden toegeschreven aan de oude cortex of geïsoleerd in een speciaal deel van het reukbrein. Het is belangrijk op te merken dat reukreceptoren, in tegenstelling tot receptoren van andere sensorische systemen, geen actuele ruimtelijke projectie op de bol geven vanwege hun talrijke convergerende en divergerende verbindingen.

De axonen van de mitraliscellen van de bulbus olfactorius vormen het reukkanaal, dat een driehoekige extensie heeft (reukdriehoek) en uit meerdere bundels bestaat. De vezels van het reukkanaal gaan in afzonderlijke bundels van de reukbollen naar de reukcentra van een hogere orde, bijvoorbeeld naar de voorste kernen van de thalamus (thalamische thalamus). De meeste onderzoekers geloven echter dat de processen van het tweede neuron rechtstreeks naar de hersenschors gaan en de thalamus omzeilen. Maar het olfactorische sensorische systeem biedt geen projecties naar de nieuwe cortex (neocortex), maar alleen naar de archi- en paleocortexzones: naar de hippocampus, limbische cortex, amygdala-complex. Efferente controle wordt uitgevoerd met de deelname van periglomerulaire cellen en cellen van de granulaire laag in de bulbus olfactorius, die efferente synapsen vormen met primaire en secundaire dendrieten van mitraliscellen. In dit geval kan er een effect zijn van excitatie of remming van afferente transmissie. Sommige efferente vezels komen uit de contralaterale bol via de voorste commissuur. De neuronen die reageren op olfactorische prikkels werden gevonden in de reticulaire formatie, er is een verband met de hippocampus en autonome kernen van de hypothalamus. De connectie met het limbisch systeem verklaart de aanwezigheid van een emotionele component in de reukwaarneming, zoals de plezierige of hedonistische componenten van de reukzin.

CENTRAAL OF CORTISCH AFDELING Het centrale deel bestaat uit de bulbus olfactorius, verbonden door takken van het reukkanaal met centra in de paleocortex (de oude cortex van de hersenhelften) en in de subcorticale kernen, evenals het corticale deel, dat gelokaliseerd is in de temporale kwabben van de hersenen, de gyrus van het zeepaardje. Het centrale of corticale gedeelte van de olfactorische analysator is gelokaliseerd in het voorste deel van de peervormige cortex in het gebied van de zeepaardjesgyrus. Met

CODERING VAN REUKINFORMATIE Elke individuele receptorcel is dus in staat te reageren op een aanzienlijk aantal verschillende geurstoffen. Dientengevolge hebben verschillende reukreceptoren overlappende responsprofielen. Elke geurstof geeft een specifieke combinatie van reukreceptoren die erop reageren en een bijbehorend beeld (patroon) van excitatie in de populatie van deze receptorcellen. In dit geval hangt het niveau van excitatie af van de concentratie van het geurende irriterende middel. Onder invloed van geurstoffen in zeer lage concentraties is het resulterende gevoel niet specifiek, maar bij hogere concentraties wordt de geur gedetecteerd en vindt identificatie plaats. Daarom is het noodzakelijk om onderscheid te maken tussen de drempel voor het verschijnen van een geur en de drempel voor de herkenning ervan. In de vezels van de reukzenuw werd een constante impuls gevonden vanwege de onder de drempelwaarde blootstelling aan geurstoffen. Bij drempel- en bovendrempelconcentraties van verschillende geurstoffen ontstaan ​​verschillende patronen van elektrische impulsen, die tegelijkertijd in verschillende delen van de bulbus olfactorius aankomen. Tegelijkertijd wordt in de bulbus olfactorius een eigenaardig mozaïek van opgewonden en niet-opgewonden gebieden gecreëerd. Aangenomen wordt dat dit fenomeen ten grondslag ligt aan de codering van informatie over de specificiteit van geuren.

WERK VAN HET REUK (OLFATOR) ZINTUIGSTELSEL 1. De beweging van chemische irritatie (irriterend) naar sensorische receptoren. Een irriterende stof in de lucht komt de neusholte binnen via de luchtwegen → bereikt het reukepitheel → lost op in het slijm rond de cilia van receptorcellen → bindt zich met een van zijn actieve centra aan een moleculaire receptor (eiwit) ingebouwd in het membraan van de reukneurosensorische cel (olfactorische sensorische receptor). 2. Omzetting van chemische irritatie in nerveuze opwinding. De hechting van een irriterend molecuul (ligand) aan het receptormolecuul → verandert de conformatie van het receptormolecuul → start een cascade van biochemische reacties waarbij G-proteïne en adenylaatcyclase betrokken zijn → c. AMP (cyclisch adenosinemonofosfaat) → proteïnekinase wordt geactiveerd → het fosforyleert en opent ionenkanalen in het membraan die doorlaatbaar zijn voor drie soorten ionen: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → een lokaal elektrisch potentiaal (receptor) ontstaat → het receptorpotentiaal bereikt een drempelwaarde (kritisch niveau van depolarisatie) → een actiepotentiaal en een zenuwimpuls worden gegenereerd (gegenereerd).

3. Beweging van afferente olfactorische sensorische excitatie naar het onderste zenuwcentrum. De zenuwimpuls die het gevolg is van transductie in de neurosensorische reukcel loopt langs zijn axon als onderdeel van de reukzenuw naar de reukbol (onderste reukzenuwcentrum). 4. Transformatie in het onderste zenuwcentrum van de afferente (inkomende) olfactorische excitatie in efferente (uitgaande) excitatie. 5. De beweging van efferente olfactorische excitatie van het onderste zenuwcentrum naar de hogere zenuwcentra. 6. Perceptie - het opbouwen van een zintuiglijk beeld van irritatie (irriterend) in de vorm van een reukvermogen.

AANPASSING VAN DE OLFATORANALYZER Aanpassing van de olfactorische analysator kan worden waargenomen tijdens langdurige blootstelling aan een geurprikkel. Aanpassing aan de werking van een geurstof vindt tamelijk langzaam plaats binnen 10 seconden of minuten en is afhankelijk van de duur van de werking van de stof, de concentratie ervan en de snelheid van de luchtstroom (snuiven). Met betrekking tot veel geurstoffen vindt volledige aanpassing vrij snel plaats, d.w.z. hun geur wordt niet meer gevoeld. Een persoon merkt niet langer dergelijke continu werkende prikkels op, zoals de geur van zijn lichaam, kleding, kamer, enz. Met betrekking tot een aantal stoffen vindt aanpassing langzaam en slechts gedeeltelijk plaats. Bij een kortdurende werking van een zwakke smaak- of reukprikkel: aanpassing kan zich uiten in een toename van de gevoeligheid van de overeenkomstige analysator. Vastgesteld is dat veranderingen in gevoeligheid en aanpassingsverschijnselen zich voornamelijk niet voordoen in het perifere, maar in het corticale gedeelte van de smaak- en reukanalyzers. Soms, vooral met de frequente werking van dezelfde smaak- of reukprikkel, treedt een aanhoudende focus van verhoogde prikkelbaarheid op in de hersenschors. In dergelijke gevallen kan het gevoel van smaak of geur, waarvoor een verhoogde prikkelbaarheid is ontstaan, ook optreden onder invloed van verschillende andere stoffen. Bovendien kan de sensatie van de overeenkomstige geur of smaak opdringerig worden, zelfs als er geen smaak- of geurprikkels zijn, met andere woorden, er ontstaan ​​​​illusies en hallucinaties. Als je tijdens de lunch zegt dat het gerecht rot of zuur is, dan hebben sommige mensen de bijbehorende reuk- en smaaksensaties, waardoor ze weigeren te eten. Aanpassing aan één geur vermindert de gevoeligheid voor geurstoffen van een ander type niet, aangezien verschillende geurstoffen op verschillende receptoren inwerken.

SOORTEN GEURSTOORNISSEN: 1) anosmie - afwezigheid; 2) hyposmie - verlaging; 3) hyperosmie - verhoogde olfactorische gevoeligheid; 4) parosmie - onjuiste perceptie van geuren; 5) schending van differentiatie; 5) reukhallucinaties, wanneer reuksensaties optreden in afwezigheid van geurstoffen; 6) olfactorische agnosie, wanneer een persoon ruikt, maar hem niet herkent. Met de leeftijd is er vooral een afname van de reukgevoeligheid, evenals andere soorten functionele reukstoornissen.

De reukanalysator wordt vertegenwoordigd door twee systemen - de hoofd- en vomeronasale, die elk uit drie delen bestaan: perifere (reukorganen), intermediair, bestaande uit geleiders (axons van neurosensorische reukcellen en zenuwcellen van reukbollen), en centraal, gelokaliseerd in de hippocampus van de hersenschors voor het belangrijkste reuksysteem.

Het belangrijkste reukorgaan ( reukorgaan), het perifere deel van het sensorische systeem, wordt weergegeven door een beperkt gebied van het neusslijmvlies - het reukgebied, dat de bovenste en gedeeltelijk de middelste schalen van de neusholte bij mensen bedekt, evenals het bovenste deel van het neustussenschot. Uiterlijk verschilt het reukgebied van het ademhalingsgedeelte van het slijmvlies in een gelige kleur.

Het perifere deel van het vomeronasale of aanvullende reuksysteem is het vomeronasale (Jacobson) orgaan ( organum vomeronasale Jacobsoni). Het ziet eruit als gepaarde epitheelbuizen, aan het ene uiteinde gesloten en aan het andere uiteinde uitmondend in de neusholte. Bij mensen bevindt het vomeronasale orgaan zich in het bindweefsel van de basis van het voorste derde deel van het neustussenschot aan beide zijden ervan op de grens tussen het kraakbeen van het tussenschot en de vomer. Naast het Jacobson-orgaan omvat het vomeronasale systeem de vomeronasale zenuw, de terminale zenuw en zijn eigen vertegenwoordiging in de voorhersenen, de accessoire bulbus olfactorius.

De functies van het vomeronasale systeem worden geassocieerd met de functies van de geslachtsorganen (regulatie van de seksuele cyclus en seksueel gedrag) en worden ook geassocieerd met de emotionele sfeer.

Ontwikkeling. De reukorganen zijn van ectodermale oorsprong. Het hoofdorgaan ontwikkelt zich uit placode- verdikking van het voorste deel van het ectoderm van het hoofd. De reukputten vormen zich uit de placodes. In menselijke embryo's in de 4e maand van ontwikkeling worden ondersteunende epitheliocyten en neurosensorische reukcellen gevormd uit de elementen waaruit de wanden van de reukputten bestaan. De axonen van de reukcellen vormen, met elkaar verenigd, in totaal 20-40 zenuwbundels (olfactorische banen - fila olfactorie), snel door de gaten in de kraakbeenachtige anlage van het toekomstige zeefbeen naar de reukbollen van de hersenen. Hier wordt synaptisch contact gemaakt tussen de axonuiteinden en de dendrieten van de mitralisneuronen van de bulbus olfactorius. Sommige delen van de embryonale reukvoering, die in het onderliggende bindweefsel duiken, vormen de reukklieren.

Het vomeronasale (Jacobsoniaanse) orgaan wordt gevormd in de vorm van een gepaarde anlage in de 6e week van ontwikkeling vanuit het epitheel van het onderste deel van het neustussenschot. Tegen de 7e week van ontwikkeling is de vorming van de holte van het vomeronasale orgaan voltooid en verbindt de vomeronasale zenuw het met de accessoire bulbus olfactorius. In het vomeronasale orgaan van de foetus in de 21e week van ontwikkeling bevinden zich ondersteunende cellen met cilia en microvilli en receptorcellen met microvilli. Structurele kenmerken van het vomeronasale orgaan duiden op zijn functionele activiteit al in de perinatale periode.

Structuur. Het belangrijkste reukorgaan - het perifere deel van de reukanalysator - bestaat uit een laag meerrijig epitheel met een hoogte van 60-90 micron, waarin drie soorten cellen worden onderscheiden: reukneurosensorische cellen, ondersteunende en basale epitheliocyten. Ze zijn gescheiden van het onderliggende bindweefsel door een goed gedefinieerd basaalmembraan. Het oppervlak van de olfactorische voering die naar de neusholte is gericht, is bedekt met een laag slijm.

Receptor of neurosensorische reukcellen (cellulae neurosensoriae olfactoriae) bevinden zich tussen ondersteunende epitheliocyten en hebben een kort perifeer proces - een dendriet en een lang - centraal - axon. Hun kernbevattende delen nemen in de regel een middenpositie in de dikte van de reukvoering in.

Bij honden, die zich onderscheiden door een goed ontwikkeld reukorgaan, zijn er ongeveer 225 miljoen reukcellen, bij mensen is hun aantal veel minder, maar bereikt nog steeds 6 miljoen (30 duizend per 1 mm2). De distale delen van de reukceldendrieten eindigen in karakteristieke verdikkingen - olfactorische knotsen (clava olfactorie). De olfactorische clubs van cellen op hun afgeronde top dragen tot 10-12 mobiele olfactorische cilia.

Het cytoplasma van de perifere processen bevat mitochondria en microtubuli met een diameter tot 20 nm langwerpig langs de as van het proces. Nabij de kern in deze cellen is een granulair endoplasmatisch reticulum duidelijk zichtbaar. De cilia van de clubs bevatten longitudinaal georiënteerde fibrillen: 9 paar perifere en 2 - centrale, die zich uitstrekken vanaf de basale lichamen. Olfactorische cilia zijn mobiel en zijn een soort antenne voor moleculen van geurstoffen. Perifere processen van reukcellen kunnen samentrekken onder invloed van geurstoffen. De kernen van de reukcellen zijn licht, met een of twee grote nucleoli. Het nasale deel van de cel gaat over in een smal, licht kronkelend axon dat tussen de ondersteunende cellen doorloopt. In de bindweefsellaag vormen de centrale processen bundels van de gemyeliniseerde reukzenuw, die zijn gecombineerd tot 20-40 reukfilamenten ( filia olfactoria) en door de gaten van het zeefbeen worden naar de reukbollen gestuurd.

Ondersteunende epitheliocyten (epitheliocytus sustentans) vormen een epitheellaag met meerdere rijen, waarin de reukcellen zich bevinden. Op het apicale oppervlak van ondersteunende epitheliocyten bevinden zich talloze microvilli tot 4 µm lang. Ondersteunende epitheelcellen vertonen tekenen van apocriene secretie en hebben een hoge stofwisselingssnelheid. Ze hebben een endoplasmatisch reticulum in hun cytoplasma. Mitochondriën hopen zich meestal op in het apicale deel, waar zich ook een groot aantal korrels en vacuolen bevinden. Het Golgi-apparaat bevindt zich boven de kern. Het cytoplasma van ondersteunende cellen bevat een bruin-geel pigment.

Basale epitheliocyten (epitheliocytus basales) bevinden zich op het basismembraan en zijn voorzien van cytoplasmatische uitlopers die de bundels axonen van reukcellen omringen. Hun cytoplasma is gevuld met ribosomen en bevat geen tonofibrillen. Er is een mening dat basale epitheliocyten dienen als een bron van regeneratie van receptorcellen.

Het epitheel van het vomeronasale orgaan bestaat uit receptor- en ademhalingsdelen. Het receptorgedeelte is qua structuur vergelijkbaar met het reukepitheel van het belangrijkste reukorgaan. Het belangrijkste verschil is dat de reukclubs van de receptorcellen van het vomeronasale orgaan op hun oppervlak geen cilia dragen die in staat zijn tot actieve beweging, maar bewegingloze microvilli.

Het intermediaire of geleidende deel van het belangrijkste olfactorische sensorische systeem begint met olfactorische niet-gemyeliniseerde zenuwvezels, die worden gecombineerd tot 20-40 filamenteuze stammen ( fila olfactorie) en door de gaten van het zeefbeen worden naar de reukbollen gestuurd. Elk reukfilament is een myelinevrije vezel die 20 tot 100 of meer axiale cilinders van axonen van receptorcellen bevat, ondergedompeld in lemmocyten. De tweede neuronen van de reukanalysator bevinden zich in de reukbollen. Dit worden grote zenuwcellen genoemd mitralis, hebben synaptische contacten met enkele duizenden axonen van neurosensorische cellen met dezelfde naam, en gedeeltelijk van de andere kant. De reukbollen zijn gebouwd volgens het type cortex van de hersenhelften, ze hebben 6 concentrische lagen: 1 - laag reukvezels, 2 - glomerulaire laag, 3 - externe reticulaire laag, 4 - laag mitraliscellichamen, 5 - interne reticulaire, 6 - granulaire laag.

Het contact van axonen van neurosensorische cellen met mitralisdendrieten vindt plaats in de glomerulaire laag, waar excitaties van receptorcellen worden samengevat. Hier wordt de interactie van receptorcellen met elkaar en met kleine associatieve cellen uitgevoerd. In de olfactorische glomeruli worden ook centrifugale efferente invloeden gerealiseerd, afkomstig van de bovenliggende efferente centra (voorste reukkern, reukknobbeltje, kernen van het amygdala-complex, prepiriforme cortex). De buitenste reticulaire laag wordt gevormd door fasciculaire cellichamen en talrijke synapsen met extra dendrieten van mitraliscellen, axonen van interglomerulaire cellen en dendro-dendritische synapsen van mitraliscellen. De lichamen van mitraliscellen liggen in de 4e laag. Hun axonen gaan door de 4e-5e lagen van de bollen en vormen bij de uitgang reukcontacten samen met de axonen van de fasciculaire cellen. In het gebied van de 6e laag vertrekken terugkerende collateralen van de axonen van de mitraliscellen en zijn verdeeld in verschillende lagen. De korrellaag wordt gevormd door een opeenhoping van korrelcellen, die remmend werken. Hun dendrieten vormen synapsen met terugkerende collateralen van mitraliscelaxonen.

Het tussenliggende of geleidende deel van het vomeronasale systeem wordt vertegenwoordigd door niet-gemyeliniseerde vezels van de vomeronasale zenuw, die, net als de belangrijkste reukvezels, zich combineren tot zenuwstammen, door de gaten van het zeefbeen gaan en verbinding maken met de accessoire bulbus olfactorius, die zich in het dorsomediale deel van de belangrijkste reukbol bevindt en een vergelijkbare structuur heeft.

Het centrale deel van het olfactorische sensorische systeem is gelokaliseerd in de oude cortex - in de hippocampus en in de nieuwe - hippocampale gyrus, waar de axonen van de mitraliscellen (reukkanaal) zijn gericht. Dit is waar de uiteindelijke analyse van olfactorische informatie plaatsvindt.

Het sensorische reuksysteem is via de reticulaire formatie verbonden met de vegetatieve centra, wat de reflexen van de reukreceptoren naar het spijsverterings- en ademhalingssysteem verklaart.

Bij dieren is vastgesteld dat vanuit de bulbus olfactorius de axonen van de tweede neuronen van het vomeronasale systeem naar de mediale preoptische kern en hypothalamus worden geleid, evenals naar het ventrale gebied van de premamillaire kern en de middelste amygdalakern. Relaties van projecties van de vomeronasale zenuw bij mensen zijn nog niet voldoende bestudeerd.

Olfactorische klieren. In het onderliggende losse vezelachtige weefsel van het reukgebied bevinden zich de eindsecties van de buisvormige alveolaire klieren, die een geheim afscheiden dat mucoproteïnen bevat. De terminale secties bestaan ​​uit twee soorten elementen: aan de buitenkant zijn er meer afgeplatte cellen - myoepitheliaal, aan de binnenkant - cellen die afscheiden volgens het merocriene type. Hun heldere, waterige afscheiding, samen met de afscheiding van de ondersteunende epitheelcellen, bevochtigt het oppervlak van de reukbekleding, wat een noodzakelijke voorwaarde is voor het functioneren van de reukcellen. In dit geheim, het wassen van de olfactorische cilia, lossen geurstoffen op, waarvan de aanwezigheid alleen in dit geval wordt waargenomen door receptoreiwitten die zijn ingebed in het membraan van de cilia van reukcellen.

Vascularisatie. Het slijmvlies van de neusholte wordt overvloedig voorzien van bloed en lymfevaten. Vaten van het microcirculatietype lijken op holle lichamen. Bloedcapillairen van het sinusvormige type vormen plexussen die bloed kunnen afzetten. Onder invloed van scherpe temperatuurirriterende stoffen en moleculen van geurstoffen kan het neusslijmvlies sterk opzwellen en bedekt raken met een aanzienlijke laag slijm, wat de neusademhaling en de reukontvangst bemoeilijkt.

Leeftijd verandert. Meestal worden ze veroorzaakt door ontstekingsprocessen die tijdens het leven worden overgedragen (rhinitis), die leiden tot atrofie van receptorcellen en proliferatie van het respiratoire epitheel.

Regeneratie. Bij zoogdieren in postnatale ontogenese vindt de vernieuwing van reukreceptorcellen binnen 30 dagen plaats (vanwege slecht gedifferentieerde basale cellen). Aan het einde van de levenscyclus ondergaan neuronen vernietiging. Slecht gedifferentieerde neuronen van de basale laag zijn in staat tot mitotische deling en missen processen. Tijdens hun differentiatie neemt het celvolume toe, verschijnt een gespecialiseerde dendriet die naar het oppervlak groeit en een axon dat naar het basismembraan groeit. Cellen komen geleidelijk naar de oppervlakte en vervangen dode neuronen. Op de dendriet worden gespecialiseerde structuren (microvilli en cilia) gevormd.