Cerebellum je najlepšie vyvinutý u vtákov. cerebellum - porovnávacia anatómia a evolúcia

Cerebellum je časť mozgu stavovcov zodpovedná za koordináciu pohybov, reguláciu rovnováhy a svalového tonusu. U ľudí sa nachádza za predĺženou miechou a mostom, pod okcipitálnymi lalokmi mozgových hemisfér. Cez tri páry nôh dostáva mozoček informácie z mozgovej kôry, bazálnych ganglií extrapyramídového systému, mozgového kmeňa a miechy. Vzťahy s inými časťami mozgu sa môžu líšiť v rôznych taxónoch stavovcov.

U stavovcov s mozgovou kôrou je mozoček funkčnou odnožou hlavnej osi kortex-miecha. Mozoček dostáva kópiu aferentnej informácie prenášanej z miechy do mozgovej kôry, ako aj eferentnú informáciu z motorických centier mozgovej kôry do miechy. Prvý signalizuje aktuálny stav regulovanej veličiny, zatiaľ čo druhý dáva predstavu o požadovanom konečnom stave. Porovnaním prvého a druhého môže cerebelárny kortex vypočítať chybu, ktorá sa hlási motorickým centrám. Takže mozoček nepretržite koriguje dobrovoľné aj automatické pohyby.

Hoci je mozoček spojený s mozgovou kôrou, jeho činnosť nie je riadená vedomím..

Cerebellum - Porovnávacia anatómia a evolúcia

Mozoček sa fylogeneticky vyvinul v mnohobunkových organizmoch v dôsledku zlepšenia vôľových pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela v rôznych vonkajších podmienkach.

V rôznych skupinách zvierat sa cerebellum veľmi líši veľkosťou a tvarom. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Mozoček je prítomný u predstaviteľov všetkých tried stavovcov vrátane cyklostómov, v ktorých má formu priečnej platne, ktorá sa rozprestiera cez prednú časť kosoštvorcovej jamky.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce majú podobnú tvorbu mozgu.

U rôznych biologických druhov existujú značné rozdiely v tvare a veľkosti. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so zadným mozgom súvislou platňou, v ktorej nie sú anatomicky rozlíšené zväzky vlákien. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Cez nohy cerebellum sa uskutočňujú spojenia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má najväčší rozsah variability spomedzi senzomotorických centier mozgu. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých faktorov. Najzrejmejšia je spojená s pelagickým životným štýlom, dravosťou či schopnosťou efektívne plávať vo vodnom stĺpci. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vytvárajú sa v ňom skutočné brázdy a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnila neuromorfologické zabezpečenie vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver potvrdzuje aj štúdia mozgu žralokov, ktoré žijú blízko dna. Žralok zdravotná sestra nemá vyvinutý mozoček a dutina IV komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky na priestorovú orientáciu ako žralok dlhokrídly. Výsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb sa líši od štruktúry ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá, nie sú tam žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar cerebellum u primárnych vodných stavovcov sa môže meniť nielen v súvislosti s pelagickým alebo relatívne sedavým životným štýlom. Keďže cerebellum je centrom analýzy somatickej citlivosti, aktívne sa podieľa na spracovaní signálov elektroreceptorov. Veľmi veľa primárnych vodných stavovcov má elektrorecepciu. U všetkých rýb s elektrorecepciou je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí stane hlavným aferentným systémom, potom cerebellum začne hrať úlohu senzorického a motorického centra. Ich mozoček je často taký veľký, že pokrýva celý mozog z dorzálneho povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú z hľadiska bunkovej cytoarchitektoniky a neurochémie podobné cerebellum. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má orgán bočnej línie, ktorý vníma zmeny tlaku vody. Časť mozgu, ktorá prijíma informácie z tohto orgánu, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú mozočku.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček veľmi slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov je zaznamenaný nárast veľkosti cerebellum, ktorý má evolučné opodstatnenie. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy u plazov by mohli byť obrie uhoľné blokády, pozostávajúce najmä z machov paličkovitých, prasliček a papradí. V takýchto niekoľkometrových blokádach z hnilých alebo dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre vývoj plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto blokády z kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať veľkoplošným prechodným prostredím pre obojživelníky až plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody blokád stromov, bolo potrebné získať niekoľko špecifických vlastností. Najprv bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom prostredí. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je veľmi malý. Dokonca aj špecializované rosničky, ktoré sú slepou evolučnou vetvou, majú oveľa menší mozoček ako plazy. U plazov sa vytvárajú neuronálne prepojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Cerebellum u hadov a jašteríc, ako aj u obojživelníkov, sa nachádza vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Zároveň sa u krokodílov jeho stredná časť líši veľkosťou a vydutím.

Vtáky

Cerebellum vtákov pozostáva z väčšej strednej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva kosoštvorcovú jamku. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné letáky. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najvyšší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z mohutnej strednej časti, ktorú zvyčajne pretína 9 závitov, a dvoch malých lalokov, ktoré sú homológne s kúskom mozočka cicavcov vrátane človeka. Vtáky sa vyznačujú vysokou dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systémom koordinácie pohybov. Výsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi - brázdami a zákrutami. Vtáčí mozoček bol prvou štruktúrou mozgu stavovcov, ktorá mala kôru a zloženú štruktúru. Komplexné pohyby v trojrozmernom prostredí sa stali dôvodom rozvoja malého mozgu vtákov ako senzomotorického centra pre koordináciu pohybov.

cicavcov

Charakteristickým znakom cerebellum cicavcov je zväčšenie bočných častí mozočka, ktoré interagujú hlavne s mozgovou kôrou. V rámci evolúcie dochádza k zväčšovaniu laterálnych častí mozočka spolu so zväčšovaním čelových lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchu mozočka v dôsledku tvorby brázd a záhybov.

V monotremes, rovnako ako u vtákov, stredná časť cerebellum prevažuje nad laterálnymi, ktoré sa nachádzajú vo forme nevýznamných príveskov. U vačkovcov, bezzubých, netopierov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Iba u mäsožravcov a kopytníkov sa bočné časti zväčšujú ako stredná časť a tvoria cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami už veľmi nevyvinutý.

Predchodcovia človeka a lat. Homo sapiens z doby pleistocénu, nárast čelných lalokov sa vyskytol rýchlejším tempom v porovnaní s mozočkom.

Cerebellum - Anatómia ľudského mozočku

Charakteristickým znakom ľudského mozočku je to, že rovnako ako mozog pozostáva z pravej a ľavej hemisféry a nepárovej štruktúry, ktorá ich spája - "červ". Cerebellum zaberá takmer celú zadnú lebečnú jamku. Priemer cerebellum je oveľa väčší ako jeho predozadná veľkosť.

Hmotnosť mozočka u dospelého človeka sa pohybuje od 120 do 160 g. V čase narodenia je mozoček menej vyvinutý ako mozgové hemisféry, ale v prvom roku života sa vyvíja rýchlejšie ako ostatné časti mozgu. Výrazný nárast mozočka sa zaznamenáva medzi 5. a 11. mesiacom života, keď sa dieťa učí sedieť a chodiť. Hmotnosť mozočku novorodenca je asi 20 g, v 3 mesiacoch sa zdvojnásobí, v 5 mesiacoch sa zväčší 3-krát, na konci 9. mesiaca - 4-krát. Potom mozoček rastie pomalšie a vo veku 6 rokov jeho hmotnosť dosiahne spodnú hranicu normy pre dospelého - 120 g.

Nad cerebellum ležia okcipitálne laloky mozgových hemisfér. Mozoček je od veľkého mozgu oddelený hlbokou puklinou, do ktorej je vklinený výbežok dura mater mozgu - mozoček, natiahnutý cez zadnú lebečnú jamku. Pred mozočkom je mostík a medulla oblongata.

Cerebelárna vermis je kratšia ako hemisféry, preto sa na zodpovedajúcich okrajoch cerebellum vytvárajú zárezy: na prednom okraji - prednom, na zadnom okraji - zadnom. Najviac vyčnievajúce časti predného a zadného okraja tvoria zodpovedajúce predné a zadné uhly a najvýraznejšie bočné časti tvoria bočné uhly.

Horizontálna trhlina prebiehajúca od stredných mozočkových stopiek k zadnému zárezu mozočka rozdeľuje každú hemisféru mozočka na dva povrchy: horný, relatívne plochý a šikmo klesajúci k okrajom, a konvexný spodný. Svojím spodným povrchom prilieha mozoček k predĺženej mieche, takže táto je vtlačená do mozočku a vytvára invagináciu - údolie mozočku, na dne ktorého sa nachádza červ.

Na cerebelárnej vermis sa rozlišuje horná a dolná plocha. Drážky prebiehajúce pozdĺžne po stranách červa: na prednej ploche - menšie, na zadnej strane - hlbšie - ju oddeľujú od cerebelárnych hemisfér.

Cerebellum pozostáva zo šedej a bielej hmoty. Sivá hmota hemisfér a cerebelárny vermis, nachádzajúci sa v povrchovej vrstve, tvorí mozočkovú kôru a nahromadenie šedej hmoty v hĺbke mozočka tvorí mozočkové jadro. Biela hmota - mozgové telo mozočka, leží v hrúbke mozočka a prostredníctvom troch párov mozočkových stopiek spája šedú hmotu mozočka s mozgovým kmeňom a miechou.

Červ

Cerebelárna vermis riadi držanie tela, tón, podporný pohyb a rovnováhu tela. Dysfunkcia červov u ľudí sa prejavuje vo forme staticko-lokomotorickej ataxie.

Plátky

Povrchy hemisfér a cerebelárnych vermis sú rozdelené viac-menej hlbokými cerebelárnymi trhlinami na početné oblúkovito zakrivené cerebelárne pláty rôznych veľkostí, z ktorých väčšina je umiestnená takmer paralelne navzájom. Hĺbka týchto brázd nepresahuje 2,5 cm. Ak by bolo možné narovnať listy cerebellum, potom by plocha jeho kôry bola 17 x 120 cm. Skupiny zvinutí tvoria samostatné laloky mozočku. Lobuly rovnakého mena v oboch hemisférach sú ohraničené rovnakou drážkou, ktorá prechádza červom z jednej hemisféry do druhej, v dôsledku čoho dva - pravý a ľavý - laloky rovnakého mena v oboch hemisférach zodpovedajú určitý lalôčik červa.

Jednotlivé laloky tvoria laloky cerebellum. Existujú tri takéto podiely: predné, zadné a flokulentno-nodulárne.

Červ a hemisféry sú pokryté sivou hmotou, vo vnútri ktorej je biela hmota. Biela hmota, rozvetvená, preniká do každého gyrusu vo forme bielych pruhov. Na sagitálnych častiach mozočku je viditeľný zvláštny vzor, ​​nazývaný "strom života". Subkortikálne jadrá cerebellum ležia v bielej hmote.

10. strom života mozoček
11. mozgové telo cerebellum
12. biele pruhy
13. cerebelárna kôra
18. zubaté jadro
19. brána zubatého jadra
20. korkové jadro
21. globulárne jadro
22. stanové jadro

Mozoček je spojený so susednými mozgovými štruktúrami pomocou troch párov nôh. Mozočkové stopky sú systémom dráh, ktorých vlákna nasledujú do a z mozočka:

  1. Spodné cerebelárne stopky prebiehajú od medulla oblongata k mozočku.
  2. Stredné cerebelárne stopky - od mostíka po mozoček.
  3. Horné cerebelárne stopky vedú do stredného mozgu.

Nuclei

Jadrá cerebellum sú párové nahromadenia šedej hmoty, ktoré ležia v hrúbke bielej, bližšie k stredu, to znamená cerebelárny vermis. Existujú nasledujúce jadrá:

  1. zubáč leží v mediálne-dolných oblastiach bielej hmoty. Toto jadro je vlnovito zakrivená doska šedej hmoty s malým zlomom v mediálnom úseku, ktorý sa nazýva brána zubatého jadra. Zubaté jadro je podobné jadru olivy. Táto podobnosť nie je náhodná, keďže obe jadrá sú spojené vodivými dráhami, olivovo-cerebelárnymi vláknami a každý gyrus jedného jadra je podobný gyru druhého jadra.
  2. korok sa nachádza mediálne a rovnobežne s jadrom zubatého jadra.
  3. guľatina leží trochu mediálne ku korkovému jadru a na reze môže byť prezentovaná vo forme niekoľkých malých guľôčok.
  4. jadro stanu je lokalizované v bielej hmote červa, na oboch stranách jeho strednej roviny, pod jazýčkovým lalôčikom a centrálnym lalokom, v streche štvrtej komory.

Jadro stanu, ktoré je najstrednejšie, sa nachádza po stranách stredovej čiary v oblasti, kde stan vyčnieva do malého mozgu. Po stranách sú sférické, korkové a zubaté jadrá. Tieto jadrá majú rôzny fylogenetický vek: nucleus fastigii patrí k najstaršej časti cerebellum, ktorá je spojená s vestibulárnym aparátom; nuclei emboliformis et globosus - do starej časti, ktorá vznikla v súvislosti s pohybmi tela a nucleus dentatus - do najmladšieho, ktorá sa vyvinula v súvislosti s pohybom pomocou končatín. Preto pri porážke každej z týchto častí sú narušené rôzne aspekty motorickej funkcie, zodpovedajúce rôznym štádiám fylogenézy, a to: s poškodením archicerebellum je narušená rovnováha tela;

Jadro stanu sa nachádza v bielej hmote „červíka“, zvyšné jadrá ležia v hemisférach malého mozgu. Takmer všetky informácie opúšťajúce cerebellum sa prenesú do jeho jadier.

zásobovanie krvou

tepny

Tri veľké párové tepny pochádzajú z vertebrálnych a bazilárnych tepien, ktoré dodávajú krv do mozočku:

  1. horná cerebelárna artéria;
  2. predná dolná cerebelárna artéria;
  3. zadná dolná cerebelárna artéria.

Cerebelárne artérie prechádzajú pozdĺž hrebeňov gyri cerebellum bez toho, aby vytvorili slučku v jeho drážkach, rovnako ako artérie mozgových hemisfér. Namiesto toho sa z nich tiahnu malé cievne vetvy takmer do každej drážky.

Horná cerebelárna artéria

Vzniká z hornej časti bazilárnej tepny na hranici mostíka a mozgového kmeňa pred jeho rozdelením na zadné mozgové tepny. Tepna ide pod kmeň okulomotorického nervu, ohýba sa okolo predného cerebelárneho stopky zhora a na úrovni kvadrigeminy pod zárezom robí pravý uhol späť a rozvetvuje sa na hornom povrchu mozočka. Vetvy odbočujú z tepny a dodávajú krv:

  • dolné colliculi quadrigeminy;
  • horné cerebelárne stopky;
  • zubaté jadro cerebellum;
  • horné časti vermis a cerebelárne hemisféry.

Počiatočné časti vetiev, ktoré privádzajú krv do horných častí červa a jeho okolitých oblastí, sa môžu nachádzať v zadnej časti zárezu mozočka v závislosti od individuálnej veľkosti tohtoriálneho foramenu a stupňa fyziologického vyčnievania. červ do nej. Potom prechádzajú cez okraj mozočka a idú do dorzálnej a laterálnej časti horných hemisfér. Táto topografická vlastnosť spôsobuje, že cievy sú náchylné na možné stlačenie najvýznamnejšou časťou vermis, keď je mozoček vklinený do zadnej časti tohtoriálneho foramenu. Výsledkom takejto kompresie sú čiastočné a dokonca úplné infarkty kôry horných hemisfér a cerebelárneho vermis.

Vetvy hornej cerebelárnej artérie široko anastomujú s vetvami oboch dolných cerebelárnych artérií.

Predná dolná cerebelárna artéria

Odchádza z počiatočnej časti bazilárnej tepny. Vo väčšine prípadov tepna prebieha pozdĺž spodného okraja mostíka v oblúku, konvexne nadol. Hlavný kmeň tepny je najčastejšie umiestnený pred koreňom nervu abducens, smeruje von a prechádza medzi koreňmi tvárového a vestibulocochleárneho nervu. Ďalej tepna prechádza okolo hornej časti náplasti a vetví sa na anteroinferiornom povrchu mozočku. V oblasti shred môžu byť často lokalizované dve slučky tvorené cerebelárnymi artériami: jedna je zadná nižšia, druhá je predná nižšia.

Predná dolná cerebelárna artéria, prechádzajúca medzi koreňmi tvárového a vestibulokochleárneho nervu, vydáva labyrintovú artériu, ktorá smeruje do vnútorného sluchového meatus a spolu so sluchovým nervom vstupuje do vnútorného ucha. V iných prípadoch sa labyrintová tepna odchyľuje od bazilárnej tepny. Koncové vetvy prednej dolnej cerebelárnej artérie napájajú korene nervov VII-VIII, strednú cerebelárnu stopku, chumáč, predné časti cerebelárnej kôry a choroidný plexus IV komory.

Predná vilózna vetva IV komory odchádza z tepny na úrovni vločiek a vstupuje do plexu cez laterálny otvor.

Predná dolná cerebelárna artéria teda dodáva krv do:

  • vnútorné ucho;
  • korene tvárových a vestibulokochleárnych nervov;
  • stredná cerebelárna stopka;
  • shred-nodulárny lalok;
  • choroidný plexus IV komory.

Zóna ich krvného zásobenia v porovnaní so zvyškom cerebelárnych tepien je najmenšia.

Zadná dolná cerebelárna artéria

Odchádza z vertebrálnej artérie na úrovni chiazmy pyramíd alebo na spodnom okraji olivy. Priemer hlavného kmeňa zadnej dolnej cerebelárnej artérie je 1,5–2 mm. Tepna sa ohýba okolo olivy, stúpa, otáča sa a prechádza medzi koreňmi glosofaryngeálneho a vagusového nervu, pričom vytvára slučky, potom klesá medzi spodnú cerebelárnu stopku a vnútorný povrch mandle. Potom sa tepna otočí smerom von a prechádza do cerebellum, kde sa rozchádza do vnútorných a vonkajších vetiev, z ktorých prvá stúpa pozdĺž červa a druhá ide na spodný povrch cerebelárnej hemisféry.

Tepna môže tvoriť až tri slučky. Prvá slučka, smerujúca nadol s vydutím, je vytvorená v oblasti drážky medzi mostom a pyramídou, druhá slučka s vydutím nahor je na spodnej mozočkovej stopke, tretia slučka smerujúca nadol leží na vnútornej strane povrch mandle. Vetvy z kmeňa zadnej dolnej cerebelárnej artérie po:

  • ventrolaterálny povrch medulla oblongata. Porážka týchto vetiev spôsobuje vývoj syndrómu Wallenberg-Zakharchenko;
  • mandle;
  • spodný povrch cerebellum a jeho jadier;
  • korene glosofaryngeálnych a vagusových nervov;
  • cievnatka plexus IV komory cez jej stredný otvor vo forme zadnej vilóznej vetvy IV komory).

Viedeň

Cerebelárne žily tvoria na jeho povrchu širokú sieť. Anastomujú s žilami veľkého mozgu, mozgového kmeňa, miechy a prúdia do blízkych dutín.

Horná žila cerebelárneho vermis zbiera krv z horného vermis a priľahlých úsekov kôry horného povrchu mozočka a tečie nad kvadrigeminou do veľkej mozgovej žily zdola.

Dolná žila cerebelárneho vermis dostáva krv z dolného vermis, dolného povrchu mozočka a mandlí. Žila ide dozadu a hore pozdĺž drážky medzi hemisférami mozočka a prúdi do priameho sínusu, menej často do priečneho sínusu alebo do sínusového drénu.

Horné cerebelárne žily prebiehajú pozdĺž horného bočného povrchu mozgu a ústia do priečneho sínusu.

Dolné cerebelárne žily, ktoré zbierajú krv z dolného bočného povrchu cerebelárnych hemisfér, odvádzajú do sigmoidálneho sínusu a hornej petrosálnej žily.

Cerebellum – neurofyziológia

Mozoček je funkčnou odnožou hlavnej osi kortex-miecha. Na jednej strane sa v ňom uzatvára senzorická spätná väzba, teda dostáva kópiu aferentácie, na druhej strane sem prichádza aj kópia eferentácie z motorických centier. Technicky povedané, prvá signalizuje aktuálny stav regulovanej veličiny, zatiaľ čo druhá dáva predstavu o požadovanom konečnom stave. Porovnaním prvého a druhého môže cerebelárny kortex vypočítať chybu, ktorá sa hlási motorickým centrám. Takže mozoček nepretržite koriguje zámerné aj automatické pohyby. U nižších stavovcov sa do mozočku dostávajú informácie aj z akustickej oblasti, v ktorej sú zaznamenané vnemy súvisiace s rovnováhou, dodávané uchom a bočnou líniou, u niektorých aj čuchovým orgánom.

Fylogeneticky najstaršia časť cerebellum pozostáva z chumáča a uzlíka. Prevládajú tu vestibulárne vstupy. Z evolučného hľadiska štruktúry archcerebellum vznikajú v triede cyklostómov u mihule vo forme priečnej platne, ktorá sa rozprestiera na prednej časti kosoštvorcovej jamky. U nižších stavovcov je archicerebellum reprezentovaný párovými časťami v tvare uší. V procese evolúcie je zaznamenané zníženie veľkosti štruktúr starovekej časti cerebellum. Archicerebellum je najdôležitejšou zložkou vestibulárneho aparátu.

K "starým" štruktúram u ľudí patrí aj oblasť vermis v prednom laloku mozočka, pyramída, uvula červa a pobrušnica. Paleocerebellum prijíma signály hlavne z miechy. Paleocerebellum štruktúry sa objavujú u rýb a sú prítomné u iných stavovcov.

Mediálne prvky mozočka vyčnievajú do jadra stanu, ako aj do sférických a korkových jadier, ktoré zase tvoria spojenie hlavne s centrálnymi motorickými centrami. Deitersovo jadro, vestibulárne motorické centrum, tiež prijíma signály priamo z vermis a z flokulonodulárneho laloku.

Poškodenie archi- a paleocerebellum vedie predovšetkým k nerovnováhe, ako v patológii vestibulárneho aparátu. Človek sa prejavuje závratmi, nevoľnosťou a vracaním. Typické sú aj poruchy okulomotoriky vo forme nystagmu. Pre pacientov je ťažké stáť a chodiť, najmä v tme, preto sa musia niečoho chytiť rukami; chôdza sa stáva ohromujúcou, akoby v stave opitosti.

Signály idú do laterálnych elementov mozočka hlavne z kôry mozgových hemisfér cez jadrá mostíka a dolnú olivu. Purkyňove bunky cerebelárnych hemisfér vyčnievajú cez laterálne zubaté jadrá do motorických jadier talamu a ďalej do motorických oblastí mozgovej kôry. Prostredníctvom týchto dvoch vstupov dostáva cerebelárna hemisféra informácie z kortikálnych oblastí, ktoré sa aktivujú vo fáze prípravy na pohyb, teda participácie na jeho „programovaní“. Štruktúry neocerebellum sa nachádzajú iba u cicavcov. Zároveň u ľudí v súvislosti so vzpriamenou chôdzou, zlepšením pohybov rúk, dosiahli najväčší rozvoj v porovnaní s inými živočíchmi.

Časť impulzov, ktoré vznikli v mozgovej kôre, sa tak dostáva na opačnú hemisféru mozočka a prináša tak informácie nie o vyprodukovanom, ale len o aktívnom pohybe plánovanom na vykonanie. Po prijatí takejto informácie mozoček okamžite vyšle impulzy, ktoré korigujú vôľový pohyb, najmä uhasením zotrvačnosti a najracionálnejšou reguláciou svalového tonusu agonistov a antagonistov. V dôsledku toho je zabezpečená prehľadnosť a rafinovanosť dobrovoľných pohybov a sú eliminované akékoľvek nevhodné komponenty.

Funkčná plasticita, motorická adaptácia a motorické učenie

Experimentálne bola preukázaná úloha cerebellum v motorickej adaptácii. Ak je zrak narušený, vestibulo-očný reflex kompenzačného pohybu očí pri otáčaní hlavy už nebude zodpovedať zrakovej informácii, ktorú mozog dostane. Subjekt s hranolovými okuliarmi sa spočiatku veľmi ťažko pohybuje v prostredí, ale po niekoľkých dňoch sa prispôsobí anomálnej vizuálnej informácii. Zároveň boli zaznamenané jasné kvantitatívne zmeny vestibulo-okulárneho reflexu a jeho dlhodobá adaptácia. Experimenty s deštrukciou nervových štruktúr ukázali, že takáto motorická adaptácia je nemožná bez účasti cerebellum. Plasticitu cerebelárnej funkcie a motorického učenia a určenie ich neurónových mechanizmov opísali David Marr a James Albus.

Plastickosť funkcie malého mozgu je zodpovedná aj za motorické učenie a rozvoj stereotypných pohybov, ako je písanie, písanie na klávesnici a pod.

Hoci je mozoček spojený s mozgovou kôrou, jeho činnosť nie je riadená vedomím.

Funkcie

Funkcie cerebellum sú podobné u rôznych druhov, vrátane ľudí. Potvrdzuje to ich narušenie pri poškodení malého mozgu pri pokuse na zvieratách a výsledky klinických pozorovaní pri ochoreniach postihujúcich malý mozog u ľudí. Cerebellum je mozgové centrum, ktoré je mimoriadne dôležité pre koordináciu a reguláciu pohybovej aktivity a udržiavanie držania tela. Mozoček pracuje najmä reflexne, udržiava rovnováhu tela a jeho orientáciu v priestore. Tiež hrá dôležitú úlohu pri pohybe.

V súlade s tým sú hlavné funkcie cerebellum:

  1. pohybová koordinácia
  2. regulácia rovnováhy
  3. regulácia svalového tonusu

Vedenie ciest

Mozoček je spojený s inými časťami nervového systému mnohými dráhami, ktoré prebiehajú v cerebelárnych stopkách. Rozlišujte medzi aferentnými a eferentnými dráhami. Eferentné cesty sú prítomné iba v horných končatinách.

Cerebelárne dráhy sa nekrížia vôbec alebo sa križujú dvakrát. Preto pri polovičnej lézii samotného mozočku alebo jednostrannej lézii cerebelárnych stopiek sa symptómy lézie vyvíjajú na stranách lézie.

horné nohy

Eferentné dráhy prechádzajú cez horné cerebelárne stopky, s výnimkou Goversovej aferentnej dráhy.

  1. Predný spinálno-cerebelárny trakt - prvý neurón tejto dráhy začína od proprioreceptorov svalov, kĺbov, šliach a periostu a nachádza sa v spinálnom gangliu. Druhým neurónom sú bunky zadného rohu miechy, ktorého axón prechádza na opačnú stranu a stúpa nahor v prednej časti bočného stĺpca, prechádza cez medulla oblongata, mostík, potom sa opäť kríži a cez horné končatiny vstupujú do kôry cerebelárnych hemisfér a potom do zubatého jadra.
  2. Zubatovo-červená dráha začína od zubatého jadra a prechádza cez horné cerebelárne stopky. Tieto cesty sa dvakrát križujú a končia pri červených jadrách. Axóny neurónov červených jadier tvoria rubrospinálnu dráhu. Po výstupe z červeného jadra sa táto dráha opäť skríži, zostúpi v mozgovom kmeni ako súčasť laterálneho stĺpca miechy a dosiahne α- a γ-motorické neuróny miechy.
  3. Cerebelárno-talamická cesta - ide do jadier talamu. Prostredníctvom nich spája mozoček s extrapyramídovým systémom a mozgovou kôrou.
  4. Cerebelárno-retikulárna dráha - spája mozoček s retikulárnou formáciou, z ktorej naopak začína retikulárno-spinálna dráha.
  5. Mozočkovo-vestibulárna dráha je špeciálna dráha, keďže na rozdiel od iných dráh, ktoré začínajú v jadrách mozočka, sú to axóny Purkyňových buniek smerujúce do laterálneho vestibulárneho jadra Deiters.

Stredné nohy

Cez stredný cerebelárny peduncle sú aferentné dráhy, ktoré spájajú mozoček s mozgovou kôrou.

  1. Fronto-mostíkovo-cerebelárna dráha začína od predného a stredného frontálneho gyri, prechádza cez predné stehno vnútornej kapsuly na opačnú stranu a zapína bunky pons varolii, ktoré sú druhým neurónom tejto dráhy. Z nich vstupuje do kontralaterálnej strednej cerebelárnej stopky a končí na Purkyňových bunkách jej hemisfér.
  2. Časový mostík-cerebelárna cesta - začína od buniek kôry spánkových lalokov mozgu. Inak je jej priebeh podobný ako pri ceste fronto-most-cerebelárna.
  3. Occipitálno-mostíkovo-cerebelárna dráha - začína z buniek kôry okcipitálneho laloku mozgu. Prenáša vizuálne informácie do cerebellum.

dolných končatín

V dolných končatinách cerebellum prebiehajú aferentné cesty z miechy a mozgového kmeňa do mozočkovej kôry.

  1. Zadná miecha spája cerebellum s miechou. Vedie impulzy z proprioreceptorov svalov, kĺbov, šliach a periostu, ktoré sa dostávajú do zadných rohov miechy ako súčasť zmyslových vlákien a zadných koreňov miechových nervov. V zadných rohoch miechy prechádzajú do tzv. Clarkove bunky, ktoré sú druhým neurónom hlbokej citlivosti. Axóny Clarkových buniek tvoria Flexigovu dráhu. Prechádzajú v zadnej časti bočného stĺpca na ich strane a ako súčasť dolných končatín mozočka dosahujú jeho kôru.
  2. Olivovo-cerebelárna dráha – začína v jadre dolnej olivy na opačnej strane a končí na Purkyňových bunkách mozočkovej kôry. Olivovo-cerebelárnu cestu predstavujú lezecké vlákna. Jadro nižšej olivy prijíma informácie priamo z mozgovej kôry a vedie tak informácie z jej premotorických oblastí, teda oblastí zodpovedných za plánovanie pohybov.
  3. Vestibulo-cerebelárna dráha - začína od horného vestibulárneho jadra Bekhtereva a cez dolné končatiny dosahuje cerebelárnu kôru flokulo-nodulárnej oblasti. Informácie o vestibulo-cerebelárnej dráhe sa po zapnutí Purkyňových buniek dostanú do jadra stanu.
  4. Retikulo-cerebelárna dráha - začína od retikulárnej formácie mozgového kmeňa, dosahuje kôru cerebelárneho vermis. Spája cerebellum a bazálne gangliá extrapyramídového systému.

Cerebellum - Príznaky lézií

Poškodenie mozočka je charakterizované poruchami statiky a koordinácie pohybov, ako aj svalovou hypotenziou. Táto triáda je charakteristická pre ľudí aj pre iné stavovce. Príznaky cerebelárneho poškodenia sú zároveň najpodrobnejšie opísané u ľudí, keďže majú v medicíne priamu aplikáciu.

Poškodenie cerebellum, najmä jeho červ, väčšinou vedie k porušeniu statiky tela – schopnosti udržať stabilnú polohu jeho ťažiska, ktorá zabezpečuje stabilitu. Keď je táto funkcia narušená, dochádza k statickej ataxii. Pacient sa stáva nestabilným, preto sa v stojacej polohe snaží široko roztiahnuť nohy a udržiavať rovnováhu rukami. Zvlášť zreteľne sa statická ataxia prejavuje v Rombergovej polohe. Pacient je vyzvaný, aby vstal, pevne pohyboval nohami, mierne zdvihol hlavu a natiahol ruky dopredu. Za prítomnosti cerebelárnych porúch je pacient v tejto polohe nestabilný, jeho telo sa kýve. Pacient môže spadnúť. Pri poškodení cerebelárnej vermis sa pacient zvyčajne kýve zo strany na stranu a často padá späť, pri patológii cerebelárnej hemisféry inklinuje najmä k patologickému ložisku. Ak je statická porucha stredne vyjadrená, je ľahšie ju identifikovať u pacienta v takzvanej komplikovanej alebo senzibilizovanej Rombergovej polohe. V tomto prípade je pacient vyzvaný, aby položil nohy na rovnakú líniu tak, aby palec jednej nohy spočíval na päte druhej. Hodnotenie stability je rovnaké ako pri bežnej Rombergovej pozícii.

Normálne, keď človek stojí, svaly jeho nôh sú napäté, s hrozbou pádu na stranu, jeho noha na tejto strane sa pohybuje rovnakým smerom a druhá noha sa odlepuje od podlahy. Pri porážke cerebellum, hlavne jeho červa, sú narušené oporné a skokové reakcie pacienta. Porušenie podpornej reakcie sa prejavuje nestabilitou pacienta v stoji, najmä ak sú jeho nohy súčasne tesne posunuté. Porušenie skokovej reakcie vedie k tomu, že ak lekár, ktorý stojí za pacientom a poisťuje ho, tlačí pacienta jedným alebo druhým smerom, potom spadne s malým tlakom.

Chôdza pacienta s cerebelárnou patológiou je veľmi charakteristická a nazýva sa "cerebelárna". Pacient pre nestabilitu tela chodí neisto, široko rozťahuje nohy, pričom je „hádzaný“ zo strany na stranu a ak je poškodená hemisféra mozočka, vychyľuje sa pri chôdzi z daného smeru smerom k patologické zameranie. Nestabilita sa prejavuje najmä v zákrutách. Počas chôdze je ľudský trup nadmerne narovnaný. Chôdza pacienta s cerebelárnou léziou v mnohom pripomína chôdzu opitého človeka.

Ak je statická ataxia vyslovená, potom pacienti úplne strácajú schopnosť ovládať svoje telo a nemôžu nielen chodiť a stáť, ale dokonca aj sedieť.

Prevládajúca lézia cerebelárnych hemisfér vedie k rozpadu jeho protiinerciálnych vplyvov a najmä k vzniku dynamickej ataxie. Prejavuje sa nemotornosťou pohybov končatín, čo je výrazné najmä pri pohyboch vyžadujúcich presnosť. Na identifikáciu dynamickej ataxie sa vykonáva množstvo koordinačných testov.

Svalová hypotenzia sa zisťuje pasívnymi pohybmi vyšetrujúceho v rôznych kĺboch ​​pacientových končatín. Poškodenie cerebelárnej vermis zvyčajne vedie k difúznej svalovej hypotenzii, zatiaľ čo pri poškodení cerebelárnej hemisféry je na strane patologického zamerania zaznamenaný pokles svalového tonusu.

Kyvadlové reflexy sú tiež dôsledkom hypotenzie. Pri vyšetrovaní reflexu kolena v sede s nohami voľne visiacimi z pohovky po údere kladivom sa pozoruje niekoľko „kývavých“ pohybov dolnej časti nohy.

Asynergia je strata fyziologických synergických pohybov počas zložitých motorických aktov.

Najbežnejšie testy asynergie sú:

  1. Pacientovi, ktorý stojí s posunutými nohami, sa ponúkne ohnúť sa dozadu. Normálne sa súčasne so záklonom hlavy synergicky ohýbajú nohy v kolenných kĺboch, čo umožňuje udržať stabilitu tela. Pri cerebelárnej patológii nie je žiadny priateľský pohyb v kolenných kĺboch ​​a pri hádzaní hlavy späť pacient okamžite stratí rovnováhu a padá rovnakým smerom.
  2. Pacient, ktorý stojí s posunutými nohami, je vyzvaný, aby sa oprel o dlane lekára, ktorý ich potom náhle odstráni. Ak má pacient cerebelárnu asynergiu, padá dopredu. Normálne dochádza k miernemu vychýleniu tela späť alebo osoba zostáva nehybná.
  3. Pacientovi ležiacemu na chrbte na tvrdom lôžku bez vankúša, s nohami rozkročenými na šírku ramenného pletenca, sa ponúkne, aby si prekrížil ruky na hrudi a potom si sadol. V dôsledku absencie priateľských kontrakcií gluteálnych svalov pacient s cerebelárnou patológiou nemôže fixovať nohy a panvu k oblasti podpory, v dôsledku čoho si nemôže sadnúť, zatiaľ čo nohy pacienta, ktoré sa odtrhnú od lôžka, sa zdvihnú. .

Cerebellum - Patológia

Cerebelárne lézie sa vyskytujú pri širokej škále ochorení. Na základe údajov ICD-10 je cerebellum priamo ovplyvnené nasledujúcimi patológiami:

Novotvary

Cerebelárne novotvary sú najčastejšie reprezentované meduloblastómami, astrocytómami a hemangioblastómami.

Absces

Cerebelárne abscesy tvoria 29% všetkých mozgových abscesov. Sú lokalizované častejšie v cerebelárnych hemisférach v hĺbke 1-2 cm.Majú malú veľkosť, okrúhly alebo oválny tvar.

Existujú metastatické a kontaktné abscesy cerebellum. Metastatické abscesy sú zriedkavé; vyvinúť v dôsledku hnisavých ochorení vzdialených častí tela. Niekedy nie je možné identifikovať zdroj infekcie.

Častejšie sú kontaktné abscesy otogénneho pôvodu. Spôsoby infekcie u nich sú buď kostné kanáliky spánkovej kosti alebo cievy, ktoré odvádzajú krv zo stredného a vnútorného ucha.

dedičné choroby

Skupina dedičných ochorení je sprevádzaná vývojom ataxie.

U niektorých z nich je zaznamenaná prevládajúca lézia cerebellum.

Dedičná cerebelárna ataxia Pierra Marie

Dedičné degeneratívne ochorenie s primárnou léziou cerebellum a jeho dráh. Spôsob dedičnosti je autozomálne dominantný.

Pri tejto chorobe sa určuje degeneratívna lézia buniek kôry a jadier mozočku, spinocerebelárnych dráh v bočných povrazoch miechy, v jadrách mosta a predĺženej miechy.

Olivopontocerebelárne degenerácie

Skupina dedičných ochorení nervového systému charakterizovaná degeneratívnymi zmenami v mozočku, jadrách dolných olív a mostíkovom mozgu, v zriedkavých prípadoch - jadrách hlavových nervov kaudálnej skupiny, v menšej miere - poškodenie dráh a buniek predných rohov miechy, bazálnych ganglií. Choroby sa líšia typom dedičnosti a odlišnou kombináciou klinických príznakov.

Alkoholická cerebelárna degenerácia

Alkoholická cerebelárna degenerácia je jednou z najčastejších komplikácií zneužívania alkoholu. Rozvíja sa častejšie v 5. dekáde života po mnohých rokoch zneužívania etanolu. Je to spôsobené tak priamym toxickým účinkom alkoholu, ako aj poruchami elektrolytov spôsobenými alkoholizmom. Vyvinie sa ťažká atrofia predných lalokov a hornej časti cerebelárneho vermis. V postihnutých oblastiach sa odhalí takmer úplná strata neurónov v granulárnej aj molekulárnej vrstve cerebelárnej kôry. V pokročilých prípadoch môžu byť postihnuté aj zubaté jadrá.

Roztrúsená skleróza

Skleróza multiplex je chronické demyelinizačné ochorenie. Pri nej dochádza k multifokálnej lézii bielej hmoty centrálneho nervového systému.

Morfologicky je patologický proces pri roztrúsenej skleróze charakterizovaný početnými zmenami v mozgu a mieche. Obľúbenou lokalizáciou ložísk je periventrikulárna biela hmota, laterálne a zadné povrazce krčnej a hrudnej miechy, cerebellum a mozgový kmeň.

Poruchy cerebrálnej cirkulácie

Krvácanie v cerebellum

Cévne mozgové príhody môžu byť ischemické alebo hemoragické.

Mozočkový infarkt vzniká pri upchatí vertebrálnych, bazilárnych alebo cerebelárnych tepien a pri rozsiahlom poškodení je sprevádzaný ťažkými mozgovými príznakmi, poruchou vedomia Blokáda prednej dolnej cerebelárnej tepny vedie k infarktu v mozočku a pons, čo môže spôsobiť závraty, tinitus, nevoľnosť na strane lézie - paréza tvárových svalov, cerebelárna ataxia, Hornerov syndróm. Keď zablokovanie hornej cerebelárnej artérie často dochádza k závratom, cerebelárnej ataxii na strane ohniska.

Krvácanie v mozočku sa zvyčajne prejavuje závratmi, nevoľnosťou a opakovaným zvracaním pri zachovaní vedomia. Pacienti často trpia bolesťami hlavy v okcipitálnej oblasti, zvyčajne majú nystagmus a ataxiu končatín. V prípade cerebelárno-tentoriálneho posunu alebo zaklinenia cerebelárnych mandlí do foramen magnum sa rozvinie porucha vedomia až po kómu, hemi- alebo tetraparézu, lézie tvárových a abdukčných nervov.

Traumatické zranenie mozgu

Medzi léziami formácií zadnej lebečnej jamy dominujú cerebelárne kontúzie. Fokálne lézie cerebellum sú zvyčajne spôsobené nárazovým mechanizmom poranenia, čo dokazujú časté zlomeniny okcipitálnej kosti pod priečnym sínusom.

Mozgové symptómy pri cerebelárnych poraneniach majú často okluzívnu farbu v dôsledku blízkosti odtokových ciest CSF z mozgu.

Medzi fokálnymi príznakmi cerebelárnej kontúzie dominuje jednostranná alebo obojstranná svalová hypotenzia, poruchy koordinácie a veľký tonický spontánny nystagmus. Charakterizovaná lokalizáciou bolesti v okcipitálnej oblasti s ožiarením do iných oblastí hlavy. Často sa jedna alebo iná symptomatológia zo strany mozgového kmeňa a kraniálnych nervov prejavuje súčasne. Pri ťažkom poškodení cerebellum dochádza k poruchám dýchania, hormetónii a iným život ohrozujúcim stavom.

V dôsledku obmedzeného subtentoriálneho priestoru, aj pri relatívne malom poškodení mozočka, sa často rozvinú dislokačné syndrómy s porušením medulla oblongata cerebelárnymi mandľami na úrovni tylovo-cervikálneho durálneho lievika alebo porušením stredného mozgu na v. úroveň čapu v dôsledku posunutia horných častí mozočka zdola nahor.

Malformácie

MRI. Arnoldov syndróm - Chiari I. Šípka označuje vyčnievanie mandlí mozočku do lúmenu miechového kanála

Cerebelárne malformácie zahŕňajú niekoľko chorôb.

Prideľte celkovú a medzisúčet agenézu cerebellum. Celková agenéza cerebellum je zriedkavá, kombinovaná s inými závažnými anomáliami vo vývoji nervového systému. Najčastejšie sa pozoruje medzisúčet agenéza v kombinácii s malformáciami iných častí mozgu. Hypoplázia cerebellum sa spravidla vyskytuje v dvoch variantoch: pokles celého mozočka a hypoplázia jednotlivých častí pri zachovaní normálnej štruktúry jeho zostávajúcich oddelení. Môžu byť jednostranné alebo obojstranné, ako aj lobárne, lobulárne a intrakortikálne. V konfigurácii listov dochádza k rôznym zmenám - alogýria, polygýria, agýria.

Dandy-Walkerov syndróm

Dandy-Walkerov syndróm je charakterizovaný kombináciou cystického zväčšenia štvrtej komory, celkovej alebo čiastočnej aplázie cerebelárneho vermis a supratentoriálneho hydrocefalu.

Arnold-Chiariho syndróm

Arnold-Chiariho syndróm zahŕňa 4 typy ochorení, označované ako Arnold-Chiariho syndróm I, II, III a IV.

Arnold-Chiariho syndróm I - zostup cerebelárnych mandlí viac ako 5 mm za foramen magnum do miechového kanála.

Arnold-Chiariho syndróm II - zostup štruktúr mozočka a mozgového kmeňa, myelomeningokély a hydrocefalu do miechového kanála.

Syndróm Arnold-Chiari III - okcipitálna encefalokéla v kombinácii so znakmi syndrómu Arnold-Chiari II.

Arnold-Chiari IV syndróm - aplázia alebo hypoplázia cerebellum.

Ciele:

  • odhaliť vlastnosti nervového systému stavovcov, jeho úlohu pri regulácii životne dôležitých procesov a ich vzťah k životnému prostrediu;
  • rozvíjať schopnosť študentov rozlišovať triedy zvierat, usporiadať ich podľa zložitosti v procese evolúcie.

Vybavenie a vybavenie lekcie:

  • Program a učebnica N.I. Sonina „Biológia. Žijúci organizmus". 6. trieda.
  • Pracovný list - tabuľka "Oddelenia mozgu stavovcov."
  • Modely mozgu stavovcov.
  • Nápisy (názvy tried zvierat).
  • Kresby zobrazujúce predstaviteľov týchto tried.

Počas vyučovania.

I. Organizačný moment.

II. Opakovanie domácej úlohy (frontálny prieskum):

  1. Aké systémy regulujú činnosť živočíšneho organizmu?
  2. Čo je to podráždenosť alebo citlivosť?
  3. Čo je reflex?
  4. Čo sú reflexy?
  5. Aké sú tieto reflexy?
    a) sliny vznikajú pri vôni jedla?
    b) rozsvieti osoba svetlo napriek absencii žiarovky?
    c) Beží mačka na zvuk otvárania dverí chladničky?
    d) zíva pes?
  6. Aký je nervový systém hydry?
  7. Ako je usporiadaný nervový systém dážďovky?

III. Nový materiál:

(? - otázky položené triede počas výkladu)

Teraz študujeme Sekcia 17, ako sa to volá?
Koordinácia a regulácia čoho?
O akých zvieratách sme sa v triede rozprávali?
Sú to bezstavovce alebo stavovce?
Aké skupiny zvierat vidíte na tabuli?

Dnes v lekcii budeme študovať reguláciu životných procesov stavovcov.

téma:Regulácia u stavovcov(zapíšte si do zošita).

Naším cieľom bude zvážiť štruktúru nervového systému rôznych stavovcov. Na konci lekcie budeme vedieť odpovedať na nasledujúce otázky:

  1. Ako súvisí správanie zvierat so stavbou nervového systému?
  2. Prečo je jednoduchšie vycvičiť psa ako vtáka alebo jaštericu?
  3. Prečo sa holubice vo vzduchu môžu počas letu prevrátiť?

Počas hodiny budeme vypĺňať tabuľku, takže každý má na lavici papier s tabuľkou.

Kde sa nachádza nervový systém u annelidov a hmyzu?

U stavovcov je nervový systém umiestnený na chrbtovej strane tela. Skladá sa z mozgu, miechy a nervov.

? 1) Kde sa nachádza miecha?

2) Kde sa nachádza mozog?

Rozlišuje medzi predným, stredným, zadným mozgom a niektorými ďalšími oddeleniami. U rôznych zvierat sú tieto oddelenia vyvinuté rôznymi spôsobmi. Je to spôsobené ich životným štýlom a úrovňou organizácie.

Teraz budeme počúvať správy o štruktúre nervového systému rôznych tried stavovcov. A robíte si poznámky do tabuľky: má táto skupina zvierat túto časť mozgu alebo nie, ako je vyvinutá v porovnaní s inými zvieratami? Po vyplnení zostáva tabuľka u vás.

(Tabuľku je potrebné vopred vytlačiť podľa počtu žiakov v triede)

Triedy zvierat

Časti mozgu

Predné

Priemerná

Stredne pokročilý

Cerebellum

Podlhovasté

Ryby (kosť, chrupavka)

Obojživelníky

plazov

Vtáky

cicavcov

Tabuľka. Časti mozgu stavovcov.

Pred lekciou sú k tabuli pripevnené nápisy a kresby. Počas odpovedí žiaci držia v rukách modely mozgu stavovcov a ukazujú odbory, o ktorých hovoria. Po každej odpovedi je model umiestnený na demonštračnom stole pri tabuli pod nápisom a kresbou zodpovedajúcej skupiny zvierat. Ukazuje sa niečo ako táto schéma ...

schéma:

AT

1. Ryby.

Miecha. Centrálny nervový systém rýb, podobne ako lancelet, má tvar trubice. Jeho zadná časť - miecha - sa nachádza v miechovom kanáli, tvorenom hornými časťami tela a oblúkmi stavcov. Z miechy medzi každým párom stavcov odchádzajú doprava a doľava nervy, ktoré riadia prácu svalov tela a plutiev a orgánov umiestnených v telovej dutine.

Nervy zo zmyslových buniek na tele ryby vysielajú signály podráždenia do miechy.

Mozog. Predná časť nervovej trubice rýb a iných stavovcov je upravená na mozog, chránený kosťami lebky. V mozgu stavovcov sa rozlišujú oddelenia: predný mozog, diencephalon, stredný mozog, cerebellum a medulla oblongata. Všetky tieto časti mozgu majú v živote rýb veľký význam. Napríklad cerebellum riadi koordináciu pohybu a rovnováhu zvieraťa. Medulla oblongata postupne prechádza do miechy. Hrá veľkú úlohu pri kontrole dýchania, krvného obehu, trávenia a iných základných telesných funkcií.

! Pozrime sa, čo si napísal?

2. Obojživelníky a plazy.

Centrálny nervový systém a zmyslové orgány obojživelníkov pozostávajú z rovnakých oddelení ako u rýb. Predný mozog je vyvinutejší ako u rýb a možno v ňom rozlíšiť dva opuchy - veľké hemisféry. Telo obojživelníkov je blízko pri zemi a nemusia udržiavať rovnováhu. V súvislosti s tým je u nich mozoček, ktorý riadi koordináciu pohybov, menej vyvinutý ako u rýb. Nervový systém jašterice je svojou štruktúrou podobný zodpovedajúcim systémom obojživelníkov. V mozgu je mozoček, ktorý má na starosti rovnováhu a koordináciu pohybov, vyvinutejší ako u obojživelníkov, s čím súvisí väčšia pohyblivosť jašterice a výrazná pestrosť jej pohybov.

3. Vtáky.

Nervový systém. Optické tuberkulózy stredného mozgu sú v mozgu dobre vyvinuté. Mozoček je oveľa väčší ako u iných stavovcov, keďže je centrom koordinácie a koordinácie pohybov a vtáky počas letu robia veľmi zložité pohyby.

V porovnaní s rybami, obojživelníkmi a plazmi majú vtáky zväčšené hemisféry predného mozgu.

4. Cicavce.

Mozog cicavcov pozostáva z rovnakých častí ako u iných stavovcov. Veľké hemisféry predného mozgu však majú zložitejšiu štruktúru. Vonkajšia vrstva mozgových hemisfér pozostáva z nervových buniek, ktoré tvoria mozgovú kôru. U mnohých cicavcov, vrátane psa, je mozgová kôra natoľko zväčšená, že neleží v rovnomernej vrstve, ale tvorí záhyby – konvolúcie. Čím viac nervových buniek je v mozgovej kôre, tým viac je vyvinutá, tým viac je v nej konvolúcií. Ak sa z pokusného psa odstráni mozgová kôra, zviera si zachová vrodené inštinkty, ale nikdy sa nevytvoria podmienené reflexy.

Mozoček je dobre vyvinutý a podobne ako mozgové hemisféry má veľa zvinutí. Vývoj cerebellum je spojený s koordináciou zložitých pohybov u cicavcov.

Záver na stole (otázky pre triedu):

  1. Aké časti mozgu majú všetky triedy zvierat?
  2. Ktoré zvieratá budú mať najvyvinutejší mozoček?
  3. Predný mozog?
  4. Ktoré majú kôru na hemisférach?
  5. Prečo je mozoček menej vyvinutý u žiab ako u rýb?

Teraz zvážte štruktúru zmyslových orgánov týchto zvierat, ich správanie, v súvislosti s takouto štruktúrou nervového systému (povedzte tým istým študentom, ktorí hovorili o štruktúre mozgu):

1. Ryby.

Zmyslové orgány umožňujú rybám dobre sa pohybovať v prostredí. Oči v tom zohrávajú dôležitú úlohu. Ostriež vidí len na pomerne blízku vzdialenosť, no rozlišuje tvar a farbu predmetov.

Pred každým okom ostrieža sú umiestnené dva otvory nozdier, ktoré vedú do slepého vaku s citlivými bunkami. Toto je orgán vône.

Orgány sluchu nie sú zvonku viditeľné, sú umiestnené vpravo a vľavo od lebky, v kostiach jej chrbta. Vďaka hustote vody sa zvukové vlny dobre prenášajú cez kosti lebky a vnímajú ich sluchové orgány rýb. Pokusy ukázali, že ryby počujú kroky človeka kráčajúceho po brehu, zvonenie zvončeka, výstrel.

Chuťové orgány sú citlivé bunky. Nachádzajú sa v ostrieži, podobne ako iné ryby, nielen v ústnej dutine, ale sú roztrúsené aj po celom povrchu tela. Existujú aj hmatové bunky. Niektoré ryby (napríklad sumec, kapor, treska) majú na hlave hmatové tykadlá.

Ryby majú špeciálny zmyslový orgán - bočná čiara. Mimo tela je viditeľný rad otvorov. Tieto otvory sú spojené s kanálom umiestneným v koži. Kanál obsahuje zmyslové bunky spojené s nervom prebiehajúcim pod kožou.

Bočná čiara sníma smer a silu vodného prúdu. Vďaka bočnej línii ani zaslepená ryba nenarazí na prekážky a dokáže uloviť pohybujúcu sa korisť.

? Prečo nemôžete pri rybolove hovoriť nahlas?

2. Obojživelníky.

Stavba zmyslových orgánov zodpovedá pozemskému prostrediu. Žaba napríklad žmurkaním viečok odstraňuje prachové častice priľnuté na oku a zvlhčuje povrch oka. Rovnako ako ryby, aj žaby majú vnútorné ucho. Zvukové vlny sa však vo vzduchu šíria oveľa horšie ako vo vode. Preto sa pre lepší sluch vyvinula aj žaba stredného ucha. Začína sa zvukovo vnímavým bubienkom – tenkým okrúhlym filmom za okom. Od jej zvukových vibrácií cez sluchová kostička prenášané do vnútorného ucha.

Pri love zohráva hlavnú úlohu zrak. Keď si žaba všimne akýkoľvek hmyz alebo iné malé zviera, vyhodí z úst široký lepkavý jazyk, na ktorý sa obeť prilepí. Žaby chytajú iba pohyblivú korisť.

Zadné končatiny sú oveľa dlhšie a silnejšie ako predné, zohrávajú hlavnú úlohu v pohybe. Sediaca žaba spočíva na mierne pokrčených predných končatinách, zatiaľ čo zadné končatiny sú zložené a umiestnené po stranách tela. Keď ich žaba rýchlo narovná, urobí skok. Predné nohy zároveň chránia zviera pred dopadom na zem. Žaba pláva, ťahá a narovnáva zadné končatiny, pričom predné tlačí k telu.

? Ako sa pohybujú žaby vo vode a na súši?

3. Vtáky.

Zmyslové orgány. Zrak je najlepšie rozvinutý - pri rýchlom pohybe vo vzduchu možno iba pomocou očí posúdiť situáciu na diaľku. Citlivosť očí je veľmi vysoká. U niektorých vtákov je 100-krát väčšia ako u ľudí. Okrem toho vtáky jasne vidia objekty, ktoré sú ďaleko, a rozlišujú detaily, ktoré sú len niekoľko centimetrov od oka. Vtáky majú farebné videnie, lepšie vyvinuté ako iné zvieratá. Rozlišujú nielen primárne farby, ale aj ich odtiene, kombinácie.

Vtáky dobre počujú, ale ich čuch je slabý.

Správanie vtákov je veľmi zložité. Pravda, mnohé z ich činov sú vrodené, inštinktívne. Sú to napríklad behaviorálne znaky spojené s reprodukciou: tvorba párov, stavba hniezda, inkubácia. Počas života vtákov sa však objavuje stále viac podmienených reflexov. Napríklad mladé kurčatá sa ľudí často vôbec neboja a s vekom začínajú s ľuďmi zaobchádzať opatrne. Navyše sa mnohí naučia určiť stupeň nebezpečenstva: málo sa boja neozbrojených a odletia od muža so zbraňou. Domáce a krotké vtáky rýchlo zvyknú rozoznať osobu, ktorá ich kŕmi. Cvičené vtáky dokážu na pokyn trénera predvádzať rôzne triky a niektoré (napríklad papagáje, pruhy, vrany) sa naučia celkom zreteľne opakovať rôzne slová ľudskej reči.

4. Cicavce.

Zmyslové orgány. Cicavce majú vyvinutý čuch, sluch, zrak, hmat a chuť, ale stupeň rozvoja každého z týchto zmyslov u rôznych druhov nie je rovnaký a závisí od životného štýlu a biotopu. Krtek žijúci v úplnej tme podzemných chodieb má teda nedostatočne vyvinuté oči. Delfíny a veľryby takmer nerozlišujú pachy. Väčšina suchozemských cicavcov má veľmi citlivý čuch. Predátorom, vrátane psa, pomáha nájsť korisť na stope; bylinožravce na veľkú vzdialenosť cítia pach plaziaceho sa nepriateľa; Zvieratá sa navzájom voňajú. U väčšiny cicavcov je dobre vyvinutý aj sluch. Uľahčujú to ušné ušnice zachytávajúce zvuk, ktoré sú u mnohých zvierat mobilné. Zvieratá, ktoré sú aktívne v noci, majú obzvlášť jemný sluch. Zrak je pre cicavce menej dôležitý ako pre vtáky. Nie všetky zvieratá rozlišujú farby. Rovnaká škála farieb, ktorú človek vidí iba opice.

Hmatové orgány sú špeciálne dlhé a tuhé vlasy (takzvané "fúzy"). Väčšina z nich sa nachádza v blízkosti nosa a očí. Priblížením hlavy k skúmanému objektu cicavce súčasne čuchajú, skúmajú a dotýkajú sa ho. U opíc, podobne ako u ľudí, sú hlavnými orgánmi dotyku končeky prstov. Chuť je vyvinutá najmä u bylinožravcov, ktoré vďaka tomu ľahko rozoznajú jedlé rastliny od jedovatých.
Správanie cicavcov nie je o nič menej zložité ako správanie vtákov. Spolu so zložitými inštinktmi je do značnej miery determinovaný vyššou nervovou aktivitou, založenou na tvorbe podmienených reflexov počas života. Podmienené reflexy sa vyvíjajú obzvlášť ľahko a rýchlo u druhov s dobre vyvinutou mozgovou kôrou.

Od prvých dní života mláďatá cicavcov spoznávajú svoju matku. Ako rastú, ich osobné skúsenosti so zaobchádzaním s prostredím sa neustále obohacujú. Hry mláďat zvierat (boj, vzájomné prenasledovanie, skákanie, beh) im slúžia ako dobrý tréning a prispievajú k rozvoju jednotlivých spôsobov útoku a obrany. Takéto hry sú typické len pre cicavce.

Vzhľadom na to, že prostredie je mimoriadne premenlivé, u cicavcov sa neustále vyvíjajú nové podmienené reflexy a strácajú sa tie, ktoré nie sú posilnené podmienenými podnetmi. Táto vlastnosť umožňuje cicavcom rýchlo a veľmi dobre sa prispôsobiť podmienkam prostredia.

?Aké zvieratá sa najľahšie trénujú? prečo?

Cerebellum(lat. cerebellum- doslova "malý mozog") - časť mozgu stavovcov zodpovedná za koordináciu pohybov, reguláciu rovnováhy a svalového tonusu. U ľudí sa nachádza za mostom, pod okcipitálnymi lalokmi mozgu. Cez tri páry nôh mozoček dostáva informácie z mozgovej kôry, bazálnych ganglií, mozgového kmeňa a. Vzťahy s inými časťami mozgu sa môžu líšiť v rôznych taxónoch stavovcov.

U stavovcov, ktoré majú kôru, je mozoček funkčnou odnožou hlavnej osi "kôra-miecha". Cerebellum dostáva kópiu aferentných informácií prenášaných z kôry mozgových hemisfér, ako aj eferentných - z motorických centier mozgovej kôry do. Prvý signalizuje aktuálny stav regulovanej veličiny (svalový tonus, poloha tela a končatín v priestore) a druhý dáva predstavu o požadovanom konečnom stave. Porovnaním prvého a druhého môže vypočítať cerebelárny kortex, ktorý sa hlási k motorickým centrám. Takže mozoček nepretržite koriguje dobrovoľné aj automatické pohyby.

Mozoček sa fylogeneticky vyvinul v mnohobunkových organizmoch v dôsledku zlepšenia vôľových pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela v rôznych vonkajších podmienkach.

V rôznych skupinách zvierat sa cerebellum veľmi líši veľkosťou a tvarom. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Zástupcovia všetkých tried stavovcov majú cerebellum, vrátane cyklostómov (u lamprey), v ktorých má formu priečnej platne, ktorá sa rozprestiera cez prednú časť.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce (najmä chobotnice) majú podobnú tvorbu mozgu.

U rôznych biologických druhov existujú značné rozdiely v tvare a veľkosti. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so súvislou laminou, v ktorej nie sú zväzky vlákien anatomicky rozlíšené. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Cez nohy cerebellum sa uskutočňujú spojenia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má najväčší rozsah variability spomedzi senzomotorických centier mozgu. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých faktorov. Najzrejmejšia je spojená s pelagickým životným štýlom, dravosťou či schopnosťou efektívne plávať vo vodnom stĺpci. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vytvárajú sa v ňom skutočné brázdy a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnila neuromorfologické zabezpečenie vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver potvrdzuje aj štúdia mozgu žralokov, ktoré žijú blízko dna. Žralok zdravotná sestra nemá vyvinutý mozoček a dutina IV komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky na priestorovú orientáciu ako žralok dlhokrídly. Výsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb sa líši od štruktúry ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá, nie sú tam žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar cerebellum u primárnych vodných stavovcov sa môže meniť nielen v súvislosti s pelagickým alebo relatívne sedavým životným štýlom. Keďže cerebellum je centrom analýzy somatickej citlivosti, aktívne sa podieľa na spracovaní signálov elektroreceptorov. Veľmi veľa primárnych vodných stavovcov má elektrorecepciu (70 druhov rýb má vyvinuté elektroreceptory, 500 druhov môže generovať elektrické výboje rôznych výkonov, 20 je schopných vytvárať aj prijímať elektrické polia). U všetkých rýb s elektrorecepciou je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa hlavným systémom aferentácie stáva elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí, potom mozoček začína hrať úlohu senzorického (senzitívneho) a motorického centra. Často je ich mozoček taký veľký, že pokrýva celý mozog od dorzálneho (zadného) povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú z hľadiska bunkovej cytoarchitektoniky a neurochémie podobné cerebellum. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má orgán bočnej línie, ktorý vníma zmeny tlaku vody. Časť mozgu, ktorá prijíma informácie z tohto orgánu, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú mozočku.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček veľmi slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov je zaznamenaný nárast veľkosti cerebellum, ktorý má evolučné opodstatnenie. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy u plazov by mohli byť obrie uhoľné blokády, pozostávajúce najmä z machov paličkovitých, prasliček a papradí. V takýchto niekoľkometrových blokádach z hnilých alebo dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre vývoj plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto blokády z kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať veľkoplošným prechodným prostredím pre obojživelníky až plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody blokád stromov, bolo potrebné získať niekoľko špecifických vlastností. Najprv bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom prostredí. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je veľmi malý. Dokonca aj špecializované rosničky, ktoré sú slepou evolučnou vetvou, majú oveľa menší mozoček ako plazy. U plazov sa vytvárajú neuronálne prepojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Cerebellum u hadov a jašteríc, ako aj u obojživelníkov, sa nachádza vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Zároveň sa u krokodílov jeho stredná časť líši veľkosťou a vydutím.

Vtáky

Cerebellum vtákov pozostáva z väčšej strednej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva kosoštvorcovú jamku. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné letáky. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najvyšší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z mohutnej strednej časti (červ), ktorú zvyčajne pretína 9 závitov, a dvoch malých lalokov, ktoré sú homológne s kúskom mozočka cicavcov vrátane človeka. Vtáky sa vyznačujú vysokou dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systémom koordinácie pohybov. Výsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi - brázdami a zákrutami. Vtáčí mozoček bol prvou štruktúrou mozgu stavovcov, ktorá mala kôru a zloženú štruktúru. Komplexné pohyby v trojrozmernom prostredí sa stali dôvodom rozvoja malého mozgu vtákov ako senzomotorického centra pre koordináciu pohybov.

cicavcov

Charakteristickým znakom cerebellum cicavcov je zväčšenie bočných častí mozočka, ktoré interagujú hlavne s mozgovou kôrou. V kontexte evolúcie dochádza k zväčšeniu bočných častí mozočka (neocerebellum) spolu so zväčšením predných lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchu mozočka v dôsledku tvorby brázd a záhybov.

V monotremes, rovnako ako u vtákov, stredná časť cerebellum prevažuje nad laterálnymi, ktoré sa nachádzajú vo forme nevýznamných príveskov. U vačkovcov, bezzubých, netopierov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Iba u mäsožravcov a kopytníkov sa bočné časti zväčšujú ako stredná časť a tvoria cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami už veľmi nevyvinutý.

Predchodcovia človeka a lat. homo sapiens Počas pleistocénu došlo k zvýšeniu čelných lalokov rýchlejšie ako v mozočku.


9.

Žraločí mozog. Cerebellum je zvýraznený modrou farbou

Mozoček sa fylogeneticky vyvinul v mnohobunkových organizmoch v dôsledku zlepšenia vôľových pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela v rôznych vonkajších podmienkach.

V rôznych skupinách zvierat sa cerebellum veľmi líši veľkosťou a tvarom. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Mozoček je prítomný u predstaviteľov všetkých tried stavovcov vrátane cyklostómov, v ktorých má formu priečnej platne, ktorá sa rozprestiera cez prednú časť kosoštvorcovej jamky.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce majú podobnú tvorbu mozgu.

U rôznych biologických druhov existujú značné rozdiely v tvare a veľkosti. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so zadným mozgom súvislou platňou, v ktorej nie sú anatomicky rozlíšené zväzky vlákien. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Cez nohy cerebellum sa uskutočňujú spojenia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má najväčší rozsah variability spomedzi senzomotorických centier mozgu. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých faktorov. Najzrejmejšia je spojená s pelagickým životným štýlom, dravosťou či schopnosťou efektívne plávať vo vodnom stĺpci. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vytvárajú sa v ňom skutočné brázdy a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnila neuromorfologické zabezpečenie vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver potvrdzuje aj štúdia mozgu žralokov, ktoré žijú blízko dna. Žralok zdravotná sestra nemá vyvinutý mozoček a dutina IV komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky na priestorovú orientáciu ako žralok dlhokrídly. Výsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb sa líši od štruktúry ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá, nie sú tam žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar cerebellum u primárnych vodných stavovcov sa môže meniť nielen v súvislosti s pelagickým alebo relatívne sedavým životným štýlom. Keďže cerebellum je centrom analýzy somatickej citlivosti, aktívne sa podieľa na spracovaní signálov elektroreceptorov. Veľmi veľa primárnych vodných stavovcov má elektrorecepciu. U všetkých rýb s elektrorecepciou je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí stane hlavným aferentným systémom, potom cerebellum začne hrať úlohu senzorického a motorického centra. Ich mozoček je často taký veľký, že pokrýva celý mozog z dorzálneho povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú z hľadiska bunkovej cytoarchitektoniky a neurochémie podobné cerebellum. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má orgán bočnej línie, ktorý vníma zmeny tlaku vody. Časť mozgu, ktorá prijíma informácie z tohto orgánu, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú mozočku.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček veľmi slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov je zaznamenaný nárast veľkosti cerebellum, ktorý má evolučné opodstatnenie. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy u plazov by mohli byť obrie uhoľné blokády, pozostávajúce najmä z machov paličkovitých, prasliček a papradí. V takýchto niekoľkometrových blokádach z hnilých alebo dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre vývoj plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto blokády z kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať veľkoplošným prechodným prostredím pre obojživelníky až plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody blokád stromov, bolo potrebné získať niekoľko špecifických vlastností. Najprv bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom prostredí. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je veľmi malý. Dokonca aj špecializované rosničky, ktoré sú slepou evolučnou vetvou, majú oveľa menší mozoček ako plazy. U plazov sa vytvárajú neuronálne prepojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Cerebellum u hadov a jašteríc, ako aj u obojživelníkov, sa nachádza vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Zároveň sa u krokodílov jeho stredná časť líši veľkosťou a vydutím.

Vtáky

Cerebellum vtákov pozostáva z väčšej strednej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva kosoštvorcovú jamku. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné letáky. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najvyšší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z mohutnej strednej časti, ktorú zvyčajne pretína 9 závitov, a dvoch malých lalokov, ktoré sú homológne s kúskom mozočka cicavcov vrátane človeka. Vtáky sa vyznačujú vysokou dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systémom koordinácie pohybov. Výsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi - brázdami a zákrutami. Vtáčí mozoček bol prvou štruktúrou mozgu stavovcov, ktorá mala kôru a zloženú štruktúru. Komplexné pohyby v trojrozmernom prostredí sa stali dôvodom rozvoja malého mozgu vtákov ako senzomotorického centra pre koordináciu pohybov.

cicavcov

Charakteristickým znakom cerebellum cicavcov je zväčšenie bočných častí mozočka, ktoré interagujú hlavne s mozgovou kôrou. V kontexte evolúcie dochádza k zväčšeniu laterálneho mozočka spolu so zväčšením čelných lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchu mozočka v dôsledku tvorby brázd a záhybov.

V monotremes, rovnako ako u vtákov, stredná časť cerebellum prevažuje nad laterálnymi, ktoré sa nachádzajú vo forme nevýznamných príveskov. U vačkovcov, bezzubých, netopierov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Iba u mäsožravcov a kopytníkov sa bočné časti zväčšujú ako stredná časť a tvoria cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami už veľmi nevyvinutý.

Predchodcovia človeka a lat. Homo sapiens z doby pleistocénu, nárast čelných lalokov sa vyskytol rýchlejším tempom v porovnaní s mozočkom.

(lat. Cerebellum- doslova "malý mozog") - časť mozgu stavovcov zodpovedná za koordináciu pohybov, reguláciu rovnováhy a svalového tonusu. U ľudí sa nachádza za predĺženou miechou a mostom, pod okcipitálnym lalokom mozgových hemisfér. Pomocou troch párov nôh dostáva mozoček informácie z mozgovej kôry, bazálnych ganglií extrapyramídového systému, mozgového kmeňa a miechy. U rôznych taxónov stavovcov sa môže vzťah s inými časťami mozgu líšiť.

U stavovcov s mozgovou kôrou je mozoček funkčnou odnožou hlavnej osi kortex-miecha. Mozoček dostáva kópiu aferentnej informácie prenášanej z miechy do mozgovej kôry, ako aj eferentnú informáciu z motorických centier mozgovej kôry do miechy. Prvý signalizuje aktuálny stav regulovanej veličiny (svalový tonus, poloha tela a končatín v priestore) a druhý dáva predstavu o požadovanom konečnom stave veličiny. Koreláciou prvého a druhého môže cerebelárny kortex vypočítať chybu hlásenú motorickými centrami. Mozoček tak plynulo koriguje spontánne aj automatické pohyby.

Hoci je mozoček spojený s mozgovou kôrou, jeho činnosť nie je riadená vedomím.

Porovnávacia anatómia a evolúcia

Mozoček sa fylogeneticky vyvinul v mnohobunkových organizmoch v dôsledku zlepšenia spontánnych pohybov a komplikácií štruktúry riadenia tela. Interakcia cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému umožňuje tejto časti mozgu poskytovať presné a koordinované pohyby tela za rôznych vonkajších podmienok.

V rôznych skupinách zvierat sa cerebellum veľmi líši veľkosťou a tvarom. Stupeň jeho rozvoja koreluje so stupňom zložitosti pohybov tela.

Cerebellum je prítomný u predstaviteľov všetkých tried stavovcov vrátane cyklostómov, v ktorých mení tvar priečnej platne, šíri sa cez prednú časť kosoštvorcovej jamky.

Funkcie cerebellum sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov. Dokonca aj hlavonožce majú podobné mozgové útvary.

U rôznych biologických druhov existuje významná rozmanitosť tvarov a veľkostí. Napríklad mozoček nižších stavovcov je spojený so zadným mozgom súvislou platničkou, v ktorej nie sú anatomicky rozlíšené zväzky vlákien. U cicavcov tieto zväzky tvoria tri páry štruktúr nazývaných cerebelárne stopky. Cez nohy mozočka dochádza k spojeniam mozočka s inými časťami centrálneho nervového systému.

Cyklostómy a ryby

Mozoček má spomedzi senzomotorických centier mozgu najširšiu škálu variability. Nachádza sa na prednom okraji zadného mozgu a môže dosiahnuť obrovské veľkosti a pokrýva celý mozog. Jeho vývoj závisí od viacerých faktorov. Najzrejmejšia má čo do činenia s pelagickým životným štýlom, dravosťou alebo schopnosťou efektívne plávať cez vodný stĺpec. Mozoček dosahuje najväčší rozvoj u pelagických žralokov. Vytvára skutočné brázdy a zákruty, ktoré u väčšiny kostnatých rýb chýbajú. V tomto prípade je vývoj mozočka spôsobený zložitým pohybom žralokov v trojrozmernom prostredí svetových oceánov. Požiadavky na priestorovú orientáciu sú príliš veľké na to, aby neovplyvnila neuromorfologické zabezpečenie vestibulárneho aparátu a senzomotorického systému. Tento záver je potvrdený štúdiom mozgu žralokov, ktoré vedú bentický životný štýl. Žralok zdravotná sestra nemá vyvinutý mozoček a dutina IV komory je úplne otvorená. Jeho biotop a spôsob života nekladú také prísne požiadavky ako u dlhokrídlových žralokov. Výsledkom bola relatívne skromná veľkosť malého mozgu.

Vnútorná štruktúra cerebellum u rýb sa líši od štruktúry ľudí. Cerebellum rýb neobsahuje hlboké jadrá, nie sú tam žiadne Purkyňove bunky.

Veľkosť a tvar mozočka u prvotných stavovcov sa môže líšiť nielen v súvislosti s pelagickým alebo relatívne sedavým spôsobom života. Keďže cerebellum je centrom analýzy somatickej citlivosti, zohráva najaktívnejšiu úlohu pri spracovaní signálov elektroreceptorov. Mnoho prvovodných stavovcov má elektrorecepciu (70 druhov rýb má vyvinuté elektroreceptory, 500 druhov dokáže generovať elektrické výboje rôznych výkonov, 20 je schopných vytvárať aj receptívne elektrické polia). U všetkých rýb s elektrorecepciou je mozoček mimoriadne dobre vyvinutý. Ak sa hlavným systémom aferentácie stane elektrorecepcia vlastného elektromagnetického poľa alebo vonkajších elektromagnetických polí, potom cerebellum začne hrať úlohu senzorického a motorického centra. Často je veľkosť ich cerebellum taká veľká, že pokrýva celý mozog od dorzálneho (zadného) povrchu.

Mnohé druhy stavovcov majú oblasti mozgu, ktoré sú z hľadiska bunkovej cytoarchitektoniky a neurochémie podobné cerebellum. Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má bočnú líniu, orgán, ktorý vníma zmeny tlaku vody. Časť mozgu, ktorá prijíma informácie z laterálnej línie, takzvané oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú mozočku.

Obojživelníky a plazy

U obojživelníkov je mozoček slabo vyvinutý a pozostáva z úzkej priečnej platne nad kosoštvorcovou jamkou. U plazov dochádza k nárastu veľkosti mozočku, čo je evolučné opodstatnenie. Vhodným prostredím na tvorbu nervovej sústavy u plazov by mohli byť obrie uhoľné blokády, pozostávajúce najmä z machov paličkovitých, prasliček a papradí. V takýchto niekoľkometrových blokádach z hnilých alebo dutých kmeňov stromov mohli vzniknúť ideálne podmienky pre vývoj plazov. Moderné ložiská uhlia priamo naznačujú, že takéto blokády z kmeňov stromov boli veľmi rozšírené a mohli sa stať veľkoplošným prechodným prostredím pre obojživelníky až plazy. Aby bolo možné využiť biologické výhody blokád stromov, bolo potrebné získať niekoľko špeciálnych vlastností. Najprv bolo potrebné naučiť sa dobre orientovať v trojrozmernom priestore. Pre obojživelníky to nie je ľahká úloha, pretože ich mozoček je pomerne malý. Dokonca aj u špecializovaných rosničiek, ktoré sú slepou vetvou evolúcie, je mozoček oveľa menší ako u plazov. U plazov sa vytvárajú neuronálne prepojenia medzi mozočkom a mozgovou kôrou.

Mozoček u hadov a jašteríc, rovnako ako u obojživelníkov, je vo forme úzkej vertikálnej dosky nad predným okrajom kosoštvorcovej jamky; u korytnačiek a krokodílov je oveľa širší. Zároveň sa u krokodílov jeho stredná časť líši veľkosťou a vydutím.

Vtáky

Cerebellum vtákov pozostáva z veľkej zadnej časti a dvoch malých bočných príveskov. Úplne pokrýva kosoštvorcovú jamku. Stredná časť cerebellum je rozdelená priečnymi ryhami na početné letáky. Pomer hmotnosti cerebellum k hmotnosti celého mozgu je najväčší u vtákov. Je to spôsobené potrebou rýchlej a presnej koordinácie pohybov počas letu.

U vtákov sa mozoček skladá z masívnej strednej časti (červ), prekríženej hlavne 9 závitmi, a dvoch malých častíc, ktoré sú homológne s cerebelárnym zväzkom cicavcov vrátane človeka. Vtáky sa vyznačujú dokonalosťou vestibulárneho aparátu a systémom koordinácie pohybov. Výsledkom intenzívneho rozvoja koordinačných senzomotorických centier bol vznik veľkého mozočku so skutočnými záhybmi - brázdami a zákrutami. Prvou štruktúrou mozgu stavovcov sa stal mozoček vtákov, čo mali byť osýpky a skladaná štruktúra. Komplexné pohyby v trojrozmernom priestore spôsobili rozvoj mozočka vtákov ako senzomotorického centra na koordináciu pohybov.

cicavcov

Charakteristickým znakom cerebellum cicavcov je zväčšenie laterálnych častí cerebellum, ktoré interagujú hlavne s mozgovou kôrou. V kontexte evolúcie ide zväčšenie laterálnych častí mozočka (neocerebelum) ruka v ruke so zväčšením predných lalokov mozgovej kôry.

U cicavcov sa cerebellum skladá z vermis a párových hemisfér. Cicavce sa tiež vyznačujú zväčšením povrchu mozočka v dôsledku tvorby brázd a záhybov.

V monotremes, rovnako ako u vtákov, stredná časť cerebellum prevažuje nad laterálnymi, ktoré sa nachádzajú vo forme nevýznamných príveskov. U vačkovcov, bezzubých, netopierov a hlodavcov nie je stredná časť nižšia ako bočné. Len u mäsožravcov a kopytníkov sú bočné časti väčšie ako stredná časť, tvoriace cerebelárne hemisféry. U primátov je stredná časť v porovnaní s hemisférami skôr nevyvinutý.

Predchodcovia človeka a lat. Homo sapiens dobe pleistocénu, nárast čelných lalokov prebiehal rýchlejším tempom ako v mozočku.

Anatómia ľudského mozočku

Charakteristickým znakom ľudského mozočku je, že rovnako ako mozog pozostáva z pravej a ľavej hemisféry (lat. Hemispheria cerebelli) a nepárnou štruktúrou sú spojené „červom“ (lat. Vermis cerebelli). Cerebellum zaberá takmer celú zadnú lebečnú jamku. Priečna veľkosť cerebellum (9-10 cm) je oveľa väčšia ako jeho predno-zadná veľkosť (3-4 cm).

Hmotnosť cerebellum u dospelého človeka sa pohybuje od 120 do 160 gramov. V čase narodenia je mozoček menej vyvinutý ako mozgové hemisféry, ale v prvom roku života sa vyvíja rýchlejšie ako ostatné časti mozgu. Výrazné zvýšenie cerebellum je zaznamenané medzi piatym a jedenástym mesiacom života, keď sa dieťa učí sedieť a chodiť. Hmotnosť mozočku dojčaťa je asi 20 gramov, v 3 mesiacoch sa zdvojnásobí, v 5 mesiacoch sa zväčší 3-krát, na konci 9. mesiaca - 4-krát. Potom mozoček rastie pomalšie a do 6 rokov jeho hmotnosť dosahuje spodnú hranicu normálneho dospelého - 120 gramov.

Nad cerebellum ležia okcipitálne laloky mozgových hemisfér. Mozoček je od veľkého mozgu oddelený hlbokou puklinou, do ktorej je vklinený výbežok tvrdej pleny mozgu - stan mozočku (lat. Tentorium cerebelli) natiahnuté cez zadnú lebečnú jamku. Pred mozočkom je mostík a medulla oblongata.

Cerebelárna vermis je kratšia ako hemisféry, preto sa na zodpovedajúcich okrajoch cerebellum vytvárajú zárezy: na prednom okraji - prednom, na zadnom okraji - zadnom. Najvýraznejšie časti predného a zadného okraja tvoria zodpovedajúce predné a zadné uhly a najvýraznejšie bočné časti tvoria bočné uhly.

Horizontálna štrbina (lat. Fissura horizontalis) ktorý prechádza od stredných nôh mozočka k zadnému zárezu mozočka, rozdeľuje každú hemisféru mozočka na dva povrchy: horný, šikmo klesajúci pozdĺž okrajov, a relatívne plochý a konvexný spodný. Svojím spodným povrchom prilieha mozoček k predĺženej mieche, takže táto je vtlačená do mozočka a vytvára invagináciu - údolie mozočka (lat. Vallecula cerebelli) na dne ktorého je červ.

Na cerebelárnej vermis sa rozlišuje horná a dolná plocha. Brázdy prebiehajúce po stranách červa ho oddeľujú od cerebelárnych hemisfér: na prednej ploche - najmenšej, na zadnej - hlbšie.

Cerebellum pozostáva zo šedej a bielej hmoty. Sivá hmota hemisfér a cerebelárny vermis, ktorý sa nachádza v povrchovej vrstve, tvorí cerebelárnu kôru (lat. Cortex cerebelli) a nahromadenie šedej hmoty v hĺbke mozočka - jadra mozočka (lat. Jadrá cerebelli). Biela hmota - mozgové telo cerebellum (lat. Corpus medullare cerebelli), leží v hrúbke mozočka a prostredníctvom troch párov mozočkových stopiek (horný, stredný a dolný) spája šedú hmotu mozočka s mozgovým kmeňom a miechou.

Červ

Cerebelárna vermis riadi držanie tela, tón, podporný pohyb a rovnováhu tela. Dysfunkcia červov u ľudí sa prejavuje vo forme staticko-lokomotorickej ataxie (zhoršené státie a chôdza).

akcie

Povrchy hemisfér a cerebelárnej vermis sú rozdelené viac-menej hlbokými cerebelárnymi trhlinami (lat. Fissurae cerebelli) na rôznych veľkých početných oblúkovito zakrivených listoch malého mozgu (lat. Folia cerebelli) väčšina z nich je umiestnená takmer paralelne navzájom. Hĺbka týchto brázd nepresahuje 2,5 cm. Ak by bolo možné narovnať listy mozočku, potom by plocha jeho kôry bola 17 x 120 cm. Skupiny zvinutí tvoria samostatné laloky mozočku. Rovnomenné laloky oboch hemisfér sú ohraničené ďalšou drážkou, ktorá prechádza z červa z jednej hemisféry do druhej, v dôsledku čoho dva - pravý a ľavý - laloky rovnakého mena hemisfér zodpovedajú určitému podielu. červa.

Jednotlivé častice tvoria časti cerebellum. Existujú tri takéto časti: predná, zadná a shred-nodulárna.

Akcie červa Laloky hemisfér
jazyk (lat. lingula) uzdička jazyka (lat. vinculum linguale)
centrálna časť (lat. lobulus centralis) krídlo strednej časti (lat. ala lobuli centralis)
vrchol (lat. culmen) predný štvoruholníkový lalok (lat. lobulis quadrangularis anterior)
sklon (lat. klesnúť) zadný štvoruholníkový lalok (lat. lobulis quadrangularis posterior)
písmeno červa (lat. folium vermis) horné a dolné laloky polmesiaca (lat. lobuli semilunares superior a inferior)
červí hrb (lat. tuber vermis) tenká časť (lat. lobulis gracilis)
pyramída (lat. pyramis) Digastrický lalok (lat. Lobulus biventer)
jazyk (lat. uvula) mandle (lat. mandlí s bilyaklaptevskou rečou (lat. paraflokulus)
uzol (lat. nodulus) klapka (lat. vločky)

Červ a hemisféry sú pokryté sivou hmotou (mozočkovou kôrou), vo vnútri ktorej je biela hmota. Biela hmota, rozvetvená, preniká do každého gyrusu vo forme bielych pruhov (lat. Laminae albae).Šípovité časti mozočka vykazujú zvláštny vzor, ​​nazývaný „strom života“ (lat. Arbor vitae cerebelli). Subkortikálne jadrá cerebellum ležia v bielej hmote.

Mozoček je spojený so susednými mozgovými štruktúrami prostredníctvom troch párov nôh. Cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares) sú systémy príjazdových ciest, ktorých vlákna smerujú k mozočku a z neho:

  1. Spodné cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares inferiores) prejsť z medulla oblongata do mozočku.
  2. Stredné cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares medii)- od mosta po mozoček.
  3. Horné cerebelárne stopky (lat. Pedunculi cerebellares superiores)- prejsť do stredného mozgu.

Nuclei

Jadrá cerebellum sú párové nahromadenia šedej hmoty, ktoré ležia v hrúbke bielej, bližšie k stredu, to znamená cerebelárny vermis. Existujú nasledujúce jadrá:

  1. zubaté jadro (lat. Nucleus dentatus) leží v mediálno-dolných oblastiach bielej hmoty. Toto jadro je vlnovitá doska šedej hmoty s malým zlomom v strednej oblasti, ktorá sa nazýva brána zubatého jadra (lat. Hilum nuclei dentait). Zubaté jadro je ako maslové jadro. Táto podobnosť nie je náhodná, keďže obe jadrá sú spojené vodivými dráhami, oloveno-cerebelárnymi vláknami (lat. Fibrae olivocerebellares) a každý zákrut olejového jadra je podobný zákrutu druhého.
  2. Korkopodibne jadro (lat. Nucleus emboliformis) umiestnené mediálne a paralelne s dentátnym jadrom.
  3. Sférické jadro (lat. Nucleus globosus) leží trochu v strede kôrovitého jadra a v reze môže byť prezentovaný vo forme niekoľkých malých guľôčok.
  4. Jadro stanu (lat. Nucleus fastigii) lokalizované v bielej hmote červa, na oboch stranách jeho strednej roviny, pod lalokom uvuly a centrálnym lalokom, v streche IV komory.

Jadro stanu, ktoré je najstrednejšie, sa nachádza po stranách stredovej čiary v oblasti, kde je stan vtlačený do mozočku (lat. fastigium). Bichnishe z nej sú guľovité, kôrovité a zubaté jadrá. Tieto jadrá majú rôzny fylogenetický vek: nucleus fastigii označuje starú časť mozočka (lat. Archicerebellum) pripojený k vestibulárnemu aparátu; nuclei emboliformis et globosus - až stará časť (lat. Paleocerebellum), ktorý vznikol v súvislosti s pohybmi tela, a nucleus dentatus - do nového (lat. neocerebellum), vyvinuté v súvislosti s pohybom pomocou končatín. Preto, keď je každá z týchto častí poškodená, porušujú sa rôzne aspekty motorickej funkcie zodpovedajúce rôznym štádiám fylogenézy, a to: archicerebellum rovnováha tela je narušená, so zraneniami paleocerebellum práca svalov krku a trupu je narušená, ak je poškodená neocerebellum - práca svalov končatín.

Jadro stanu sa nachádza v bielej hmote červa, zvyšné jadrá ležia v hemisférach cerebellum. Takmer všetky informácie prichádzajúce z cerebellum sa prenášajú do jeho jadier (s výnimkou spojenia glomerulárno-nodulárneho laloku s vestibulárnym jadrom Deiters).