Tråd- og hjernesektioner af det olfaktoriske sansesystem. Sensoriske systemer af smag og lugt Cortical olfactory center

Afdelinger

Perifer afdeling omfatter lugteorganerne, lugteepitelet indeholdende kemoreceptorer og lugtenerven. Der er ingen fælles elementer i parrede nervebaner, derfor er ensidig skade på olfaktoriske centre mulig med en krænkelse af lugtesansen på siden af læsionen.
Sekundært olfaktorisk informationsbehandlingscenter- primære olfaktoriske centre (forreste perforeret stof (lat. substantia perforata anterior), lat. område subcallosa og en gennemsigtig skillevæg (lat. septum pellucidum)) og et ekstra organ (vomeropfattende feromoner)
Central afdeling- det endelige center for analyse af lugtinformation - er placeret i forhjernen. Den består af en olfaktorisk pære forbundet af grene af olfaktoriske kanalen med centre placeret i paleocortex og subkortikale kerner.

Olfaktorisk epitel

Lugteepitelet er et særligt epitelvæv i næsehulen involveret i opfattelsen af lugt. Hos mennesker er størrelsen af dette væv omkring 2 cm bredt og 5 cm langt. Lugteepitelet er en del af lugtesystemet, som er det første trin i behandlingen af lugteinformation. Lugteepitelet omfatter tre typer celler: olfaktoriske neuroner, "støtte"-celler og basalceller.

Kortikalt lugtecenter

Det kortikale olfaktoriske center er placeret på den nederste overflade af tindinge- og frontallapperne i hjernebarken. Den olfaktoriske cortex er placeret i bunden af hjernen, i regionen af parahippocampal gyrus, hovedsageligt i uncus. Nogle forfattere tilskriver hornet og gyrus dentatus til den kortikale repræsentation af ammonens olfaktoriske centrum.

Fælles for alle disse formationer af hjernen er tilstedeværelsen af et tæt forhold til det limbiske system (cingulate gyrus, hippocampus, amygdala, septal region). De er involveret i at opretholde konstantheden af kroppens indre miljø, reguleringen af autonome funktioner og dannelsen af følelser og motivationer. Dette system kaldes ellers den "viscerale hjerne", da denne del af telencephalon kan betragtes som en kortikal repræsentation af interoreceptorer. Her kommer information fra de indre organer om tilstanden i kroppens indre miljø.

Forskning i lugtesystemet

I Linda Buck Linda B. Buck) og Richard Axel (ur. Richard Axel) modtog Nobelprisen i fysiologi eller medicin for deres forskning i lugtesystemet.

se også

Wikimedia Foundation. 2010 .

Se, hvad "Offaktorisk sansesystem" er i andre ordbøger:

Det menneskelige øje, en del af det visuelle system Sansesystemet er den del af nervesystemet, der er ansvarlig for perceptionen af visse signaler (de såkaldte sensoriske stimuli) fra omgivelserne eller interne ... Wikipedia

- (nyrer, briller, briller) et sansesystem, hvorigennem smagsstimuli opfattes. Smagsorganer er den perifere del af smagsanalysatoren, der består af særlige følsomme celler (smagsreceptorer). På ... ... Wikipedia

Et sensorisk system, der koder for akustiske stimuli og bestemmer dyrs evne til at navigere i miljøet ved at evaluere akustiske stimuli. De perifere dele af det auditive system er repræsenteret af ... ... Wikipedia

Det lugtesansesystem er et sansesystem til perception af stimuli hos hvirveldyr, som opfatter, transmitterer og analyserer lugtefornemmelser. Den kombinerer følgende elementer: det primære center for opfattelsen af lugtinformation ... ... Wikipedia

Lugtesansen er lugtesansen, evnen til at bestemme lugten af stoffer, der er spredt i luften (eller opløst i vand for dyr, der lever i den). Hos hvirveldyr er lugteorganet lugteepitelet, der ligger på den øvre nasale ... ... Wikipedia

Et eksempel på et menneskeligt organsystem er urinsystemet. Den består af funktionelt og anatomisk forbundne organer: 1 nyre, 2 urinledere, 3 blærer, 4 urinrør. Hovedartikel: Normal anatomi ... Wikipedia

Ledende stier af den visuelle analysator 1 venstre halvdel af synsfeltet, 2 højre halvdel af synsfeltet, 3 øje, 4 nethinde, 5 optiske nerver, 6 øje … Wikipedia

Det somatosensoriske system er et komplekst system dannet af receptorer og behandlingscentre i nervesystemet, der udfører sådanne sensoriske modaliteter som berøring, temperatur, proprioception, nociception. Det somatosensoriske system er også ... ... Wikipedia

Descartes: "Irritationen af foden overføres gennem nerverne til hjernen, interagerer med ånden der og giver således anledning til en følelse af smerte." Nervesystemet er en integreret morfologisk og funktionel kombination af forskellige interaktioner ... Wikipedia

Lymfocyt, en del af det menneskelige immunsystem. Billedet er taget med et scanningselektronmikroskop Immunsystemet er et undersystem, der findes i hvirveldyr og forener organer og væv, der ... Wikipedia

Med deltagelse af olfaktorisk analysator udføres orientering i det omgivende rum, og processen med erkendelse af den ydre verden finder sted. Det påvirker spiseadfærden, deltager i at teste mad for spiselighed, i opsætningen af fordøjelsesapparatet til fødevareforarbejdning (ved hjælp af den betingede refleksmekanisme), og også i defensiv adfærd, der hjælper med at undgå farer på grund af evnen til at skelne mellem stoffer, der er skadelige for legeme.

Strukturelle og funktionelle egenskaber ved lugtanalysatoren.

Den perifere sektion er dannet af receptorer af den øvre næsepassage af slimhinden i næsehulen. Olfaktoriske receptorer i næseslimhinden ender i olfaktoriske cilia. Gasformige stoffer opløses i slimet omkring cilia, så opstår der en nerveimpuls som følge af en kemisk reaktion.

Overledningsafdelingen er lugtenerven. Gennem lugtenervens fibre ankommer impulser til lugteløget (strukturen af forhjernen, hvori information bearbejdes) og følger derefter til det kortikale lugtecenter.

Den centrale sektion er et kortikalt olfaktorisk center placeret på den nedre overflade af tindinge- og frontallapperne i hjernebarken. I cortex bestemmes lugten, og der dannes en passende reaktion fra kroppen på den.

Lugtanalysatoren inkluderer:

Perifer afdeling Analysatoren er placeret i tykkelsen af slimhinden i den øvre næsepassage og er repræsenteret af spindelformede celler med hver to processer. Den ene proces når overfladen af slimhinden, ender her med en fortykkelse, den anden (sammen med andre procesfilamenter) udgør den ledende sektion. Den perifere del af olfaktorisk analysator er de primære sensoriske receptorer, som er enderne af den neurosekretoriske celle. Den øverste del af hver celle bærer 12 cilia, og et axon afgår fra cellens bund. Cilia er nedsænket i et flydende medium - et lag af slim produceret af Bowmans kirtler. Tilstedeværelsen af lugtehår øger receptorens kontaktområde betydeligt med molekyler af lugtende stoffer. Bevægelsen af hårene giver en aktiv proces med at fange molekylerne af det lugtende stof og kontakt med det, hvilket ligger til grund for den målrettede perception af lugte. Receptorcellerne i olfaktorisk analysator er nedsænket i det olfaktoriske epitel, der forer næsehulen, hvori der udover dem er støtteceller, der udfører en mekanisk funktion og er aktivt involveret i metabolismen af olfaktoriske epitel.

Den perifere del af olfaktorisk analysator er placeret i slimhinden i den øvre næsepassage og den modsatte del af næseseptumet. lugte og støttende celler. Omkring hver støttecelle er der 9-10 olfaktoriske . Olfaktoriske celler er dækket af hår, som er tråde 20-30 mikron lange. De bøjer og afbøjer med en hastighed på 20-50 gange i minuttet. Inde i hårene er der fibriller, som normalt går i en fortykkelse – en knap for enden af håret. I lugtecellens krop og i dens perifere proces er der et stort antal mikrotubuli med en diameter på 0,002 μm; det antages, at de kommunikerer mellem forskellige celleorganeller. Lugtcellens krop er rig på RNA, som danner tætte klynger nær kernen. Efter udsættelse for lugtende dampe

Ris. 70. Perifer lugtanalysator:

d- diagram over strukturen af næsehulen: 1 - nedre næsepassage; 2 - nederst, 3 - gennemsnitlig og 4 - overlegne turbinater; 5 - øvre næsepassage; B- diagram over strukturen af olfaktoriske epitel: 1 - kroppen af olfaktorisk celle, 2 - støttende celle; 3 - mace; 4 - mikrovilli; 5 - olfaktoriske tråde.

stoffer, deres løsning og delvis forsvinden forekommer, hvilket indikerer, at funktionen af olfaktoriske celler er ledsaget af ændringer i fordelingen af RNA og i dets mængde.

Lugtcellen har to processer. En af dem, gennem hullerne i den perforerede plade af ethmoidbenet, går ind i kraniehulen til olfaktoriske pærer, hvor excitation overføres til neuronerne, der er placeret der. Deres fibre danner olfaktoriske veje, der når forskellige dele af hjernestammen. Den kortikale region af olfaktoriske analysator er placeret i hippocampus gyrus og i ammonhornet.

Den anden proces af lugtecellen har form som en pind 1 µm bred, 20-30 µm lang og ender med en lugtevesikel - en kølle med en diameter på 2 µm. Der er 9-16 cilia på lugtevesiklen.

dirigent afdeling repræsenteret ved ledende nervebaner i form af en olfaktorisk nerve, der fører til olfaktorisk bulb (oval-formet formation). Dirigent afdeling. Den første neuron i olfaktoriske analysator bør betragtes som en neurosensorisk eller neuroreceptorcelle. Axonet af denne celle danner synapser, kaldet glomeruli, med hoveddendritten af de mitrale olfaktoriske pæreceller, som repræsenterer den anden neuron. Aksonerne af lugteløgets mitralceller danner lugtekanalen, som har en trekantet forlængelse (olfaktorisk trekant) og består af flere bundter. Lugtekanalens fibre går i separate bundter til den optiske tuberkels forreste kerner.

Central afdeling Den består af en lugteløg forbundet med grene af lugtekanalen med centre placeret i palæocortex (den gamle cortex i hjernehalvdelene) og i de subkortikale kerner samt et kortikalt afsnit, som er lokaliseret i tindingelapperne hjerne, havhestens gyrus.

Den centrale eller kortikale del af lugteanalysatoren er lokaliseret i den forreste del af den pæreformede lap af cortex i området af søhestens gyrus.

Opfattelse af lugte. Molekyler af et lugtende stof interagerer med specialiserede proteiner indbygget i membranen af neurosensoriske receptorceller i lugtehår. I dette tilfælde sker adsorptionen af stimuli på kemoreceptormembranen. Ifølge stereokemisk teori denne kontakt er mulig, hvis formen af lugtstofmolekylet svarer til formen af receptorproteinet i membranen (som en nøgle og en lås). Slimet, der dækker overfladen af kemoreceptoren, er en struktureret matrix. Det styrer tilgængeligheden af receptoroverfladen for stimulusmolekyler og er i stand til at ændre modtagelsesbetingelserne. Moderne teori lugtmodtagelse antyder, at den indledende forbindelse i denne proces kan være to typer interaktion: den første er kontaktladningsoverførsel, når molekyler af et lugtende stof kolliderer med et modtageligt sted, og det andet er dannelsen af molekylære komplekser og komplekser med ladningsoverførsel. Disse komplekser dannes nødvendigvis med proteinmolekyler i receptormembranen, hvis aktive steder fungerer som donorer og acceptorer af elektroner. Et væsentligt punkt i denne teori er holdningen til flerpunktsinteraktioner mellem molekyler af lugtende stoffer og modtagelige steder.

Funktioner ved tilpasning af olfaktorisk analysator. Tilpasning til virkningen af et lugtende stof i lugteanalysatoren afhænger af luftstrømningshastigheden over lugteepitelet og koncentrationen af det lugtende stof. Normalt vises tilpasning i forhold til én lugt og påvirker muligvis ikke andre lugte.

Opfattelse af lugtstimuli. Olfaktoriske receptorer er meget følsomme. For at excitere en menneskelig lugtcelle er fra 1 til 8 molekyler af et lugtende stof (butylmercaptan) tilstrækkeligt. Mekanismen for lugtopfattelse er endnu ikke blevet etableret. Det antages, at lugthårene så at sige er specialiserede antenner, der er aktivt involveret i søgningen efter og opfattelsen af lugtstoffer. Med hensyn til perceptionsmekanismen er der forskellige synspunkter. Eimur (1962) mener således, at der på overfladen af hårene på lugteceller er særlige modtagelige områder i form af gruber, spalter af en vis størrelse og ladet på en bestemt måde. Molekyler af forskellige lugtstoffer har en form, størrelse og ladning, der er komplementære til forskellige dele af lugtecellen, og det bestemmer forskellen mellem lugte.

Nogle forskere mener, at det olfaktoriske pigment, der er til stede i den olfaktoriske modtagelige zone, også er involveret i opfattelsen af olfaktoriske stimuli, ligesom det retinale pigment i opfattelsen af visuelle stimuli. Ifølge disse ideer indeholder pigmentets farvede former ophidsede elektroner. Lugtende stoffer, der virker på det olfaktoriske pigment, forårsager overgangen af elektroner til et lavere energiniveau, som er ledsaget af misfarvning af pigmentet og frigivelse af energi, der bruges på forekomsten af impulser.

Biopotentialer opstår i mace og spredes videre langs de olfaktoriske veje til hjernebarken.

Molekyler af et lugtende stof binder sig til receptorer. Signaler fra receptorceller kommer ind i glomeruli (glomeruli) i lugteløgene - små organer placeret i den nederste del af hjernen lige over næsehulen. Hver af de to løg indeholder cirka 2000 glomeruli - dobbelt så mange som der er typer af receptorer. Celler, der har receptorer af samme type, sender et signal til de samme kugler af pærer. Fra glomeruli overføres signaler til mitralceller - store neuroner, og derefter til særlige områder af hjernen, hvor information fra forskellige receptorer kombineres for at danne et samlet billede.

Ifølge teorien om J. Aymour og R. Moncrieff (stereokemisk teori), er lugten af et stof bestemt af formen og størrelsen af et lugtende molekyle, som ifølge sin konfiguration nærmer sig receptorstedet for membranen "som en nøgle til en lås”. Konceptet med forskellige typer receptorsteder, der interagerer med specifikke lugtmolekyler, antyder tilstedeværelsen af syv typer receptorsteder (i henhold til typerne af lugte: kamfer, æterisk, blomsteragtig, musky, skarp, mynte, rådden). Receptive steder er i tæt kontakt med lugtende molekyler, mens ladningen af membranstedet ændres, og der opstår et potentiale i cellen.

Ifølge Eimur er hele buketten af dufte skabt af en kombination af disse syv komponenter. I april 1991 blev instituttets personale. Howard Hughes (Columbia University) Richard Axel og Linda Buck fandt ud af, at strukturen af receptorstederne i membranen af olfaktoriske celler er genetisk programmeret, og der er mere end 10 tusinde arter af sådanne specifikke steder. Således er en person i stand til at opfatte mere end 10 tusinde lugte.

Tilpasning af lugtanalysatoren kan observeres ved længere tids udsættelse for en lugtstimulus. Tilpasning til virkningen af et lugtende stof sker ret langsomt inden for 10 sekunder eller minutter og afhænger af varigheden af stoffets virkning, dets koncentration og luftstrømmens hastighed (sniffing).

I forhold til mange lugtende stoffer sker fuldstændig tilpasning ret hurtigt, det vil sige, at deres lugt ikke længere kan mærkes. En person holder op med at bemærke sådanne kontinuerligt virkende stimuli som lugten af hans krop, tøj, værelse osv. I forhold til en række stoffer sker tilpasningen langsomt og kun delvist. Med en kortvarig virkning af en svag smag eller olfaktorisk stimulus: tilpasning kan manifestere sig i en stigning i følsomheden af den tilsvarende analysator. Det er blevet fastslået, at ændringer i følsomheds- og tilpasningsfænomener hovedsageligt ikke forekommer i det perifere, men i det kortikale afsnit af smags- og lugtanalysatorerne. Nogle gange, især med den hyppige virkning af den samme smag eller lugtstimulus, opstår der et vedvarende fokus på øget excitabilitet i hjernebarken. I sådanne tilfælde kan smags- eller lugtesansen, hvortil øget excitabilitet er opstået, også optræde under påvirkning af forskellige andre stoffer. Desuden kan fornemmelsen af den tilsvarende lugt eller smag blive påtrængende, selv i fravær af smags- eller lugtstimuli, med andre ord opstår der illusioner og hallucinationer. Hvis du under frokosten siger, at retten er rådden eller sur, så har nogle mennesker de tilsvarende lugte- og smagsfornemmelser, som et resultat af, at de nægter at spise.

Tilpasning til én lugt reducerer ikke følsomheden over for lugtstoffer af en anden type, fordi forskellige lugtstoffer virker på forskellige receptorer.

44. Somatisk sansesystem. Hudens struktur og funktioner. Klassificering af hudreceptorer. Mekanoreceptor og temperaturfølsomhed.

Forbindelse af kutane og viscerale receptorbaner i rygmarven:

1 - Gaulles bundt; 2 - Burdakhs bundt; 3 - rygsøjlen tilbage; 4 - forreste rygsøjle; 5 - spinothalamisk kanal (ledning af smertefølsomhed); 6 - motoriske axoner; 7 - sympatiske axoner; 8 - forreste horn; 9 - propriospinal vej; 10 - bageste horn; I - visceroreceptorer; 12 - proprioceptorer; 13 - termoreceptorer; 14 - nociceptorer; 15 - mekanoreceptorer http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Lugtesans er evnen til at opfatte og skelne lugte. I henhold til udviklingen af evnen til at lugte er alle dyr opdelt i makrosmatik, hvor lugtanalysatoren er den førende (rovdyr, gnavere, hovdyr osv.), mikrosmatik, for hvilke visuelle og auditive analyser er af primær betydning ( primater, fugle) og anosmatics, hvori mangler lugtesansen (hvaler). Olfaktoriske receptorer er placeret i den øvre del af næsehulen. I menneskelig mikrosmatik er arealet af lugteepitelet, der bærer dem, 10 cm 2, og det samlede antal lugtereceptorer når 10 millioner. Men i en makrosmatisk schæferhund er overfladen af lugteepitelet 200 cm 2, og det samlede antal lugteceller er mere end 200 millioner.

Studiet af lugtearbejdet kompliceres af det faktum, at der stadig ikke er nogen almindeligt accepteret klassificering af lugte. Først og fremmest skyldes dette den ekstreme subjektivitet af opfattelsen af et stort antal olfaktoriske stimuli. Den mest populære klassificering, som adskiller syv vigtigste lugte - blomster, musk, mynte, kamfer, æterisk, skarp og rådden. Blanding af disse lugte i visse proportioner giver dig mulighed for at få enhver anden smag. Det er vist, at molekylerne af stoffer, der forårsager visse lugte, har en lignende form. Så den æteriske lugt er forårsaget af stoffer med molekyler i form af en pind, og kamferlugten - i form af en kugle. Dog er skarpe og rådne lugte forbundet med molekylernes elektriske ladning.

Lugteepitelet indeholder støtteceller, receptorceller og basalceller. Sidstnævnte kan i løbet af deres deling og vækst blive til nye receptorceller. Således kompenserer basalcellerne for det permanente tab af olfaktoriske receptorer på grund af deres død (levetiden for olfaktoriske receptorer er ca. 60 dage).

Olfaktoriske receptorer er primære sensoriske og er en del af nervecellen. Disse er bipolære neuroner, hvis korte uforgrenede dendrit strækker sig til overfladen af næseslimhinden og bærer et bundt af 10-12 mobile cilia. Axoner af receptorceller sendes til CNS og bærer lugtinformation. I slimhinden i næsehulen er der specielle kirtler, der udskiller slim, som fugter overfladen af receptorcellerne. Slim har en anden funktion. I slim binder molekyler af lugtende stoffer sig i kort tid til specielle proteiner. På grund af dette er hydrofobe lugtstoffer koncentreret i dette vandmættede lag, hvilket gør dem lettere at opfatte. Med en løbende næse forhindrer hævelse af slimhinderne indtrængning af lugtende molekyler til receptorcellerne, så irritationstærsklen stiger kraftigt og lugtesansen midlertidigt forsvinder.

At lugte, dvs. exciterer lugtereceptorer, skal stoffernes molekyler være flygtige og i det mindste let opløselige i vand. Receptorernes følsomhed er meget høj - det er muligt at excitere lugtecellen selv med et molekyle. Lugtstoffer bragt af indåndet luft interagerer med proteinreceptorer på cilia-membranen, hvilket forårsager depolarisering (receptorpotentiale). Det forplanter sig langs receptorcellens membran og fører til fremkomsten af et aktionspotentiale, der "løber væk" langs aksonet til hjernen.

Hyppigheden af aktionspotentialer afhænger af lugtens type og intensitet, men generelt kan én sansecelle reagere på en hel række af lugte. Normalt er nogle af dem at foretrække, dvs. reaktionstærsklen for sådanne lugte er lavere. Således ophidser hvert lugtende stof mange celler, men hver af dem på en anden måde. Det er højst sandsynligt, at hver lugtreceptor er indstillet til sin egen rene lugt og transmitterer information om dens modalitet, kodet af "kanalnummeret" (det er blevet vist, at receptoren for hvert specifikt lugtstof er lokaliseret i et bestemt område af lugteepitelet). Lugtens intensitet er kodet af frekvensen af aktionspotentialer i de lugtefibre. Skabelsen af en holistisk lugtefornemmelse er en funktion af centralnervesystemet.

Axonerne af olfaktoriske celler er samlet i cirka 20-40 olfaktoriske filamenter. Faktisk er de olfaktoriske nerver. Det særlige ved den ledende sektion af det olfaktoriske system er, at dets afferente fibre ikke krydser og ikke har omskiftning i thalamus. Lugtenerverne kommer ind i kraniehulen gennem huller i ethmoidknoglen og ender ved neuronerne i lugteløgene. Olfaktoriske pærer er placeret på den nederste overflade af telencephalons frontallapper. De er en del af paleocortex (gamle cortex) og har som alle corticale strukturer en lagdelt struktur. De der. i løbet af evolutionen opstår telencephalon (inklusive de cerebrale hemisfærer) primært for at give olfaktoriske funktioner. Og kun i fremtiden øges det i størrelse og begynder at deltage i processerne for memorering (gammel cortex; krybdyr) og derefter i at levere motoriske og forskellige sensoriske funktioner (ny cortex; fugle og pattedyr). De lugteløg er den eneste del af hjernen, hvis bilaterale fjernelse altid fører til et fuldstændigt tab af lugt.

Det mest fremtrædende lag i lugteløget er mitralcellerne. De modtager information fra receptorerne, og mitralcellernes axoner danner en lugtekanal, der går til andre lugtecentre. Lugtekanalen indeholder også efferente (centrifugale) fibre fra andre lugtecentre. De ender på neuronerne i lugtepæren. De forgrenede ender af fibrene i olfaktoriske nerver og mitralcellernes forgrenede dendritter, der flettes sammen og danner synapser med hinanden, danner karakteristiske formationer - glomeruli (glomeruli). De omfatter processer og andre celler i olfaktorisk pære. Det menes, at summering af excitationer sker i glomeruli, som styres af efferente impulser. Undersøgelser viser, at forskellige olfaktoriske pæreneuroner reagerer forskelligt på forskellige typer lugtstoffer, hvilket afspejler deres specialisering i lugtindikatorprocesser.

Lugtanalysatoren er karakteriseret ved hurtig tilpasning til lugte - normalt efter 1-2 minutter fra begyndelsen af virkningen af ethvert stof. Udviklingen af denne tilpasning (afhængighed) er en funktion af den olfaktoriske pære, eller rettere, hæmmende interneuroner placeret i den.

Så mitralcellernes axoner danner lugtekanalen. Dens fibre går til forskellige formationer af forhjernen (forreste olfaktoriske kerne, amygdala, septalkerner, hypothalamuskerner, hippocampus, prepiriform cortex osv.). De højre og venstre olfaktoriske regioner er i kontakt med den forreste kommissur.

De fleste af de områder, der modtager information fra lugtekanalen, betragtes som associative centre. De sikrer lugtesystemets forbindelse med andre analysatorer og organisationen på dette grundlag af mange komplekse former for adfærd - mad, defensiv, seksuel mv. Særligt vigtige i denne forstand er forbindelser med hypothalamus og amygdala, hvorigennem olfaktoriske signaler når de centre, der udløser forskellige typer ubetingede (instinktive) reaktioner.

Det er velkendt, at olfaktoriske stimuli er i stand til at fremkalde følelser og hente minder. Dette skyldes det faktum, at næsten alle olfaktoriske centre er en del af det limbiske system, som er tæt forbundet med dannelsen og flowet af følelser og hukommelse.

Fordi lugtpærens aktivitet kan ændres på grund af signaler, der kommer til den fra andre kortikale strukturer, pærens tilstand (og derfor reaktionen på lugte) ændres afhængigt af det generelle niveau af hjerneaktivering, motivationer, behov. Dette er meget vigtigt i implementeringen af adfærdsprogrammer forbundet med for eksempel søgen efter mad, reproduktion og territorial adfærd.

I lang tid blev det vomeronasale eller Jacobson-organ (VNO) anset for at være et yderligere lugteorgan. Det blev antaget, at hos primater, herunder mennesker, er VNO hos voksne reduceret. Nylige undersøgelser har dog vist, at VNO er et uafhængigt sansesystem, der adskiller sig fra lugtesystemet på en række måder.

VNO-receptorerne er placeret i den inferomediale væg i næseregionen og adskiller sig i struktur fra de olfaktoriske receptorer. En passende stimulans for disse receptorer er feromoner - biologisk aktive flygtige stoffer frigivet af dyr til miljøet og specifikt påvirker adfærden hos individer af deres art. Den grundlæggende forskel ved dette sansesystem er, at dets stimuli ikke er bevidst. Kun subkortikale centre blev fundet, især hypothalamus, hvor signaler fra VNO projiceres, mens kortikale centre ikke blev fundet. Feromoner af frygt, aggression, kønsferomoner osv. er blevet beskrevet hos en række dyr.

Hos mennesker udskilles feromoner af specielle svedkirtler. Indtil videre er kun kønsferomoner (mandlige og kvindelige) blevet beskrevet for mennesker. Og nu bliver det klart, at en persons seksuelle præferencer ikke kun dannes på grundlag af sociokulturelle faktorer, men også som følge af ubevidste påvirkninger.

OLFATIVE SYSTEM OG DET SENSORISKE KARAKTERISTIKA Lugt er evnen til i sansninger og perception at skelne mellem den kemiske sammensætning af forskellige stoffer og deres forbindelser ved hjælp af passende receptorer. Med deltagelse af den olfaktoriske receptor opstår orientering i det omgivende rum, og processen med erkendelse af den ydre verden finder sted.

DET OLINATIVE SYSTEM OG DET SENSORISKE KARAKTERISTIKA Lugteorganet er det olfaktoriske neuroepithel, der fremstår som et fremspring af hjernerøret og indeholder lugteceller - kemoreceptorer, som exciteres af gasformige stoffer.

KARAKTERISTIKA FOR DET TILSTRÆKKEDE IRRITERENDE Et tilstrækkeligt irritationsmiddel for lugtesansen er den lugt, der udsendes af lugtende stoffer. Alle lugtstoffer, der har en lugt, skal være flygtige for at komme ind i næsehulen med luft, og vandopløselige for at trænge ind til receptorcellerne gennem et slimlag, der dækker hele epitelet i næsehulerne. Sådanne krav opfyldes af et stort antal stoffer, og derfor er en person i stand til at skelne tusindvis af forskellige lugte. Det er vigtigt, at der i dette tilfælde ikke er nogen streng overensstemmelse mellem den kemiske struktur af det "duftende" molekyle og dets lugt.

DET OLINATIVE SYSTEMS (OSS) FUNKTIONER Med deltagelse af lugtanalysatoren udføres følgende: 1. Påvisning af mad for tiltrækningskraft, spiselighed og uspiselighed. 2. Motivation og modulering af spiseadfærd. 3. Opsætning af fordøjelsessystemet til fødevareforarbejdning i henhold til mekanismen med ubetingede og konditionerede reflekser. 4. Udløsning af defensiv adfærd ved at opdage stoffer, der er skadelige for kroppen eller stoffer, der er forbundet med fare. 5. Motivation og modulering af seksuel adfærd på grund af påvisning af lugtstoffer og feromoner.

STRUKTURELLE OG FUNKTIONELLE KARAKTERISTIKA FOR OLINATIVANALYSATOREN. - Det perifere afsnit er dannet af receptorer i den øvre næsepassage i næsehulens slimhinde. Olfaktoriske receptorer i næseslimhinden ender i olfaktoriske cilia. Gasformige stoffer opløses i slimet omkring cilia, så opstår der en nerveimpuls som følge af en kemisk reaktion. - Dirigent afdeling - lugtenerve. Gennem lugtenervens fibre ankommer impulser til lugteløget (strukturen af forhjernen, hvori information bearbejdes) og følger derefter til det kortikale lugtecenter. - Central afdeling - kortikalt olfaktorisk center, placeret på den nedre overflade af hjernebarkens tindinge- og frontallapper. I cortex bestemmes lugten, og der dannes en passende reaktion fra kroppen på den.

PERIFER AFDELING Dette afsnit begynder med de primære sensoriske lugtesensoriske receptorer, som er enderne af dendritten i den såkaldte neurosensoriske celle. Ved deres oprindelse og struktur er olfaktoriske receptorer typiske neuroner, der er i stand til at generere og transmittere nerveimpulser. Men den fjerneste del af dendritten i en sådan celle er ændret. Den udvides til en "olfaktorisk kølle", hvorfra 6-12 cilia afgår, mens en normal axon afgår fra cellens bund. Mennesker har omkring 10 millioner olfaktoriske receptorer. Derudover er yderligere receptorer placeret ud over olfaktoriske epitel også i næsens respiratoriske region. Disse er frie nerveender af de sensoriske afferente fibre i trigeminusnerven, som også reagerer på lugtende stoffer.

Cilia, eller lugtehår, er nedsænket i et flydende medium - et lag af slim produceret af Bowman-kirtlerne i næsehulen. Tilstedeværelsen af lugtehår øger receptorens kontaktområde betydeligt med molekyler af lugtende stoffer. Bevægelsen af hårene giver en aktiv proces med at fange molekylerne af det lugtende stof og kontakt med det, hvilket ligger til grund for den målrettede perception af lugte. Receptorcellerne i olfaktorisk analysator er nedsænket i det olfaktoriske epitel, der forer næsehulen, hvori der udover dem er støtteceller, der udfører en mekanisk funktion og er aktivt involveret i metabolismen af olfaktoriske epitel. En del af de støttende celler, der er placeret nær basalmembranen, kaldes basal.

Lugtmodtagelse udføres af 3 typer olfaktoriske neuroner: 1. Olfaktoriske receptorneuroner (ORN'er) hovedsageligt i epitelet. 2. GC-D neuroner i hovedepitelet. 3. Vomeronasale neuroner (VNN'er) i det vomeronasale epitel. Det vomeronasale organ menes at være ansvarligt for opfattelsen af feromoner, de flygtige stoffer, der medierer social kontakt og seksuel adfærd. For nylig blev det fundet, at receptorcellerne i det vomeronasale organ også udfører funktionen til at opdage rovdyr ved dets lugt. Hver rovdyrart har sin egen specielle receptordetektor. Disse tre typer neuroner adskiller sig fra hinanden i deres transduktionsmåde og arbejdsproteiner, såvel som i deres sensoriske veje. Molekylærgenetikere har opdaget omkring 330 gener, der styrer olfaktoriske receptorer. De koder for omkring 1000 receptorer i det primære lugteepitel og 100 receptorer i det vomeronasale epitel, der er følsomme over for feromoner.

PERIFER AFDELING AF OLFATIVE ANALYSER: A - diagram over strukturen af næsehulen: 1 - nedre næsepassage; 2 - nedre, 3 - midterste og 4 - øvre turbinater; 5 - øvre næsepassage; B - diagram over strukturen af olfaktoriske epitel: 1 - krop af olfaktorisk celle, 2 - støttende celle; 3 - mace; 4 - mikrovilli; 5 - olfaktoriske tråde

LEDERAFDELING Den første neuron i olfaktoriske analysator bør betragtes som den samme olfaktoriske neurosensoriske eller neuroreceptorcelle. Disse cellers axoner samler sig i bundter, trænger ind i basalmembranen af lugteepitelet og er en del af de umyeliserede lugtenerver. De danner synapser i deres ender, kaldet glomeruli. I glomeruli kommer receptorcellernes axoner i kontakt med hoveddendritten af mitralnervecellerne i lugteløget, som er den anden neuron. Lugteløgene ligger på den basale (nedre) overflade af frontallapperne. De er enten tilskrevet den gamle cortex eller isoleret i en særlig del af lugtehjernen. Det er vigtigt at bemærke, at olfaktoriske receptorer, i modsætning til receptorer fra andre sensoriske systemer, ikke giver en topisk rumlig projektion på pæren på grund af deres talrige konvergerende og divergerende forbindelser.

Aksonerne af lugteløgets mitralceller danner lugtekanalen, som har en trekantet forlængelse (olfaktorisk trekant) og består af flere bundter. Lugtekanalens fibre i separate bundter går fra lugteløgene til lugtecentrene af en højere orden, for eksempel til de forreste kerner af thalamus (thalamus thalamus). De fleste forskere mener dog, at processerne i den anden neuron går direkte til hjernebarken og omgår thalamus. Men det olfaktoriske sansesystem giver ikke projektioner til den nye cortex (neocortex), men kun til archi- og paleocortex-zonerne: til hippocampus, limbiske cortex, amygdala-komplekset. Efferent kontrol udføres med deltagelse af periglomerulære celler og celler i det granulære lag placeret i olfaktorisk pære, som danner efferente synapser med primære og sekundære dendritter af mitralceller. I dette tilfælde kan der være en effekt af excitation eller hæmning af afferent transmission. Nogle efferente fibre kommer fra den kontralaterale pære gennem den forreste kommissur. Neuronerne, der reagerer på olfaktoriske stimuli, blev fundet i den retikulære formation, der er en forbindelse med hippocampus og autonome kerner i hypothalamus. Forbindelsen med det limbiske system forklarer tilstedeværelsen af en følelsesmæssig komponent i lugtesansen, såsom de behagelige eller hedoniske komponenter i lugtesansen.

CENTRAL, ELLER KORTIKAL, AFDELING Den centrale sektion består af lugteløget, der er forbundet med grene af lugtekanalen med centre placeret i palæocortex (den gamle cortex i hjernehalvdelene) og i de subkortikale kerner, samt det corticale afsnit, som er lokaliseret i hjernens tindingelapper, slyngning af havhesten. Den centrale eller kortikale del af olfaktorisk analysator er lokaliseret i den forreste del af den pæreformede cortex i området af søhestens gyrus. med

KODNING AF OLFACTORY INFORMATION Hver enkelt receptorcelle er således i stand til at reagere på et betydeligt antal forskellige lugtstoffer. Som et resultat har forskellige olfaktoriske receptorer overlappende responsprofiler. Hvert lugtende stof giver en specifik kombination af olfaktoriske receptorer, der reagerer på det, og et tilsvarende mønster (mønster) af excitation i populationen af disse receptorceller. I dette tilfælde afhænger excitationsniveauet af koncentrationen af det lugtende irritationsmiddel. Under påvirkning af lugtende stoffer i meget lave koncentrationer er den resulterende fornemmelse ikke specifik, men ved højere koncentrationer detekteres lugten og dens identifikation sker. Derfor er det nødvendigt at skelne mellem tærsklen for udseendet af en lugt og tærsklen for dens genkendelse. I fibrene i lugtenerven blev der fundet en konstant impuls på grund af undertærsklens eksponering for lugtende stoffer. Ved tærskel- og overtærskelkoncentrationer af forskellige lugtstoffer opstår forskellige mønstre af elektriske impulser, som ankommer samtidigt i forskellige dele af lugtepæren. Samtidig skabes en ejendommelig mosaik af ophidsede og uophidsede områder i lugteløget. Det antages, at dette fænomen ligger til grund for kodningen af information om specificiteten af lugte.

ARBEJDE I DET OLFATORISKE (OLFATOR) SENSORSYSTEM 1. Flytning af kemisk irritation (irriterende) til sensoriske receptorer. Et irriterende stof i luften trænger ind i næsehulen gennem luftvejene → når lugteepitelet → opløses i slimet, der omgiver receptorcellernes cilia → binder sig med et af dets aktive centre til en molekylær receptor (protein), der er indlejret i membranen af receptorcellerne. olfaktorisk neurosensorisk celle (olfaktorisk sensorisk receptor). 2. Transduktion af kemisk irritation til nervøs excitation. Tilknytningen af et irriterende molekyle (ligand) til receptormolekylet → ændrer receptormolekylets konformation → starter en kaskade af biokemiske reaktioner, der involverer G-protein og adenylatcyclase → c. AMP (cyklisk adenosinmonofosfat) → proteinkinase aktiveres → det phosphorylerer og åbner ionkanaler i membranen, som er permeable for tre typer ioner: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → et lokalt elektrisk potentiale (receptor) opstår → receptorpotentialet når en tærskelværdi (kritisk niveau af depolarisering) → et aktionspotentiale og en nerveimpuls genereres (genereres).

3. Bevægelse af afferent olfaktorisk sensorisk excitation til det nedre nervecenter. Nerveimpulsen, der er et resultat af transduktion i den neurosensoriske lugtecelle, løber langs dens axon som en del af lugtenerven til lugtepæren (olfaktorisk nedre nervecenter). 4. Transformation i det nedre nervecenter af den afferente (indkommende) olfaktoriske excitation til efferent (udgående) excitation. 5. Bevægelsen af efferent olfaktorisk excitation fra det nedre nervecenter til de højere nervecentre. 6. Perception - opbygning af et sensorisk billede af irritation (irriterende) i form af en lugtesans.

TILPASNING AF OLFACTORY ANALYSATOREN Tilpasning af olfaktorisk analysator kan observeres under længere tids eksponering for en lugtstimulus. Tilpasning til virkningen af et lugtende stof sker ret langsomt inden for 10 sekunder eller minutter og afhænger af varigheden af stoffets virkning, dets koncentration og luftstrømmens hastighed (sniffing). I forhold til mange lugtende stoffer sker fuldstændig tilpasning ret hurtigt, det vil sige, at deres lugt ikke længere kan mærkes. En person holder op med at bemærke sådanne kontinuerligt virkende stimuli som lugten af hans krop, tøj, værelse osv. I forhold til en række stoffer sker tilpasningen langsomt og kun delvist. Med en kortvarig virkning af en svag smag eller olfaktorisk stimulus: tilpasning kan manifestere sig i en stigning i følsomheden af den tilsvarende analysator. Det er blevet fastslået, at ændringer i følsomheds- og tilpasningsfænomener hovedsageligt ikke forekommer i det perifere, men i det kortikale afsnit af smags- og lugtanalysatorerne. Nogle gange, især med den hyppige virkning af den samme smag eller lugtstimulus, opstår der et vedvarende fokus på øget excitabilitet i hjernebarken. I sådanne tilfælde kan smags- eller lugtesansen, hvortil øget excitabilitet er opstået, også optræde under påvirkning af forskellige andre stoffer. Desuden kan fornemmelsen af den tilsvarende lugt eller smag blive påtrængende, selv i fravær af smags- eller lugtstimuli, med andre ord opstår der illusioner og hallucinationer. Hvis du under frokosten siger, at retten er rådden eller sur, så har nogle mennesker de tilsvarende lugte- og smagsfornemmelser, som et resultat af, at de nægter at spise. Tilpasning til én lugt reducerer ikke følsomheden over for lugtstoffer af en anden type, da forskellige lugtstoffer virker på forskellige receptorer.

TYPER AF LUGTESYDELSER: 1) anosmi - fravær; 2) hyposmi - sænkning; 3) hyperosmi - øget olfaktorisk følsomhed; 4) parosmi - forkert opfattelse af lugte; 5) krænkelse af differentiering; 5) olfaktoriske hallucinationer, når olfaktoriske fornemmelser opstår i fravær af lugtstoffer; 6) olfaktorisk agnosi, når en person lugter, men ikke genkender ham. Med alderen er der hovedsageligt et fald i olfaktorisk følsomhed, såvel som andre typer af funktionelle lugteforstyrrelser.

Lugtanalysatoren er repræsenteret af to systemer - hoved- og vomeronasale, som hver har tre dele: perifere (olfaktoriske organer), mellemliggende, bestående af ledere (axoner af neurosensoriske lugteceller og nerveceller fra lugteløg) og centrale, lokaliserede i hippocampus af hjernebarken for det primære lugtesystem.

Det vigtigste lugteorgan ( organum olfactus), som er den perifere del af sansesystemet, er repræsenteret af et begrænset område af næseslimhinden - lugteområdet, som dækker de øvre og delvist midterste skaller af næsehulen hos mennesker, samt den øverste del af næseskillevæggen. Eksternt adskiller den olfaktoriske region sig fra den respiratoriske del af slimhinden i en gullig farve.

Den perifere del af det vomeronasale, eller yderligere, olfaktoriske system er det vomeronasale (Jacobson) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). Det ligner parrede epitelrør, lukket i den ene ende og åbner i den anden ende ind i næsehulen. Hos mennesker er det vomeronasale organ placeret i bindevævet i bunden af den forreste tredjedel af næseskillevæggen på begge sider af det ved grænsen mellem brusken i skillevæggen og vomeren. Ud over Jacobson-organet omfatter det vomeronasale system nerven vomeronasale, den terminale nerve og dens egen repræsentation i forhjernen, den accessoriske olfaktoriske pære.

Funktionerne af det vomeronasale system er forbundet med funktionerne i kønsorganerne (regulering af den seksuelle cyklus og seksuel adfærd), og er også forbundet med den følelsesmæssige sfære.

Udvikling. De lugteorganer er af ektodermal oprindelse. Hovedorganet udvikler sig fra placode- fortykkelse af den forreste del af hovedets ektoderm. Lugthullerne dannes ud fra plakoderne. I menneskelige embryoner i den 4. udviklingsmåned dannes understøttende epiteliocytter og neurosensoriske olfaktoriske celler fra de elementer, der udgør væggene i olfaktoriske gruber. Olfaktoriske cellers aksoner, forenet med hinanden, danner i alt 20-40 nervebundter (olfaktoriske baner - fila olfactoria), der skynder sig gennem hullerne i den fremtidige ethmoidknogles bruskkant til hjernens lugteløg. Her skabes synaptisk kontakt mellem axonterminalerne og dendritterne i lugteløgets mitralneuroner. Nogle områder af den embryonale olfaktoriske foring, der styrter ned i det underliggende bindevæv, danner olfaktoriske kirtler.

Det vomeronasale (Jacobsonske) organ er dannet i form af en parret anlage ved 6. udviklingsuge fra epitelet i den nedre del af næseskillevæggen. Ved den 7. udviklingsuge er dannelsen af hulrummet i det vomeronasale organ afsluttet, og den vomeronasale nerve forbinder den med den tilbehørs olfaktoriske pære. I fosterets vomeronasale organ i den 21. udviklingsuge er der støtteceller med cilia og mikrovilli og receptorceller med mikrovilli. Strukturelle træk ved det vomeronasale organ indikerer dets funktionelle aktivitet allerede i den perinatale periode.

Struktur. Det vigtigste lugteorgan - den perifere del af olfaktoriske analysator - består af et lag af multi-row epitel med en højde på 60-90 mikron, hvori der skelnes mellem tre typer celler: olfaktoriske neurosensoriske celler, støttende og basale epiteliocytter. De er adskilt fra det underliggende bindevæv af en veldefineret basalmembran. Overfladen af lugteslimhinden, der vender mod næsehulen, er dækket af et lag slim.

Receptor, eller neurosensoriske, olfaktoriske celler (cellulae neurosensoriae olfactoriae) er placeret mellem understøttende epiteliocytter og har en kort perifer proces - en dendrit og en lang - central - axon. Deres kerneholdige dele indtager som regel en midterposition i tykkelsen af den olfaktoriske foring.

Hos hunde, der er kendetegnet ved et veludviklet olfaktorisk organ, er der omkring 225 millioner olfaktoriske celler, hos mennesker er deres antal meget mindre, men når stadig 6 millioner (30 tusind pr. 1 mm2). De distale dele af olfaktoriske celle dendritter ender i karakteristiske fortykkelser - olfaktoriske maces (clava olfactoria). De olfaktoriske klubber af celler på deres afrundede top bærer op til 10-12 mobile olfaktoriske cilia.

Cytoplasmaet i de perifere processer indeholder mitokondrier og mikrotubuli op til 20 nm i diameter langstrakt langs processens akse. Nær kernen i disse celler er et granulært endoplasmatisk retikulum tydeligt synligt. Køllernes cilia indeholder langsgående orienterede fibriller: 9 par perifere og 2 - centrale, der strækker sig fra basallegemerne. Lugtfimrehår er mobile og er en slags antenne for molekyler af lugtende stoffer. Perifere processer af olfaktoriske celler kan trække sig sammen under påvirkning af lugtende stoffer. Olfaktoriske cellers kerner er lette med en eller to store nukleoler. Den nasale del af cellen fortsætter ind i en smal, let snoet axon, der løber mellem støttecellerne. I bindevævslaget udgør de centrale processer bundterne af den umyelinerede olfaktoriske nerve, som er kombineret til 20-40 olfaktoriske filamenter ( filia olfactoria) og gennem hullerne i ethmoidknoglen sendes til lugteløgene.

Understøttende epitheliocytter (epitheliocytus sustentans) danner et multi-rækket epitellag, hvori lugtecellerne er placeret. På den apikale overflade af understøttende epitheliocytter er der talrige mikrovilli op til 4 µm lange. Understøttende epitelceller viser tegn på apokrin sekretion og har en høj metabolisk hastighed. De har et endoplasmatisk retikulum i deres cytoplasma. Mitokondrier akkumuleres for det meste i den apikale del, hvor der også er et stort antal granulat og vakuoler. Golgi-apparatet er placeret over kernen. Cytoplasmaet af understøttende celler indeholder et brun-gult pigment.

Basale epiteliocytter (epitheliocytus basales) er placeret på basalmembranen og er forsynet med cytoplasmatiske udvækster, der omgiver olfaktoriske cellers bundter af axoner. Deres cytoplasma er fyldt med ribosomer og indeholder ikke tonofibriller. Der er en opfattelse af, at basale epiteliocytter tjener som en kilde til regenerering af receptorceller.

Epitelet af det vomeronasale organ består af receptor- og respiratoriske dele. Receptordelen ligner i struktur det lugteepitelet i det vigtigste lugteorgan. Den største forskel er, at lugteklubberne i receptorcellerne i det vomeronasale organ på deres overflade ikke bærer cilia, der er i stand til aktiv bevægelse, men ubevægelige mikrovilli.

Den mellemliggende eller ledende del af det primære olfaktoriske sansesystem begynder med olfaktoriske umyelinerede nervefibre, som er kombineret i 20-40 filamentøse stammer ( fila olfactoria) og gennem hullerne i ethmoidknoglen sendes til lugteløgene. Hvert olfaktorisk filament er en myelinfri fiber indeholdende fra 20 til 100 eller flere aksiale cylindre af axoner af receptorceller nedsænket i lemmocytter. De anden neuroner i olfaktoriske analysator er placeret i olfaktoriske pærer. Disse er store nerveceller kaldet mitral, har synaptiske kontakter med flere tusinde axoner af neurosensoriske celler af samme navn, og delvist på den modsatte side. Lufteløgene er bygget efter typen af hjernebarken, har 6 koncentriske lag: 1 - lag af lugtefibre, 2 - glomerulært lag, 3 - eksternt retikulært lag, 4 - lag mitralcellelegemer, 5 - indre retikulært, 6 - granulært lag .

Kontakten af neurosensoriske cellers axoner med mitraldendritter forekommer i det glomerulære lag, hvor excitationer af receptorceller opsummeres. Her udføres interaktionen af receptorceller med hinanden og med små associative celler. I de olfaktoriske glomeruli realiseres også centrifugale efferente påvirkninger, der udgår fra de overliggende efferente centre (forreste olfaktoriske kerne, olfaktoriske tuberkel, kerner af amygdala-komplekset, prepiriform cortex). Det ydre retikulære lag er dannet af fascikulære cellelegemer og talrige synapser med yderligere dendritter af mitralceller, axoner af interglomerulære celler og dendro-dendritiske synapser af mitralceller. Mitralcellernes kroppe ligger i det 4. lag. Deres axoner passerer gennem løgets 4.-5. lag og danner ved udgangen fra dem olfaktoriske kontakter sammen med fascikulære cellers axoner. I området af det 6. lag afgår tilbagevendende collateraler fra mitralcellernes axoner og er fordelt i forskellige lag. Det granulære lag er dannet af en ophobning af granulatceller, som er hæmmende i deres funktion. Deres dendritter danner synapser med tilbagevendende kollateraler af mitralcelleaxoner.

Den mellemliggende eller ledende del af det vomeronasale system er repræsenteret af umyeliniserede fibre i vomeronasalnerven, der ligesom de vigtigste lugtefibre kombineres til nervestammer, passerer gennem hullerne i ethmoidknoglen og forbinder til den tilbehørslygtepære, som er placeret i den dorsomediale del af den primære lugteløg og har en lignende struktur. .

Den centrale del af det olfaktoriske sansesystem er lokaliseret i den ældgamle cortex - i hippocampus og i den nye - hippocampus gyrus, hvor mitralcellernes axoner (olfaktoriske tractus) er rettet. Det er her den endelige analyse af lugtinformation finder sted.

Det sensoriske lugtesystem er forbundet med de vegetative centre gennem den retikulære dannelse, hvilket forklarer reflekserne fra lugtereceptorerne til fordøjelses- og åndedrætssystemerne.

Det er blevet fastslået hos dyr, at fra den accessoriske olfaktoriske pære er axonerne af de andre neuroner i det vomeronasale system rettet mod den mediale præoptiske kerne og hypothalamus, såvel som til den ventrale region af den præmamillære kerne og den midterste amygdala-kerne. Forholdet mellem projektioner af den vomeronasale nerve hos mennesker er endnu ikke blevet undersøgt nok.

Lugtkirtler. I det underliggende løse fibrøse væv i lugteområdet er endeafsnittene af de rørformede alveolære kirtler placeret, som udskiller en hemmelighed, der indeholder mukoproteiner. De terminale sektioner består af to slags elementer: på ydersiden er der flere fladtrykte celler - myoepiteliale, på indersiden - celler, der udskiller efter den merokrine type. Deres klare, vandige sekretion fugter sammen med de understøttende epitelceller overfladen af lugteslimhinden, hvilket er en nødvendig betingelse for, at lugtecellerne kan fungere. I denne hemmelighed, vask af olfaktoriske cilia, opløses lugtende stoffer, hvis tilstedeværelse kun i dette tilfælde opfattes af receptorproteiner indlejret i membranen af cilia af olfaktoriske celler.

Vaskularisering. Slimhinden i næsehulen er rigeligt forsynet med blod og lymfekar. Kar af den mikrocirkulatoriske type ligner hulelegemer. Blodkapillærer af den sinusformede type danner plexuser, der er i stand til at afsætte blod. Under påvirkning af skarpe temperaturirriterende stoffer og molekyler af lugtende stoffer kan næseslimhinden svulme kraftigt op og blive dækket af et betydeligt lag slim, hvilket gør næseånding og lugtmodtagelse vanskelig.

Aldersændringer. Oftest er de forårsaget af inflammatoriske processer overført i løbet af livet (rhinitis), som fører til atrofi af receptorceller og spredning af det respiratoriske epitel.

Regenerering. Hos pattedyr i postnatal ontogenese sker fornyelsen af olfaktoriske receptorceller inden for 30 dage (på grund af dårligt differentierede basalceller). I slutningen af livscyklussen gennemgår neuroner ødelæggelse. Dårligt differentierede neuroner i basallaget er i stand til mitotisk deling og mangler processer. I processen med deres differentiering øges cellevolumenet, en specialiseret dendrit fremkommer, der vokser mod overfladen, og en axon, der vokser mod basalmembranen. Celler bevæger sig gradvist til overfladen og erstatter døde neuroner. Specialiserede strukturer (microvilli og cilia) dannes på dendritten.