Lednings- og hjerneseksjoner av luktesansesystemet. Sensoriske systemer for smak og lukt Cortical olfactory center

Avdelinger

  • Perifer avdeling inkluderer lukteorganene, lukteepitelet som inneholder kjemoreseptorer og luktnerven. Det er ingen vanlige elementer i sammenkoblede nervebaner, derfor er ensidig skade på luktsentrene mulig med et brudd på luktesansen på siden av lesjonen.
  • Sekundært senter for olfaktorisk informasjonsbehandling- primære luktsentre (fremre perforert substans (lat. substantia perforata anterior), lat. område subcallosa og en gjennomsiktig partisjon (lat. septum pellucidum)) og et ekstra organ (vomeroppfattende feromoner)
  • Sentralavdeling- det endelige senteret for analyse av luktinformasjon - ligger i forhjernen. Den består av en olfactory pære forbundet med grener av olfactory tract med sentre lokalisert i paleocortex og subcortical nuclei.

Olfaktorisk epitel

Lukteepitelet er et spesielt epitelvev i nesehulen som er involvert i oppfatningen av lukt. Hos mennesker er størrelsen på dette vevet omtrent 2 cm bredt og 5 cm langt. Lukteepitelet er en del av luktesystemet, som er det første trinnet i behandlingen av lukteinformasjon. Lukteepitelet inkluderer tre typer celler: luktneuroner, "støtte"-celler og basalceller.

Kortikalt luktsenter

Det kortikale luktsenteret ligger på den nedre overflaten av tinning- og frontallappene i hjernebarken. Luktebarken er lokalisert ved bunnen av hjernen, i regionen av parahippocampal gyrus, hovedsakelig i uncus. Noen forfattere tilskriver hornet og gyrus dentatus til den kortikale representasjonen av det luktende sentrum av ammon.

Felles for alle disse formasjonene av hjernen er tilstedeværelsen av et nært forhold til det limbiske systemet (cingulate gyrus, hippocampus, amygdala, septalregion). De er involvert i å opprettholde konstansen i det indre miljøet i kroppen, reguleringen av autonome funksjoner og dannelsen av følelser og motivasjoner. Dette systemet kalles ellers "visceral hjerne", siden denne delen av telencephalon kan betraktes som en kortikal representasjon av interoreseptorer. Her kommer informasjon fra de indre organene om tilstanden til det indre miljøet i kroppen.

Forskning på luktesystemet

I Linda Buck Linda B. Buck) og Richard Axel (ur. Richard Axel) mottok Nobelprisen i fysiologi eller medisin for sin forskning på luktesystemet.

se også


Wikimedia Foundation. 2010 .

Se hva "Olfactory sensory system" er i andre ordbøker:

    Det menneskelige øyet, et element i det visuelle systemet Sansesystemet er den delen av nervesystemet som er ansvarlig for oppfatningen av visse signaler (de såkalte sensoriske stimuli) fra omgivelsene eller indre ... Wikipedia

    - (nyrer, briller, briller) et sansesystem som smaksstimuli oppfattes gjennom. Smaksorganer er den perifere delen av smaksanalysatoren, bestående av spesielle sensitive celler (smaksreseptorer). På ... ... Wikipedia

    Et sensorisk system som koder for akustiske stimuli og bestemmer dyrs evne til å navigere i miljøet ved å evaluere akustiske stimuli. De perifere delene av det auditive systemet er representert ved ... ... Wikipedia

    Luktesansesystemet er et sansesystem for oppfattelse av stimuli hos virveldyr, som oppfatter, overfører og analyserer luktesanser. Den kombinerer følgende elementer: det primære senteret for oppfatningen av luktinformasjon ... ... Wikipedia

    Luktesans luktesans, evnen til å bestemme lukten av stoffer spredt i luften (eller oppløst i vann for dyr som lever i den). Hos virveldyr er lukteorganet lukteepitelet, som ligger på øvre nese ... ... Wikipedia

    Et eksempel på et menneskelig organsystem er urinsystemet. Den består av funksjonelt og anatomisk sammenkoblede organer: 1 nyre, 2 urinledere, 3 blærer, 4 urinrør. Hovedartikkel: Normal anatomi ... Wikipedia

    Veier til den visuelle analysatoren 1 Venstre halvdel av synsfeltet, 2 Høyre halvdel av synsfeltet, 3 øye, 4 netthinne, 5 synsnerver, 6 øye ... Wikipedia

    Det somatosensoriske systemet er et komplekst system dannet av reseptorer og prosesseringssentre i nervesystemet som utfører slike sensoriske modaliteter som berøring, temperatur, propriosepsjon, nocisepsjon. Det somatosensoriske systemet er også ... ... Wikipedia

    Descartes: "Irritasjonen av foten overføres gjennom nervene til hjernen, samhandler med ånden der og gir dermed opphav til en følelse av smerte." Nervesystemet er en integrert morfologisk og funksjonell kombinasjon av ulike interaksjoner ... Wikipedia

    Lymfocytt, en del av det menneskelige immunsystemet. Bildet er tatt med et skanningselektronmikroskop. Immunsystemet er et undersystem som eksisterer i virveldyr og forener organer og vev som ... Wikipedia

Med deltagelse av luktanalysatoren utføres orientering i det omkringliggende rommet og prosessen med erkjennelse av den ytre verden finner sted. Det påvirker spiseatferd, deltar i å teste mat for spiselighet, i å sette opp fordøyelsesapparatet for matforedling (ved den betingede refleksmekanismen), og også i defensiv atferd, og bidrar til å unngå fare på grunn av evnen til å skille stoffer som er skadelige for kroppen.

Strukturelle og funksjonelle egenskaper ved luktanalysatoren.

Den perifere seksjonen er dannet av reseptorer i den øvre nesepassasjen i slimhinnen i nesehulen. Olfaktoriske reseptorer i neseslimhinnen ender i olfactory cilia. Gassformige stoffer løses opp i slimet som omgir flimmerhårene, da oppstår en nerveimpuls som følge av en kjemisk reaksjon.

Ledningsavdelingen er luktnerven. Gjennom fibrene i luktnerven kommer impulser til luktepæren (strukturen i forhjernen som informasjon behandles i) og følger deretter til det kortikale luktsenteret.

Den sentrale seksjonen er et kortikalt luktsenter som ligger på den nedre overflaten av tinning- og frontallappene i hjernebarken. I cortex bestemmes lukten og det dannes en tilstrekkelig reaksjon fra kroppen på den.

Luktanalysatoren inkluderer:

Perifer avdeling Analysatoren er plassert i tykkelsen av slimhinnen i den øvre nesepassasjen og er representert av spindelformede celler med to prosesser hver. Den ene prosessen når overflaten av slimhinnen, ender her med en fortykkelse, den andre (sammen med andre prosessfilamenter) utgjør den ledende delen. Den perifere delen av lukteanalysatoren er de primære sensoriske reseptorene, som er endene til den nevrosekretoriske cellen. Den øvre delen av hver celle bærer 12 flimmerhår, og et akson går fra bunnen av cellen. Cilia er nedsenket i et flytende medium - et lag med slim produsert av Bowmans kjertler. Tilstedeværelsen av lukthår øker kontaktområdet til reseptoren med molekyler av luktende stoffer betydelig. Bevegelsen av hårene gir en aktiv prosess for å fange opp molekylene til det luktende stoffet og kontakt med det, som ligger til grunn for den målrettede oppfatningen av lukt. Reseptorcellene til luktanalysatoren er nedsenket i det lukteepitel som forer nesehulen, der det i tillegg til dem er støtteceller som utfører en mekanisk funksjon og er aktivt involvert i metabolismen av lukteepitelet.



Den perifere delen av lukteanalysatoren er plassert i slimhinnen i den øvre nesepassasjen og den motsatte delen av neseseptumet. Den er representert lukte Og støttende celler. Rundt hver støttecelle er det 9-10 olfaktoriske . Olfaktoriske celler er dekket med hår, som er tråder 20-30 mikron lange. De bøyer og løsner med en hastighet på 20-50 ganger per minutt. Inne i hårene er fibriller, som vanligvis går over i en fortykning – en knapp i enden av håret. I kroppen til luktcellen og i dens perifere prosess er det et stort antall mikrotubuli med en diameter på 0,002 μm; det antas at de utfører kommunikasjon mellom ulike celleorganeller. Kroppen til luktcellen er rik på RNA, som danner tette klynger nær kjernen. Etter eksponering for luktende damper

Ris. 70. Perifer luktanalysator:

d- diagram over strukturen til nesehulen: 1 - nedre nesepassasje; 2 - nederst, 3 - gjennomsnittlig og 4 - overlegne turbinater; 5 - øvre nesepassasje; B- diagram over strukturen til lukteepitelet: 1 - kroppen til luktecellen, 2 - støttende celle; 3 - Labyrint; 4 - mikrovilli; 5 - olfaktoriske tråder.

stoffer, deres løsning og delvis forsvinning oppstår, noe som indikerer at funksjonen til luktceller er ledsaget av endringer i distribusjonen av RNA og i dets mengde.

Luktecellen har to prosesser. En av dem, gjennom hullene i den perforerte platen til ethmoidbenet, går inn i kraniehulen til olfaktoriske pærer, hvor eksitasjon overføres til nevronene som ligger der. Fibrene deres danner olfaktoriske veier som når forskjellige deler av hjernestammen. Den kortikale regionen til lukteanalysatoren er lokalisert i hippocampus gyrus og i ammonhornet.

Den andre prosessen med luktecellen har form av en pinne 1 µm bred, 20-30 µm lang og ender med en luktvesikkel - en kølle med en diameter på 2 µm. Det er 9-16 flimmerhår på luktvesikkelen.

konduktøravdelingen representert ved ledende nervebaner i form av en luktnerve som fører til luktepæren (oval formasjon). Dirigentavdeling. Den første nevronen i lukteanalysatoren bør betraktes som en nevrosensorisk eller nevroreseptorcelle. Aksonet til denne cellen danner synapser, kalt glomeruli, med hoveddendritten til de mitrale olfaktoriske pærecellene, som representerer det andre nevronet. Aksonene til mitralcellene til luktløkene danner luktekanalen, som har en trekantet forlengelse (olfaktorisk trekant) og består av flere bunter. Fibrene i luktekanalen går i separate bunter til de fremre kjernene i den optiske tuberkelen.

Sentralavdeling Den består av en luktpære forbundet med grener av luktekanalen med sentre lokalisert i paleocortex (den eldgamle cortex i hjernehalvdelene) og i de subkortikale kjernene, samt en kortikal seksjon, som er lokalisert i tinninglappene i hjernen, gyrusen til sjøhesten.

Den sentrale eller kortikale delen av lukteanalysatoren er lokalisert i den fremre delen av den pæreformede lappen av cortex i regionen til havhestens gyrus.

Oppfatning av lukter. Molekyler av et luktende stoff samhandler med spesialiserte proteiner innebygd i membranen til nevrosensoriske reseptorceller i lukthår. I dette tilfellet oppstår adsorpsjon av stimuli på kjemoreseptormembranen. I følge stereokjemisk teori denne kontakten er mulig hvis formen på luktstoffmolekylet tilsvarer formen til reseptorproteinet i membranen (som en nøkkel og en lås). Slimet som dekker overflaten av kjemoreseptoren er en strukturert matrise. Den kontrollerer tilgjengeligheten av reseptoroverflaten for stimulusmolekyler og er i stand til å endre mottaksforholdene. Moderne teori Luktmottakelse antyder at den første koblingen i denne prosessen kan være to typer interaksjon: den første er kontaktladningsoverføring under kollisjonen av luktende stoffmolekyler med det mottakelige stedet, og den andre er dannelsen av molekylære komplekser og komplekser med ladningsoverføring. Disse kompleksene er nødvendigvis dannet med proteinmolekyler i reseptormembranen, hvis aktive steder fungerer som donorer og akseptorer av elektroner. Et vesentlig poeng i denne teorien er posisjonen på flerpunktsinteraksjoner mellom molekyler av luktstoffer og mottakelige steder.

Funksjoner ved tilpasning av luktanalysatoren. Tilpasning til virkningen av et luktstoff i luktanalysatoren avhenger av luftstrømhastigheten over luktepitelet og konsentrasjonen av luktstoffet. Vanligvis vises tilpasning i forhold til én lukt og påvirker kanskje ikke andre lukter.

Oppfatning av luktstimuli. Olfaktoriske reseptorer er svært følsomme. For å begeistre en menneskelig luktcelle er fra 1 til 8 molekyler av et luktstoff (butylmerkaptan) tilstrekkelig. Mekanismen for luktoppfatning er ennå ikke etablert. Det antas at lukthårene så å si er spesialiserte antenner som er aktivt involvert i leting etter og oppfatning av luktstoffer. Når det gjelder persepsjonsmekanismen, er det forskjellige synspunkter. Dermed mener Eimur (1962) at det på overflaten av hårene til luktceller er spesielle mottakelige områder i form av groper, spalter av en viss størrelse og ladet på en bestemt måte. Molekyler av ulike luktstoffer har en form, størrelse og ladning som er komplementære til ulike deler av luktcellen, og dette bestemmer forskjellen mellom lukt.

Noen forskere mener at det olfaktoriske pigmentet som er tilstede i den olfaktoriske mottakelige sonen også er involvert i oppfatningen av luktstimuli, det samme er retinalpigmentet i oppfatningen av visuelle stimuli. I følge disse ideene inneholder de fargede formene av pigmentet eksiterte elektroner. Luktstoffer, som virker på luktpigmentet, forårsaker overgangen av elektroner til et lavere energinivå, som er ledsaget av misfarging av pigmentet og frigjøring av energi som brukes på forekomsten av impulser.

Biopotensialer oppstår i mace og sprer seg videre langs luktveiene til hjernebarken.

Molekyler av et luktstoff binder seg til reseptorer. Signaler fra reseptorceller kommer inn i glomeruli (glomeruli) til luktløkene - små organer som ligger i den nedre delen av hjernen rett over nesehulen. Hver av de to pærene inneholder omtrent 2000 glomeruli - dobbelt så mange som det finnes typer reseptorer. Celler som har reseptorer av samme type sender et signal til de samme kulene. Fra glomeruli overføres signaler til mitralceller - store nevroner, og deretter til spesielle områder av hjernen, hvor informasjon fra forskjellige reseptorer kombineres for å danne et helhetlig bilde.

I følge teorien til J. Aymour og R. Moncrieff (stereokjemisk teori) bestemmes lukten av et stoff av formen og størrelsen på det luktende molekylet, som i henhold til sin konfigurasjon nærmer seg reseptorstedet til membranen "som en nøkkel til en lås". Konseptet med forskjellige typer reseptorsteder som samhandler med spesifikke luktmolekyler antyder tilstedeværelsen av syv typer reseptorsteder (i henhold til typene lukter: kamfer, eterisk, floral, musky, skarp, mynteaktig, råtten). Reseptive steder er i nær kontakt med luktmolekyler, mens ladningen til membranstedet endres og det oppstår et potensial i cellen.

Ifølge Eimur er hele buketten av lukter skapt av en kombinasjon av disse syv komponentene. I april 1991, ansatte ved instituttet. Howard Hughes (Columbia University) Richard Axel og Linda Buck fant at strukturen til reseptorstedene i membranen til luktceller er genetisk programmert, og det er mer enn 10 tusen arter av slike spesifikke steder. Dermed er en person i stand til å oppfatte mer enn 10 tusen lukter.

Tilpasning av luktanalysatoren kan observeres ved langvarig eksponering for en luktstimulus. Tilpasning til virkningen av et luktende stoff skjer ganske sakte innen 10 sekunder eller minutter og avhenger av varigheten av stoffets virkning, dets konsentrasjon og hastigheten på luftstrømmen (sniffing).

I forhold til mange luktstoffer skjer fullstendig tilpasning ganske raskt, det vil si at lukten deres slutter å føles. En person slutter å legge merke til slike kontinuerlig virkende stimuli som lukten av kroppen, klærne, rommet osv. I forhold til en rekke stoffer skjer tilpasningen sakte og bare delvis. Med en kortsiktig virkning av en svak smak eller luktstimulus: tilpasning kan manifestere seg i en økning i følsomheten til den tilsvarende analysatoren. Det er fastslått at endringer i sensitivitet og tilpasningsfenomener hovedsakelig ikke forekommer i den perifere, men i den kortikale delen av smaks- og luktanalysatorene. Noen ganger, spesielt med den hyppige virkningen av samme smak eller luktstimulus, vises et vedvarende fokus på økt eksitabilitet i hjernebarken. I slike tilfeller kan følelsen av smak eller lukt, som har oppstått økt eksitabilitet, også vises under påvirkning av forskjellige andre stoffer. Dessuten kan følelsen av den tilsvarende lukten eller smaken bli påtrengende, og dukke opp selv i fravær av smaks- eller luktstimuli, med andre ord oppstår illusjoner og hallusinasjoner. Hvis du under lunsj sier at retten er råtten eller sur, har noen mennesker de tilsvarende lukt- og smaksopplevelsene, som et resultat av at de nekter å spise.

Tilpasning til én lukt reduserer ikke følsomheten for luktstoffer av en annen type, fordi forskjellige luktstoffer virker på forskjellige reseptorer.


44. Somatisk sansesystem. Hudens struktur og funksjoner. Klassifisering av hudreseptorer. Mekanoreseptor og temperaturfølsomhet.

Tilkobling av kutane og viscerale reseptorveier i ryggmargen:

1 - Gaulles bunt; 2 - Burdakhs bunt; 3 - ryggraden; 4 - fremre ryggrad; 5 - spinothalamic-kanal (ledning av smertefølsomhet); 6 - motoriske aksoner; 7 - sympatiske aksoner; 8 - fronthorn; 9 - propriospinal bane; 10 - bakre horn; I - visceroreseptorer; 12 - proprioseptorer; 13 - termoreseptorer; 14 - nociceptorer; 15 - mekanoreseptorer http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Luktesans er evnen til å oppfatte og skille lukter. I henhold til utviklingen av evnen til å lukte, er alle dyr delt inn i makrosmatikk, der lukteanalysatoren er den ledende (rovdyr, gnagere, hovdyr, etc.), mikrosmatikk, hvor de visuelle og auditive analysatorene er av primær betydning (primater, fugler) og anosmatics, der det ikke er luktesans (cetaceans). Olfaktoriske reseptorer er lokalisert i den øvre delen av nesehulen. I menneskelig mikrosmatikk er arealet av luktepitelet som bærer dem 10 cm 2, og det totale antallet luktereseptorer når 10 millioner. Men i en makrosmatisk tysk Shepherd er overflaten av luktepitelet 200 cm 2, og det totale antallet luktceller er mer enn 200 millioner.

Studiet av luktarbeidet er komplisert av det faktum at det fortsatt ikke er noen generelt akseptert klassifisering av lukt. Først av alt skyldes dette den ekstreme subjektiviteten til oppfatningen av et stort antall olfaktoriske stimuli. Den mest populære klassifiseringen, som skiller syv hovedlukter - floral, musky, mynte, kamfer, eterisk, skarp og råtten. Ved å blande disse luktene i visse proporsjoner kan du få en hvilken som helst annen smak. Det er vist at molekylene til stoffer som forårsaker visse lukter har en lignende form. Så den eteriske lukten er forårsaket av stoffer med molekyler i form av en pinne, og kamferlukten - i form av en ball. Imidlertid er stikkende og råtten lukt forbundet med den elektriske ladningen til molekylene.

Lukteepitelet inneholder støtteceller, reseptorceller og basalceller. Sistnevnte kan i løpet av deres deling og vekst bli til nye reseptorceller. Dermed tar basalcellene opp for det permanente tapet av luktreseptorer på grunn av deres død (levetiden til luktreseptoren er omtrent 60 dager).

Olfaktoriske reseptorer er primære sensoriske og er en del av nervecellen. Dette er bipolare nevroner, hvor den korte uforgrenede dendritten strekker seg til overflaten av neseslimhinnen og bærer en bunt med 10-12 mobile flimmerhår. Aksoner av reseptorceller sendes til CNS og bærer luktinformasjon. I slimhinnen i nesehulen er det spesielle kjertler som skiller ut slim, som fukter overflaten av reseptorcellene. Slim har en annen funksjon. I slim binder molekyler av luktstoffer seg i kort tid til spesielle proteiner. På grunn av dette er hydrofobe luktstoffer konsentrert i dette vannmettede laget, noe som gjør dem lettere å oppfatte. Med en rennende nese hindrer hevelse i slimhinnene inntrengning av luktmolekyler til reseptorcellene, slik at irritasjonsterskelen stiger kraftig og luktesansen forsvinner midlertidig.

Å lukte, dvs. eksiterer luktreseptorer, må molekylene til stoffer være flyktige og i det minste lett løselige i vann. Følsomheten til reseptorene er veldig høy - det er mulig å begeistre luktcellen selv med ett molekyl. Luktstoffer brakt med inhalert luft samhandler med proteinreseptorer på flimmerhårmembranen, og forårsaker depolarisering (reseptorpotensial). Det forplanter seg langs membranen til reseptorcellen og fører til fremveksten av et aksjonspotensial som "løper bort" langs aksonet til hjernen.

Frekvensen av aksjonspotensialer avhenger av typen og intensiteten til lukten, men generelt kan én sansecelle reagere på en hel rekke lukter. Vanligvis er noen av dem å foretrekke, dvs. reaksjonsterskelen for slike lukter er lavere. Dermed begeistrer hvert luktstoff mange celler, men hver av dem på en annen måte. Det er mest sannsynlig at hver luktreseptor er innstilt på sin egen rene lukt og overfører informasjon om dens modalitet, kodet av "kanalnummeret" (det har vist seg at reseptoren for hvert spesifikt luktstoff er lokalisert i et bestemt område av luktepitelet). Luktens intensitet er kodet av frekvensen av aksjonspotensialer i luktfibrene. Opprettelsen av en helhetlig luktesans er en funksjon av sentralnervesystemet.

Aksonene til luktcellene er satt sammen til omtrent 20-40 luktfilamenter. Faktisk er de luktenervene. Det særegne ved den ledende delen av luktesystemet er at dens afferente fibre ikke krysser seg og ikke har bytte i thalamus. Luktenervene kommer inn i kraniehulen gjennom hull i ethmoidbenet og avsluttes ved nevronene til luktepærene. Olfaktoriske pærer er plassert på den nedre overflaten av frontallappene til telencephalon. De er en del av paleocortex (gammel cortex) og har, som alle kortikale strukturer, en lagdelt struktur. De. i løpet av evolusjonen oppstår telencephalon (inkludert hjernehalvdelene) først og fremst for å gi luktefunksjoner. Og bare i fremtiden øker den i størrelse og begynner å delta i prosessene for memorering (gammel cortex; reptiler), og deretter i å gi motoriske og forskjellige sensoriske funksjoner (ny cortex; fugler og pattedyr). Luktpærene er den eneste delen av hjernen, hvis bilaterale fjerning alltid fører til fullstendig tap av lukt.

Det mest fremtredende laget i luktepæren er mitralcellene. De mottar informasjon fra reseptorene, og mitralcellenes aksoner danner en luktekanal som går til andre luktesentre. Luktekanalen inneholder også efferente (sentrifugale) fibre fra andre luktsentre. De ender på nevronene til luktepæren. De forgrenede endene av fibrene til luktnervene og de forgrenende dendrittene til mitralcellene, flettes sammen og danner synapser med hverandre, danner karakteristiske formasjoner - glomeruli (glomeruli). De inkluderer prosesser og andre celler i olfaktorisk pære. Det antas at summering av eksitasjoner skjer i glomeruli, som styres av efferente impulser. Studier viser at forskjellige luktpæreneuroner reagerer forskjellig på forskjellige typer luktstoffer, noe som gjenspeiler deres spesialisering i luktindikatorprosesser.

Luktanalysatoren er preget av rask tilpasning til lukt - vanligvis etter 1-2 minutter fra begynnelsen av virkningen av ethvert stoff. Utviklingen av denne tilpasningen (avhengighet) er en funksjon av luktpæren, eller rettere sagt, hemmende interneuroner som ligger i den.

Så aksonene til mitralcellene danner luktekanalen. Dens fibre går til forskjellige formasjoner av forhjernen (fremre luktkjerner, amygdala, septalkjerner, hypothalamuskjerner, hippocampus, prepiriform cortex, etc.). Høyre og venstre lukteregion er i kontakt med fremre kommissur.

De fleste områdene som mottar informasjon fra luktekanalen regnes som assosiative sentre. De sikrer koblingen av luktesystemet med andre analysatorer og organisasjonen på grunnlag av mange komplekse former for atferd - mat, defensiv, seksuell, etc. Spesielt viktig i denne forstand er forbindelser med hypothalamus og amygdala, der luktesignaler når sentrene som utløser ulike typer ubetingede (instinktive) reaksjoner.

Det er velkjent at luktstimuli er i stand til å fremkalle følelser og hente fram minner. Dette skyldes det faktum at nesten alle luktsentre er en del av det limbiske systemet, som er nært knyttet til dannelsen og flyten av følelser og hukommelse.

Fordi aktiviteten til luktpæren kan endres på grunn av signaler som kommer til den fra andre kortikale strukturer, tilstanden til pæren (og derfor reaksjonen på lukt) endres avhengig av det generelle nivået av hjerneaktivering, motivasjoner, behov. Dette er svært viktig i implementeringen av atferdsprogrammer knyttet til for eksempel leting etter mat, reproduksjon og territoriell atferd.

I lang tid ble vomeronasal- eller Jacobson-organet (VNO) ansett for å være et ekstra luktorgan. Det ble antatt at hos primater, inkludert mennesker, er VNO hos voksne redusert. Nyere studier har imidlertid vist at VNO er ​​et uavhengig sansesystem som skiller seg fra luktesystemet på en rekke måter.

VNO-reseptorene er lokalisert i den inferomediale veggen i neseregionen og skiller seg i struktur fra luktreseptorene. En tilstrekkelig stimulans for disse reseptorene er feromoner - biologisk aktive flyktige stoffer som frigjøres av dyr i miljøet og som spesifikt påvirker oppførselen til individer av deres art. Den grunnleggende forskjellen til dette sansesystemet er at dets stimuli ikke er bevisst. Bare subkortikale sentre ble funnet, spesielt hypothalamus, hvor signaler fra VNO projiseres, mens kortikale sentre ikke ble funnet. Feromoner av frykt, aggresjon, sexferomoner osv. er beskrevet hos en rekke dyr.

Hos mennesker skilles feromoner ut av spesielle svettekjertler. Så langt er det kun kjønnsferomoner (mannlige og kvinnelige) som er beskrevet for mennesker. Og nå blir det klart at en persons seksuelle preferanser dannes ikke bare på grunnlag av sosiokulturelle faktorer, men også som et resultat av ubevisste påvirkninger.

OLFATIVE SYSTEM OG DES SENSORISKE EGENSKAPER Lukt er evnen til å skille i sansninger og oppfatning den kjemiske sammensetningen av ulike stoffer og deres forbindelser ved hjelp av passende reseptorer. Med deltagelse av luktreseptoren oppstår orientering i det omkringliggende rommet og prosessen med erkjennelse av den ytre verden finner sted.

DET OLINATIVE SYSTEMET OG DET SENSORISKE EGENSKAPER Lukteorganet er olfaktorisk nevroepitel, som oppstår som et fremspring av hjernerøret og inneholder lukteceller - kjemoreseptorer, som eksiteres av gassformige stoffer.

KARAKTERISTIKA PÅ ET TILSTREKKELIG IRRITANT Et tilstrekkelig irriterende middel for luktesansesystemet er en lukt som avgis av luktende stoffer. Alle luktstoffer som har en lukt må være flyktige for å komme inn i nesehulen med luft, og vannløselige for å penetrere til reseptorcellene gjennom et slimlag som dekker hele epitelet i nesehulene. Slike krav oppfylles av et stort antall stoffer, og derfor er en person i stand til å skille tusenvis av forskjellige lukter. Det er viktig at det i dette tilfellet ikke er noen streng samsvar mellom den kjemiske strukturen til det "duftende" molekylet og lukten.

FUNKSJONER AV OLINATIVSYSTEMET (OSS) Med deltagelse av luktanalysatoren utføres følgende: 1. Påvisning av mat for attraktivitet, spiselighet og uspislighet. 2. Motivasjon og modulering av spiseatferd. 3. Sette opp fordøyelsessystemet for matforedling i henhold til mekanismen med ubetingede og betingede reflekser. 4. Utløse defensiv atferd ved å oppdage stoffer som er skadelige for kroppen eller stoffer forbundet med fare. 5. Motivasjon og modulering av seksuell atferd på grunn av påvisning av luktstoffer og feromoner.

STRUKTURELLE OG FUNKSJONELLE EGENSKAPER TIL OLINATIVANALYSATOREN. - Den perifere seksjonen er dannet av reseptorer i den øvre nesegangen i slimhinnen i nesehulen. Olfaktoriske reseptorer i neseslimhinnen ender i olfactory cilia. Gassformige stoffer løses opp i slimet som omgir flimmerhårene, da oppstår en nerveimpuls som følge av en kjemisk reaksjon. - Konduktøravdelingen - luktnerve. Gjennom fibrene i luktnerven kommer impulser til luktepæren (strukturen i forhjernen som informasjon behandles i) og følger deretter til det kortikale luktsenteret. - Sentralavdeling - kortikalt luktsenter, plassert på den nedre overflaten av tinning- og frontallappene i hjernebarken. I cortex bestemmes lukten og det dannes en tilstrekkelig reaksjon fra kroppen på den.

PERIFER AVDELING Dette avsnittet begynner med de primære sensoriske luktesensoriske reseptorene, som er endene av dendritten til den såkalte nevrosensoriske cellen. Ved sin opprinnelse og struktur er luktreseptorer typiske nevroner som er i stand til å generere og overføre nerveimpulser. Men den ytre delen av dendritten til en slik celle er endret. Den utvides til en "olfaktorisk klubbe", hvorfra 6–12 flimmerhår avgår, mens et normalt akson går fra cellens base. Mennesker har rundt 10 millioner luktreseptorer. I tillegg er ytterligere reseptorer lokalisert i tillegg til olfaktorisk epitel også i respirasjonsregionen i nesen. Dette er frie nerveender av de sensoriske afferente fibrene i trigeminusnerven, som også reagerer på luktstoffer.

Cilia, eller lukthår, er nedsenket i et flytende medium - et lag med slim produsert av Bowman-kjertlene i nesehulen. Tilstedeværelsen av lukthår øker kontaktområdet til reseptoren med molekyler av luktende stoffer betydelig. Bevegelsen av hårene gir en aktiv prosess for å fange opp molekylene til det luktende stoffet og kontakt med det, som ligger til grunn for den målrettede oppfatningen av lukt. Reseptorcellene til luktanalysatoren er nedsenket i det lukteepitel som forer nesehulen, der det i tillegg til dem er støtteceller som utfører en mekanisk funksjon og er aktivt involvert i metabolismen av lukteepitelet. En del av støttecellene som ligger nær kjellermembranen kalles basal.

Luktmottak utføres av 3 typer olfaktoriske nevroner: 1. Olfaktoriske reseptorneuroner (ORN) hovedsakelig i epitelet. 2. GC-D nevroner i hovedepitelet. 3. Vomeronasale nevroner (VNNs) i vomeronasale epitel. Det vomeronasale organet antas å være ansvarlig for oppfatningen av feromoner, de flyktige stoffene som medierer sosial kontakt og seksuell atferd. Nylig ble det funnet at reseptorcellene til det vomeronasale organet også utfører funksjonen til å oppdage rovdyr ved lukten. Hver rovdyrart har sin egen spesielle reseptor-detektor. Disse tre typene nevroner skiller seg fra hverandre i deres transduksjonsmodus og arbeidsproteiner, så vel som i deres sensoriske veier. Molekylærgenetikere har oppdaget rundt 330 gener som kontrollerer luktreseptorer. De koder for rundt 1000 reseptorer i hovedlukteepitelet og 100 reseptorer i det vomeronasale epitelet som er følsomme for feromoner.

PERIFER AVDELING AV OLFATIVE ANALYSER: A - diagram av strukturen i nesehulen: 1 - nedre nesepassasje; 2 - nedre, 3 - midtre og 4 - øvre turbinater; 5 - øvre nesepassasje; B - diagram av strukturen til olfaktoriske epitel: 1 - kroppen til olfaktorisk celle, 2 - støttecelle; 3 - mace; 4 - mikrovilli; 5 - olfaktoriske tråder

LEDERAVDELING Det første nevronet i lukteanalysatoren bør betraktes som den samme olfaktoriske nevrosensoriske eller nevroreseptorcellen. Aksonene til disse cellene samles i bunter, trenger inn i basalmembranen til lukteepitelet og er en del av de umyeliserte luktenervene. De danner synapser i endene, kalt glomeruli. I glomeruli kommer aksonene til reseptorcellene i kontakt med hoveddendritten til mitralnervecellene til luktepæren, som er det andre nevronet. Lukteløkene ligger på den basale (nedre) overflaten av frontallappene. De er enten tilskrevet den gamle cortex, eller isolert i en spesiell del av lukthjernen. Det er viktig å merke seg at olfaktoriske reseptorer, i motsetning til reseptorer fra andre sensoriske systemer, ikke gir en aktuell romlig projeksjon på pæren på grunn av deres mange konvergerende og divergerende forbindelser.

Aksonene til mitralcellene til luktløkene danner luktekanalen, som har en trekantet forlengelse (olfaktorisk trekant) og består av flere bunter. Fibrene i luktekanalen i separate bunter går fra luktløkene til luktsentrene av høyere orden, for eksempel til de fremre kjernene til thalamus (thalamus thalamus). Imidlertid tror de fleste forskere at prosessene til det andre nevronet går direkte til hjernebarken, og omgår thalamus. Men det olfaktoriske sansesystemet gir ikke projeksjoner til den nye cortex (neocortex), men bare til archi- og paleocortex-sonene: til hippocampus, limbisk cortex, amygdala-komplekset. Efferent kontroll utføres med deltakelse av periglomerulære celler og celler i det granulære laget som ligger i olfaktorisk pære, som danner efferente synapser med primære og sekundære dendritter av mitralceller. I dette tilfellet kan det være en effekt av eksitasjon eller hemming av afferent overføring. Noen efferente fibre kommer fra den kontralaterale pæren gjennom den fremre kommissuren. Nevronene som reagerer på luktstimuli ble funnet i retikulær formasjon, det er en forbindelse med hippocampus og autonome kjerner i hypothalamus. Forbindelsen med det limbiske systemet forklarer tilstedeværelsen av en følelsesmessig komponent i luktesansen, for eksempel de behagelige eller hedoniske komponentene i luktesansen.

SENTRAL, ELLER KORTIKAL, AVDELING Den sentrale seksjonen består av olfactory bulb, forbundet med grener av olfactory tract med sentre lokalisert i paleocortex (den eldgamle cortex av hjernehalvdelene) og i de subkortikale kjernene, samt den kortikale seksjonen, som er lokalisert i hjernen i tinninglappen til hesten. Den sentrale, eller kortikale, delen av lukteanalysatoren er lokalisert i den fremre delen av den pæreformede cortex i regionen av havhestens gyrus. Med

KODING AV OLEFAKTISK INFORMASJON Dermed er hver enkelt reseptorcelle i stand til å reagere på et betydelig antall forskjellige luktstoffer. Som et resultat har forskjellige luktreseptorer overlappende responsprofiler. Hvert luktstoff gir en spesifikk kombinasjon av luktreseptorer som reagerer på det og et tilsvarende bilde (mønster) av eksitasjon i populasjonen av disse reseptorcellene. I dette tilfellet avhenger eksitasjonsnivået av konsentrasjonen av det luktende irritasjonsmidlet. Under påvirkning av luktstoffer i svært lave konsentrasjoner er den resulterende følelsen ikke spesifikk, men ved høyere konsentrasjoner oppdages lukten og dens identifikasjon skjer. Derfor er det nødvendig å skille mellom terskelen for utseendet til en lukt og terskelen for dens gjenkjennelse. I fibrene i luktnerven ble det funnet en konstant impuls, på grunn av underterskeleksponeringen for luktstoffer. Ved terskel- og overterskelkonsentrasjoner av forskjellige luktstoffer oppstår forskjellige mønstre av elektriske impulser, som kommer samtidig til forskjellige deler av luktepæren. Samtidig skapes en særegen mosaikk av begeistrede og uopphissede områder i luktpæren. Det antas at dette fenomenet ligger til grunn for kodingen av informasjon om luktens spesifisitet.

ARBEID I DET OLFATORISKE (OLFATOR) SENSORSYSTEMET 1. Bevegelsen av kjemisk irritasjon (irriterende) til sensoriske reseptorer. Et irriterende stoff i luften kommer inn i nesehulen gjennom luftveiene → når lukteepitelet → løses opp i slimet som omgir flimmerhårene til reseptorcellene → binder seg med et av dets aktive sentra til en molekylær reseptor (protein) som er bygget inn i membranen til den lukte nevrosensoriske cellen (olfaktorisk sensorisk reseptor). 2. Transduksjon av kjemisk irritasjon til nervøs eksitasjon. Festingen av et irriterende molekyl (ligand) til reseptormolekylet → endrer konformasjonen til reseptormolekylet → starter en kaskade av biokjemiske reaksjoner som involverer G-protein og adenylatcyklase → c. AMP (cyklisk adenosinmonofosfat) → proteinkinase aktiveres → det fosforylerer og åpner ionekanaler i membranen som er permeable for tre typer ioner: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → et lokalt elektrisk potensial (reseptor) oppstår → reseptorpotensialet når en terskelverdi (kritisk nivå av depolarisering) → et aksjonspotensial og en nerveimpuls genereres (genereres).

3. Bevegelse av afferent olfaktorisk sensorisk eksitasjon til nedre nervesenter. Nerveimpulsen som følge av transduksjon i den nevrosensoriske luktcellen løper langs dens akson som en del av luktnerven til luktepæren (olfaktorisk nedre nervesenter). 4. Transformasjon i nedre nervesenter av den afferente (innkommende) olfaktoriske eksitasjonen til efferent (utgående) eksitasjon. 5. Bevegelsen av efferent olfaktorisk eksitasjon fra det nedre nervesenteret til de høyere nervesentrene. 6. Persepsjon - bygge et sensorisk bilde av irritasjon (irriterende) i form av luktesans.

TILPASNING AV OLFACTORY ANALYSATOREN Tilpasning av luktanalysatoren kan observeres under langvarig eksponering for en luktstimulus. Tilpasning til virkningen av et luktende stoff skjer ganske sakte innen 10 sekunder eller minutter og avhenger av varigheten av stoffets virkning, dets konsentrasjon og hastigheten på luftstrømmen (sniffing). I forhold til mange luktstoffer skjer fullstendig tilpasning ganske raskt, det vil si at lukten deres slutter å føles. En person slutter å legge merke til slike kontinuerlig virkende stimuli som lukten av kroppen, klærne, rommet osv. I forhold til en rekke stoffer skjer tilpasningen sakte og bare delvis. Med en kortsiktig virkning av en svak smak eller luktstimulus: tilpasning kan manifestere seg i en økning i følsomheten til den tilsvarende analysatoren. Det er fastslått at endringer i sensitivitet og tilpasningsfenomener hovedsakelig ikke forekommer i den perifere, men i den kortikale delen av smaks- og luktanalysatorene. Noen ganger, spesielt med den hyppige virkningen av samme smak eller luktstimulus, vises et vedvarende fokus på økt eksitabilitet i hjernebarken. I slike tilfeller kan følelsen av smak eller lukt, som har oppstått økt eksitabilitet, også vises under påvirkning av forskjellige andre stoffer. Dessuten kan følelsen av den tilsvarende lukten eller smaken bli påtrengende, og dukke opp selv i fravær av smaks- eller luktstimuli, med andre ord oppstår illusjoner og hallusinasjoner. Hvis du under lunsj sier at retten er råtten eller sur, har noen mennesker de tilsvarende lukt- og smaksopplevelsene, som et resultat av at de nekter å spise. Tilpasning til én lukt reduserer ikke følsomheten for luktstoffer av en annen type, siden ulike luktstoffer virker på ulike reseptorer.

TYPER AV LUKTESYDELSER: 1) anosmia - fravær; 2) hyposmi - senking; 3) hyperosmi - økt luktfølsomhet; 4) parosmia - feil oppfatning av lukter; 5) brudd på differensiering; 5) olfaktoriske hallusinasjoner, når olfaktoriske opplevelser oppstår i fravær av luktstoffer; 6) olfactory agnosia, når en person lukter, men ikke gjenkjenner ham. Med alderen er det hovedsakelig en nedgang i luktfølsomhet, samt andre typer funksjonelle luktforstyrrelser.

Lukteanalysatoren er representert av to systemer - hoved- og vomeronasal, som hver har tre deler: perifere (olfaktoriske organer), mellomliggende, bestående av ledere (aksoner av nevrosensoriske luktceller og nerveceller av luktepærer), og sentral, lokalisert i hippocampus til hjernebarkens hovedsystem.

Det viktigste luktorganet ( organum olfactus), som er den perifere delen av sansesystemet, er representert av et begrenset område av neseslimhinnen - lukteområdet, som dekker det øvre og delvis midtre skallet av nesehulen hos mennesker, samt den øvre delen av neseseptumet. Eksternt skiller luktområdet seg fra den respiratoriske delen av slimhinnen i en gulaktig farge.

Den perifere delen av det vomeronasale, eller ekstra, luktesystemet er det vomeronasale (Jacobson) organet ( organum vomeronasale Jacobsoni). Det ser ut som sammenkoblede epitelrør, lukket i den ene enden og åpner i den andre enden inn i nesehulen. Hos mennesker er det vomeronasale organet lokalisert i bindevevet til bunnen av den fremre tredjedelen av neseseptumet på begge sider av det ved grensen mellom brusken i skilleveggen og vomeren. I tillegg til Jacobson-organet inkluderer det vomeronasale systemet vomeronasalnerven, den terminale nerven og sin egen representasjon i forhjernen, den tilhørende luktepæren.

Funksjonene til det vomeronasale systemet er assosiert med funksjonene til kjønnsorganene (regulering av den seksuelle syklusen og seksuell atferd), og er også assosiert med den emosjonelle sfæren.

Utvikling. Lukteorganene er av ektodermal opprinnelse. Hovedorganet utvikler seg fra plasskode- fortykkelse av den fremre delen av ektodermen av hodet. Luktegropene dannes fra plakodene. I menneskelige embryoer ved den fjerde utviklingsmåneden dannes støtteepiteliocytter og nevrosensoriske luktceller fra elementene som utgjør veggene til luktgropene. Aksonene til luktcellene, forent med hverandre, danner totalt 20-40 nervebunter (olfaktoriske veier - fila olfactoria), som skynder seg gjennom hullene i bruskkanten til det fremtidige etmoide beinet til hjernens olfaktoriske pærer. Her dannes synaptisk kontakt mellom aksonterminalene og dendrittene til mitralneuronene til luktløkene. Noen områder av den embryonale lukteslimhinnen, som stuper inn i det underliggende bindevevet, danner luktkjertlene.

Det vomeronasale (Jacobsonian) organet er dannet i form av en parret anlage ved 6. utviklingsuke fra epitelet i den nedre delen av neseseptumet. Innen den 7. utviklingsuken er dannelsen av hulrommet til det vomeronasale organet fullført, og vomeronasalnerven kobler den til den tilbehørsluktepæren. I fosterets vomeronasale organ ved 21. utviklingsuke er det støtteceller med cilia og mikrovilli og reseptorceller med mikrovilli. Strukturelle trekk ved det vomeronasale organet indikerer dets funksjonelle aktivitet allerede i perinatalperioden.



Struktur. Det viktigste luktorganet - den perifere delen av lukteanalysatoren - består av et lag av multi-rad epitel med en høyde på 60-90 mikron, der tre typer celler skilles ut: lukte nevrosensoriske celler, støttende og basale epiteliocytter. De er atskilt fra det underliggende bindevevet med en veldefinert basalmembran. Overflaten av lukteslimhinnen som vender mot nesehulen er dekket med et lag med slim.

Reseptor, eller nevrosensoriske, lukteceller (cellulae neurosensoriae olfactoriae) er plassert mellom støttende epiteliocytter og har en kort perifer prosess - en dendritt og en lang - sentral - akson. Deres kjerneholdige deler inntar som regel en midtposisjon i tykkelsen på luktforingen.

Hos hunder, som kjennetegnes av et velutviklet luktorgan, er det omtrent 225 millioner luktceller, hos mennesker er antallet mye mindre, men når fortsatt 6 millioner (30 tusen per 1 mm2). De distale delene av luktcelle-dendrittene ender i karakteristiske fortykkelser - olfaktoriske macer (clava olfactoria). De olfaktoriske celleklubbene på deres avrundede topp bærer opptil 10-12 mobile olfaktoriske flimmerhår.

Cytoplasmaet til de perifere prosessene inneholder mitokondrier og mikrotubuli opp til 20 nm i diameter forlenget langs prosessens akse. Nær kjernen i disse cellene er et granulært endoplasmatisk retikulum tydelig synlig. Køllenes flimmerhår inneholder langsgående orienterte fibriller: 9 par perifere og 2 - sentrale, som strekker seg fra basallegemene. Luktflimmerhår er mobile og er en slags antenne for molekyler av luktstoffer. Perifere prosesser av luktceller kan trekke seg sammen under påvirkning av luktstoffer. Kjernene til luktcellene er lette, med en eller to store nukleoler. Den nasale delen av cellen fortsetter inn i et smalt, lett svingete akson som går mellom støttecellene. I bindevevslaget danner de sentrale prosessene bunter av den myeliniserte luktnerven, som er kombinert til 20-40 luktfilamenter ( filia olfactoria) og gjennom hullene i ethmoidbenet sendes til olfaktoriske pærer.

Støtte epiteliocytter (epitheliocytus sustentans) danner et multi-rad epitellag, der luktecellene er lokalisert. På den apikale overflaten av støttende epiteliocytter er det mange mikrovilli opp til 4 µm lange. Støtte epitelceller viser tegn på apokrin sekresjon og har høy metabolsk hastighet. De har et endoplasmatisk retikulum i cytoplasmaet. Mitokondrier akkumuleres for det meste i den apikale delen, hvor det også er et stort antall granuler og vakuoler. Golgi-apparatet er plassert over kjernen. Cytoplasmaet til støttende celler inneholder et brungult pigment.

Basale epiteliocytter (epitheliocytus basales) er lokalisert på basalmembranen og er forsynt med cytoplasmatiske utvekster som omgir buntene av aksoner til lukteceller. Cytoplasmaet deres er fylt med ribosomer og inneholder ikke tonofibriller. Det er en oppfatning at basale epiteliocytter tjener som en kilde til regenerering av reseptorceller.

Epitelet til det vomeronasale organet består av reseptor- og respiratoriske deler. Reseptordelen ligner i strukturen på luktepitelet til hovedlukteorganet. Hovedforskjellen er at luktklubbene til reseptorcellene til det vomeronasale organet har på overflaten ikke cilia som er i stand til aktiv bevegelse, men ubevegelige mikrovilli.

Den mellomliggende, eller ledende, delen av det viktigste luktesansesystemet begynner med luktfrie umyeliniserte nervefibre, som er kombinert til 20-40 filamentøse stammer ( fila olfactoria) og gjennom hullene i ethmoidbenet sendes til olfaktoriske pærer. Hvert luktfilament er en myelinfri fiber som inneholder fra 20 til 100 eller flere aksiale sylindre av aksoner av reseptorceller nedsenket i lemmocytter. De andre nevronene til lukteanalysatoren er plassert i luktepærene. Dette er store nerveceller som kalles mitral, har synaptiske kontakter med flere tusen aksoner av nevrosensoriske celler med samme navn, og delvis på motsatt side. Luktepærene er bygget i henhold til typen av cortex i hjernehalvdelene, de har 6 konsentriske lag: 1 - lag med luktfibre, 2 - glomerulært lag, 3 - eksternt retikulært lag, 4 - lag med mitralcellelegemer, 5 - indre retikulært, 6 - granulært lag.

Kontakten av aksoner av nevrosensoriske celler med mitraldendritter skjer i det glomerulære laget, hvor eksitasjoner av reseptorceller er oppsummert. Her utføres interaksjonen mellom reseptorceller med hverandre og med små assosiative celler. I de olfaktoriske glomeruli realiseres også sentrifugale efferente påvirkninger, som kommer fra de overliggende efferente sentrene (fremre olfactory nucleus, olfactory tubercle, nuclei of the amygdala complex, prepiriform cortex). Det ytre retikulære laget er dannet av fascikulære cellelegemer og tallrike synapser med ytterligere dendritter av mitralceller, aksoner av interglomerulære celler og dendro-dendritiske synapser av mitralceller. Kroppene til mitralcellene ligger i det 4. laget. Aksonene deres passerer gjennom de 4.-5. lagene av løkene, og danner ved utgangen fra dem olfaktoriske kontakter sammen med aksonene til de fascikulære cellene. I området av det sjette laget avviker tilbakevendende sikkerheter fra mitralcellenes aksoner og er fordelt i forskjellige lag. Det granulære laget er dannet av en opphopning av granulatceller, som er hemmende i sin funksjon. Deres dendritter danner synapser med tilbakevendende kollateraler av mitralcelleaksoner.

Den mellomliggende, eller ledende, delen av det vomeronasale systemet er representert av umyeliniserte fibre i vomeronasalnerven, som, i likhet med de viktigste olfaktoriske fibrene, kombineres til nervestammer, passerer gjennom hullene i etmoidebenet og kobles til den tilbehørsluktepæren, som er lokalisert i dorsomedial-hoveddelen og har en liknende del av bulben.

Den sentrale delen av det olfaktoriske sansesystemet er lokalisert i den gamle cortex - i hippocampus og i den nye - hippocampus gyrus, hvor aksonene til mitralcellene (luktekanalen) er rettet. Det er her den endelige analysen av luktinformasjon finner sted.

Det sensoriske luktesystemet er forbundet gjennom den retikulære formasjonen med de vegetative sentrene, noe som forklarer refleksene fra luktreseptorene til fordøyelses- og luftveiene.

Det har blitt fastslått hos dyr at fra den ekstra luktepæren er aksonene til de andre nevronene i det vomeronasale systemet rettet mot den mediale preoptiske kjernen og hypothalamus, så vel som til den ventrale regionen av premamillærkjernen og den midtre amygdalakjernen. Forholdet mellom projeksjoner av vomeronasalnerven hos mennesker er ennå ikke studert nok.

Luktkjertler. I det underliggende løse fibrøse vevet i lukteområdet er endedelene av de rørformede alveolære kjertlene lokalisert, som skiller ut en hemmelighet som inneholder mukoproteiner. De terminale seksjonene består av to typer elementer: på utsiden er det mer flate celler - myoepitelial, på innsiden - celler som skiller ut i henhold til den merokrine typen. Deres klare, vannaktige sekresjon, sammen med sekresjonen av de støttende epitelcellene, fukter overflaten av luktforingen, som er en nødvendig betingelse for at luktcellene skal fungere. I denne hemmeligheten, vask av olfaktoriske cilia, oppløses luktende stoffer, hvis tilstedeværelse bare i dette tilfellet oppfattes av reseptorproteiner innebygd i membranen til cilia av olfaktoriske celler.

Vaskularisering. Slimhinnen i nesehulen er rikelig forsynt med blod og lymfekar. Kar av mikrosirkulatorisk type ligner hulelegemer. Blodkapillærer av sinusformet type danner plexuser som er i stand til å avsette blod. Under påvirkning av skarpe temperaturirriterende stoffer og molekyler av luktstoffer, kan neseslimhinnen hovne kraftig opp og bli dekket med et betydelig slimlag, noe som gjør nesepust og luktmottak vanskelig.

Aldersendringer. Oftest er de forårsaket av inflammatoriske prosesser overført i løpet av livet (rhinitt), som fører til atrofi av reseptorceller og spredning av respiratorisk epitel.

Regenerering. Hos pattedyr i postnatal ontogenese skjer fornyelsen av luktreseptorceller innen 30 dager (på grunn av dårlig differensierte basalceller). På slutten av livssyklusen gjennomgår nevroner ødeleggelse. Dårlig differensierte nevroner i basallaget er i stand til mitotisk deling og mangler prosesser. I prosessen med deres differensiering øker cellevolumet, en spesialisert dendritt dukker opp som vokser mot overflaten, og et akson som vokser mot kjellermembranen. Celler beveger seg gradvis til overflaten og erstatter døde nevroner. Spesialiserte strukturer (microvilli og cilia) dannes på dendritten.