Светочувствительные рецепторы, находящиеся в глазу: палочки и колбочки. Палочки и колбочки сетчатки глаза: строение

Колбочки сетчатой оболочки глазного яблока – одна из разновидностей фоторецепторов, находящаяся в составе слоя, отвечающего за светочувствительность. Колбочки – одна из сложнейших и важных структур строения человеческого глаза, отвечающая за способность различать цветовую гамму. Изменяя полученную световую энергию в электрические импульсы, они посылают в определенные участки мозга информацию о мире, который окружает человека. Нейроны обрабатывают поступивший сигнал и распознают большое количество цветов и их оттенков, но далеко не все эти процессы сегодня изучены.

Свое название колбочки получили благодаря тому, что их внешний вид очень похож на обыкновенную лабораторную колбу.

Палочки и колбочки являются чувствительными рецепторами сетчатки глаза преображающие световое раздражение в нервное

Длина колбочки равняется 0,05 миллиметра, а ширина - 0,004. Диаметр самого узкого места колбочки 0,001 миллиметра. Несмотря на то что их размер очень мал, скопление колбочек на сетчатке исчисляется миллионами. Этот фоторецептор, несмотря на свои микроскопические размеры, имеет одну из самых сложных анатомий и состоит из нескольких отделов:

В наружном отделе находится скопление плазмалем, из которых образуются полудиски. Количество таких скоплений в органах зрения исчисляют сотнями. Также в наружном отделе содержится пигмент йодопсин, участвующий в механизмах цветного зрения.
Связывающий отдел – наиболее тесная часть колбочки. Цитоплазма, расположенная в отделе, имеет структуру очень тонкой веревки. В этом же разделе расположены две ресницы, обладающие необычным строением.
Во внутреннем отделе расположены клетки, отвечающие за процесс функционирования рецептора. Также здесь находятся ядро, митохондрии и рибосома. Такое соседство может свидетельствовать о том, что во внутреннем отделе, происходят интенсивные процессы производства энергии, необходимой для правильного функционирования фоторецепторов.
Синаптический отдел , служит связующим звеном между рецепторами, чувствительными к свету и нервными клетками. Именно в этом разделе, содержится вещество, играющее главную роль при передаче импульсов, поступающих из слоя сетчатки, отвечающее за световосприятие, в зрительный нерв.

Принцип работы фоторецепторов

Процесс деятельности колбочек до сих пор остается не разгаданным. Сегодня существует две ведущих версии, способные наиболее точно описать этот процесс.

Колбочки отвечают за остроту зрения и цветовосприятие (дневное зрение)

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Приверженцы данной версии, говорят о том, что в сетчатой оболочке человеческого глаза, расположены несколько видов колбочек, содержащих в себе разные пигменты. Йодопсин – главный пигмент, расположенный в наружном отделе колбочек, имеет 3 разновидности:

эритролаб;
хлоролаб;
цианолаб;

И если первые две разновидности пигмента уже детально изучены, то существование третьего имеет место только в теории, и его существование подтверждают исключительно косвенные факты. Так к какому цвету чувствительны колбочки сетчатки? Если использовать данную теорию как основную, то можно сказать следующее. Колбочки, которые содержат в себе эритролаб, способны к восприятию лишь излучения, имеющего длинные волны, а это желто-красный отдел спектра. Излучение, имеющее среднюю длину или желто-зеленый отдел спектра, воспринимаются колбочками содержащими хлоролаб.

Не лишено логики и утверждение о том, что существуют колбочки, которые обрабатывают излучение коротких волн (оттенки синего цвета), и именно на этом утверждении строится трехкомпонентная теория строения глазной сетчатки.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Сторонники этой теории, полностью отрицают существование третьей разновидности пигмента. Они обосновываются тем, что для нормального световосприятия остальных частей спектра, достаточно наличие работы такого механизма, как палочки. Исходя из этого, можно утверждать, что сетчатая оболочка глазного яблока способна воспринимать всю цветовую гамму лишь при совместной работе колбочек и палочек. Также эта теория подразумевает то, что взаимодействие этих структур, порождает способность определения наличия желтых оттенков в гамме видимых цветов. К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки, сегодня ответа нет, так как этот вопрос является не решенным.

На сетчатке здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек

Научно доказано существование людей с редкой аномалией – дополнительной колбочкой глазной сетчатки. Это означает то, что у людей с этим явлением, в глазном яблоке расположен еще один фоторецептор. Люди с данной аномалией, способны различать в 10 раз больше оттенков, чем человек с нормальным количеством рецепторов. Противоречивые исследования приводят следующие данные.

Выявленная патология встречается лишь у 2% процентов населения, притом исключительно женского пола. Однако, вторая исследовательская группа утверждает, что сегодня такая особенность выявлена у четверти Земного населения.

Ретина – сетчатая оболочка глазного яблока, способна воспринимать информацию полноценно, лишь при правильной работе всех внутренних механизмов. Если в одном из компонентов не вырабатываются необходимые вещества, то восприятие цветного спектра значительно сужается. Это явление получило общее название дальтонизм. Пациенты с данным диагнозом, не имеют возможности различать определенные цвета, так как заболевание является генетической наследственностью и не имеет определённого метода лечения.

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки воспринимают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбочки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – сумеречного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблюдается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отражательной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пигмент поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть. Поглощая фотон света, зрительный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом освобождается энергия, которая используется для осуществления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обязательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение развито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение – одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагировать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимому, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о творческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).

Колбочки сетчатки – это один из видов фоторецепторов, которые входят в состав светочувствительного слоя в глазах человека. Они представляют собой очень сложные и чрезвычайно важные структуры, без которых люди не могли бы различать цвета. Преобразуя энергию света в электрический импульс, они передают в мозг информацию об окружающем мире. Нейроны зрительного центра воспринимают эти сигналы и различают огромное количество оттенков, однако механизмы этого удивительного процесса еще до сих пор не изучены.

Особенности строения

Эти структуры очень малы, по форме они выглядят, как лабораторная колба. Их длина составляет всего 0,05 мм, ширина – 0,004 мм (в самом узком месте диаметр – 0,001 мм). При таких маленьких размерах они являются очень многочисленными: в каждом глазу их насчитывается 6–7 миллионов (у здорового человека со стопроцентным зрением). Удивительно, что этот микроскопический фоторецептор имеет сложнейшую анатомию и подразделяется на четыре сегмента или отдела. Каждый из них имеет свое специфическое строение и выполняет определенные функции:

Наружный сегмент – содержит специальный пигмент, йодопсин, который претерпевает химические изменения под действием света. В этом отделе колбочек находится много складок плазмалемы, образующих так называемые полудиски. Их количество исчисляется сотнями.
Перетяжка, или связующий отдел – самая узкая часть фоторецептора. Здесь цитоплазма имеет вид очень тонкого тяжа. Кроме того, через этот участок проходят две реснички, имеющие нетипичное строение (обычно они образованы девятью триплетами микротрубочек по периферии и двумя в центре, здесь же центральная пара отсутствует).

Во внутреннем сегменте находятся важные клеточные органоиды, ответственные за процессы жизнедеятельности рецептора и его функционирование. Здесь расположены ядро, большое количество митохондрий и рибосом (полисом). Это свидетельствует об интенсивных процессах выработки энергии для работы колбочек, а также активном синтезе необходимых белковых веществ.
Синаптическая область обеспечивает связь светочувствительных рецепторов с нервными клетками. Здесь содержатся пузырьки с веществом – медиатором, которое принимает участие в передаче нервного импульса от световоспринимающего слоя сетчатки в зрительный нерв. Отдельная колбочка может связываться с одной моносинаптической биполярной клеткой или горизонтальными и амакриловыми клетками (совместно с другими фоторецепторами, в том числе и с палочками).

Как работают фоторецепторы

Функционирование колбочек и восприятие ими различных цветов и оттенков до сих пор не имеет общепризнанного научного объяснения. Но на сегодняшний день существует две основные гипотезы, описывающие эти процессы.

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Сторонники этой гипотезы утверждают, что в сетчатке глаза человека имеется три разных вида колбочек, в каждом из которых содержится определенный пигмент. Дело в том, что йодопсин – это неоднородное вещество, есть три его разновидности. Из них лишь два – эритролаб и хлоролаб – найдены и описаны учеными. Третий пигмент, цианолаб, существует лишь в теории, и его присутствие подтверждается лишь косвенными доказательствами.

Колбочки сетчатки глаза, содержащие эритролаб, принимают длинноволновое излучение, то есть желто-красную часть спектра.

Волны средней длины поглощаются хлоролабом, и рецепторы, в которых он находится, видят желто-зеленую часть спектра.

Логично, что должны существовать и фоторецепторы, воспринимающие коротковолновое излучение (синие оттенки), поэтому наличие цианолаба в светочувствительных клетках третьего типа весьма вероятно.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Эта теория, наоборот, отрицает наличие третьего пигмента, цианолаба. Она предполагает, что для восприятия данной части спектра излучения достаточно работы палочек. Таким образом, сетчатка воспринимает все видимые цвета при совместном функционировании обоих видов фоторецепторов. Причем, сторонники этой гипотезы подчеркивают, что эти чувствительные структуры способны определить содержание желтого цвета в смеси видимых оттенков.

Что такое дополнительная колбочка

У некоторых людей встречается редкое явление – дополнительная колбочка сетчатки. Это значит, что у них есть не три, а четыре разновидности данного фоторецептора. Такие люди называются тетрахроматами, и они способны видеть 100 миллионов оттенков вместо 10 миллионов у обычного человека. В разных исследованиях называют различные данные о частоте встречаемости тетрахроматии. Одни ученые говорят о том, что аномалия возможна лишь у женщин, причем она есть только у 2 % женского населения. Другие исследователи утверждают, что это не столь редкое явление, и до четверти населения Земли (как женщины, так и мужчины) имеют такую особенность восприятия цвета.

Сетчатка глаза человека может полноценно воспринимать зрительную информацию лишь тогда, когда в обоих типах светочувствительных рецепторов содержатся все необходимые пигменты и ферменты, необходимые для их преобразования.

Если в фоторецепторах не вырабатывается какая-либо разновидность таких веществ, человек не может видеть часть видимого спектра излучения. Такие нарушения объединяются под общим названием дальтонизм. Люди с цветовой слепотой не способны видеть некоторые цвета в течение всей жизни, так как данная патология обусловлена генетически.

Особенности строения

Наружный сегмент – содержит специальный пигмент, йодопсин, который претерпевает химические изменения под действием света. В этом отделе колбочек находится много складок плазмалемы, образующих так называемые полудиски. Их количество исчисляется сотнями.
Перетяжка, или связующий отдел – самая узкая часть фоторецептора. Здесь цитоплазма имеет вид очень тонкого тяжа. Кроме того, через этот участок проходят две реснички, имеющие нетипичное строение (обычно они образованы девятью триплетами микротрубочек по периферии и двумя в центре, здесь же центральная пара отсутствует).

Во внутреннем сегменте находятся важные клеточные органоиды, ответственные за процессы жизнедеятельности рецептора и его функционирование. Здесь расположены ядро, большое количество митохондрий и рибосом (полисом). Это свидетельствует об интенсивных процессах выработки энергии для работы колбочек, а также активном синтезе необходимых белковых веществ.
Синаптическая область обеспечивает связь светочувствительных рецепторов с нервными клетками. Здесь содержатся пузырьки с веществом – медиатором, которое принимает участие в передаче нервного импульса от световоспринимающего в зрительный нерв. Отдельная колбочка может связываться с одной моносинаптической биполярной клеткой или горизонтальными и амакриловыми клетками (совместно с другими фоторецепторами, в том числе и с палочками).

Как работают фоторецепторы

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Волны средней длины поглощаются хлоролабом, и рецепторы, в которых он находится, видят желто-зеленую часть спектра.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Эта теория, наоборот, отрицает наличие третьего пигмента, цианолаба. Она предполагает, что для восприятия данной части спектра излучения достаточно работы палочек. Таким образом, воспринимает все видимые цвета при совместном функционировании обоих видов фоторецепторов. Причем, сторонники этой гипотезы подчеркивают, что эти чувствительные структуры способны определить содержание желтого цвета в смеси видимых оттенков.

Что такое дополнительная колбочка

Благодаря зрению человек познаёт окружающую реальность и ориентируется в пространстве. Безусловно, без остальных органов чувств сложно составить целостную картину мира, но глаза воспринимают почти 90% от общей информации, которая поступает в головной мозг извне.

С помощью зрительной функции человек способен увидеть происходящие рядом с ним явления, может анализировать разные события, находить отличия одного предмета от другого, а также замечать надвигающуюся угрозу.

Органы зрения устроены таким образом, что различают не только сами объекты, но ещё и цветовое разнообразие живой и неживой природы. Ответственность за это лежит на особых микроскопических клетках - палочках и колбочках , присутствующих в сетчатке глаза. Именно они являются начальным звеном в цепочке по передаче информации об увиденном объекте в затылочную часть головного мозга.

В структурном строении сетчатки колбочкам и палочкам отведена вполне определённая область. Эти зрительные рецепторы, пронизывающие нервную ткань, которая образует глазную сетчатку, способствуют быстрому преобразованию получаемого светового потока в комбинацию импульсов.

В сетчатке формируется картинка, спроектированная при непосредственном участии глазного участка роговицы и хрусталика. На следующем этапе изображение перерабатывается, после чего нервные импульсы, перемещаясь по зрительному пути, доставляют информацию в нужный отдел головного мозга. Сложное и полностью сформированное устройство глаз даёт возможность моментально обрабатывать любую информацию.

Основная доля фотографических рецепторов концентрируется в так называемой макуле. Это область сетчатки, расположенная в её центральной зоне. Из-за соответствующего цвета макулу ещё называют жёлтым пятном глаза.

Колбочками называют зрительные рецепторы, которые реагируют на световые волны. Их функционирование напрямую связано со специальным пигментом - йодоспином. Этот многосоставной пигмент состоит из хлоролаба (отвечает за восприятие зелено-жёлтого спектра) и эритролаба (чувствителен к красно-жёлтому спектру). На сегодняшний день - это два досконально изученных пигмента.

У человека с идеальным зрением в сетчатке находится практически семь миллионов колбочек. Они микроскопического размера и в геометрических параметрах уступают палочкам. Длина отдельно взятой колбочки порядка пятидесяти микрометров, а диаметр около четырёх. Нужно отметить, что чувствительность колбочек к световым лучам приблизительно в сто раз ниже, чем у палочек. Однако благодаря им глаз может качественно воспринимать резкие перемещения объектов.

Колбочки образуют четыре отдельные зоны. Наружная область представлена полудисками. Перетяжка выступает в роли связующего отдела. Внутренняя область имеет в составе набор митохондрий. Наконец, четвёртая зона - это область нейронных контактов.

Наружная область полностью образована полудисками, формирующимися из плазматической мембраны. Это мембранные складки микроскопических размеров, полностью покрытые чувствительными пигментами. Регулярный фагоцитоз этих образований, а также их постоянное обновление в рецепторном теле, позволяют обновляться наружной области колбочки. В этой области происходит продуцирование пигмента. За сутки может обновиться до ста полудисковых плазматических мембран. Для полноценного восстановления всего набора полудисков потребуется приблизительно две недели.
Связующая область, выпячивая мембрану, создаёт мост между наружным и внутренним участком колбочек. Налаживание связи осуществляется при участии пары ресничек и внутреннего содержимого клеток. Реснички и цитоплазма могут переходить от одной области к другой.
Внутренняя область - зона активного метаболизма. Митохондрии, которые заполняют эту зону, транспортируют энергетический субстрат для зрительной функции. В этой части располагается ядро.
Синаптическая область. Здесь происходит энергетический контакт биполярных клеток.

Острота зрения находится в сфере влияния моносинаптических биполярных клеток, связывающих колбочки и ганглиозные клетки.

Существуют три типа колбочек в зависимости от восприимчивости к спектральным волнам:

S -типа . Демонстрируют чувствительность к коротким волнам сине-фиолетового цвета.
M -типа . Колбочки, улавливающие из средневолнового спектра. Это жёлто-зелёная цветовая гамма.
L -типа . Чувствительны к длинным волнам красно-жёлтого цветового исполнения.

Форма палочек схожа с цилиндром, имеющим равномерный диаметр по всей длине. Длина этих рецепторов глаз больше их диаметра почти в тридцать раз, поэтому форма палочек визуально вытянута. Палочки сетчатки состоят из четырёх элементов: мембранных дисков, ресничек, митохондрий и нервной ткани.

У палочек отмечается максимальная светочувствительность, что гарантирует их реагирование на самую незначительную световую вспышку. Рецепторный аппарат палочек будет активизирован даже при воздействии одного фотона энергии. Эта уникальная способность палочек помогает человеку ориентироваться в сумерках и обеспечивает максимальную чёткость объектов в тёмное время суток.

К сожалению, в своём составе палочки располагают лишь одним пигментным элементом, получившим название - родопсин. Его также обозначают как зрительный пурпур. Тот факт, что пигмент всего в единственном экземпляре, не даёт возможность этим зрительным рецепторам различать оттенки и цвета. Родопсин не имеет возможности мгновенно отвечать на внешний световой раздражитель, как это могут делать пигменты колбочек.

Являясь сложным белковым соединением, имеющим в составе набор зрительных пигментов, родопсин относят к группе хромопротеинов. Своим названием он обязан ярко-красной окраске. Пурпурный оттенок палочек сетчатки был обнаружен в результате многочисленных лабораторных исследований. Зрительный пурпур имеет в составе два компонента - жёлтый пигмент и бесцветный протеин.

Под действием лучей света родопсин начинает ускоренно разлагаться. Продукты его распада влияют на формирование зрительной возбудимости. Восстановившись, родопсин поддерживает сумеречное зрение. От яркого освещения белок разлагается, а его светочувствительность смещается синюю область зрения. Полное восстановление белка палочек у здорового человека может занять приблизительно полчаса. За этот промежуток времени ночное зрение достигает своего максимального уровня, и человек начинает просматривать очертания предметов.

Симптомы поражения палочек и колбочек глаз

Патологии, отмечающиеся повреждением этих зрительных рецепторов, сопровождаются следующими симптомами:

Теряется острота зрения.
Появляются внезапные вспышки и блики перед глазами.
Снижается способность видеть в темноте.
Человек не может найти отличия между разными цветами.
Сужается поля зрительного восприятия. В редких случаях формируется трубчатое зрение.

Болезни, которые связаны с нарушением фоторецепторных функций палочек и колбочек:

Дальтониз м. Наследственная врождённая патология, выражающаяся в неспособности различать цвета.
Гемералопия . Патология палочек, вызывает снижение остроты зрения в тёмное время суток.
Отслоение сетчатки глаза.
Макулодистрофия . Нарушение питание сосудов глаза, приводит к снижению центрального зрения.