Nefroni histoloogiline analüüs. Kuseteede süsteemi histoloogia

neerud asub nimmepiirkonna retroperitoneaalses ruumis. Väljaspool on neer kaetud sidekoe kapsliga. Neer koosneb ajukoorest ja medullast. Nende osade vaheline piir on ebaühtlane, kuna ajukoore struktuursed komponendid ulatuvad sammaste kujul medullasse ja medulla tungib ajukooresse, moodustades ajukiiri.

Põhiline neeru struktuurne ja funktsionaalne üksus on nefron. Nefron on epiteeli tuubul, mis algab pimesi neerukeha kapslina, seejärel läheb edasi erineva kaliibriga tuubulitesse, mis suubub kogumiskanalisse. Igas neerus on umbes 1-2 miljonit nefronit. Nefroni tuubulite pikkus on 2–5 cm ja kõigi mõlema neeru tuubulite kogupikkus ulatub 100 km-ni.
nefronis Eristage neerukeha glomeruli kapslit, proksimaalset, õhukest ja distaalset osa.

neerukeha koosneb glomerulaarkapillaaride võrgustikust ja epiteeli kapslist. Kapslis eristuvad välis- ja siseseinad (lehed). Viimane moodustab koos glomerulaarkapillaaride võrgu endoteelirakkudega hematonefridiaalse histioni. Kapillaaride võrgu glomerulus paikneb aferentse ja eferentse arterioolide vahel. Aferentne arteriool annab sageli neli haru, mis lagunevad 50-100 kapillaariks. Nende vahel on palju anastomoose. Glomerulaarvõrgu kapillaaride endoteel koosneb lamedatest endoteliotsüütidest, mille tsütoplasmas on arvukalt umbes 0,1 µm suurusi fenestraid. Fenestreeritud (fenestreeritud) endoteliotsüüdid on omamoodi sõel. Väljaspool endoteliotsüüte on umbes 300 nm paksune basaalmembraan, mis on ühine endoteeli ja kapsli siseseina epiteeliga. Seda iseloomustab kolmekihiline struktuur.

siseseina epiteel kapsel katab igast küljest glomerulaarvõrgu kapillaare. See koosneb ühest rakkude kihist, mida nimetatakse podotsüütideks. Podotsüüdid on veidi pikliku ebakorrapärase kujuga. Podotsüüdi kehas on 2-3 suurt pikka protsessi, mida nimetatakse tsütotrabekuladeks. Neist omakorda väljuvad paljud väikesed protsessid - tsütopoodia.

tsütopoodia on kitsad silindrilised moodustised (jalad), mille otsas on paksenemised, mille kaudu kinnituvad need alusmembraanile. Nende vahel on 30–50 nm suurused pilulaadsed ruumid. Need lüngad omavad teatud tähtsust primaarse uriini moodustumise ajal toimuvates filtreerimisprotsessides. Glomerulaarvõrgu kapillaarsilmuste vahel on teatud tüüpi sidekude (mesangia), mis sisaldab kiulisi struktuure ja mesangiotsüüte.

välisseina epiteel Glomerulaarkapsel koosneb ühest lameepiteliotsüütide kihist. Kapsli välis- ja siseseinte vahel on õõnsus, kuhu siseneb glomerulaarfiltratsiooni tulemusena tekkinud primaarne uriin.

Filtreerimisprotsess on urineerimise esimene etapp. Peaaegu kõik vereplasma komponendid filtreeritakse, välja arvatud suure molekulmassiga valgud ja vererakud. Vedelik kapillaari valendikust liigub läbi fenestreeritud endoteliotsüütide, basaalmembraani ja podotsüütide tsütopoodiate vahelt nende arvukate diafragmadega kaetud filtreerimispiludega, glomerulaarkapsli õõnsusse. Hematonefridiaalne histion on läbilaskev glükoosi, uurea, kusihappe, kreatiniini, kloriidide ja madala molekulmassiga valkude suhtes. Need ained on osa ultrafiltraadist - primaarsest uriinist. Tõhusa filtreerimise jaoks on suur tähtsus aferentse ja eferentse glomerulaararterioolide läbimõõtude erinevusel, mis tekitab kõrge filtreerimisrõhu (70-80 mm Hg), aga ka suure hulga kapillaare (umbes 50-60). glomerulus. Täiskasvanud organismis moodustub ööpäeva jooksul ligikaudu 150-170 liitrit primaarset filtraati (uriini).

Niisiis tõhus plasmafiltratsioon, mida neerud teostavad peaaegu pidevalt, aitab kaasa kahjulike ainevahetusproduktide - toksiinide - maksimaalsele eemaldamisele kehast. Järgmine urineerimise etapp on organismile vajalike ühendite (valgud, glükoos, elektrolüüdid, vesi) vastupidine imendumine (reabsorptsioon) esmasest filtraadist koos lõpliku uriini moodustumisega. Reabsorptsiooniprotsess toimub nefroni tuubulites.

proksimaalses nefronis Eristage tuubuli keerdunud ja sirgeid osi. See on tuubulite pikim osa (umbes 14 mm). Proksimaalse keerdunud tuubuli läbimõõt on 50-60 mikronit. Siin toimub orgaaniliste ühendite kohustuslik reabsorptsioon retseptori vahendatud endotsütoosi tüübi järgi mitokondriaalse energia osalusel. Proksimaalse tuubuli sein koosneb ühest kihist risttahukast mikrovilloosist epiteeli. Epiteliotsüütide apikaalsel pinnal on arvukalt 1-3 μm pikkuseid mikrovilli (harja piir). Mikrovillide arv ühe raku pinnal ulatub 6500-ni, mis suurendab iga raku aktiivset imemispinda 40 korda. Epiteelirakkude plasmolemmas mikrovillide vahel on adsorbeerunud valgu makromolekulidega lohud, millest moodustuvad transportvesiikulid.

Üldpind mikrovilli kõigis nefronites on 40-50 m2. Proksimaalse tuubuli epiteeli rakkude struktuuri teine iseloomulik tunnus on epiteliotsüütide basaalriba, mis moodustub plasmalemma sügavatest voldikutest ja arvukate mitokondrite korrapärasest paigutusest nende vahel (basaallabürint). Basaallabürindi epiteelirakkude plasmamembraanil on omadus transportida primaarsest uriinist naatriumi rakkudevahelisse ruumi.

Histoloogia on tänapäeval üks tõhusamaid uuringuid, mis aitab õigeaegselt tuvastada kõik ohtlikud rakud ja pahaloomulised kasvajad. Histoloogilise uuringu abil on võimalik üksikasjalikult uurida kõiki inimese kudesid ja siseorganeid. Selle meetodi peamine eelis on see, et selle abiga saate kõige täpsema tulemuse. Histoloogia õppimine on ka üks tõhusamaid uuringuid.

Mis on histoloogia?

Tänapäeval pakub kaasaegne meditsiin laias valikus erinevaid uuringuid, mille abil saate diagnoosi panna. Kuid probleem on selles, et paljudel uuringutüüpidel on täpse diagnoosi määramisel oma veaprotsent. Ja sel juhul tuleb appi histoloogia kui kõige täpsem uurimismeetod.

Histoloogia on inimese koematerjali uurimine mikroskoobi all. Tänu sellele meetodile teeb spetsialist kindlaks kõik inimesel esinevad patogeensed rakud või kasvajad. Väärib märkimist, et see õppemeetod on hetkel kõige tõhusam ja täpsem. Histoloogia on üks tõhusamaid diagnostilisi meetodeid.

Materjali proovide võtmise meetod histoloogia jaoks

Nagu eespool kirjeldatud, on histoloogia inimmaterjali proovi uurimine mikroskoobi all.

Koematerjali uurimiseks histoloogilisel meetodil tehakse järgmised manipulatsioonid.

Neeru uurimisel (histoloogia) peab ravim olema näidatud teatud numbri all.

Testitav materjal kastetakse vedelikku, mis suurendab proovi tihedust. Järgmine etapp on uuritava proovi täitmine parafiiniga ja selle jahutamine kuni tahke oleku saamiseni. Sellisel kujul on spetsialistil palju lihtsam teha proovi kõige õhem osa üksikasjalikuks uurimiseks. Seejärel, kui õhukeste plaatide lõikamise protsess on lõppenud, värvitakse kõik saadud proovid teatud pigmendiga. Ja sellisel kujul saadetakse kude mikroskoobi all üksikasjalikuks uurimiseks. Erivormi uurimisel märgitakse: "neer, histoloogia, ravim nr ..." (määratakse konkreetne number).

Üldiselt nõuab histoloogia proovi ettevalmistamise protsess kõigilt laborispetsialistidelt mitte ainult suuremat tähelepanu, vaid ka kõrget professionaalsust. Väärib märkimist, et selline uuring nõuab nädala aega.

Mõnel juhul, kui olukord on kiireloomuline ja on vaja kiiret histoloogiat, võivad laborandid kasutada kiirtesti. Sellisel juhul külmutatakse kogutud materjal enne proovi lõikamist. Sellise manipuleerimise puuduseks on see, et saadud tulemused on vähem täpsed. Kiirtest sobib ainult kasvajarakkude tuvastamiseks. Samal ajal tuleb eraldi uurida haiguse arvu ja staadiumi.

Proovivõtu analüüsi meetodid histoloogia jaoks

Juhul, kui neerude verevarustus on häiritud, on histoloogia ka kõige tõhusam uurimismeetod. Selle manipuleerimise läbiviimiseks on mitu võimalust. Sel juhul oleneb kõik inimesele pandud esialgsest diagnoosist. Oluline on mõista, et koeproovide võtmine histoloogia jaoks on väga oluline protseduur, mis aitab saada kõige täpsema vastuse.

Kuidas tehakse neerulõik (histoloogia)?

Nõel sisestatakse läbi naha range instrumendi kontrolli all. Avatud meetod - operatsiooni käigus võetakse neerumaterjali. Näiteks kasvaja eemaldamise ajal või kui inimesel töötab ainult üks neer. Ureteroskoopia - seda meetodit kasutatakse lastele või rasedatele naistele. Ureteroskoopia abil proovimaterjali võtmine on näidustatud juhtudel, kui neeruvaagnas on kive.

Transjugulaarset tehnikat kasutatakse juhtudel, kui inimesel on vere hüübimishäired, ta on ülekaaluline, tal on hingamispuudulikkus või kaasasündinud neerukahjustus (neerutsüst). Histoloogiat tehakse mitmel erineval viisil. Iga juhtumit käsitleb spetsialist individuaalselt, lähtudes inimkeha omadustest. Täpsemat teavet sellise manipuleerimise kohta saab anda ainult kvalifitseeritud arst. Tuleb märkida, et peaksite võtma ühendust ainult kogenud arstidega, ärge unustage asjaolu, et see manipuleerimine on üsna ohtlik. Kogemuseta arst võib palju kurja teha.

Kuidas toimub neeru histoloogia materjali võtmise protseduur?

Protseduuri, nagu neeru histoloogia, viib läbi spetsialist konkreetses kabinetis või operatsioonitoas. Üldiselt võtab see manipuleerimine kohaliku tuimestuse all umbes pool tundi. Kuid mõnel juhul, kui on arsti näidustus, üldnarkoosi ei kasutata, võib selle asendada rahustitega, mille toimel saab patsient järgida kõiki arsti ettekirjutusi.

Mida nad täpselt teevad?

Neerude histoloogia viiakse läbi järgmiselt. Inimene asetatakse haigladiivanile näoga allapoole, kõhu alla asetatakse spetsiaalne rull. Kui patsiendilt siirdati neer varem, peaks inimene lamama selili. Histoloogia käigus kontrollib spetsialist patsiendi pulssi ja rõhku kogu manipuleerimise ajal. Seda protseduuri läbiviiv arst töötleb nõela sisestamise koha ja seejärel teeb anesteesia. Tuleb märkida, et üldiselt on sellise manipuleerimise ajal valu minimaalne. Reeglina sõltub valu avaldumine suuresti inimese üldisest seisundist, samuti sellest, kui õigesti ja professionaalselt tehti neerude histoloogia. Kuna peaaegu kõik võimalikud tüsistuste riskid on seotud ainult arsti professionaalsusega.

Neerude paigaldamise piirkonnas tehakse väike sisselõige, seejärel sisestab spetsialist saadud auku õhukese nõela. Väärib märkimist, et see protseduur on ohutu, kuna kogu protsessi kontrollib ultraheli. Nõela sisestamisel palub arst patsiendil 40 sekundit hinge kinni hoida, kui patsient ei ole kohaliku tuimestuse all.

Kui nõel tungib naha alla neeruni, võib inimene kogeda survetunnet. Ja kui koeproov võetakse otse, kuuleb inimene väikest klõpsatust. Asi on selles, et selline protseduur viiakse läbi vedrumeetodil, nii et need aistingud ei tohiks inimest hirmutada.

Väärib märkimist, et mõnel juhul võib patsiendi veeni süstida teatud ainet, mis näitab kõiki tähtsamaid veresooni ja neeru ennast.

Neeru histoloogia võib harvadel juhtudel läbi viia kahe või isegi kolme punktsiooniga, kui võetud proovist ei piisa. Noh, kui koematerjali võetakse vajalikus koguses, eemaldab arst nõela ja manipuleerimise kohale kantakse side.

Millistel juhtudel võib määrata neeru histoloogia?

Inimese neeru struktuuri uurimiseks sobib kõige paremini histoloogia. Suhteliselt vähesed inimesed arvavad, et histoloogia on palju täpsem kui teised diagnostikameetodid. Kuid on mitmeid juhtumeid, kui neeru histoloogia on kohustuslik protseduur, mis võib päästa inimese elu, nimelt:

Kui tuvastatakse teadmata päritoluga ägedad või kroonilised defektid;

Kuseteede keeruliste nakkushaigustega;

Kui uriinis leitakse verd;

Suurenenud kusihappega;

Neerude defektse seisundi selgitamiseks;

Varem siirdatud neeru ebastabiilse tööga;

Haiguse või vigastuse raskuse määramiseks;

Kui kahtlustatakse tsüsti neerus;

Kui kahtlustatakse pahaloomulist kasvajat, on vajalik histoloogia.

Oluline on mõista, et histoloogia on kõige usaldusväärsem viis kõigi neerupatoloogiate tuvastamiseks. Koeproovide abil saab määrata täpse diagnoosi ja määrata haiguse tõsiduse. Tänu sellele meetodile saab spetsialist valida kõige tõhusama ravi ja vältida kõiki võimalikke tüsistusi. See kehtib eriti nendel juhtudel, kui esmased tulemused viitavad selles elundis ilmnenud neoplasmidele.

Millised tüsistused võivad tekkida uurimistöö materjali võtmisel?

Mida peate teadma, kui teil on neerukasvaja histoloogia? Esiteks peab iga inimene arvestama, et mõnel juhul võivad tekkida tüsistused. Peamine oht on neeru või muu organi kahjustus. Siiski on mõned riskid, nimelt:

Võimalik verejooks. Sel juhul on vaja kiiret vereülekannet. Harvadel juhtudel on vajalik operatsioon kahjustatud organi edasise eemaldamisega.

Võimalik neeru alumise pooluse rebend.

Mõnel juhul organi enda ümber oleva rasvmembraani mädane põletik.

Verejooks lihasest.

Õhu sisenemisel võib tekkida pneumotooraks.

Nakkusliku iseloomuga infektsioon.

Tuleb märkida, et need tüsistused on äärmiselt haruldased. Reeglina on ainsaks negatiivseks sümptomiks kerge temperatuuri tõus pärast biopsiat. Igal juhul, kui sellist protseduuri on vaja, on parem pöörduda kvalifitseeritud spetsialisti poole, kellel on sellise manipuleerimise läbiviimisel piisavalt kogemusi.

Kuidas on postoperatiivne periood?

Inimesed, kes peavad seda manipuleerimist läbima, peaksid teadma mõnda lihtsat operatsioonijärgse perioodi reeglit. Peate täpselt järgima arsti juhiseid.

Mida peaks patsient teadma ja tegema pärast histoloogilist protseduuri?

Pärast seda voodist manipuleerimist ei soovitata kuus tundi tõusta. Selle protseduuri läbi viinud spetsialist peaks jälgima patsiendi pulssi ja rõhku. Lisaks on vaja kontrollida inimese uriini, et tuvastada selles verd. Operatsioonijärgsel perioodil peab patsient jooma palju vedelikku. Kahe päeva jooksul pärast seda manipuleerimist on patsiendil rangelt keelatud teha füüsilisi harjutusi. Lisaks tuleks 2 nädala jooksul vältida füüsilist aktiivsust. Anesteesia leevenedes tunneb protseduuri läbiv inimene valu, mida saab leevendada kerge valuvaigistiga. Reeglina, kui inimesel pole tüsistusi esinenud, siis võib ta lubada koju tagasi samal või järgmisel päeval.

Väärib märkimist, et kogu päeva jooksul pärast biopsia võtmist võib uriinis esineda väike kogus verd. Selles pole midagi halba, seega ei tohiks veresegu inimest hirmutada. Oluline on mõista, et neerude histoloogiale pole alternatiivi. Ükski teine diagnostikameetod ei anna nii täpseid ja üksikasjalikke andmeid.

Millistel juhtudel ei soovitata histoloogiliseks uuringuks materjali võtta?

Uurimismaterjali võtmisel on mitmeid vastunäidustusi, nimelt:

Kui inimesel on ainult üks neer;

Vere hüübimise rikkumine;

Kui inimene on novokaiini suhtes allergiline;

Kui neerus leiti kasvaja;

Neeruveenide tromboosiga;

Neerupuudulikkusega.

Kui inimene kannatab vähemalt ühe ülalnimetatud vaevuse all, on neerudest materjali kogumine rangelt keelatud. Kuna sellel meetodil on teatud oht tõsiste tüsistuste tekkeks.

Järeldus

Kaasaegne meditsiin ei seisa paigal, see areneb pidevalt ja annab inimestele üha uusi avastusi, mis aitavad päästa inimelu. Need avastused hõlmavad histoloogilist uuringut, mis on siiani kõige tõhusam paljude haiguste, sealhulgas vähkkasvajate avastamiseks.

Kuseteede organite hulka kuuluvad neerud, kusejuhad, põis ja kusiti. Nende hulgas on neerud kuseteede organid ja ülejäänud on kuseteede organid.

Areng

Embrüonaalsel perioodil asetatakse järjestikku kolm paaris erituselundit:

eesmine neer (pronephros, pronephros);
primaarne neer (mesonefros);
püsiv neer (lõplik, metanefros).

Pronephros moodustuvad eesmistest 8-10 segmenteeritud jalgadest (nefrotoomidest) mesoderm. Inimese embrüos ei toimi pronefros kuseteede organina ja atroofiakse vahetult pärast initsiatsiooni.

primaarne neer(mesonephros) moodustub suurest hulgast segmentaalsetest jalgadest (umbes 25), mis asuvad embrüo keha piirkonnas. Segmendilised jalad ehk nefrotoomid on nööritud somiitidest ja splanchnotoomidest ning muutuvad primaarse neeru tuubuliteks. Torukesed kasvavad pronefrose arengu käigus tekkiva mesonefrilise kanali poole ja astuvad sellega suhtlemisse. Nende poole väljuvad veresooned aordist, lagunedes kapillaaride glomeruliteks. Pimeda otsaga torukesed kasvavad nendest glomerulitest üle, moodustades nende kapslid. Kapillaarglomerulid ja kapslid moodustavad koos neerukehad. Mesonefriline kanal, mis tekkis pronefrose arengu käigus, avaneb tagasoolde.

Ülim neer(Metanephros) muneb embrüosse 2. kuul, kuid selle areng lõpeb alles pärast lapse sündi. See neer moodustub kahest allikast - mesonefrilisest (hundi) kanalist ja nefrogeensest koest, mis on embrüo kaudaalses osas olevad mesodermi lõigud, mis ei ole jagatud segmenteeritud jalgadeks. Mesonefrilisest kanalist tekivad kusejuha, neeruvaagna, neerukapslid, papillaarjuhad ja kogumiskanalid. Neerutuubulid eristuvad nefrogeensest koest. Ühes otsas moodustuvad kapslid, mis katavad veresoonte glomeruleid; teine ots on ühendatud kogumiskanalitega. Pärast moodustumist hakkab viimane neer kiiresti kasvama ja alates 3. kuust selgub, et see asub primaarse neeru kohal, mis raseduse teisel poolel atrofeerub. Sellest ajast alates võtab lõplik neer üle kõik uriini moodustumise funktsioonid loote kehas.

NEERUD

Neer ( ren) on paarisorgan, milles pidevalt moodustub uriin. Neerud reguleerivad vee-soola vahetust vere ja kudede vahel, säilitavad organismis happe-aluse tasakaalu ning täidavad ka endokriinseid funktsioone (sh vererõhu reguleerimine ja reguleerimine).

Struktuur

Neer on kaetud sidekoe kapsliga ja lisaks ees - seroosse membraaniga. Neerude aine jaguneb kortikaalne Ja peaaju. ajukoor ( cortex renis) moodustab elundi kapsli all pideva kihi. Neerude arengu käigus tungib selle massi suurenev kortikaalne aine püramiidide aluste vahele neerusammaste (Bertini sambad) kujul. medulla ( medulla renis) koosneb 10-18 koonusekujulisest ajupüramiidist, mille aluselt kasvavad ajukiired ajukooresse.

Püramiid koos seda katva ajukoore pindalaga moodustab neerusagara ja ajukiir koos seda ümbritseva kortikaalse ainega moodustab neerusagara.

Stroma neerud (interstitium).

Parenhüüm Neeru esindavad neerukehad ja epiteelituubulid, mis moodustavad veresoonte osalusel nefroneid. Igas neerus on neid umbes 1 miljon.

Nefron (nefroonum) on neeru struktuurne ja funktsionaalne üksus. Selle tuubulite kogupikkus ulatub 5 cm-ni ja kõigi nefronite pikkus - umbes 100 km. Nefron läheb kogumiskanalisse, mis jätkub papillaarsesse kanalisse, mis avaneb püramiidi tipus neerutuppide õõnsusse.

Iga nefron sisaldab: kahekordse seinaga tassikujulist kapslit - Shumlyansky-Bowmani kapslit ja pikka epiteeli tuubulit (mitmesuguste osakondadega), mis ulatub sellest välja. Nefroni ots on koht, kus see suubub ühte kogumistorukestest. Shumlyansky-Bowmani kapsel ümbritseb kapillaarglomeruli (glomerulus) peaaegu igast küljest. Vastavalt sellele hõlmab neerukeha (Malpighi korpus) kapillaari glomeruli ja seda ümbritsevat kapslit.

Proksimaalne keerdunud tuubul väljub glomerulaarkapslist, moodustades mitu silmust neerukeha lähedal. Proksimaalne keerdunud tuubul jätkub nefroni silmusesse (Henle silmus). Henle silmuse (õhuke tuubul) laskuv osa läheb alla - medulla suunas (kõige sagedamini sellesse sisenedes); tõusev osa (distaalne sirge toruke), laiem, tõuseb taas nefroni neerukeha suunas.

Neerukeha piirkonnas läheb Henle silmus distaalsesse keerdunud tuubulisse. Distaalne keerdunud tuubul koos ühe silmusega puudutab tingimata neerukeha - kahe veresoone vahel (sissetulev ja väljuv glomerulusest selle ülaosas). Distaalne keerdunud tuubul on nefroni viimane osa. See voolab kogumiskanalisse. Kogumiskanalid paiknevad peaaegu risti neeru pinnaga: algul lähevad nad ajukiirte osana kortikaalsesse ainesse, seejärel sisenevad medullasse ja püramiidide tippudes voolavad papillaarsetesse kanalitesse, mis seejärel avanevad. neerukuppidesse.

Kõik neerukehad asuvad ajukoores. Keerdunud tuubulid (proksimaalsed ja distaalsed) paiknevad samuti ajukoores, kuid nefronite Henle ahela asend võib oluliselt erineda. Sellega seoses jagunevad nefronid kolme tüüpi:

1. Lühikesed kortikaalsed nefronid. Moodustab vähem kui 1% kõigist nefronitest. Neil on väga lühike silmus, mis ei ulatu medullani. Seetõttu asub nefron täielikult ajukoores.

2. Vahepealsed kortikaalsed nefronid. Nende arv on ülekaalus (~ 80% kõigist nefronitest). Osa silmusest "laskub" medulla välistsooni.

3. Pikad (juxtamedullaarsed, peritserebraalsed) nefronid. Ei moodusta rohkem kui 20% kõigist nefronitest. Nende neerukehad asuvad kortikaalses aines medulla piiril. Henle aas on väga pikk ja asub peaaegu täielikult medullas.

Seega moodustavad neerude ajukoore ja medulla kolme tüüpi nefronite erinevad osad. Nende topograafia neerudes on urineerimisprotsesside jaoks otsustava tähtsusega, mis on suuresti seotud verevarustuse omadustega. Seoses seda tüüpi nefronite esinemisega neerudes eristatakse kahte vereringesüsteemi - kortikaalset ja juxtamedullaarset. Need langevad kokku suurte laevade piirkonnas, kuid erinevad väikeste laevade käigus.

Vaskularisatsioon

Veri siseneb neerudesse neeruarterite kaudu, mis pärast neerudesse sattumist lagunevad interlobararteriteks, mis kulgevad ajupüramiidide vahel. Kortikaalse ja medulla piiril hargnevad need kaarekujulisteks (arquat) arteriteks. Nendest väljuvad interlobulaarsed arterid kortikaalseks aineks, millest intralobulaarsed arterid kalduvad külgedele. Nendest arteritest saavad alguse glomerulite aferentsed arterioolid ning ülemistest intralobulaarsetest arteritest suunatakse aferentsed arterioolid lühikestesse ja vahepealsetesse nefronitesse (kortikaalne süsteem), alumistest juxtamedullaarsetesse nefronitesse (juxtamedullaarne süsteem).

Verevoolu skeem kortikaalses süsteemis

Aferentne arteriool siseneb neerukorpusklisse ja jaguneb 45-50 kapillaarsilmuseks (vaskulaarne glomerulus, glomerulus), mis "tasanevad" kapsli sisemise lehe lähedal ja interakteeruvad selle rakkudega (vt allpool). Olles moodustanud oma aasadega “primaarse” võrgu, koonduvad kapillaarid eferentsesse arteriooli, mis väljub neerukehast aferentse arteriooli (neerukeha vaskulaarse pooluse) sisenemispunkti lähedale. Niisiis on glomeruli "sissepääsu" ja "väljapääsu" juures kaks arteriooli - aferentne ( vas afferens) ja väljaminevad ( vas efektid), mille tulemusena saab klassifitseerida “primaarse” kapillaarvõrgu rete mirabile(imelised võrgud). Oluline on rõhutada, et eferentse arteriooli siseläbimõõt on palju kitsam kui aferentsel; tänu sellele tekib "primaarses" võrgustikus omamoodi hemodünaamiline vererõhk ja selle tulemusena kapillaarides fenomenaalselt kõrge vererõhk - ca 60 mm Hg. Just see kõrge rõhk on üks peamisi tingimusi neerukorpusklis toimuva peamise protsessi - filtreerimisprotsessi jaoks.

Lühikese tee läbinud eferentsed arterioolid lagunevad uuesti kapillaarideks, põimides nefroni torukesed ja moodustades peritubulaarse kapillaaride võrgustiku. Nendes "sekundaarsetes" kapillaarides on vererõhk palju madalam kui "primaarsetes" - umbes 10-12 mm Hg, mis aitab kaasa urineerimise teisele faasile - vedeliku osa reabsorptsiooni (reabsorptsiooni) protsessile. ja ained uriinist verre. Kapillaaridest kogutakse peritubulaarse võrgu veri ajukoore ülemistesse osadesse, esmalt tähtveenidesse ja seejärel interlobulaarsesse, ajukoore keskmistesse osadesse - otse interlobulaarsetesse veenidesse. Viimased voolavad kaarekujulistesse veenidesse, mis lähevad üle interlobar veenidesse, mis moodustavad neerude väravatest väljuvad neeruveenid.

Seega, ajukoore tsirkulatsiooni omaduste tõttu (kõrge vererõhk vaskulaarsete glomerulite kapillaarides ja madala vererõhuga kapillaaride peritubulaarse võrgu olemasolu) osalevad nefronid aktiivselt urineerimisel.

Verevoolu skeem juxtamedullaarses süsteemis

Pericerebraalsete nefronite vaskulaarsete glomerulite aferentsed ja eferentsed arterioolid on ligikaudu sama läbimõõduga või eferentsed arterioolid on isegi mõnevõrra laiemad. Seetõttu on nende glomerulite kapillaarides vererõhk madalam kui kortikaalsete nefronite glomerulites. Juxtamedullaarsete nefronite efferentsed glomerulaarsed arterioolid lähevad medullasse, lagunedes õhukese seinaga veresoonte kimpudeks, mis on mõnevõrra suuremad kui tavalised kapillaarid - nn. sirged anumad ( vasa recta). Medullas eraldavad nii eferentsed arterioolid kui ka pärasoone veresooned oksi, moodustades aju peritubulaarse kapillaaride võrgustiku. Otsesed anumad moodustavad medulla erinevatel tasanditel silmuseid, pöördudes tagasi. Nende silmuste laskuvad ja tõusvad osad moodustavad spetsiaalse vastuvoolu vaskulaarsüsteemi, mida nimetatakse veresoonte kimbuks ( fasciculus vasculans). Medulla kapillaarid kogutakse sirgetesse veenidesse, mis tühjenevad kaarekujulistesse veenidesse.

Nende omaduste tõttu osalevad peritserebraalsed nefronid urineerimisel vähem aktiivselt. Seejuures täidab juxtamedullaarne tsirkulatsioon šundi rolli, st. lühem ja lihtsam tee, mida mööda osa verest läbib neere tugeva verevarustuse tingimustes, näiteks kui inimene teeb rasket füüsilist tööd.

Filtreerimine

Filtreerimine (peamine urineerimisprotsess) toimub kõrge vererõhu tõttu glomerulite kapillaarides (50-60 mm Hg). Filtraati (s.o. primaarsesse uriini) sisenevad paljud vereplasma komponendid - vesi, anorgaanilised ioonid (näiteks Na +, K +, Cl- ja muud plasma ioonid), madala molekulmassiga orgaanilised ained (sealhulgas glükoos ja ainevahetusproduktid - uurea, kusihape, sapipigmendid jne), mitte väga suured (kuni 50 kD) plasmavalgud (albumiinid, mõned globuliinid), mis moodustavad 60-70% kõigist plasmavalkudest. Neerude kaudu läbib ööpäevas ligikaudu 1800 liitrit verd; neist ligi 10% vedelikust liigub filtraati. Selle tulemusena on esmase uriini päevane maht umbes 180 liitrit. See on enam kui 100 korda suurem kui lõplik uriini kogus päevas (umbes 1,5 liitrit). Järelikult peab enam kui 99% veest, aga ka kogu glükoosist, kõik valgud, peaaegu kõik muud komponendid (v.a ainevahetuse lõpp-produktid) verre tagasi jõudma. Koht, kus kõik filtreerimisprotsessi sündmused arenevad, on neerukeha.

neerukeha

Neerukeha koosneb kahest struktuurikomponendist - vaskulaarsest glomerulusest ja kapslist. Neerukeha läbimõõt on keskmiselt 200 mikronit. vaskulaarne glomerulus ( glomerulus) koosneb 40-50 aasast verekapillaare. Nende endoteelirakkudel on arvukalt poore ja fenestraid (läbimõõduga kuni 100 nm), mis hõivavad vähemalt 1/3 kogu kapillaaride endoteeli voodri pindalast. Endoteliotsüüdid asuvad glomerulaarse basaalmembraani sisepinnal. Välisküljel asub sellel glomerulaarkapsli sisemise lehe epiteel.

glomerulaarkapsel ( capsula glomeruli) meenutab kujult kahekordse seinaga kaussi, mille moodustavad sisemine ja välimine leht, mille vahel on pilutaoline õõnsus - kapsli õõnsus, mis läheb nefroni proksimaalse tuubuli luumenisse. Kapsli välimine leht on sile, sisemine komplementaarne järgib kapillaaride aasade kontuure, kattes 80% kapillaaride pindalast. Siselehe moodustavad suured (kuni 30 mikronit) ebakorrapärase kujuga epiteelirakud - podotsüüdid (podocyti - sõna otseses mõttes: jalgadega rakud, vt allpool).

Glomerulaarne basaalmembraan, mis on ühine vere kapillaaride ja podotsüütide endoteelile (ja moodustub endoteeli ja epiteeli basaalmembraanide ühinemisel), sisaldab 3 kihti (plaate): vähem tihedad (kerged) välimised ja sisemised plaadid ( laminae rara externa ja interna) ja tihedam (tume) vaheplaat (lamina densa). Tumeda plaadi struktuurset alust esindab IV tüüpi kollageen, mille kiud moodustavad tugeva võre rakkude suurusega kuni 7 nm. Tänu sellele restile täidab tume plaat mehaanilise sõela rolli, mis püüab kinni suure läbimõõduga osakesed. Valgusplaadid on rikastatud sulfaaditud proteoglükaanidega, mis säilitavad membraani kõrge hüdrofiilsuse ja moodustavad selle negatiivse laengu, mis suureneb ja koondub endoteelist ja selle sisekihist välimisse ja podotsüütidesse. See laeng tagab madala molekulmassiga ainete elektrokeemilise retentsiooni, mis on läbinud endoteeli barjääri. Basaalmembraani valgusplaadid sisaldavad lisaks proteoglükaanidele valku laminiini, mis tagab podotsüütide ja kapillaaride endoteliotsüütide jalgade membraanile adhesiooni (kinnituse).

Podotsüüdid - kapsli siselehe rakud - on iseloomuliku protsessikujuga: tsentraalsest tuumaga osast (kehast) väljuvad mitmed suured laiad esimese järgu protsessid - tsütotrabekulaadid, millest omakorda väljuvad arvukad väikesed rakkude protsessid. 2. järku algus - tsütopoodia, mis kinnitub laminiini abil mõnevõrra paksenenud “taldadega” glomerulaarse basaalmembraani külge. Kitsad filtreerimispilud asuvad tsütopoodiate vahel, mis suhtlevad podotsüütide kehade vaheliste pilude kaudu kapsli õõnsusega. Kuni 40 nm laiused filtreerimispilud on suletud filtreerimispiludega membraanidega. Iga selline diafragma on nefriinivalgust (raku laius - 4 nm kuni 7 nm) valmistatud peente niitide võrgustik, mis on barjääriks enamikule albumiinidele ja teistele suurmolekulaarsetele ainetele. Lisaks on podotsüütide ja nende pedikulite pinnal negatiivselt laetud glükokalüksi kiht, mis "tugevdab" basaalmembraani negatiivset laengut. Podotsüüdid sünteesivad glomerulaarse basaalmembraani komponente, moodustavad aineid, mis reguleerivad verevoolu kapillaarides ja pärsivad mesangiotsüütide proliferatsiooni (vt allpool). Podotsüütide pinnal on komplementvalkude ja antigeenide retseptorid, mis näitab nende rakkude aktiivset osalemist immuunpõletikulistes reaktsioonides.

Filtreerimisbarjäär

Kõik need kolm komponenti - vaskulaarse glomeruluse kapillaaride endoteel, kapsli siselehe podotsüüdid ja neile ühine glomerulaarne basaalmembraan - on tavaliselt loetletud filtreerimisbarjääri osana, mille kaudu membraani komponendid. vereplasma filtreeritakse verest kapsli õõnsusse, moodustades esmase uriini. Kui analüüsime seda olukorda hoolikamalt, tuleks sellesse loetelusse teha mõned täpsustused; sel juhul näeb tegeliku filtreerimisbarjääri koostis välja järgmine:

1. kapillaaride endoteeli fenestra ja lõhed;
2. 3-kihiline alusmembraan;
3. podotsüütide diafragmad.

Märkus. Filtreerimisbarjääri selektiivset läbilaskvust saab reguleerida mõnede bioloogiliselt aktiivsete ainetega: näiteks kodade natriureetiline faktor (peptiid) aitab kaasa filtreerimiskiiruse suurenemisele, aga ka mitmetele mesangiaalsete komponentide mõjudele.

Mesangium

Neerukehade vaskulaarsetes glomerulites, kohtades, kus podotsüütide tsütopoodia ei saa tungida kapillaaride vahele (st umbes 20% pinnast), on mesangium - rakkude (mesangiotsüütide) kompleks ja põhiaine ( maatriks).

Enamikus käsiraamatutes on termin mesangium tõlgitud kui "vaskulaarsed rakud", kuigi ausalt öeldes tõlgime õigesti - veresoone mesenteeria (antud juhul vaskulaarse glomeruluse kapillaarsilmuse trofiko-reguleeriv komponent).

Mesangiotsüütides on kolm populatsiooni: silelihased, makrofaagid ja mööduvad (monotsüüdid vereringest). Silelihaste mesangiotsüüdid on võimelised sünteesima kõiki maatriksi komponente, samuti kokku tõmbuma angiotensiini, histamiini ja vasopressiini mõjul ning reguleerima seega glomerulaarset verevoolu, muutes kapillaarsilmuste üldist "geomeetriat". Makrofaagitüüpi mesangiotsüüdid kannavad oma pinnal Fc-retseptoreid ja teisi 2. tüüpi peamise histo-sobivuskompleksi komponente, mis on vajalikud fagotsüütilise funktsiooni jaoks, samuti la-antigeeni. See loob võimaluse immunopõletikulise reaktsiooni (kahjuks mõnel juhul ka autoimmuunreaktsiooni) lokaalseks rakendamiseks glomerulites.

Maatriksi põhikomponendid on kleepvalk laminiin ja kollageen, mis moodustab peene fibrillaarse võrgustiku. Tõenäoliselt on maatriks seotud ka ainete filtreerimisega glomerulaarkapillaaride vereplasmast, kuigi seda probleemi pole veel lõplikult lahendatud.

Mõned terminid praktilisest meditsiinist:

diurees 1 (diurees; di- + kreeka keel urees urineerimine; diureo uriini eritumine) - uriini moodustumise ja eritumise protsess;
- vee diurees (hüdrurees; sün. hüdrurees) - suurenenud diurees koos vee eritumise suurenemisega;
- osmootne diurees (osmootne diurees) - suurenenud diurees koos osmootselt aktiivsete ainete (kaaliumsoolade, glükoosi jne) suurenenud kontsentratsiooniga veres;
- soolane diurees (diureesi soolasisaldus) - suurenenud diurees koos soolade kontsentratsiooni suurenemisega uriinis;
diurees 2- teatud aja jooksul organismist eritunud uriini kogus (minutidiurees, päevane diurees);
glomerulonefriit (glomerulonefriit, Brighti tõbi) - kahepoolne difuusne neerupõletik koos glomerulite esmase kahjustusega;

Eritussüsteemi kuseteede osa hõlmab neere - paaris parenhüümi organeid. Väljaspool on neer kaetud sidekoe kapsliga, millest ulatuvad vaheseinad, jagades elundi nõrgalt väljendunud lobuliteks. Anatoomiliselt on neer oakujuline. See jaguneb ajukooreks ja medullaks. Kortikaalne aine asub neeru kumera osa küljel. Selle moodustab nefronite ja neerukehade keerdunud tuubulite süsteem ning medulla on esindatud nefronite ja kogumiskanalite sirgete tuubulitega. Mõlemad koos moodustavad elundi parenhüümi. Neeru stroomat esindavad õhukesed lahtise sidekoe kihid, millest läbivad arvukad vere- ja lümfisooned ning närvid.

Neerude struktuursed ja funktsionaalsed üksused on nefronid, mis kujutavad endast pimedalt algavate tuubulite süsteemi, mis on vooderdatud ühe kihi epiteelirakkudega – nefrotsüüdid, mille kõrgus ja morfoloogilised tunnused ei ole nefronite erinevates osades ühesugused. Ühe nefroni pikkus on näiteks inimesel 30-50 mm. Kokku on neid umbes 2 miljonit, seega on nende kogupikkus kuni 100 km ja pinda ca 6 m2.

Nefroneid on 2 tüüpi: kortikaalne ja peritserebraalne (juxtamedullaarne), mille torukeste süsteem paikneb kas ajukoores või valdavalt medullas. Nefroni pimedat otsa esindab kapsel, mis katab vaskulaarse glomeruli ja moodustab koos sellega neerukeha. Kapslist algab proksimaalne keerdtoruke, mis jätkub sirgelt ja edasi laskuvatesse ja tõusvatesse õhukestesse lõikudesse, moodustades silmuse, mis läheb edasi distaalsesse sirgesse ja sealt edasi keerdunud tuubulitesse. Nefronite distaalsed keerdunud tuubulid voolavad interkaleeritud sektsioonidesse, mis moodustavad kogumiskanalid, mis on kuseteede esialgsed osad.

Nefronikapsel on tassikujuline õõnsus, mida piirab kaks lehte - sisemine ja välimine. Kapsli välimine infoleht koosneb lamedatest nefrotsüütidest. Siselehte esindavad spetsiaalsed rakud - podotsüüdid, millel on suured tsütoplasmaatilised väljakasvud - tsütotrabekulad ja neist ulatuvad väiksemad tsütopoodia protsessid. Nende protsessidega külgnevad podotsüüdid kolmekihilise basaalmembraaniga, mis piirneb vastasküljel neerukeha vaskulaarse glomeruli hemokapillaaride endoteliotsüütidega. Podotsüüdid, kolmekihiline alusmembraan ja endotelotsüüdid moodustavad ühiselt neerufiltri (joonis 38).

Lisaks on vaskulaarse glomeruluse hemokapillaaride vahel mesangium, mis sisaldab 3 tüüpi mesangiotsüüte: 1) silelihased, 2) istuvad makrofaagid ja 3) transiitmakrofaagid (monotsüüdid). Silelihaste mesangiotsüüdid sünteesivad mesangiumimaatriksit. Angiotensiini, vasopressiini ja histamiini toimel kokkutõmbudes reguleerivad nad glomerulaarset verevoolu ning makrofaagid tunnevad ära ja fagotsüteerivad antigeene Fc retseptorite abil.

Riis. 38. . 1 - neerukeha hemokapillaari endoteliotsüüt; 2 - kolmekihiline keldrimembraan; 3 - podotsüütide; 4 - podotsüütide tsütotrabekula; 5 - tsütopedikulid; 6 - filtreerimispilu; 7 - filtreerimismembraan; 8 - glükokalüks; 9 - neerukeha kapsli õõnsus; 10 - erütrotsüüdid.

Neerufilter osaleb vereplasma sisu nefronikapsli õõnsusse filtreerimise 1. faasis. Sellel on selektiivne läbilaskvus: see säilitab negatiivselt laetud makromolekulid, moodustunud elemendid ja plasmavalgud (antikehad, fibrinogeen). Selle selektiivse filtreerimise tulemusena moodustub primaarne uriin. Kodade natriureetiline faktor (PNUF) aitab kaasa filtreerimiskiiruse suurenemisele.

Nefroni proksimaalse osa moodustavad madalad prisma- või kuubikujulised rakud, mille iseloomulikuks tunnuseks on harjapiiri olemasolu apikaalsel poolusel ja basaallabürint, mille moodustavad plasmalemma basaalosa invaginatsioonid, mille vahel paiknevad mitokondrid. asub. Siin imenduvad verre tagasi vesi, elektrolüüdid, glükoos (100%), aminohapped (98%), kusihape (77%), uurea (60%).

Nefronsilmuse õhuke lõik on vooderdatud lamedate rakkudega ning selle tõusva osa ja keerdunud distaalse lõigu moodustavad samad kuubikujulised nefrotsüüdid nagu proksimaalses lõigus, kuid neil puudub basaalvööt ja harja piir ei avaldu . Nendes osakondades reabsorbeeritakse elektrolüüdid ja vesi.

Nefronid voolavad kõrge silindrilise epiteeliga vooderdatud kogumiskanalitesse, mille rakkude hulgas eristatakse heledat ja tumedat. Arvatakse, et tumedad rakud toodavad vesinikkloriidhapet, mis hapestab uriini, heledad rakud aga osalevad vee ja elektrolüütide reabsorptsioonis, aga ka prostaglandiinide tootmises.

Neerude vereringesüsteem

Neeru nõgusa osa (värava) küljelt siseneb sellesse neeruarter ning väljub kusejuha ja neeruveen. Neeruarter, olles sisenenud elundi väravatesse, annab interlobar oksad, mis mööda interlobari sidekoe vaheseinu (ajupüramiidide vahel) ulatuvad ajukoore ja medulla vahelise piirini, kus moodustavad kaarekujulised arterid. Interlobulaarsed arterid väljuvad kaarekujulistest arteritest kortikaalse aine suunas, andes harusid kortikaalsete ja peritserebraalsete nefronite neerukehadele. Neid harusid nimetatakse aferentseteks arterioolideks. Neerukehas jaguneb aferentne arteriool paljudeks vaskulaarse glomeruli kapillaarideks. Vaskulaarse glomeruluse kapillaarid moodustavad kokku eferentse arteriooli, mis laguneb uuesti peritubulaarse võrgu hemokapillaaride süsteemiks, põimides nefroni keerdunud tuubuleid. Ajukoore peritubulaarse võrgustiku hemokapillaarid, koondudes, moodustavad tähtveenid, mis lähevad interlobulaarsetesse veenidesse ja seejärel kaarekujulistesse veenidesse ning seejärel interlobaarsetesse veenidesse, moodustades neeruveeni. Paratserebraalsete nefronite vaskulaarsete glomerulite eferentsed arterioolid lagunevad valedeks sirgeteks arterioolideks, mis suunduvad medullasse ja seejärel aju peritubulaarsesse kapillaaride võrgustikku, mis lähevad sirgeteks veenuliteks, mis voolavad kaarekujulistesse veenidesse. Arterioole kandvate kortikaalsete nefronite eripäraks on see, et nende läbimõõt on väiksem kui aferentsetel arterioolidel, mis loob vajalikud tingimused plasma filtreerimiseks nefronikapsli õõnsusse, mille tulemusena moodustub primaarne uriin. Pericerebraalsete nefronite aferentsete ja eferentsete arterioolide läbimõõt on sama, seetõttu ei toimu neis plasmafiltratsiooni ja funktsionaalselt osalevad nad neerude verevoolu teatud laadis.

Neerude endokriinne aparaat

Neerude endokriinne aparaat osaleb üldise ja neerude verevoolu ning hematopoeesi reguleerimises.

1. reniin-angitensiini aparaat( juxtaglomerulaarne aparaat - YUGA), mis hõlmab Juxtaglomerulaarnerakud , Asub aferentsete ja efferentsete arterioolide seinas raske koht ("naatriumretseptor") - distaalse keerdunud tuubuli selle osa nefrotsüüdid, mis külgneb neerukehaga aferentse ja eferentse arterioolide vahel, Juxtavavaskulaarsed rakud , mis paikneb kolmnurgas tiheda laigu ning aferentsete ja eferentsete arterioolide vahel ning Mesangiotsüüdid (joonis 39). Juxtaglomerulaarsed rakud ja võib-olla ka JGA mesangiotsüüdid eritavad verre reniini, mis katalüüsib vasokonstriktiivset toimet põhjustavate angiotensiinide teket, samuti stimuleerib aldosterooni tootmist neerupealise koores ja vasopressiini (ADH) tootmist eesmises hüpotalamuses. Aldosteroon suurendab Na + ja Cl - reabsorptsiooni distaalsetes nefronites ning vasopressiini - vee reabsorptsiooni nefronite ülejäänud osades ja kogumiskanalites, mille tulemuseks on vererõhu tõus (BP). Arvatakse, et juxtavavaskulaarsed rakud toodavad erütropoetiine.

Riis. 39. . A- aferentne arterioolJ- jukstaglomerulaarsed rakud;MD- raske kohtL- juxtavavaskulaarsed rakud.

2. prostaglandiini aparaat - JGA antagonist: laiendab veresooni, suurendab neerude (glomerulaarde) verevoolu, uriinieritust ja Na + eritumist. Selle aktiveerimise stiimuliks on reniini põhjustatud isheemia, mille tulemusena suureneb angiotensiinide, vasopressiini ja kiniinide kontsentratsioon veres. Prostaglandiinid sünteesitakse medullas nefronsilmuste nefrotsüütide, kogumiskanalite selgete rakkude ja neerude strooma interstitsiaalsete rakkude poolt.

3. Kallikrein-kinin kompleks omab tugevat veresooni laiendavat toimet, suurendab natriureesi ja diureesi naatriumi ja vee reabsorptsiooni pärssimise tõttu nefronituubulites.

Kiniinid on madala molekulmassiga peptiidid, mis moodustuvad prekursorvalkudest - kininogeenidest, mis tulevad vereplasmast nefronite distaalsete tuubulite nefrotsüütide tsütoplasmasse, kus need muudetakse kallikreiini ensüümide osalusel kiniinideks. Kallikreiin-kiniini aparaat stimuleerib prostaglandiinide tootmist. Seetõttu on vasodilateeriv toime kiniinide prostaglandiinide tootmist stimuleeriva toime tagajärg.

19. peatükk

Kuseelundite hulka kuuluvad neerud, kusejuhad, põis ja kusiti. Neerud on kuseteede organid ja ülejäänud moodustavad kuseteede.

Areng. Embrüogeneesis eraldatakse järjestikku kolm paaritud erituselundit: eesmine neer ehk pronefros (pronefros) primaarne neer (mesonefros) ja püsiv ehk lõplik neer (metanefros).

Pronephros See moodustub mesodermi eesmistest 8-10 segmenteeritud jalgadest (nefrotoomidest). Pronefros koosneb epiteelituubulitest, mille üks ots on pimesi suletud ja on suunatud terviku poole ning teine ots on suunatud somiitide poole, kus torukesed, ühinedes, moodustavad mesonefrilise (Wolffi) kanali. Inimese embrüos ei toimi pronefros uriini moodustava organina ja varsti pärast munemist toimub ta vastupidise arenguga. Mesonefriline kanal aga püsib ja kasvab kaudaalses suunas.

primaarne neer moodustub suurest hulgast segmentaalsetest pedicelitest (kuni 25), mis paiknevad embrüo keha piirkonnas. Segmendilised pediklid eralduvad somiitidest ja splanchnotoomidest ning muutuvad primaarse neeru pimedateks tuubuliteks. Torukesed kasvavad mesonefrilise kanali suunas ja ühinevad sellega ühest otsast. Primaarse neeru tuubuli teise otsa poole kasvavad aordi veresooned, mis lagunevad kapillaaride glomeruliteks. Pimeda otsaga toruke ümbritseb kapillaarglomeruli, moodustades glomerulaarkapsli. Kapillaarglomerulid ja kapslid moodustavad koos neerukehad. Pronefrose arengu käigus tekkinud mesonefrijuha avaneb tagasoolde.

Ülim neer muneb embrüosse 2. kuud, kuid selle areng lõpeb alles peale lapse sündi. See neer moodustub kahest allikast - mesonefrilisest kanalist ja nefrogeensest koest. Viimane tähistab meso-

pärisnahk embrüo kaudaalses osas. Mesonefriline juha kasvab nefrogeense rudimendi poole ja sellest moodustub edasi kusejuha, neeruvaagen koos neerutuppidega ning viimastest tekivad väljakasvud, mis lähevad üle kogumisjuhadeks ja tuubuliteks. Need torukesed mängivad nefrogeense punga tuubulite tekkes induktori rolli. Viimastest moodustuvad rakkude kobarad, mis muutuvad suletud vesiikuliteks. Pikkuses kasvades muutuvad vesiikulid pimedateks neerutuubuliteks, mis kasvu käigus painduvad S-kujuliseks. Kui kogumiskanali pimeda väljakasvuga külgnev tuubuli sein interakteerub, ühinevad nende luumenid. Neerutuubuli vastaspoolne pime ots on kahekihilise kausi kujul, mille süvendisse kasvab arteriaalsete kapillaaride glomerulus. Siin moodustub neeru vaskulaarne glomerulus, mis koos kapsliga moodustab neerukeha.

Pärast moodustumist hakkab viimane neer kiiresti kasvama ja asub alates 3. kuust primaarse neeru kohal, mis raseduse teisel poolel atrofeerub.

19.1. NEERUD

Neer (ren) on paarisorgan, mis toodab pidevalt uriini. Neerud reguleerivad vee-soolavahetust vere ja kudede vahel, säilitavad organismis happe-aluse tasakaalu ning täidavad endokriinseid funktsioone.

Struktuur. Neer asub nimmepiirkonna retroperitoneaalses ruumis. Väljastpoolt on neer kaetud sidekoe kapsliga ja pealegi ees seroosmembraaniga. Neeru aine jaguneb kortikaalseks ja medullaks. Cortex (cortex renis) tumepunane, paikneb ühises kihis kapsli all.

Medulla renis heledamat värvi, jagatud 8-12 püramiidiks. Püramiidide tipud ehk papillid ulatuvad vabalt neerukuppudesse. Neerude arengu protsessis tungib selle massi suurenev kortikaalne aine püramiidide aluste vahele neerukolonnidena. Medulla omakorda kasvab õhukeste kiirtega korteksiks, moodustades aju kiired.

Neeru strooma koosneb lahtisest sidekoest (interstitsiaalne). Neeru parenhüümi esindavad epiteeli neerutuubulid. (toru renales), mis verekapillaaride osalusel moodustavad nefroneid (joon. 19.1). Igas neerus on neid umbes 1 miljon.

Nefron (nephronum)- neeru struktuurne ja funktsionaalne üksus. Selle tuubulite pikkus on kuni 50 mm ja kõigi nefronite pikkus keskmiselt umbes 100 km. Nefron läheb üle kogumiskanalisse, mitme nefroni kogumiskanali liit annab kogumiskanali, mis jätkub papillaarkanalisse, mis avaneb püramiidi tipus oleva papillaaravaga neerutuppi õõnsusse. Nefron sisaldab kork-

Riis. 19.1. Erinevat tüüpi nefronid (skeem):

I - ajukoor; II - medulla; H - välimine tsoon; B - sisemine tsoon; D - pikk (juxtamedullaarne) nefron; P - vahepealne nefron; K - lühike nefron. 1 - glomeruli kapsel; 2 - keerdunud ja proksimaalsed tuubulid; 3 - proksimaalne sirge tuubul; 4 - õhukese tuubuli laskuv segment; 5 - õhukese tuubuli tõusev segment; 6 - otsene distaalne tuubul; 7 - keerdunud distaalne tuubul; 8 - kogumiskanal; 9 - papillaarne kanal; 10 - neerutassi õõnsus

sula glomerulus (capsula glomeruli), proksimaalne keerdunud tuubul (tubulus contortus proximalis), proksimaalne sirge toruke (tubulus rectus proximalis), õhuke toruke (tubulus attenuatus), milles eristatakse kahanevat segmenti (crus descendens) ja tõusev segment (crus ascendens), distaalne otsetuubul (tubulus rectus distalis) Ja distaalne keerdunud tuubul (tubulus contortus distalis).Õhuke toruke ja distaalne sirge tuubul moodustavad nefroni silmuse (Henle silmus). Neerurakk (corpusculum renale) hõlmab vaskulaarset glomeruli (glomerulus) ja seda kattev glomeruli kapsel. Enamikus nefronites laskuvad aasad erineva sügavusega medulla välistsooni. Need on vastavalt lühikesed pindmised nefronid (15-20%) ja vahepealsed nefronid (70%). Ülejäänud 15% nefronitest asuvad neerus nii, et nende neerukehad, keerdunud proksimaalsed ja distaalsed tuubulid asuvad ajukoores medulla piiril, samas kui aasad lähevad sügavale medulla sisemisse tsooni. Need on pikad ehk peritserebraalsed (juxtamedullaarsed) nefronid (vt joon. 19.1).

kogumiskanalid, millesse nefronid avanevad, algavad ajukoorest, kus nad on osa aju kiired. Nefronite tuubulid kogunevad medullasse, ühinevad, moodustuvad kogumiskanal, mis püramiidi tipus ühineb papillaarne kanal.

Seega moodustavad neerude ajukoore ja medulla kolme tüüpi nefronite erinevad osad. Nende topograafia neerudes on urineerimisprotsesside jaoks oluline. Ajukoor koosneb neerukehadest, igat tüüpi nefronite keerdunud proksimaalsetest ja distaalsetest tuubulitest (joon. 19.2, aga). Medulla koosneb sirgetest proksimaalsetest ja distaalsetest tuubulitest, õhukestest laskuvatest ja tõusvatest tuubulitest (joon. 19.2, b). Nende asukoht medulla välimises ja sisemises tsoonis, samuti kuulumine erinevat tüüpi nefronitesse - vt joon. 19.1.

Vaskularisatsioon. Veri voolab neerudesse neeruarterite kaudu, mis pärast neerudesse sattumist lagunevad interlobararteriteks. (aa. interlobares), ajupüramiidide vahel jooksmine. Kortikaalse ja medulla piiril hargnevad need kaarekujulisteks arteriteks (aa. arcuatae). Interlobulaarsed arterid väljuvad neist ajukooresse (aa. interlobulares). Interlobulaarsetest arteritest lahknevad intralobulaarsed arterid külgedele (aa. intralobulares), millest pärinevad aferentsed arterioolid (arteriolae afferentes).Ülemistest intralobulaarsetest arteritest suunatakse aferentsed arterioolid lühikestesse ja vahepealsetesse nefronitesse, alumistest jukstamedulaarsetesse (paratserebraalsetesse) nefronitesse. Sellega seoses eristatakse neerudes tinglikult kortikaalset ja juxtamedullaarset vereringet (joonis 19.3). Kortikaalses vereringesüsteemis aferentne glomerulaararteriool (arteriola glomerularis afferentes) laguneb kapillaarideks, moodustades vaskulaarse glomeruli (glomerulus) nefroni neerukeha. Glomerulaarsed kapillaarid kogunevad eferentseks glomerulaarseks arteriooliks. (arteriola glomerularis efferentes), mille läbimõõt on mõnevõrra väiksem kui aferentsel arterioolil. Kortikaalsete glomerulite kapillaarides

Riis. 19.2. Neeru kortikaalne ja medulla (mikrofoto): aga- kortikaalne aine; b- medulla. 1 - neerukeha; 2 - nefroni proksimaalne tuubul; 3 - nefroni distaalne tuubul; 4 - medulla tuubulid

nefroni vererõhk on ebatavaliselt kõrge – üle 50 mm Hg. Art. See on oluline tingimus urineerimise esimeses faasis - vedeliku ja ainete filtreerimise protsessis vereplasmast nefroni.

Riis. 19.3. Nefronite verevarustus:

I - ajukoor; II - medulla; D - pikk (paratserebraalne) nefron; P - vahepealne nefron. 1, 2 - interlobar arterid ja veen; 3, 4 - kaarekujuline arter ja veen; 5, 6 - interlobulaarne arter ja veen; 7 - aferentne glomerulaarne arteriool; 8 - eferentne glomerulaarne arteriool; 9 - glomerulaarne kapillaarvõrk (vaskulaarne glomerulus); 10 - peritubulaarne kapillaarvõrk;

11 - otsene arteriool; 12 - otsene venule

urineerimise faas - osa vedeliku ja ainete nefronist verre imendumise protsess.

Kapillaaridest kogutakse peritubulaarse võrgu veri ajukoore ülemistesse osadesse, esmalt tähtveenidesse ja seejärel interlobulaarsesse, ajukoore keskmistesse osadesse - otse interlobulaarsetesse veenidesse. Viimased voolavad kaarekujulistesse veenidesse, mis lähevad üle interlobar veenidesse, mis moodustavad neerude väravatest väljuvad neeruveenid.

Seega ajukoore vereringe iseärasuste tõttu (kõrge vererõhk vaskulaarsete glomerulite kapillaarides ja madala vererõhuga kapillaaride peritubulaarse võrgustiku olemasolu) osalevad nefronid aktiivselt urineerimisel.

Juxtamedullaarses vereringesüsteemis on paratserebraalsete nefronite neerukeste vaskulaarsete glomerulite aferentsed ja eferentsed arterioolid ligikaudu sama läbimõõduga või efferentse veresoone läbimõõt on suurem kui aferentse veresoone läbimõõt. Sel põhjusel on vererõhk nende glomerulite kapillaarides madalam kui kortikaalsete nefronite glomeruli kapillaarides.

Paratserebraalsete nefronite eferentsed glomerulaarsed arterioolid lähevad medullasse, lagunedes õhukese seinaga veresoonte kimpudeks, mis on mõnevõrra suuremad kui tavalised kapillaarid - sirged veresooned. (vasa recta). Medullas eraldavad nii eferentsed arterioolid kui ka pärasoone veresooned oksi, moodustades aju peritubulaarse kapillaaride võrgustiku. (rete capillare peritubulare medullaris). Otsesed anumad moodustavad medulla erinevatel tasanditel silmuseid, pöördudes tagasi. Nende silmuste laskuvad ja tõusvad osad moodustavad vastuvoolu vaskulaarsüsteemi, mida nimetatakse veresoonte kimbuks ( fasciculis vascularis). Medulla kapillaarid kogutakse sirgetesse veenidesse, mis tühjenevad kaarekujulistesse veenidesse.

Nende omaduste tõttu osalevad peritserebraalsed nefronid urineerimisel vähem aktiivselt. Samas täidab juxtamedullaarne tsirkulatsioon šundi rolli ehk lühemat ja lihtsamat teed, mida mööda osa verest läbib neere tugeva verevarustuse tingimustes, näiteks inimese rasket füüsilist tööd tehes.

Nefroni struktuur. Nefron algab neerukehast (läbimõõt umbes 200 µm), mida esindavad vaskulaarne glomerulus ja selle kapsel. Vaskulaarne glomerulus (glomerulus) koosneb enam kui 50 verekapillaarist. Nende endoteelirakkudel on palju fenestra läbimõõduga kuni 0,1 µm. Kapillaaride endoteelirakud asuvad sisepinnal glomerulaarne basaalmembraan. Väljastpoolt asub see glomerulaarkapsli siselehe epiteelil (joonis 19.4). See loob paksu (300 nm) kolmekihilise alusmembraani.

Glomerulaarkapsel (capsula glomeruli) kujult meenutab see kahekordse seinaga kaussi, mille moodustavad sisemised ja välimised lehed, mille vahel on pilulaadne õõnsus - kuseteede ruum kapsel, mis läheb nefroni proksimaalse tuubuli luumenisse.

Kapsli sisemine leht tungib vaskulaarse glomeruli kapillaaride vahele ja katab need peaaegu igast küljest. See on moodustatud suurte

Riis. 19.4. Neerukeha struktuur jukstaglomerulaarse aparaadiga (E. F. Kotovski järgi):

1 - aferentne glomerulaarne arteriool; 2 - eferentne glomerulaarne arteriool; 3 - vaskulaarse glomeruli kapillaarid; 4 - endoteliotsüüdid; 5 - glomerulaarkapsli sisemise lehe podotsüüdid; 6 - keldrimembraan; 7 - mesangiaalsed rakud; 8 - glomerulaarkapsli õõnsus; 9 - glomerulaarkapsli välimine leht; 10 - nefroni distaalne tuubul; 11 - tihe koht; 12 - endokrinotsüüdid (jukstaglomerulaarsed müotsüüdid); 13 - juxtavavaskulaarsed rakud; 14 - neeru strooma

(kuni 30 mikronit) ebakorrapärase kujuga epiteelirakud - podotsüüdid (podocyti). Viimased sünteesivad glomerulaarse basaalmembraani komponente, moodustavad aineid, mis reguleerivad verevoolu kapillaarides ja pärsivad mesangiotsüütide proliferatsiooni (vt allpool). Podotsüütide pinnal on komplemendi ja antigeeni retseptorid, mis näitab nende rakkude aktiivset osalemist immuun- ja põletikulistes reaktsioonides.

Riis. 19.5. Neerude filtreerimisbarjääri ultramikroskoopiline struktuur (E. F. Kotovski järgi):

1 - vaskulaarse glomeruli vere kapillaari endoteliotsüüt; 2 - glomerulaarne basaalmembraan; 3 - glomerulaarkapsli siselehe podotsüüt; 4 - podotsüütide tsütotrabekula; 5 - podotsüütide tsütopoodia; 6 - filtreerimispilu; 7 - filtreerimismembraan; 8 - glükokalüks; 9 - kapsli uriiniruum; 10 - osa erütrotsüüdist kapillaaris

Podotsüütide kehadest ulatuvad mitmed suured laiad protsessid - tsütotrabekulid, millest omakorda saavad alguse arvukad väikesed protsessid - tsütopoodia, kinnitub glomerulaarse basaalmembraani külge. Kitsad filtreerimispilud asuvad tsütopoodiate vahel, mis suhtlevad podotsüütide kehade vaheliste pilude kaudu kapsli õõnsusega. Filtreerimisavad lõpevad piludega poorse diafragmaga. See on barjäär albumiinile ja teistele makromolekulaarsetele ainetele. Podotsüütide ja nende jalgade pinnal on negatiivselt laetud glükokalüksi kiht.

glomerulaarne basaalmembraan, mis on ühine verekapillaaride endoteelile ja kapsli siselehe podotsüütidele, sisaldab vähem tihedaid (kergeid) välimisi ja sisemisi plaate (lam. rara ext. et interna) ja tihedam (tume) keskmine plaat (lam. densa). Glomerulaarse basaalmembraani struktuurset alust esindab IV tüüpi kollageen, mis moodustab võrgustiku raku läbimõõduga kuni 7 nm, ja valk - laminiin, mis tagab adhesiooni (kinnituse) podotsüütide jalgade membraanile ja kapillaaride endoteliotsüüdid. Lisaks sisaldab membraan proteoglükaane, mis tekitavad negatiivse laengu, mis suureneb endoteelist podotsüütideni. Kõik kolm komponenti: glomeruli kapillaaride endoteel, kapsli siselehe podotsüüdid ja neile ühine glomerulaarne basaalmembraan - moodustavad filtri.

katioonbarjäär, mille kaudu primaarse uriini moodustavad vereplasma komponendid filtreeritakse verest kapsli uriiniruumi (joon. 19.5). Kodade natriureetiline tegur aitab kaasa filtreerimiskiiruse suurenemisele.

Seega on neerukeste koostises neerufilter. See osaleb urineerimise esimeses faasis - filtreerimine. Neerufilter on selektiivse läbilaskvusega, säilitab negatiivselt laetud makromolekulid, aga ka kõik, mis on suurem kui pooride suurus pilu diafragmades ja suurem kui glomerulaarmembraani rakud. Tavaliselt vererakud ja mõned vereplasma valgud – immuunkehad, fibrinogeen ja teised, millel on suur molekulmass ja negatiivne laeng – sellest läbi ei pääse. Neerufiltri kahjustusega, näiteks neerupõletikuga, võib neid leida patsientide uriinist.

Neerukeste vaskulaarsetes glomerulites, nendes kohtades, kus kapsli siselehe podotsüüdid ei suuda kapillaaride vahele tungida, on mesangium(vt joon. 19.4). See koosneb rakkudest mesangiotsüüdid ja põhiaine maatriks.

Maatriksi põhikomponendid on kleepvalk laminiin ja kollageen, mis moodustab peene fibrillaarse võrgustiku. Tõenäoliselt on maatriks seotud ainete filtreerimisega glomerulaarkapillaaride vereplasmast. Glomerulaarkapsli välimist lehte esindab üks alusmembraanil paiknev lamedate ja kuubikujuliste epiteelirakkude kiht. Kapsli välislehe epiteel läheb proksimaalse nefroni epiteeli.

Proksimaalne on keerdunud ja lühikese sirge tuubulina, mille läbimõõt on kuni 60 mikronit ja millel on kitsas ebakorrapärase kujuga luumen. Torukese seina moodustab ühekihiline kuup mikrovillane epiteel. See teostab reabsorptsiooni, st reabsorptsiooni verre (peritubulaarse võrgu kapillaaridesse) mitmete selles sisalduvate ainete - valkude, glükoosi, elektrolüütide, vee - primaarsest uriinist. Selle protsessi mehhanism on seotud proksimaalsete epiteelirakkude histofüsioloogiaga. Nende rakkude pinnal on kõrge leeliselise fosfataasi aktiivsusega mikrovillid, mis osalevad glükoosi täielikus reabsorptsioonis. Rakkude tsütoplasmas moodustuvad pinotsüütilised vesiikulid ja seal on proteolüütiliste ensüümide poolest rikkad lüsosoomid. Pinotsütoosi teel omastavad rakud primaarsest uriinist valgud, mis lüsosomaalsete ensüümide toimel tsütoplasmas lagunevad aminohapeteks. Viimased transporditakse peritubulaarsete kapillaaride verre. Tema omas

Riis. 19.6. Proksimaali ultramikroskoopiline struktuur (aga) ja distaalne (b) nefroni tuubulid (E. F. Kotovski järgi):

1 - epiteliotsüüdid; 2 - keldrimembraan; 3 - mikrovilli piir; 4 - pinotsüütilised vesiikulid; 5 - lüsosoomid; 6 - basaalvööt; 7 - vere kapillaar

raku basaalosa on triibuline - basaallabürint, mille moodustavad plasmalemma sisemised voltid ja nende vahel paiknevad mitokondrid. Plasmamembraani voldid, mis on rikkad ensüümide, Na + -, K + -ATPaaside ja mitokondrite poolest, mis sisaldavad ensüümi suktsinaatdehüdrogenaasi (SDH), mängivad olulist rolli elektrolüütide (Na +, K +, Ca) pöördaktiivses transpordis. 2 + jne), millel on omakorda suur tähtsus vee passiivsel pöördimamisel (joon. 19.6). Proksimaalse tuubuli sirges osas erituvad selle luumenisse lisaks mõned orgaanilised produktid - kreatiniin jne.

Proksimaalsetes osades toimuva reabsorptsiooni ja sekretsiooni tulemusena läbib primaarne uriin olulisi kvalitatiivseid muutusi: näiteks suhkur ja valk kaovad sellest täielikult. Neeruhaiguste korral võib neid aineid leida proksimaalsete nefronite rakkude kahjustuse tõttu patsiendi lõplikust uriinist.

Nefroni silmus koosneb õhukesest tuubulist ja sirgest distaalsest tuubulist. Lühikeste ja vahepealsete nefronite puhul on õhukesel tuubulil ainult laskuv segment ja kõrvuti nefronitel on pikk tõusev segment, mis läheb sirgeks (paksuks) distaalseks tuubuliks. õhuke toruke selle läbimõõt on umbes 15 µm. Selle seina moodustavad lamedad epiteliotsüüdid (joon. 19.7). Laskuvates õhukestes tuubulites on epiteliotsüütide tsütoplasma kerge, organellide ja ensüümidevaene. Nendes tuubulites toimub vee passiivne reabsorptsioon, mis põhineb osmootse rõhu erinevusel tuubulites oleva uriini ja interstitsiaalse koe koevedeliku vahel, milles medulla veresooned läbivad. Tõusvates õhukestes tuubulites iseloomustab epiteliotsüüte Na + -, N-ATP-aasi ensüümide kõrge aktiivsus plasmolemmas ja SDH.

Riis. 19.7. Nefronsilmuse õhukese tuubuli ultramikroskoopiline struktuur (aga) ja neeru kogumiskanal (b) (E. F. Kotovski järgi):

1 - epiteliotsüüdid; 2 - keldrimembraan; 3 - kerged epiteliotsüüdid; 4 - tumedad epiteliotsüüdid; 5 - mikrovillid; 6 - plasmalemma invaginatsioonid; 7 - vere kapillaar

mitokondrid. Nende ensüümide abil imenduvad siin tagasi elektrolüüdid - Na, C1 jne.

Distaalne tuubul on suurema läbimõõduga - sirges osas kuni 30 mikronit, keerdunud osas - 20 kuni 50 mikronit (vt joonis 19.6). See on vooderdatud madala sambakujulise epiteeliga, mille rakkudes puuduvad mikrovillid, kuid neil on basaallabürint kõrge Na+-, K-ATP-aasi ja SDH aktiivsusega. Distaalse tuubuli sirge osa ja sellega külgnev keerdunud osa on peaaegu vett mitteläbilaskvad, kuid neelavad aktiivselt tagasi elektrolüüte neerupealiste hormooni aldosterooni mõjul. Elektrolüütide tuubulitest reabsorptsiooni ja veepeetuse tulemusena tõusvates õhukestes ja sirgetes distaalsetes tuubulites muutub uriin hüpotoonseks ehk nõrgalt kontsentreerituks, samal ajal kui interstitsiaalses koes osmootne rõhk tõuseb. See põhjustab vee passiivse transpordi uriinist laskuvates õhukestes tuubulites ja peamiselt kogumiskanalites neerumedulla interstitsiaalsesse koesse ja seejärel verre.

Tubulite kogumineülemises kortikaalses osas on need vooderdatud ühekihilise kuubikujulise epiteeliga ja aju alumises osas (kogumiskanalites) - ühekihilise madala silindrilise epiteeliga. Epiteelis eristatakse heledaid ja tumedaid rakke. valgusrakud

on organellide poolest vaesed, nende tsütoplasma moodustab sisemised voldid. Tumedad rakud oma ultrastruktuurilt meenutavad maonäärmete parietaalrakke, mis eritavad soolhapet (vt joonis 19.7). Kogumiskanalites viiakse valgusrakkude ja nende veekanalite abil lõpule vee tagasiimendumine uriinist. Lisaks tekib uriini hapestumine, mis on seotud tumedate epiteliotsüütide sekretoorse aktiivsusega, mis vabastavad vesinikkatioonid torukeste luumenisse.

Vee tagasiimendumine kogumiskanalites sõltub hüpofüüsi antidiureetilise hormooni kontsentratsioonist veres. Selle puudumisel on kogumiskanalite sein ja keerdunud distaalsete torukeste otsaosad vett mitteläbilaskvad, mistõttu uriini kontsentratsioon ei suurene. Hormooni juuresolekul muutuvad nende torukeste seinad vett läbilaskvaks, mis väljub passiivselt osmoosi teel medulla interstitsiaalse koe hüpertoonilisse keskkonda ja kandub seejärel edasi veresoontesse. Selles protsessis mängivad olulist rolli otsesed anumad (vaskulaarsed kimbud). Selle tulemusena muutub uriin mööda kogumiskanaleid liikudes üha kontsentreeritumaks ja eritub kehast hüpertoonilise vedelikuna.

Seega moodustavad medullas paiknevad nefronite torukesed (õhukesed, sirged distaalsed) ja kogumiskanalite medullaarsed lõigud, medulla hüperosmolaarne interstitsiaalne kude ning otsesed veresooned ja kapillaarid. vastuvoolu kordaja neerud (joon. 19.8). See võimaldab kontsentreerida ja vähendada eritunud uriini mahtu, mis on mehhanism vee-soola homöostaasi reguleerimiseks kehas. See seade hoiab soola ja vedelikku kehas nende reabsorptsiooni (reabsorptsiooni) kaudu.

Seega on urineerimine keeruline protsess, mis hõlmab vaskulaarseid glomeruleid, nefroneid, kogumiskanaleid ja interstitsiaalset kudet koos verekapillaaride ja pärasoole veresoontega. Nefronite neerurakkudes toimub selle protsessi esimene faas - filtreerimine, mille tulemusena moodustub esmane uriin (rohkem kui 100 liitrit päevas). Nefronite tuubulites ja kogumiskanalites toimub uriini moodustumise teine faas ehk reabsorptsioon, mille tulemusena toimub uriini kvalitatiivne ja kvantitatiivne muutus. Suhkur ja valk kaovad sellest täielikult ning ka suurema osa vee tagasiimendumise tõttu (interstitsiaalse koe osalusel) väheneb uriini hulk (kuni 1,5-2 liitrit päevas), mis põhjustab järsu eritunud toksiinide kontsentratsiooni suurenemine lõplikus uriinis: kreatiini kehad - 75 korda, ammoniaak - 40 korda jne. Urineerimise viimane (kolmas) sekretoorne faas viiakse läbi nefronitorukestes ja kogumiskanalites, kus uriini reaktsioon muutub kergelt happeline (vt joon. 19.8).

Neerude endokriinsüsteem. See süsteem on seotud vereringe ja urineerimise reguleerimisega neerudes ning mõjutab üldist hemodünaamikat ja vee-soola ainevahetust organismis. See hõlmab reniin-angiotensiini, prostaglandiini ja kallikreiin-kiniini aparaate (süsteeme).

Riis. 19.8. Neeru vastuvoolu kordaja aparaadi struktuur: 1 - neerukeha; 2 - nefroni proksimaalne sirge tuubul; 3 - õhuke toruke (nefroni silmuse kahanev segment); 4 - nefroni distaalne otsene tuubul; 5 - kogumiskanal; 6 - vere kapillaarid; 7 - interstitsiaalsed rakud; C - suhkur; B - valgud

reniin-angiotensiini aparaat või jukstaglomerulaarne kompleks(UGK), st periglomerulaarne, eritab verre toimeainet - reniin. See katalüüsib angiotensiinide teket organismis, millel on vasokonstriktiivne toime ja mis põhjustavad vererõhu tõusu, samuti stimuleerib hormooni aldosterooni tootmist neerupealistes ja vasopressiini (antidiureetikum) tootmist hüpotalamuses.

Aldosteroon suurendab Na- ja C1-ioonide reabsorptsiooni nefronituubulites, mis põhjustab nende retentsiooni organismis. Vasopressiin ehk antidiureetiline hormoon vähendab verevoolu nefronite glomerulites ja suurendab vee reabsorptsiooni kogumiskanalites, hoides seda seega organismis ja põhjustades tekkiva uriini hulga vähenemist. Reniini verre eritumise signaal on vererõhu langus vaskulaarsete glomerulite aferentsetes arterioolides.

Lisaks on võimalik, et SGC-l on arenduses oluline roll erütropoetiinid. JGC sisaldab jukstaglomerulaarseid müotsüüte, makula densa epiteelotsüüte ja juxtavaskulaarseid rakke (Gurmagtigi rakud) (vt joonis 19.4).

Juxtaglomerulaarsed müotsüüdid paiknevad endoteeli all olevate aferentsete ja eferentsete arterioolide seinas. Need on ovaalse või hulknurkse kujuga ning tsütoplasmas on suured sekretoorsed (reniini) graanulid, mis ei värvita tavapäraste histoloogiliste meetoditega, kuid annavad positiivse PAS-reaktsiooni.

Kõva koht (macula densa)- distaalse nefroni seina lõik kohas, kus see läbib neerukeha kõrval aferentse ja eferentse arteriooli vahel. Tihedas kollatähnis on epiteelirakud kõrgemad, peaaegu puudub basaalvoltimine ja nende basaalmembraan on äärmiselt õhuke (mõnede aruannete kohaselt puudub see täielikult). Macula densa on naatriumi retseptor, mis tuvastab naatriumisisalduse muutused uriinis ja toimib reniini sekreteerivatele periglomerulaarsetele müotsüütidele.

Turmagtig rakud asuvad kolmnurkses ruumis aferentsete ja eferentsete arterioolide ning makula densa (mesangiumi perivaskulaarne saar) vahel. Rakud on ovaalsed või ebakorrapärase kujuga, moodustavad kaugeleulatuvaid protsesse kokkupuutel jukstaglomerulaarsete müotsüütide ja makula densa epiteelirakkudega. Fibrillaarsed struktuurid ilmnevad nende tsütoplasmas.

Peripolaarsed epiteliotsüüdid(kemoretseptorite omadustega) - paikneb piki vaskulaarse pooluse aluse perimeetrit manseti kujul vaskulaarse glomeruluse kapsli välis- ja siselehtede rakkude vahel. Rakud sisaldavad sekretoorseid graanuleid läbimõõduga 100-500 nm, erituvad kapsli õõnsusse. Graanulites määratakse immunoreaktiivne albumiin, immunoglobuliin jne Eeldatakse rakusekretsiooni mõju tubulaarse reabsorptsiooni protsessidele.

interstitsiaalsed rakud, millel on mesenhümaalne päritolu, paiknevad ajupüramiidide sidekoes. Protsessid ulatuvad välja nende piklikust või tähekujulisest kehast; mõned neist punuvad nefroni silmuse torukesed, teised - verekapillaare. Interstitsiaalsete rakkude tsütoplasmas on organellid hästi arenenud ja seal on lipiidsed (osmiofiilsed) graanulid. Rakud sünteesivad prostaglandiine ja bradükiniini. Prostaglandiiniaparaat oma toimelt neerudele on reniin-angiotensiini aparaadi antagonist. Prostaglandiinidel on veresooni laiendav toime, need suurendavad glomerulaarverevoolu, erituva uriini mahtu ja Na-ioonide eritumist koos sellega. Prostaglandiinide vabanemise stiimulid neerudes on isheemia, angiotensiini, vasopressiini, kiniinide sisalduse suurenemine.

Kallikreiin-kiniini aparaadil on tugev veresooni laiendav toime ning see suurendab natriureesi ja diureesi, pärssides Na- ja veeioonide reabsorptsiooni nefronituubulites. Kiniinid on väikesed peptiidid, mis moodustuvad kallikreiini ensüümide mõjul vereplasmas leiduvatest kininogeeni prekursorvalkudest. Neerudes tuvastatakse kallikreiinid distaalsete tuubulite rakkudes ja kiniinid vabanevad nende tasemel. Tõenäoliselt avaldavad kiniinid oma toimet prostaglandiinide sekretsiooni stimuleerimise kaudu.

Seega on neerudes endokriinne kompleks, mis on seotud üld- ja neeruvereringe reguleerimisega ning selle kaudu urineerimise mõjutamisega. See toimib interaktsioonide alusel, mida saab esitada diagrammi kujul:

Neerude lümfisüsteemi esindab kapillaaride võrgustik, mis ümbritseb ajukoore ja neerukehade tuubuleid. Vaskulaarsetes glomerulites puuduvad lümfikapillaarid. Ajukoorest pärinev lümf voolab läbi interlobulaarseid artereid ja veene ümbritseva ümbrisekujulise lümfikapillaaride võrgustiku 1. järgu efferentsetesse lümfisoontesse, mis omakorda ümbritsevad kaarekujulisi artereid ja veene. Neisse lümfisoonte põimikutesse voolavad otseseid artereid ja veene ümbritseva medulla lümfikapillaarid. Medulla teistes osades need puuduvad.

1. järku lümfisooned moodustavad suuremaid 2., 3. ja 4. järku lümfikollektoreid, mis voolavad neeru interlobarsiinustesse. Nendest veresoontest siseneb lümf piirkondlikesse lümfisõlmedesse.

Innervatsioon. Neeru innerveerivad eferentsed sümpaatilised ja parasümpaatilised närvid ning aferentsed tagumised radikulaarsed närvid.

kiudaineid. Närvide jaotus neerudes on erinev. Mõned neist on seotud neerude veresoontega, teised - neerutuubulitega. Neerutuubuleid varustavad sümpaatilise ja parasümpaatilise süsteemi närvid. Nende otsad paiknevad epiteeli basaalmembraani all. Mõnede teadete kohaselt võivad närvid siiski läbida basaalmembraani ja lõppeda neerutuubulite epiteelirakkudega. Kirjeldatud on ka polüvalentseid lõppu, kui üks närvi haru lõpeb neerutorukul ja teine kapillaaril.

Vanuse muutused. Inimese väljaheidete süsteem sünnijärgsel perioodil areneb pikka aega. Seega on vastsündinu kortikaalne kiht paksuse osas vaid 1/4-1/5 ja täiskasvanul - 1/2-1/3 medulla paksusest. Neerukoe massi suurenemine on aga seotud mitte uute nefronite moodustumisega, vaid olemasolevate nefronite kasvu ja diferentseerumisega, mis ei ole lapsepõlves täielikult välja arenenud. Lapse neerus leidub suur hulk väikeste mittetöötavate ja halvasti diferentseerunud glomerulitega nefroneid. Lastel on nefronite keerdtorukeste läbimõõt keskmiselt 18-36 mikronit, täiskasvanul aga 40-60 mikronit. Nefronite pikkus muutub vanusega eriti järsult. Nende kasv jätkub kuni puberteedieani. Seetõttu väheneb vanusega, kui tuubulite mass suureneb, glomerulite arv neeruosa pindalaühiku kohta.

Hinnanguliselt on vastsündinutel sama mahu neerukoe puhul kuni 50 glomeruli, 8-10-kuustel lastel - 18-20 ja täiskasvanutel - 4-6 glomeruli.

19.2. KURITEED

Kuseteede hulka kuuluvad neeru tassid Ja vaagen, kusejuhad, kusepõis Ja kusiti, mis meestel täidab samaaegselt seemnevedeliku kehast eemaldamise funktsiooni ja on seetõttu kirjeldatud peatükis "Sigimissüsteem".

Neerukappide ja vaagna, kusejuhade ja põie seinte struktuur on üldjoontes sarnane. Nad eristavad limaskesta, mis koosneb üleminekuepiteelist ja lamina propriast, submukoossest alusest (puudub tassides ja vaagnas), lihas- ja välismembraane.

Neerutuppide ja neeruvaagna seinas on pärast üleminekuepiteeli limaskesta lamina propria. Lihaseline karvkate koosneb õhukestest spiraalselt paigutatud siledate müotsüütide kihtidest. Neerupüramiidide papillide ümber paiknevad müotsüüdid aga ringikujuliselt. Välimine adventitia, ilma teravate piirideta, läheb suurte neerusoonte ümbritsevasse sidekoesse. Seinas neerukapslid on sile müo-

hinnapakkumised (stimulaatorid), mille rütmiline kokkutõmbumine määrab uriini voolu portsjonitena papillaarsetest kanalitest kupu valendikku.

Kusejuhadel on võime venitada limaskesta sügavate pikisuunaliste voldikute olemasolu tõttu. Kusejuhade alumise osa submukoosis on väikesed alveolaartorukujulised näärmed, mis on struktuurilt sarnased eesnäärmega. Lihasmembraan, mis moodustab kaks kihti kusejuhade ülaosas ja kolm kihti alumises osas, koosneb ureetrit katvatest silelihaskimpudest ülalt alla suunduvate spiraalidena. Need on neeruvaagna lihasmembraani jätk ja allpool lähevad põie lihasmembraani, millel on ka spiraalne struktuur. Ainult selles osas, kus kusejuha läbib põie seina, lähevad silelihasrakkude kimbud ainult pikisuunas. Kokkutõmbudes avavad nad kusejuhi ava, sõltumata põie silelihaste seisundist.

Siledate müotsüütide spiraalne orientatsioon lihaskonnas vastab neeruvaagnast ja kusejuha kaudu toimuva uriini transportimise portsjoniteostuse kontseptsioonile. Selle vaate kohaselt koosneb kusejuha kolmest, harva kahest või neljast sektsioonist - tsüstoididest, mille vahel on sulgurlihased. Sulgurlihaste rolli mängivad koopataolised moodustised laiadest väänlemissoontest, mis paiknevad submukoosis ja lihasmembraanis. Sfinkterid on sõltuvalt nende verega täitumisest suletud või avatud. See toimub järjestikku reflektoorselt, kuna sektsioon täitub uriiniga ja rõhk kusejuha seinas olevatele retseptoritele suureneb. Tänu sellele voolab uriin osade kaupa neeruvaagnast ülaosadesse ja sealt kusejuha all olevatesse osadesse ja sealt edasi põide.

Väljaspool on kusejuhad kaetud sidekoelise adventitiaalse ümbrisega.

Kusepõie limaskest koosneb üleminekuepiteelist ja oma plaadist. Selles on väikesed veresooned eriti lähedal epiteelile. Kokkuvarisenud või mõõdukalt laienenud olekus on põie limaskestal palju volte (joon. 19.9). Need puuduvad põie põhja eesmises osas, kus kusejuhad sellesse voolavad ja kusiti väljub. Sellel kolmnurgakujulisel põieseina osal puudub submukoos ja selle limaskest on lihasmembraaniga tihedalt kokku sulanud. Siin, limaskesta enda plaadis, asetatakse näärmed sarnaselt kusejuhade alumise osa näärmetega.

Kusepõie lihasmembraan on ehitatud kolmest ebateravalt piiritletud kihist, mis on spiraalselt orienteeritud ja ristuvate silelihasrakkude kimpude süsteem. Silelihasrakud meenutavad sageli otstest lõhenenud spindleid. Sidekoe kihid jagavad selles ümbrises oleva lihaskoe eraldi suurteks kimpudeks. Kusepõie kaelas

Riis. 19.9. Kusepõie struktuur:

1 - limaskest; 2 - üleminekuepiteel; 3 - limaskesta enda plaat; 4 - submukoosne alus; 5 - lihasmembraan

ringikujuline kiht moodustab lihaste sulgurlihase. Väliskest põie ülemisel tagumisel ja osaliselt külgpindadel on esindatud kõhukelme kihiga (seroosmembraaniga), ülejäänud osas on see juhuslik.

Kusepõie sein on rikkalikult varustatud vere- ja lümfisoontega.

Innervatsioon. Põit innerveerivad nii sümpaatilised kui ka parasümpaatilised ja seljaaju (sensoorsed) närvid. Lisaks leiti põiest märkimisväärne hulk närviganglioneid ja autonoomse närvisüsteemi hajutatud neuroneid. Eriti palju on neuroneid kohas, kus kusejuhad põide sisenevad. Kusepõie seroossetes, lihaselistes ja limaskestades on ka suur hulk retseptornärvilõpmeid.

Reaktiivsus ja regeneratsioon. Reaktiivsed muutused neerudes äärmuslike tegurite mõjul (hüpotermia, mürgistus mürgiste ainetega, läbitungiv kiirgus, põletused, vigastused jne)

on väga mitmekesised, valdavalt nefroni eri osade vaskulaarsete glomerulite või epiteeli kahjustusega kuni nefronite surmani. Nefroni regenereerimine toimub täielikumalt epiteeli intratubulaarse surmaga. Täheldatakse rakulisi ja intratsellulaarseid regeneratsiooni vorme. Kuseteede epiteel on hea taastumisvõimega.

Kuseteede anomaaliad, mille organogenees on üsna keeruline, on üks levinumaid väärarenguid. Nende moodustumise põhjused võivad olla nii pärilikud tegurid kui ka erinevate kahjustavate tegurite toime - ioniseeriv kiirgus, alkoholism ja vanemate narkomaania jne. Kuna nefronitel ja kogumiskanalitel on erinevad arenguallikad, on liidu rikkumine nende lüngad või sellise liidu puudumine põhjustab neerude patoloogiat (polütsüstiline, hüdronefroos, neerude agenees jne).

testi küsimused

1. Kuseteede süsteemi arengu järjekord inimese ontogeneesis.

2. Neeru struktuurse ja funktsionaalse üksuse mõiste. Erinevat tüüpi nefronite struktuur ja funktsionaalne tähtsus.

3. Neerude endokriinsüsteem: arengu allikad, diferentsiaalne koostis, roll urineerimise füsioloogias ja keha üldiste funktsioonide reguleerimine.

Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt - 6. väljaanne, läbivaadatud. ja täiendav - 2012. - 800 lk. : haige.