Ensiklopedia Collier. Petikan yang mencirikan tingkah laku seksual haiwan

Tingkah laku haiwan- pelbagai manifestasi luaran aktiviti haiwan pada tahap keseluruhan organisma (tingkah laku individu individu) dan pada tahap supraorganisma ("kehidupan sosial"). P.J. mula bertukar menjadi subjek penyelidikan saintifik bebas pada akhir abad ke-19. Buat pertama kalinya "P.zh." sebagai istilah saintifik dicipta pada tahun 1898 oleh ahli zoologi Ch. Whitman dan C.L. Morgan (C.L. Morgan). Kajian P. mula dijalankan serentak dalam tiga disiplin: zoologi, psikologi dan fisiologi. Ahli zoologi memberi tumpuan terutamanya kepada kajian pankreas khusus spesies (ciri spesies haiwan tertentu). dalam keadaan semula jadi untuk mereka, secara langsung dalam alam semula jadi atau mencipta semula dalam keadaan kurungan berhampiran dengan persekitaran semula jadi. Ahli psikologi berminat dengan P. zh. sebagai manifestasi kebolehan mental tertentu dan sebagai subjek penyelidikan bebas, selalunya sebagai model yang dipermudahkan untuk menganalisis tingkah laku manusia. Ahli fisiologi telah mengkaji mekanisme neurofisiologi pankreas. Keseluruhan bidang penyelidikan tentang tingkah laku dan jiwa haiwan sejak akhir abad ke-19. dikenali sebagai psikologi haiwan. Secara beransur-ansur pada usia 30-an. abad XX pendekatan objektivis telah ditubuhkan di dalamnya, dan berkaitan dengan P. zh ini. untuk masa yang lama menjadi yang utama, dan dalam kebanyakan kes satu-satunya subjek penyelidikan dalam zoopsikologi. Objektif berpendapat bahawa subjek kajian saintifik dalam zoopsikologi hanya boleh menjadi fenomena yang boleh diperhatikan secara objektif, iaitu P. zh. dan proses fisiologi yang mendasari, dan bukan jiwa haiwan, yang bukan sahaja secara langsung, malah data tidak langsung tidak dapat diperoleh daripada laporan introspeksi. Menjelang pertengahan abad kedua puluh. dalam bidang pengajian P. zh. Dua arah utama telah dibentuk: sekolah psikologi perbandingan Amerika dan sekolah etologi Eropah. Ahli psikologi perbandingan Amerika berpendapat bahawa semua P. hampir keseluruhannya dibentuk oleh persekitaran luaran semasa proses pembelajaran, mewakili gabungan beberapa refleks tidak bersyarat dan pelbagai refleks terkondisi. Biasanya, mereka menjalankan penyelidikan di bawah keadaan makmal yang dikawal ketat.

Ahli etologi, yang kebanyakannya ahli zoologi, mengkaji P. zh. dalam alam semula jadi atau meniru keadaan semula jadi dan menegaskan bahawa dalam sebahagian besar P. zh. adalah tetap secara genetik, semula jadi. Ahli etologi percaya bahawa tingkah laku ini adalah berdasarkan mekanisme kompleks yang tidak boleh dikurangkan hanya kepada refleks. Sehingga awal tahun 50-an. kedua-dua arah ini tidak mengendahkan satu sama lain, kemudian perdebatan hangat bermula di antara mereka, dan dari pertengahan 60-an. pertukaran idea secara aktif dan saling meminjam kaedah penyelidikan. Pada permulaan tahun 70-an. dua lagi arah zoologi dalam kajian kehidupan telah muncul: sosiobiologi, yang menganalisis evolusi tingkah laku sosial menggunakan kaedah teori evolusi sintetik (Darwinisme moden), dan ekologi tingkah laku metodologi (ekologi tingkah laku - Inggeris, Verhaltensocologie - Jerman, rapat. berkaitan dengannya). dalam bahasa Rusia, namanya belum ditubuhkan), mengkaji peranan P. zh. dalam ekologi haiwan. Walaupun empat arah utama yang ditunjukkan dalam penyelidikan P.. mengekalkan kemerdekaan mereka; pada masa ini, jalan telah digariskan untuk sintesis idea dan pendekatan mereka dalam rangka kerja sains bersatu pankreas. Sejak tahun 60-an dalam etologi dan sejak pertengahan 70-an. Dalam sosiobiologi, penyelidik mula aktif menggunakan konsep dan kaedah mereka untuk mengkaji asas biologi tingkah laku manusia. Pada mulanya ini menyebabkan penentangan kuat dari kemanusiaan, tetapi kini etologi manusia dan sosiobiologi manusia telah menjadi bidang pengajian antara disiplin di mana ahli biologi secara aktif bekerjasama dengan ahli psikologi, pakar psikiatri, ahli antropologi, ahli sosiologi dan ahli bahasa. Kajian P. juga memainkan peranan penting dalam arah baru dalam zoopsychology, yang mengkaji jiwa haiwan, yang paling sering dipanggil etologi kognitif.

E.A. Gorokhovskaya

Apabila mengkaji refleks dan naluri tanpa syarat, keperluan timbul untuk mencipta klasifikasi bentuk asas tingkah laku haiwan. Percubaan pertama pada klasifikasi sedemikian telah dibuat pada zaman pra-Darwin, tetapi mereka mencapai perkembangan terbesar mereka pada awal abad ke-20. Jadi, I.P. Pavlov membahagikan unsur-unsur semula jadi tingkah laku kepada indikatif, defensif, pemakanan, seksual, ibu bapa dan kebudak-budakan. Dengan kemunculan data baru mengenai aktiviti refleks terkondisi haiwan, ia menjadi mungkin untuk membuat klasifikasi yang lebih terperinci. Sebagai contoh, refleks indikatif mula dibahagikan kepada refleks indikatif dan penerokaan; refleks indikatif yang bertujuan untuk mencari makanan dipanggil makanan indikatif, dsb.

Satu lagi klasifikasi bentuk tingkah laku telah dicadangkan oleh A.D. Slonim pada tahun 1949 dalam artikel "Mengenai hubungan antara refleks tidak bersyarat dan terkondisi dalam mamalia dalam filogenesis." Dalam skemanya, tiga kumpulan utama refleks telah dikenalpasti:

1) refleks yang bertujuan untuk memelihara persekitaran dalaman badan dan kestabilan jirim. Kumpulan ini termasuk tingkah laku makan, yang memastikan ketekalan bahan, dan refleks homeostatik, yang memastikan ketekalan persekitaran dalaman;

2) refleks yang bertujuan untuk mengubah persekitaran luaran badan. Ini termasuk tingkah laku defensif dan refleks persekitaran, atau situasional;

3) refleks yang berkaitan dengan pemeliharaan spesies. Ini termasuk tingkah laku seksual dan ibu bapa.

Selepas itu, saintis dari sekolah Pavlov membangunkan klasifikasi lain bagi refleks tanpa syarat dan refleks terkondisi yang terbentuk berdasarkannya. Sebagai contoh, klasifikasi D.A. diketahui. Biryukova, dicipta pada tahun 1948, N.A. Rozhansky (1957). Klasifikasi ini agak kompleks; mereka termasuk kedua-dua refleks tingkah laku sendiri dan refleks yang mengawal proses fisiologi individu, dan oleh itu tidak digunakan secara meluas.

R. Hind memberikan beberapa klasifikasi jenis tingkah laku berdasarkan kriteria tertentu. Para saintis percaya bahawa terdapat banyak kriteria sedemikian yang boleh dipilih, dan dalam praktiknya, kriteria yang paling kerap dipilih adalah yang sesuai untuk masalah tertentu yang sedang dipertimbangkan. Beliau menyebut tiga jenis kriteria utama yang klasifikasi dijalankan.

1. Klasifikasi mengikut sebab serta-merta. Mengikut klasifikasi ini, jenis aktiviti yang ditentukan oleh faktor penyebab yang sama digabungkan menjadi satu kumpulan. Sebagai contoh, semua jenis aktiviti digabungkan, keamatannya bergantung pada tindakan hormon seks lelaki (tingkah laku seksual lelaki), jenis aktiviti yang dikaitkan dengan rangsangan "saingan lelaki" (agonistik tingkah laku), dsb. Pengelasan jenis ini diperlukan untuk mengkaji tingkah laku haiwan; ia mudah digunakan dalam amalan.

2. Klasifikasi berfungsi berdasarkan klasifikasi evolusi jenis aktiviti. Di sini kategori adalah lebih kecil, contohnya, jenis tingkah laku seperti pacaran, penghijrahan, pemburuan, dan ancaman dibezakan. Klasifikasi sedemikian adalah wajar selagi kategori digunakan untuk mengkaji fungsi, tetapi ia agak kontroversial, kerana elemen tingkah laku yang sama dalam spesies yang berbeza mungkin mempunyai fungsi yang berbeza.

3. Pengelasan mengikut asal usul. Kumpulan ini termasuk klasifikasi berdasarkan bentuk nenek moyang yang sama, berdasarkan kajian perbandingan spesies yang berkait rapat, dan klasifikasi berdasarkan kaedah pemerolehan, yang berdasarkan sifat perubahan dalam tindakan tingkah laku semasa proses evolusi. Contoh kategori dalam klasifikasi ini termasuk tingkah laku yang dipelajari dan tingkah laku ritual.

Hynd menekankan bahawa mana-mana sistem klasifikasi berdasarkan jenis kriteria yang berbeza harus dianggap bebas.

Untuk masa yang lama, klasifikasi berdasarkan klasifikasi refleks Pavlov telah popular di kalangan saintis etologi. Rumusannya diberikan oleh G. Timbrock (1964), yang membahagikan semua bentuk tingkah laku kepada kumpulan berikut:

1) tingkah laku ditentukan oleh metabolisme (pemerolehan dan pengambilan makanan, kencing dan buang air besar, penyimpanan makanan, rehat dan tidur, regangan);

2) tingkah laku yang selesa;

3) tingkah laku bertahan;

4) tingkah laku yang berkaitan dengan pembiakan (tingkah laku wilayah, persetubuhan dan mengawan, menjaga anak);

5) tingkah laku sosial (kumpulan);

6) pembinaan sarang, lubang dan tempat perlindungan.

Mari kita lihat lebih dekat beberapa bentuk tingkah laku.

Tingkah laku ditentukan oleh metabolisme. Tingkah laku makan. Tingkah laku makan adalah wujud dalam semua wakil dunia haiwan. Bentuknya sangat pelbagai dan khusus spesies. Tingkah laku makan adalah berdasarkan interaksi mekanisme pusat pengujaan dan perencatan. Unsur-unsur konstituen proses ini bertanggungjawab untuk tindak balas kepada pelbagai rangsangan makanan dan untuk sifat pergerakan semasa makan. Pengalaman individu haiwan memainkan peranan tertentu dalam pembentukan tingkah laku makan, khususnya pengalaman yang menentukan irama tingkah laku.

Fasa awal tingkah laku makan ialah tingkah laku mencari yang disebabkan oleh rangsangan. Tingkah laku pencarian ditentukan oleh kekurangan makanan haiwan dan adalah hasil daripada peningkatan kereaktifan terhadap rangsangan luar. Matlamat utama tingkah laku carian adalah untuk mencari makanan. Semasa fasa ini, haiwan itu sangat sensitif terhadap rangsangan yang secara tidak langsung menunjukkan kehadiran makanan. Jenis-jenis rangsangan bergantung kepada ketersediaan dan kesedapan pelbagai jenis makanan. Tanda-tanda yang berfungsi sebagai perengsa adalah perkara biasa pada jenis makanan yang berbeza atau mencirikan jenis makanan tertentu, yang paling kerap diperhatikan dalam invertebrata. Sebagai contoh, untuk lebah, perengsa seperti itu boleh menjadi warna corolla bunga, dan untuk anai-anai, bau kayu reput. Semua rangsangan ini menyebabkan pelbagai jenis aktiviti. Bergantung pada keadaan dan jenis haiwan, ini mungkin penangkapan mangsa, penyediaan dan penyerapan awalnya. Sebagai contoh, serigala mempunyai cara tertentu untuk memburu pelbagai jenis ungulates, manakala lynx memburu semua jenis mangsa dengan cara yang sama (melompat dari serangan hendap ke atas serpihan mangsa). Mamalia karnivor mempunyai "ritual" tertentu apabila memakan mangsa. Musang memakan tikus seperti tikus dari kepala, dan apabila terdapat banyak mangsa, ia hanya berpuas hati dengan otak mangsa. Pemangsa besar juga lebih suka memakan mangsanya, bermula dengan otot leher dan isi perut.

Apabila haiwan itu mula kenyang, maklum balas yang disebabkan oleh kerengsaan reseptor mulut, farinks dan perut mengalihkan keseimbangan ke arah perencatan. Ini juga difasilitasi oleh perubahan dalam komposisi darah. Biasanya, proses perencatan melebihi kebolehan pampasan tisu dan berlaku pada kelajuan yang berbeza. Dalam sesetengah haiwan, proses perencatan hanya menjejaskan tindakan terakhir tingkah laku makan dan tidak menjejaskan tingkah laku carian. Oleh itu, banyak mamalia yang cukup makan terus memburu, yang tipikal, contohnya, mustelid dan beberapa kucing besar.

Terdapat banyak faktor berbeza yang menentukan daya tarikan pelbagai jenis makanan, serta jumlah makanan yang diambil. Faktor-faktor ini paling baik dikaji dalam tikus. Dalam tikus yang kompleks tingkah laku ini, kebaharuan makanan mungkin menjadi faktor sama ada meningkatkan atau mengurangkan pengambilan makanan. Monyet selalunya makan makanan baru dalam dos yang kecil, tetapi jika monyet perasan bahawa saudara-maranya makan makanan ini, jumlah yang dimakan meningkat dengan ketara. Dalam kebanyakan mamalia, haiwan muda adalah yang pertama mencuba makanan baru. Dalam sesetengah mamalia dan burung yang berbondong-bondong, individu individu lebih kerap mencuba makanan yang tidak dikenali apabila dikelilingi oleh saudara-mara, dan merawatnya dengan berhati-hati apabila berada dalam pengasingan. Jumlah makanan yang diserap mungkin juga bergantung pada jumlah makanan yang ada. Sebagai contoh, pada musim luruh, beruang makan pir di kebun dalam kuantiti yang ketara lebih besar daripada pokok terpencil.

Secara tidak langsung, kencing dan buang air besar boleh dikaitkan dengan tingkah laku makan, atau lebih tepat lagi, dengan tingkah laku yang ditentukan oleh metabolisme. Dalam kebanyakan haiwan, kencing dan buang air besar dikaitkan dengan postur tertentu. Mod perbuatan dan postur ciri ini diperhatikan pada haiwan dan manusia. Yang terakhir ini telah dibuktikan dengan banyak eksperimen yang dijalankan semasa musim sejuk di Artik.

Keadaan rehat dan tidur, menurut Timbrock, adalah tingkah laku yang didorong secara metabolik, tetapi ramai saintis mengaitkannya dengan tingkah laku selesa. Didapati bahawa postur berehat dan postur yang diterima pakai oleh haiwan semasa tidur adalah khusus spesies, begitu juga dengan jenis pergerakan tertentu.

Tingkah laku yang selesa. Ini adalah pelbagai tingkah laku yang bertujuan untuk menjaga tubuh haiwan, serta pelbagai pergerakan yang tidak mempunyai arah dan lokasi spatial tertentu. Tingkah laku yang selesa, iaitu bahagian yang dikaitkan dengan penjagaan haiwan untuk badannya, boleh dianggap sebagai salah satu pilihan untuk manipulasi (untuk butiran lanjut, lihat 5.1, 6.3), dan dalam kes ini badan haiwan itu bertindak sebagai objek manipulasi.

Tingkah laku yang selesa tersebar luas di kalangan pelbagai wakil dunia haiwan, dari yang paling rendah maju (serangga yang membersihkan sayap mereka dengan bantuan anggota badan mereka) kepada yang agak teratur, di mana ia kadang-kadang memperoleh watak kumpulan (dandanan, atau pencarian bersama. dalam beruk). Kadangkala haiwan mempunyai organ khas untuk melakukan tindakan yang selesa; contohnya, kuku tandas pada sesetengah haiwan digunakan untuk penjagaan khas bulu.

Tingkah laku yang selesa boleh dibahagikan kepada beberapa bentuk: membersihkan bulu dan kulit badan, menggaru kawasan tertentu badan pada substrat, menggaru badan dengan anggota badan, berguling di atas substrat, mandi dalam air, pasir, menggoncang bulu , dan lain-lain.

Tingkah laku yang selesa adalah tipikal spesies, urutan tindakan untuk membersihkan badan, pergantungan kaedah tertentu pada situasi adalah semula jadi dan menampakkan diri pada semua individu.

Berkait rapat dengan tingkah laku selesa ialah postur berehat dan tidur, dan keseluruhan rangkaian tindakan yang berkaitan dengan proses ini. Postur ini juga adalah keturunan dan khusus spesies. Penyelidikan mengenai postur berehat dan tidur dalam bison dan bison, yang dijalankan oleh ahli biologi Soviet M.A. Deryagina, membolehkan untuk mengenal pasti 107 postur dan pergerakan badan tipikal spesies dalam haiwan ini, yang tergolong dalam lapan sfera tingkah laku yang berbeza. Daripada jumlah ini, dua pertiga daripada pergerakan termasuk dalam kategori tingkah laku yang selesa, rehat dan tidur. Para saintis telah mencatatkan satu ciri yang menarik: perbezaan tingkah laku di kawasan ini antara bison, bison dan kacukan mereka terbentuk secara beransur-ansur, pada usia kemudian (dua hingga tiga bulan).

Tingkah laku seksual menerangkan semua tindakan tingkah laku yang pelbagai yang berkaitan dengan proses pembiakan. Bentuk ini adalah salah satu bentuk tingkah laku yang paling penting, kerana ia dikaitkan dengan pembiakan.

Menurut kebanyakan saintis, dalam tingkah laku seksual, terutamanya pada haiwan yang lebih rendah, memainkan peranan yang besar rangsangan utama (pelepas). Terdapat pelbagai jenis pelepas, yang, bergantung pada keadaan, boleh menyebabkan sama ada persesuaian antara pasangan seksual atau pergaduhan. Tindakan pelepas secara langsung bergantung pada keseimbangan keseluruhan rangsangan konstituennya. Ini ditunjukkan dalam eksperimen Tinbergen dengan stickleback tiga spined, di mana warna merah perut ikan bertindak sebagai perengsa. Menggunakan pelbagai model, didapati bahawa stickleback jantan bertindak balas paling agresif bukan kepada model yang berwarna merah sepenuhnya, tetapi kepada objek yang paling hampir dengan warna semula jadi ikan. Sticklebacks bertindak balas sama agresif terhadap model bentuk lain, bahagian bawahnya dicat merah, meniru warna perut. Oleh itu, tindak balas kepada pelepas bergantung pada satu set tanda, beberapa daripadanya boleh mengimbangi kekurangan yang lain.

Apabila mengkaji pelepas, Tinbergen menggunakan kaedah perbandingan, cuba untuk mengetahui asal-usul ritual mengawan. Sebagai contoh, pada itik, ritual pacaran berpunca daripada pergerakan yang berfungsi untuk merapikan bulu mereka. Kebanyakan pelepas yang dipaparkan semasa permainan mengawan menyerupai pergerakan yang belum selesai, yang dalam kehidupan biasa digunakan untuk tujuan yang sama sekali berbeza. Dalam banyak burung, pose mengancam dapat dikenali dalam tarian mengawan; contohnya, dalam tingkah laku burung camar semasa permainan mengawan, konflik dapat dikesan antara keinginan untuk menyerang pasangan dan bersembunyi darinya. Lebih kerap daripada tidak, tingkah laku ialah satu siri elemen individu yang sepadan dengan kecenderungan yang bertentangan. Kadang-kadang dalam tingkah laku anda dapat melihat manifestasi unsur-unsur heterogen pada masa yang sama. Walau apa pun, dalam proses evolusi, sebarang pergerakan mengalami perubahan yang kuat, menjadi ritual dan berubah menjadi pelepas. Selalunya, perubahan dibuat ke arah meningkatkan kesan, yang mungkin melibatkan pengulangannya berkali-kali, serta meningkatkan kelajuan pelaksanaannya. Menurut Tinbergen, evolusi bertujuan untuk menjadikan isyarat lebih ketara dan dikenali. Had kesesuaian dicapai apabila isyarat yang dibesar-besarkan mula menarik perhatian pemangsa.

Untuk menyegerakkan tingkah laku seksual, adalah perlu bahawa jantan dan betina bersedia untuk membiak pada masa yang sama. Penyegerakan sedemikian dicapai dengan bantuan hormon dan bergantung pada masa tahun dan panjang waktu siang, tetapi "pelarasan" terakhir berlaku hanya apabila lelaki dan perempuan bertemu, yang telah terbukti dalam beberapa eksperimen makmal. Dalam banyak spesies haiwan, penyegerakan tingkah laku seksual dibangunkan pada tahap yang sangat tinggi, contohnya, dalam sticklebacks, semasa tarian mengawan lelaki, setiap pergerakannya sepadan dengan pergerakan tertentu wanita.

Dalam kebanyakan haiwan, tingkah laku seksual adalah berbeza blok tingkah laku, yang dilakukan dalam urutan yang ditetapkan dengan ketat. Yang pertama daripada blok ini paling kerap upacara perdamaian. Ritual ini secara evolusioner bertujuan untuk menghapuskan halangan kepada penyatuan pasangan perkahwinan. Sebagai contoh, dalam burung, betina biasanya tidak tahan disentuh oleh ahli spesies mereka yang lain, dan jantan terdedah kepada pergaduhan. Semasa tingkah laku seksual, jantan dihalang daripada menyerang betina oleh perbezaan bulu. Selalunya betina mengambil gambar anak ayam meminta makanan. Dalam sesetengah serangga, penenang mengambil bentuk yang unik; contohnya, pada lipas, kelenjar di bawah elytra merembeskan rahsia aneh yang menarik perhatian betina. Jantan mengangkat sayapnya dan, sementara betina menjilat rembesan kelenjar bau, mula mengawan. Dalam sesetengah burung, serta labah-labah, jantan membawa sejenis hadiah kepada betina. Penenang seperti itu penting untuk labah-labah, kerana tanpa hadiah, lelaki berisiko dimakan semasa pacaran.

Fasa seterusnya dalam tingkah laku seksual ialah pengesanan pasangan perkahwinan. Terdapat sejumlah besar cara yang berbeza untuk melakukan ini. Pada burung dan serangga, tujuan ini paling kerap dihidangkan dengan nyanyian. Biasanya lelaki yang menyanyikan lagu-lagu itu; himpunan beliau termasuk pelbagai jenis isyarat bunyi, dari mana lelaki dan perempuan saingan menerima maklumat komprehensif tentang status sosial dan fisiologinya. Pada burung, lelaki bujang menyanyi paling kuat. Nyanyian berhenti apabila pasangan seksual ditemui. Pelanduk sering menggunakan bau untuk menarik dan mencari pasangan. Sebagai contoh, dalam hawkmoth, betina menarik lelaki dengan bantuan rembesan kelenjar berbau. Lelaki merasakan bau ini walaupun dalam dos yang sangat kecil dan boleh terbang ke betina pada jarak sehingga 11 km.

Peringkat seterusnya tingkah laku seksual ialah pengiktirafan pasangan perkahwinan. Ia paling berkembang dalam vertebrata yang lebih tinggi, khususnya burung dan mamalia. Rangsangan yang berasaskan pengiktirafan adalah lebih lemah daripada rangsangan pelepasan, dan, sebagai peraturan, ia adalah individu. Adalah dipercayai bahawa burung yang membentuk pasangan kekal membezakan pasangan dengan rupa dan suara. Sesetengah itik (pintails) dapat mengenali pasangan pada jarak 300 m, tetapi dalam kebanyakan burung ambang pengiktirafan dikurangkan kepada 20-50 m. Dalam sesetengah burung, ritual pengiktirafan yang agak kompleks terbentuk, contohnya, dalam burung merpati , upacara memberi salam disertai dengan pusingan dan tunduk, dan sedikit perubahan padanya menyebabkan pasangan anda bimbang. Di antara bangau putih, upacara memberi salam disertai dengan klik paruh, dan suara pasangan burung itu dikenali pada jarak yang agak jauh.

Sebagai peraturan, ritual mengawan mamalia adalah kurang pelbagai daripada ikan dan burung. Lelaki paling kerap tertarik dengan bau betina, di samping itu, peranan utama dalam mencari pasangan adalah kepunyaan penglihatan dan sensitiviti kulit kepala dan kaki.

Dalam hampir semua haiwan, keintiman dengan pasangan seksual merangsang banyak mekanisme neurohumoral. Kebanyakan ahli etologi percaya bahawa makna ritual mengawan yang kompleks pada burung terletak pada rangsangan umum mekanisme mengawan. Dalam hampir semua amfibia, yang ritual mengawannya agak lemah, rangsangan sentuhan memainkan peranan penting dalam merangsang mekanisme neurohumoral. Dalam mamalia, ovulasi boleh berlaku selepas mengawan dan sebelum itu. Sebagai contoh, pada tikus, persetubuhan tidak menjejaskan mekanisme yang berkaitan dengan pematangan telur, dan pada arnab, ovulasi berlaku hanya selepas mengawan. Dalam sesetengah mamalia, seperti babi, kehadiran jantan adalah mencukupi untuk kematangan seksual wanita.

Tingkah Laku Bertahan dalam haiwan pertama kali diterangkan oleh Charles Darwin. Ia biasanya dicirikan oleh kedudukan tertentu telinga, bulu pada mamalia, lipatan kulit pada reptilia, bulu di kepala pada burung, iaitu, ekspresi wajah ciri haiwan. Tingkah laku defensif adalah tindak balas terhadap perubahan dalam persekitaran luaran. Refleks pertahanan boleh berlaku sebagai tindak balas kepada mana-mana faktor persekitaran luaran atau dalaman: bunyi, rasa, kesakitan, terma dan rangsangan lain. Tindak balas pertahanan boleh sama ada bersifat tempatan atau mengambil watak tindak balas tingkah laku umum haiwan itu. Tindak balas tingkah laku boleh dinyatakan dalam pertahanan aktif atau serangan, dan dalam pembekuan pasif di tempat. Reaksi motor dan pertahanan haiwan adalah berbeza-beza dan bergantung kepada gaya hidup individu. Haiwan bersendirian, seperti arnab, apabila melarikan diri dari musuh, bersungguh-sungguh mengelirukan jejak. Haiwan yang hidup dalam kumpulan, seperti burung jalak, menyusun semula kawanan mereka apabila mereka melihat pemangsa, cuba menduduki kawasan terkecil dan mengelakkan serangan. Manifestasi tindak balas pertahanan bergantung pada kekuatan dan sifat rangsangan semasa, dan pada ciri-ciri sistem saraf. Mana-mana perengsa yang mencapai kekuatan tertentu boleh menyebabkan reaksi pertahanan. Secara semula jadi, paling kerap tingkah laku bertahan dikaitkan dengan rangsangan terkondisi (isyarat), yang terbentuk dalam spesies yang berbeza semasa proses evolusi.

Satu lagi bentuk tingkah laku defensif diwakili oleh perubahan fisiologi semasa tindak balas pertahanan pasif. Dalam kes ini, perencatan menguasai, pergerakan haiwan melambatkan secara mendadak, dan selalunya ia bersembunyi. Dalam sesetengah haiwan, refleks pertahanan pasif menggunakan otot khas. Sebagai contoh, pada masa bahaya, landak meringkuk menjadi bola, pernafasannya terhad secara mendadak, dan nada otot rangkanya berkurangan.

Bentuk khas tingkah laku bertahan termasuk reaksi mengelak kerana haiwan meminimumkan pendedahan kepada situasi berbahaya. Dalam sesetengah haiwan, isyarat yang menimbulkan ketakutan menghasilkan tindak balas ini tanpa pengalaman sebelumnya. Sebagai contoh, untuk burung kecil, rangsangan isyarat ialah siluet burung elang, dan bagi sesetengah mamalia, warna dan bau ciri tumbuhan beracun. Mengelak juga merupakan refleks yang sangat spesifik.

Tingkah laku agresif. Tingkah laku agresif paling kerap dipanggil tingkah laku yang ditujukan kepada individu lain, yang membawa kepada kerosakan dan sering dikaitkan dengan penubuhan status hierarki, mendapat akses kepada objek atau hak kepada sesuatu yang tertentu. wilayah. Terdapat perlanggaran intraspesifik dan konflik yang timbul dalam situasi "mangsa pemangsa". Selalunya, bentuk tingkah laku ini disebabkan oleh pelbagai rangsangan luar, terdiri daripada kompleks pergerakan yang berbeza dan ditentukan oleh mekanisme saraf yang berbeza. Tingkah laku agresif ditujukan kepada individu lain; rangsangan boleh visual, pendengaran dan penciuman. Keagresifan berlaku terutamanya disebabkan oleh kedekatan individu lain.

Menurut banyak penyelidik, pencerobohan boleh nyata sebagai akibat daripada konflik antara jenis aktiviti lain. Ini telah dibuktikan dalam banyak eksperimen makmal. Sebagai contoh, dalam merpati domestik, tingkah laku agresif secara langsung bergantung pada pengukuhan makanan: semakin lapar burung, semakin agresif meningkat.

Di bawah keadaan semula jadi, pencerobohan selalunya merupakan tindak balas kepada kedekatan haiwan lain, yang berlaku sama ada apabila jarak individu dilanggar, atau apabila menghampiri objek yang penting untuk haiwan itu (sarang, wilayah individu). Dalam kes ini, pendekatan haiwan lain boleh menyebabkan sama ada tindak balas pertahanan diikuti dengan penerbangan, atau agresif, bergantung pada kedudukan hierarki individu tersebut. Keagresifan juga bergantung pada keadaan dalaman haiwan. Sebagai contoh, dalam banyak passerine, pertempuran jangka pendek diperhatikan dalam kawanan musim sejuk, di mana burung, bergantung pada keadaan dalaman mereka, mengekalkan jarak individu dari beberapa meter hingga beberapa puluh meter.

Dalam kebanyakan spesies haiwan, konflik agresif berlaku pada musim bunga, apabila gonad aktif. Keamatan konflik secara langsung bergantung pada peringkat kitaran mengawan. Pada puncak aktiviti mengawan di hampir semua burung, pencerobohan disebabkan oleh saingan yang muncul di sekitar tapak. Fenomena yang sama diperhatikan dalam beberapa spesies ikan wilayah.

Hasil daripada banyak kajian, didapati bahawa rangsangan luar memainkan peranan yang lebih penting dalam menyebabkan pencerobohan daripada keadaan dalaman. Yang terakhir paling kerap mempengaruhi selektiviti persepsi rangsangan, dan bukannya keamatan tingkah laku agresif. Kebanyakan data ini diperoleh daripada mengkaji tingkah laku burung passerine, tetapi fenomena yang sama juga diperhatikan dalam ketam hermit, serta dalam beberapa spesies ikan wilayah.

Penyelidikan meluas ke dalam aktiviti agresif telah dijalankan oleh K. Lorenz, yang menumpukan beberapa karya saintifik untuk fenomena ini. Beliau menjalankan sejumlah besar eksperimen mengkaji tingkah laku agresif tikus, yang membantu menyimpulkan corak asas tingkah laku agresif manusia sebagai spesies biologi.

Tingkah laku wilayah mula-mula muncul dalam annelida dan moluska yang lebih rendah, di mana semua proses kehidupan terhad kepada kawasan tempat perlindungan itu berada. Walau bagaimanapun, tingkah laku sedemikian belum lagi dianggap sebagai wilayah sepenuhnya, kerana haiwan itu tidak menandakan wilayah itu dalam apa cara sekalipun, tidak membiarkan individu lain mengetahui tentang kehadirannya di atasnya, dan tidak melindunginya daripada pencerobohan. Untuk dapat bercakap tentang tingkah laku wilayah yang dibangunkan sepenuhnya, jiwa persepsi haiwan mesti berkembang; ia mesti dapat memberi individu lain maklumat tentang hak mereka ke wilayah ini. Dalam proses ini, menandakan wilayah menjadi sangat penting. Wilayah ini boleh ditandakan dengan menggunakan tanda berbau pada objek di sepanjang pinggir tapak, isyarat bunyi dan optik, dan kawasan rumput yang dipijak, kulit pokok yang digigit, najis pada dahan belukar, dan lain-lain boleh bertindak sebagai isyarat optik. Haiwan dengan tingkah laku wilayah yang benar cenderung untuk secara aktif mempertahankan wilayah mereka daripada individu lain. Reaksi ini terutama ditunjukkan dalam haiwan berhubung dengan individu spesies mereka sendiri dan jantina yang sama. Sebagai peraturan, tingkah laku ini terhad kepada atau menunjukkan dirinya dalam bentuk yang sangat menarik semasa musim pembiakan.

Tingkah laku wilayah ditunjukkan dalam bentuk yang cukup maju dalam pepatung. Dan Hamer menjalankan pemerhatian terhadap pepatung homoptera jantan. Telah diperhatikan bahawa jantan serangga ini menduduki kawasan individu di mana kawasan rehat dan pembiakan berfungsi dibezakan. Telur diletakkan di zon pembiakan; jantan menarik betina ke zon ini dengan bantuan penerbangan ritual khas. Lelaki melaksanakan semua fungsi mereka dalam wilayah mereka, kecuali untuk rehat malam, yang berlaku di luar sempadannya. Lelaki itu menandakan kawasannya dan secara aktif melindunginya daripada lelaki lain. Adalah menarik untuk diperhatikan bahawa pertempuran di antara mereka berlaku dalam bentuk ritual, dan, sebagai peraturan, ia tidak datang kepada pertembungan sebenar.

Kerumitan yang besar, seperti yang ditunjukkan oleh penyelidikan ahli etologi Rusia A.A. Zakharov, mencapai tingkah laku wilayah semut. Serangga ini mempunyai dua jenis penggunaan kawasan pemakanan yang berbeza: perkongsian kawasan oleh beberapa keluarga dan penggunaan kawasan oleh populasi satu sarang. Sekiranya ketumpatan spesies rendah, kawasan itu tidak dilindungi, tetapi jika ketumpatannya cukup tinggi, kawasan pemakanan dibahagikan kepada kawasan terlindung, di antaranya terdapat kawasan kecil yang tidak dilindungi. Tingkah laku semut hutan merah adalah yang paling kompleks. Wilayah mereka, yang dilindungi dengan ketat, sangat besar, dengan rangkaian denai yang luas melalui mereka. Selain itu, setiap kumpulan semut menggunakan sektor tertentu bukit semut dan laluan tertentu yang bersebelahan dengannya. Oleh itu, wilayah umum sarang semut serangga ini dibahagikan kepada wilayah kumpulan berasingan, di antaranya terdapat ruang neutral. Sempadan wilayah tersebut ditandai dengan tanda berbau.

Banyak vertebrata yang lebih tinggi, khususnya mamalia, burung dan ikan, tinggal di tengah-tengah kawasan yang terkenal kepada mereka, sempadan yang mereka jaga dan tanda dengan teliti. Dalam mamalia yang lebih tinggi, pemilik tapak, walaupun dia berada pada tahap yang lebih rendah dari tangga hierarki, dengan mudah menghalau saudara yang telah melanggar sempadan. Untuk melakukan ini, pemilik wilayah hanya perlu mengambil pose mengancam, dan lawan berundur. Kewilayahan sebenar terdapat pada tikus, karnivor, dan beberapa monyet. Dalam spesies yang dicirikan oleh pergaulan bebas, adalah mustahil untuk membezakan wilayah individu.

Kewilayahan juga dinyatakan dalam banyak ikan. Lazimnya, tingkah laku wilayah mereka berkait rapat dengan proses pembiakan, yang biasa bagi kebanyakan cichlids, serta sticklebacks. Keinginan untuk memilih wilayah dalam ikan adalah semula jadi, di samping itu, ia ditentukan oleh sistem titik rujukan yang digunakan oleh ikan. Pertahanan wilayah dalam ikan paling ketara semasa tempoh seksual.

Dalam burung, tingkah laku wilayah telah mencapai tahap pembangunan yang tinggi. Sesetengah saintis telah membangunkan klasifikasi wilayah spesies burung yang berbeza mengikut jenis penggunaan. Burung sedemikian mungkin mempunyai wilayah yang berasingan untuk bersarang, tarian mengawan, serta wilayah yang berasingan untuk musim sejuk atau bermalam. Burung paling kerap menggunakan nyanyian untuk mempertahankan wilayah mereka. Asas tingkah laku wilayah adalah persaingan intraspesifik. Sebagai peraturan, lelaki yang lebih agresif memilih tapak dan menarik seorang wanita. Saiz wilayah burung adalah khusus spesies. Kewilayahan dalam burung tidak selalunya mengecualikan tingkah laku suka berkawan, walaupun selalunya bentuk tingkah laku ini tidak diperhatikan secara serentak.

Tingkah laku ibu bapa. Semua haiwan boleh dibahagikan kepada dua kumpulan. Kumpulan pertama termasuk haiwan yang betinanya menunjukkan tingkah laku ibu bapa sudah pada kelahiran pertama. Kumpulan kedua termasuk haiwan yang betinanya meningkatkan tingkah laku ibu bapa mereka sepanjang hayat mereka. Klasifikasi ini mula-mula dibangunkan dalam mamalia, walaupun pelbagai bentuk tingkah laku ibu bapa diperhatikan dalam kumpulan haiwan lain.

Wakil biasa haiwan kumpulan pertama adalah tikus dan tikus; mereka menjaga anak mereka dari hari-hari pertama, dan ramai penyelidik tidak melihat perbezaan yang ketara dalam hal ini antara betina muda dan berpengalaman. Haiwan kumpulan kedua termasuk beruk dan corvid. Cimpanzi betina muda dibantu oleh saudara yang lebih berpengalaman untuk menjaga anak-anaknya, jika tidak, bayi yang baru lahir mungkin mati akibat penjagaan yang tidak betul.

Tingkah laku ibu bapa adalah salah satu jenis tingkah laku yang paling kompleks. Sebagai peraturan, ia terdiri daripada beberapa fasa yang saling berkaitan. Dalam vertebrata yang lebih rendah, perkara utama dalam tingkah laku ibu bapa adalah pengiktirafan ibu bapa oleh anak muda, dan pengiktirafan oleh ibu bapa anak muda. Di sini, imprinting pada peringkat awal menjaga zuriat memainkan peranan penting. Ikan muda secara naluri membentuk sekolah dan mengikuti orang dewasa. Orang dewasa cuba berenang perlahan-lahan dan menjaga anak muda dalam penglihatan. Dalam kes bahaya, orang dewasa melindungi yang muda.

Tingkah laku ibu bapa burung adalah lebih kompleks. Sebagai peraturan, ia bermula dengan bertelur, kerana fasa pembinaan sarang lebih merujuk kepada tingkah laku seksual dan selalunya bertepatan dengan upacara peminangan. Pengaruh yang merangsang pada bertelur adalah kehadiran sarang, dan dalam beberapa burung, pembinaannya. Dalam sesetengah burung, sarang dengan cengkaman penuh boleh menghentikan bertelur lagi untuk beberapa lama, dan sebaliknya, klac yang tidak lengkap merangsang proses ini. Dalam kes kedua, burung boleh bertelur beberapa kali lebih banyak daripada dalam keadaan biasa.

Fasa seterusnya tingkah laku ibu bapa pada burung ialah pengecaman telur. Sebilangan burung tidak mempunyai selektiviti; mereka boleh mengeram telur apa-apa warna dan juga boneka yang hanya mempunyai persamaan yang tidak jelas dengan telur. Tetapi banyak burung, khususnya passerines, pandai membezakan telur mereka daripada telur saudara-mara. Sebagai contoh, beberapa burung helang menolak telur saudara-mara yang sama warnanya tetapi sedikit berbeza bentuknya.

Fasa seterusnya tingkah laku ibu bapa burung ialah pengeraman. Ia dibezakan oleh pelbagai bentuk tingkah laku yang luar biasa. Kedua-dua lelaki dan perempuan atau kedua-dua ibu bapa boleh mengeram telur. Pengeraman boleh berlaku dari telur pertama, kedua atau selepas selesai bertelur. Burung yang mengeram mungkin duduk rapat di atas sarang atau meninggalkan sarang pada tanda pertama bahaya. Kemahiran tertinggi telah dicapai dalam pengeraman oleh ayam rumpai, apabila jantan memantau termoregulasi dalam sejenis inkubator yang diperbuat daripada tumbuh-tumbuhan yang reput, dan pembinaannya boleh mengambil masa beberapa bulan. Dalam spesies di mana jantan mengeram, keinginannya untuk tindakan ini adalah segerak dengan masa bertelur. Pada wanita, ia ditentukan oleh proses fisiologi.

Fasa seterusnya tingkah laku ibu bapa datang selepas anak ayam menetas. Ibu bapa mula memberi mereka makanan separuh hadam. Reaksi anak ayam adalah semula jadi: mereka mencapai makanan di hujung paruh induknya. Pelepas dalam kes ini selalunya warna paruh burung dewasa; dalam sesetengah burung ia berubah pada masa ini. Burung dewasa paling kerap bertindak balas terhadap suara anak ayam, serta warna tekak anak ayam yang meminta makanan. Sebagai peraturan, kehadiran anak ayam yang memaksa ibu bapa untuk menjaga mereka. Dalam keadaan eksperimen, tingkah laku ibu bapa boleh dikekalkan dalam ayam selama beberapa bulan dengan sentiasa memberi makan anak ayamnya.

Mamalia juga mempunyai tingkah laku ibu bapa yang kompleks. Fasa awal tingkah laku ibu bapa mereka ialah membina sarang, yang sebahagian besarnya adalah tipikal spesies. Insentif untuk betina membina sarang adalah fasa kehamilan tertentu. Tikus boleh mula membina sarang sudah pada peringkat awal kehamilan, tetapi biasanya ia tidak siap dan hanya timbunan bahan binaan. Pembinaan sebenar bermula tiga hari sebelum kelahiran, apabila sarang mengambil bentuk tertentu dan tikus betina menjadi semakin kurang bergerak.

Sejurus sebelum melahirkan, mamalia betina berubah urutan menjilat bahagian individu badan. Sebagai contoh, pada minggu terakhir kehamilan mereka menjilat perineum lebih kerap dan kurang dan kurang kerap sisi dan kaki depan. Mamalia betina melahirkan dalam pelbagai posisi. Tingkah laku mereka semasa bersalin boleh berubah agak banyak. Sebagai peraturan, wanita berhati-hati menjilat bayi yang baru lahir dan menggigit tali pusat mereka. Kebanyakan mamalia, terutamanya herbivora, dengan rakus memakan plasenta.

Tingkah laku mamalia sangat kompleks apabila memberi makan anak muda. Betina mengumpul anak-anaknya, mendedahkan mereka kepada puting, yang mereka hisap. Tempoh pemakanan berbeza-beza antara spesies: dari dua minggu pada tikus hingga satu tahun dalam beberapa mamalia marin. Malah sebelum tamat penyusuan, anak-anak muda membuat terobosan pendek keluar dari sarang dan mula mencuba makanan tambahan. Pada penghujung penyusuan, anak-anak itu beralih kepada pemakanan bebas, tetapi terus mengejar ibunya, cuba menyusukannya, tetapi betina semakin kurang berkemungkinan untuk membenarkan mereka melakukan ini. Dia menekan perutnya ke tanah atau cuba berlari tajam ke tepi.

Satu lagi manifestasi ciri tingkah laku ibu bapa ialah mengheret anak-anaknya. Jika keadaan menjadi tidak sesuai, haiwan boleh membina sarang baru dan menyeret anak mereka ke sana. Naluri menyeret sangat kuat dalam beberapa hari pertama selepas kelahiran, apabila betina menyeret bukan sahaja anaknya, tetapi juga anak orang lain, serta objek asing, ke dalam sarang. Walau bagaimanapun, naluri ini cepat pudar, dan selepas hanya beberapa hari, betina dapat membezakan dengan jelas anak-anak mereka daripada orang yang tidak dikenali. Kaedah pemindahan anak muda berbeza dari spesies ke spesies. Menyeret sendiri boleh disebabkan oleh pelbagai rangsangan. Selalunya, tindak balas ini disebabkan oleh panggilan anak-anak, serta bau ciri dan suhu badan mereka.

Bentuk khas tingkah laku ibu bapa termasuk hukuman, yang dinyatakan dalam beberapa mamalia karnivor, khususnya anjing. Anjing domestik boleh menghukum anak anjing untuk pelbagai kesalahan. Betina menggeram pada anak-anaknya, menggoncang mereka, memegang kerahnya, atau meremukkannya dengan kakinya. Dengan bantuan hukuman, ibu boleh cepat menyapih anak anjing daripada mencari putingnya. Di samping itu, anjing menghukum anak anjing apabila mereka menjauhinya dan boleh memisahkan anak anjing yang sedang bergaduh.

Tingkah laku sosial (kumpulan). Jenis tingkah laku ini diwakili dalam invertebrata yang lebih rendah hanya dalam bentuk asas, kerana mereka tidak mempunyai tindakan isyarat khas untuk melakukan hubungan antara individu. Tingkah laku kumpulan dalam kes ini dihadkan oleh gaya hidup kolonial sesetengah haiwan, contohnya polip karang. Dalam invertebrata yang lebih tinggi, sebaliknya, tingkah laku kumpulan sudah ditunjukkan sepenuhnya. Pertama sekali, ini terpakai kepada serangga yang gaya hidupnya dikaitkan dengan komuniti kompleks yang sangat berbeza dalam struktur dan fungsi - lebah, semut dan haiwan sosial lain. Semua individu yang membentuk komuniti berbeza dalam fungsi yang mereka lakukan; tingkah laku mendapatkan makanan, seksual dan pertahanan diagihkan di kalangan mereka. Pengkhususan haiwan individu mengikut fungsi diperhatikan.

Dengan bentuk tingkah laku ini, sifat isyarat dengan bantuan individu berkomunikasi antara satu sama lain dan menyelaraskan tindakan mereka adalah sangat penting. Dalam semut, sebagai contoh, isyarat ini bersifat kimia; jenis reseptor lain adalah kurang penting. Dengan bau, semut membezakan individu daripada komuniti mereka daripada orang yang tidak dikenali, dan individu hidup daripada orang mati. Larva semut merembeskan bahan kimia untuk menarik orang dewasa yang boleh memberi mereka makan.

Dalam gaya hidup berkumpulan, kepentingan yang besar dilampirkan penyelarasan tingkah laku individu apabila masyarakat terancam. Semut, serta lebah dan tawon, bergantung pada isyarat kimia. Sebagai contoh, dalam kes bahaya mereka menonjol "bahan kebimbangan" yang merebak melalui udara dalam jarak yang singkat. Jejari kecil ini membantu untuk menentukan dari mana datangnya ancaman. Bilangan individu yang memancarkan isyarat, dan oleh itu kekuatannya, meningkat mengikut kadar peningkatan bahaya.

Pemindahan maklumat boleh dilakukan dengan cara lain. Sebagai contoh, kita boleh mempertimbangkan "tarian" lebah, yang membawa maklumat tentang objek makanan. Corak tarian menunjukkan kedekatan lokasi makanan. Ini adalah bagaimana ahli etologi Austria terkenal Karl von Frisch (1886–1983), yang menghabiskan bertahun-tahun mengkaji tingkah laku sosial serangga ini, mencirikan tarian lebah: “... jika ia (objek makanan. - Pengarang) terletak di sebelah sarang (pada jarak 2-5 meter darinya), kemudian "tarian tolak" dilakukan: lebah berjalan secara rawak melalui sarang lebah, mengibaskan perutnya dari semasa ke semasa; jika makanan ditemui pada jarak sehingga 100 meter dari sarang, maka "bulatan" dilakukan, yang terdiri daripada berlari dalam bulatan secara bergantian mengikut arah jam dan lawan jam. Jika nektar dikesan pada jarak yang lebih jauh, maka tarian "bergegas" dilakukan. Ini adalah larian dalam satu garisan lurus, disertai dengan pergerakan mengibas perut dengan kembali ke titik permulaan, sama ada ke kiri atau ke kanan. Keamatan pergerakan bergoyang menunjukkan jarak penemuan: semakin dekat objek makanan, semakin sengit tarian itu dilakukan.

Dalam semua contoh yang diberikan, jelas dinyatakan bahawa maklumat sentiasa dihantar dalam bentuk bersyarat yang diubah, manakala parameter spatial diterjemahkan ke dalam isyarat. Komponen naluri komunikasi mencapai perkembangan terbesar mereka dalam fenomena yang kompleks seperti ritualisasi tingkah laku, terutamanya tingkah laku seksual, yang telah disebutkan di atas.

Tingkah laku sosial di kalangan vertebrata yang lebih tinggi adalah sangat pelbagai. Terdapat banyak klasifikasi pelbagai jenis persatuan haiwan, serta ciri tingkah laku haiwan dalam kumpulan yang berbeza. Dalam burung dan mamalia terdapat pelbagai bentuk peralihan organisasi dari kumpulan keluarga tunggal sebelum ini masyarakat sejati. Dalam kumpulan ini, perhubungan dibina terutamanya atas pelbagai bentuk tingkah laku seksual, ibu bapa dan wilayah, tetapi beberapa bentuk hanya menjadi ciri haiwan yang hidup dalam komuniti. Salah satunya ialah pertukaran makanan - trophalaxis. Ia paling maju dalam serangga sosial, tetapi juga terdapat dalam mamalia, contohnya pada anjing liar, yang menukar makanan dengan memuntahkannya.

Tingkah laku sosial juga termasuk penjagaan secara berkumpulan untuk zuriat. Ia diperhatikan dalam penguin: anak muda berkumpul dalam kumpulan berasingan, yang dijaga oleh orang dewasa manakala ibu bapa mendapatkan makanan mereka sendiri. Dalam mamalia ungulate, seperti moose, jantan memiliki harem beberapa betina, yang boleh bersama-sama menjaga anak mereka.

Tingkah laku sosial merangkumi bekerjasama, yang dikawal oleh sistem peraturan dan penyelarasan deria. Aktiviti bersama sedemikian terdiri terutamanya daripada pembinaan yang mustahil untuk individu individu, contohnya, pembinaan bukit semut atau pembinaan empangan oleh memerang di sungai hutan kecil. Dalam semut, serta burung kolonial (benteng, burung walet pantai), pertahanan bersama koloni daripada serangan pemangsa diperhatikan.

Adalah dipercayai bahawa untuk haiwan sosial, kehadiran dan aktiviti kerabat semata-mata berfungsi sebagai rangsangan untuk memulakan aktiviti sosial. Rangsangan sedemikian menyebabkan dalam mereka satu set tindak balas yang mustahil pada haiwan tunggal.

Tingkah laku penerokaan menentukan keinginan haiwan untuk bergerak dan memeriksa persekitaran, walaupun dalam kes di mana mereka tidak mengalami sama ada kelaparan atau rangsangan seksual. Bentuk tingkah laku ini adalah semula jadi dan semestinya mendahului pembelajaran.

Semua haiwan yang lebih tinggi, apabila terdedah kepada pengaruh luar yang tidak dijangka, bertindak balas kepada sumber kerengsaan dan cuba meneroka objek yang tidak dikenali menggunakan semua deria yang ada. Menemui dirinya dalam persekitaran yang tidak dikenali, haiwan itu bergerak dengan huru-hara, memeriksa segala-galanya yang mengelilinginya. Dalam kes ini, pelbagai jenis tingkah laku digunakan, yang boleh bukan sahaja spesies-tipikal, tetapi juga individu. Tingkah laku penerokaan tidak boleh dikenal pasti dengan tingkah laku permainan, yang secara dangkal menyerupainya.

Sesetengah saintis, contohnya R. Hind, melukis garis yang jelas antara reaksi indikatif, apabila haiwan itu tidak bergerak, dan penyelidikan aktif apabila ia bergerak relatif kepada objek yang diperiksa. Kedua-dua jenis tingkah laku penerokaan ini saling menindas antara satu sama lain. Anda juga boleh menyerlahkan dangkal Dan dalam tingkah laku penerokaan, dan juga membuat perbezaan berdasarkan sistem deria yang terlibat di dalamnya.

Tingkah laku penerokaan, terutamanya pada mulanya, bergantung pada reaksi ketakutan dan pengalaman haiwan itu. Kemungkinan situasi tertentu akan menimbulkan sama ada tindak balas ketakutan atau tingkah laku penerokaan bergantung pada keadaan dalaman haiwan itu. Sebagai contoh, jika burung hantu yang disumbat diletakkan di dalam sangkar dengan burung passerine kecil, pada mulanya mereka jarang mendekatinya, mengalami reaksi ketakutan, tetapi secara beransur-ansur mengurangkan jarak ini dan seterusnya hanya menunjukkan tingkah laku penerokaan terhadap haiwan boneka itu.

Pada peringkat awal meneroka objek, haiwan itu mungkin mempamerkan bentuk aktiviti lain, contohnya, tingkah laku makan dan membersihkan bulunya. Tingkah laku penerokaan sebahagian besarnya bergantung pada tahap kelaparan yang dialami oleh haiwan itu. Biasanya, kelaparan mengurangkan aktiviti penyelidikan, tetapi mamalia (tikus) yang lapar lebih berkemungkinan daripada yang cukup makan untuk meninggalkan persekitaran biasa mereka dan pergi meneroka wilayah baharu.

Tingkah laku penerokaan berkait rapat dengan keadaan dalaman haiwan. Keberkesanan tindak balas penerokaan bergantung pada apa yang haiwan itu, berdasarkan pengalamannya, anggap biasa. Ia juga bergantung kepada keadaan dalaman sama ada rangsangan yang sama akan menyebabkan ketakutan atau tindak balas penerokaan. Kadangkala jenis motivasi lain bercanggah dengan tingkah laku penerokaan.

Tingkah laku penerokaan boleh menjadi sangat teguh, terutamanya dalam mamalia yang lebih tinggi. Sebagai contoh, tikus boleh meneroka objek yang tidak dikenali selama beberapa jam dan, walaupun dalam persekitaran yang biasa, mempamerkan tingkah laku mencari yang mungkin memberi mereka peluang untuk meneroka sesuatu. Sesetengah saintis percaya bahawa tingkah laku penerokaan berbeza daripada bentuk tingkah laku lain kerana haiwan itu secara aktif mencari rangsangan yang meningkat, tetapi ini tidak sepenuhnya benar, kerana kedua-dua tingkah laku makan dan seksual termasuk pencarian untuk menyelesaikan rangsangan, yang membawa bentuk tingkah laku ini lebih dekat kepada penerokaan. tingkah laku.

Tingkah laku penerokaan bertujuan untuk menghapuskan percanggahan antara model situasi biasa dan akibat utama persepsi yang baharu. Ini membawanya lebih dekat, sebagai contoh, kepada pembinaan sarang, yang juga bertujuan untuk menghapuskan percanggahan antara rangsangan dalam bentuk sarang yang siap dan belum siap. Tetapi dengan tingkah laku penerokaan, percanggahan itu dihapuskan bukan disebabkan oleh perubahan dalam rangsangan, tetapi sebagai hasil daripada penstrukturan semula model saraf, selepas itu ia mula sesuai dengan situasi baru. Dalam kes ini, rangsangan kehilangan kebaharuannya, dan tingkah laku penerokaan akan bertujuan untuk mencari rangsangan baharu.

Tingkah laku penerokaan, yang wujud dalam haiwan yang sangat maju, merupakan langkah penting sebelum pembelajaran dan perkembangan kecerdasan.

Apakah tingkah laku? Adakah ia hanya tindak balas individu atau kumpulan kepada tindakan, persekitaran, orang, beberapa rangsangan, atau sesuatu yang lebih? Tingkah laku manusia adalah istilah yang digunakan untuk menggambarkan tindakan seseorang individu dan tindakannya. Belajar untuk memerhati dan memahaminya dengan betul adalah bahagian penting dalam psikologi. Dan kerana sains tidak dapat membaca fikiran atau emosi tersembunyi, ini berfungsi sebagai panduan yang baik dari awal mempelajari disiplin.

Apakah tingkah laku?

Dalam mencari penjelasan yang lebih langsung dan berkesan untuk perkembangan kemahiran kanak-kanak, ahli psikologi telah membuat kesimpulan bahawa pemodelan atau pembelajaran pemerhatian adalah asas untuk pembentukan tindak balas tingkah laku kanak-kanak. Seseorang memperoleh banyak reaksi buruk dengan menonton dan mendengar orang lain. Contohnya ialah seorang kanak-kanak yang menendang kanak-kanak lain selepas menyaksikan corak ini pada masa lalu, seorang pelajar yang mencukur rambutnya kerana rakannya berbuat demikian, atau seorang budak lelaki yang selalu lewat ke kelas seperti pelajar lain. Apakah tingkah laku dari sudut pandangan ini? Ternyata ini adalah hasil paparan pembelajaran pemerhatian, yang merangkumi pemodelan, peniruan, pembelajaran vicarius, elisitasi, penyalinan, main peranan dan faktor-faktor lain.

Tingkah laku haiwan

Apabila mengkaji tingkah laku haiwan, istilah imprinting (menurut Lorenz) digunakan, yang bermaksud kemunculan tindak balas tingkah laku yang kompleks akibat pendedahan kepada objek yang sepadan pada saat kritikal. Contohnya, anak itik yang baru menetas akan mengikut objek bergerak pertama yang mereka temui dan melekat. Sebagai peraturan, ini adalah ibu mereka. Apakah tingkah laku haiwan? Ia boleh ditakrifkan sebagai sistem berorientasikan dalaman bagi langkah penyesuaian yang menggalakkan kemandirian dan pembiakan.

Etologi ialah sains yang mengkaji tingkah laku haiwan. Serangga sentiasa menjadi subjek popular untuk penyelidikan tingkah laku kerana, berbanding dengan vertebrata, mereka mempunyai sistem saraf yang agak mudah. Di samping itu, mereka mempamerkan tindak balas diskret kepada rangsangan luar, tetapi mereka juga dicirikan oleh aktiviti spontan yang berkaitan dengan keperluan fisiologi dalaman.

Ramai orang menggunakan istilah "naluri" sebagai sinonim untuk tingkah laku yang diprogramkan secara genetik. Individu mewarisi satu set tindak balas serta ciri fizikal tertentu seperti warna badan dan vena sayap. Iaitu, mereka dikodkan dalam DNA dan diteruskan kepada generasi seterusnya. Kerana tingkah laku semula jadi boleh diwarisi, ia tertakluk kepada perubahan genetik melalui mutasi, penggabungan semula dan pemilihan semula jadi, dan mempunyai sejarah evolusi.

Kelakuan manusia

Apakah yang boleh dikatakan oleh tingkah lakunya tentang seseorang? Jika anda melihat sekumpulan kanak-kanak bermain untuk beberapa lama, anda dapat melihat bagaimana mereka ketawa, berlari dan bergaduh. Mereka boleh membentuk kumpulan kecil di mana pemimpin mengambil tanggungjawab dan orang lain mematuhinya. Apa yang penting di sini adalah ciri-ciri individu, serta sensasi dan pemikiran. Tindakan mereka juga boleh mendedahkan lebih lanjut tentang hubungan mereka antara satu sama lain. Secara kiasan, tingkah laku manusia adalah cerita kepada dunia tentang apa yang berlaku di dalam.

Dan jika semuanya tidak teratur di sana, maka masyarakat berhadapan dengan tingkah laku yang menyimpang. Apakah itu? Ini adalah satu set tindakan dalam kehidupan seharian atau situasi tertentu. Terdapat beberapa jenis tingkah laku sosial. Pada masa ini, jenis masyarakat yang berkaitan dengan manifestasi kebaikan dan kejahatan, cinta dan kebencian, dahagakan kejayaan dan kuasa, melambung atau melambung, telah menjadi sangat penting bagi masyarakat.

Tingkah laku menyimpang

Apa ini? Pakar psikologi berkata: satu set tindakan dan tingkah laku yang tidak sesuai dengan norma dan nilai sosial dan menyebabkan reaksi negatif daripada orang ramai dipanggil devian. Sebab-sebab tingkah laku ini boleh menjadi masalah dalam keluarga, keengganan dan ketidakupayaan untuk belajar, tahap kecerdasan di bawah purata, dan banyak lagi. Ia boleh dilihat pada dua peringkat. Yang pertama termasuk kesalahan kecil, pelanggaran piawaian moral. Ini juga termasuk keengganan untuk mengambil bahagian dalam aktiviti yang berguna kepada masyarakat, penyalahgunaan alkohol, kecenderungan ketagihan dadah, penyalahgunaan bahan dan sebagainya. Jenis tingkah laku devian kedua ialah tindakan antisosial yang membawa kepada jenayah dan liabiliti jenayah.

YouTube ensiklopedia

1 / 2

✪ Tingkah laku mengawan haiwan. Pelajaran 1.5. Strategi seksual lelaki dan perempuan dalam kumpulan haiwan yang berbeza

✪ Tingkah laku mengawan haiwan. Pelajaran 1.7. Sistem pembiakan dan struktur sosial populasi. Bahagian 1

Sari kata

Terminologi

Pemisahan tingkah laku seksual daripada tingkah laku pembiakan tidak mungkin berlaku dalam semua spesies haiwan. Tidak semua penyelidik mengiktiraf kehadiran haiwan tingkah laku seksual yang berbeza daripada tingkah laku reproduktif (bertujuan untuk pembiakan anak).

Istilah "tingkah laku seksual" dicirikan oleh tahap ketidakpastian yang tinggi: tingkah laku seksual paling kerap merangkumi tindakan tingkah laku yang berkaitan secara langsung dengan persenyawaan, tetapi selalunya juga termasuk kompleks tindakan tetap yang berkaitan dengan pilihan pasangan seksual dan penjagaan anak (perkawin dan tingkah laku membina sarang) dan tindakan perlindungan wilayah kumpulan pembiakan (tingkah laku wilayah).

Antroposentrisme dan spesisisme dalam kajian tingkah laku seksual haiwan

Kerumitan tambahan diperkenalkan oleh tafsiran antroposentrik pelbagai kompleks tingkah laku khusus spesies bagi tingkah laku seksual dan pembiakan (cubaan untuk menerangkan tingkah laku seksual haiwan dalam istilah manusia). Tiada konsensus di kalangan penyelidik mengenai persoalan sama ada tingkah laku seksual haiwan yang tidak bertujuan untuk pembiakan adalah varian daripada norma khusus spesies atau penyelewengan daripada norma (iaitu, hanya tingkah laku yang bertujuan untuk pembiakan adalah perkara biasa). Juga tidak ada konsensus sama ada tingkah laku seksual bukan pembiakan wujud pada haiwan sama sekali atau sama ada ia adalah artifak (contohnya, diperhatikan hanya dalam keadaan buatan, dalam kurungan, atau disebabkan oleh hiperseksual haiwan itu, atau ketidakupayaan untuk membezakan antara objek seksual yang sesuai dan tidak sesuai - tingkah laku seksual yang tidak dibezakan, atau tingkah laku yang sepatutnya "seksual" sebenarnya adalah penubuhan hubungan penguasaan dan penyerahan dalam pek, dsb.).

Sebaliknya, penyelidik yang mengiktiraf kemungkinan kewujudan tingkah laku seksual bukan pembiakan dalam beberapa spesies haiwan dan kemungkinan kebolehubahan norma tingkah laku seksual haiwan bertindak balas terhadap tuduhan antroposentrisme dengan tuduhan balas "specieism" (en : Specieism, istilah yang dicipta oleh R. Ryder pada tahun 1973 ), iaitu, "speciesism", "species chauvinism", pendekatan berat sebelah yang dinyatakan dalam penyederhanaan dan pengurangan semua aktiviti haiwan kepada tindakan naluri, memandang rendah keupayaan intelektual dan emosi mereka , dsb., serta dalam heteronormativiti biologi (ms: Heteronormativity) - andaian awal bahawa hanya dan secara eksklusif aktiviti seksual heteroseksual adalah perkara biasa dalam dunia haiwan.

Fenomena yang diperhatikan dan tafsirannya

Penyelidik telah memerhati dalam spesies haiwan yang berbeza fenomena monogami, poligami, pergaulan bebas, persetubuhan interspesifik, rangsangan seksual dari objek atau tempat, persetubuhan paksa ("rogol"), persetubuhan dengan ahli yang sama, bertentangan atau kedua-dua jantina, percubaan persetubuhan dengan objek tidak bernyawa, persetubuhan dengan haiwan mati, tingkah laku seksual situasional dan beberapa fenomena lain. Penjelasan untuk fenomena ini berbeza-beza di kalangan penyelidik yang berbeza, dan tidak semua orang mengiktiraf kewujudan mereka.

Pada masa yang sama, dalam penerbitan berkala dan popular, wartawan menafsirkan penemuan ini sebagai kewujudan "fetisisme dalam haiwan," "necrophilia dalam haiwan," "homoseksual dan biseksual dalam haiwan," dan lain-lain. Para penyelidik sendiri sering membantah tafsiran ini tentang hasil kajian mereka.

Kajian tentang tingkah laku seksual haiwan (dan terutamanya tingkah laku seksual primata) adalah bidang pengetahuan saintifik yang pesat membangun. Sebelum ini, diterima umum bahawa hanya manusia dan beberapa spesies haiwan lain yang cenderung melakukan perbuatan seksual bukan untuk tujuan pembiakan (pembiakan anak), dan tingkah laku seksual haiwan adalah sepenuhnya naluri dan tindak balas yang mudah terhadap "betul. ” rangsangan seksual (bau, penglihatan objek bertentangan). jantina, bunyi yang dibuat oleh objek, tingkah laku khusus objek, dll.). Pengetahuan semasa menunjukkan bahawa banyak spesies yang sebelum ini dianggap monogami ketat kini terbukti berpoligami atau terdedah kepada pergaulan bebas atau tingkah laku seksual oportunistik dan oportunistik. Selain itu, sebilangan besar spesies haiwan boleh melancap dan/atau menggunakan pelbagai objek untuk tujuan melancap. Dalam kebanyakan spesies haiwan, percubaan untuk memberi atau menerima kepuasan seksual nampaknya boleh dilakukan dalam kes di mana pembiakan jelas bukan matlamatnya. Tingkah laku homoseksual kini telah diperhatikan dalam 1,500 spesies haiwan dan didokumenkan dengan baik dalam 500 daripadanya.

Mempolitikkan isu tingkah laku seksual haiwan

Persoalan sama ada tingkah laku seksual ini atau itu wujud dalam haiwan baru-baru ini menjadi subjek jurnal dan spekulasi politik. Justeru, segelintir aktivis gerakan LGBT menggunakan kehadiran unsur-unsur tingkah laku homoseksual atau biseksual dalam sesetengah spesies haiwan sebagai salah satu hujah dalam pertikaian tentang normaliti biologi dan sosial homoseksual dan biseksual dalam diri manusia. Aktivis gerakan "cinta bebas" menggunakan sebagai salah satu hujah dalam perdebatan tentang monogami atau poligami sifat manusia dan kebolehterimaan "cinta bebas" fakta bahawa dalam banyak spesies haiwan yang sebelum ini dianggap monogami, sebenarnya tidak ada yang ketat. monogami seksual, tingkah laku seksual luar nikah adalah perkara biasa, poligami atau pergaulan bebas. Zoophiles, sebagai salah satu hujah yang mengesahkan pandangan mereka bahawa kebinatangan tidak semestinya melibatkan kekejaman terhadap haiwan, memetik fakta yang menunjukkan bahawa sesetengah haiwan sendiri boleh menunjukkan minat seksual terhadap manusia atau mampu melakukan tingkah laku seksual bukan pembiakan dan, nampaknya boleh untuk "mengalami keseronokan" (dalam erti kata bahawa haiwan mempunyai emosi) daripada aktiviti seksual.

Sebaliknya, sudut pandangan yang bertentangan, yang telah menjadi dominan sejak sekian lama, ialah semua aktiviti seksual haiwan ditujukan secara eksklusif untuk pembiakan, adalah mudah dan bersifat naluri, dan bahawa fenomena seperti homoseksual dan biseksual adalah semata-mata. manusia, dan pada haiwan mereka mewakili artifak atau, sebagai contoh, akibat daripada hiperseksualiti haiwan, telah dan terus digunakan sebagai hujah tentang "ketidaksejagaan", ketaknormalan, dan keabnormalan hubungan homoseksual pada manusia.

Pandangan saintifik tentang masalah tingkah laku seksual haiwan adalah berdasarkan penerangan yang betul, bebas daripada berat sebelah, fakta yang diperhatikan, manakala fakta tertentu tentang tingkah laku seksual haiwan tidak boleh dipindahkan secara langsung kepada manusia dan oleh itu bukan asas untuk kesimpulan politik tertentu. Persoalan kenormalan atau keabnormalan, kebolehterimaan sosial atau tidak bermoral bagi jenis tingkah laku seksual tertentu pada manusia dicadangkan untuk diselesaikan secara berasingan daripada persoalan sama ada tingkah laku tersebut wujud dalam spesies haiwan tertentu, apakah puncanya dan sama ada ia adalah spesies yang berfaedah secara evolusi. -norma khusus atau penyelewengan daripada norma.

Sistem perkahwinan

Dalam sosiobiologi dan ekologi tingkah laku haiwan, istilah sistem mengawan digunakan untuk menerangkan cara komuniti haiwan dari spesies yang sama (kawanan, pek, atau populasi diskret lain) distrukturkan berkenaan dengan tingkah laku seksual. Ciri sistem mengawan spesies haiwan tertentu menentukan jantan dari spesies tersebut menyuburkan betina yang mana dan dalam keadaan apa.

Berikut adalah beberapa sistem mengawan yang diketahui dan diterangkan pada manusia dan haiwan lain.

Analisis perbandingan tingkah laku seksual haiwan

Kajian perbandingan tingkah laku seksual dalam spesies yang berbeza membolehkan kita mengesan evolusi daripada tindakan tingkah laku paling mudah dalam haiwan kepada hubungan seksual manusia (Pfaus J. G., Kippin T. E., Coria-Avila G., 2003). Dalam semua spesies, tingkah laku seksual dikawal oleh hormon steroid. Penyelidikan haiwan pada mulanya terhad kepada persetubuhan, tetapi kerja yang lebih baru telah mengenal pasti banyak tingkah laku yang serupa dengan tingkah laku seksual manusia. Analisis perbandingan mekanisme neurokimia dan neuroanatomi tingkah laku seksual menunjukkan bahawa kebanyakannya tidak berubah semasa proses evolusi.

Perintis analisis perbandingan ialah Beach (1950), yang mengasaskan pendekatan neuroendokrinologi untuk mengkaji ciri-ciri seksual haiwan. Pada awal 1990-an, dua kem muncul: saintis perubatan yang mengkaji manusia, dan neuroendokrinologi yang mengkaji haiwan. Kumpulan saintis ini pada mulanya berinteraksi dengan lemah. Pencarian pendekatan umum bermula dengan kajian farmakologi. Sebagai contoh, agonis dopamin telah terbukti menyebabkan ereksi pada kedua-dua manusia dan tikus (Lal et al., 1987), dan antagonis dopamin telah ditunjukkan untuk mengurangkan fungsi seksual dalam kedua-duanya (Petrie, 1985). Daripada ini disimpulkan bahawa bahagian otak yang serupa mengawal tingkah laku seksual dalam spesies yang berbeza.

Tingkah laku seksual spesies yang berbeza mempunyai ciri yang sama. Ciri-ciri biasa termasuk keupayaan untuk bertindak balas terhadap agen neurokimia yang mendorong dan mengekalkan keinginan dan rangsangan seksual. Terdapat juga ciri umum dalam mengenal pasti dan bertindak balas terhadap rangsangan seksual. Perasaan kepuasan daripada hubungan seksual juga mempunyai ciri yang sama merentas spesies.

Ia berlaku bahawa tingkah laku seksual haiwan dikawal oleh simbion, contohnya, lalat buah yang hidup selama beberapa generasi pada satu jenis makanan lebih suka mengawan dengan lalat buah yang hidup pada jenis makanan yang sama, dan selektiviti dikawal oleh bakteria.

Beliau mencadangkan sebagai kriteria objektif jiwa (berbanding dengan tingkah laku) untuk mempertimbangkan keupayaan organisma hidup untuk bertindak balas terhadap "rangsangan neutral biologi" yang mana kehidupan organisma tidak bergantung.

Pendekatan dan arahan

Akar sains tingkah laku kembali ke zaman purba. Aristotle, Chrysippus, Socrates dan Plato menangani isu-isu psikologi dan tingkah laku manusia dan haiwan, bagaimanapun, ia menjadi mungkin untuk mengkaji secara saintifik tingkah laku hanya dengan kemunculan idea evolusionisme. Disiplin saintifik moden yang terlibat dalam kajian tingkah laku berkait rapat antara satu sama lain dan bertindih dalam banyak cara, dan perbezaan dalam subjek dan kaedah menyumbang kepada pendedahan yang lebih lengkap tentang intipati tingkah laku pelbagai jawatan. Pada masa ini, terdapat penyatuan sains tingkah laku ke dalam bidang antara disiplin.

Psikologi

Psikologi mengkaji jiwa manusia, iaitu corak, ciri dan perkembangan aktiviti mental manusia. Subjek arah tingkah laku psikologi adalah tingkah laku manusia, tetapi psikologi secara keseluruhan telah berulang kali mengubah subjek penyelidikannya sepanjang sejarah perkembangannya yang panjang. Psikologi moden ialah sains yang maju, berdasarkan pencapaian psikoanalisis, zoopsikologi, neurofisiologi, psikologi eksperimen dan beberapa sains semula jadi dan teknikal.

Zoopsikologi

Zoopsychology berkaitan dengan kajian aktiviti mental haiwan. Objektif zoopsychology ialah tingkah laku haiwan. Subjek zoopsychology ialah ciri dan corak aktiviti mental haiwan, serta perkembangannya dalam ontogenesis dan phylogenesis. Perhatian ahli psikologi haiwan bertujuan untuk mengkaji persepsi, ingatan, dan pemikiran haiwan.

Tingkah laku tumbuhan

Psikologi perbandingan

Psikologi perbandingan memperkatakan analisis perbandingan proses mental wakil kumpulan taksonomi yang berbeza. Ciri ciri psikologi perbandingan ialah penggunaan analisis perbandingan sebagai kaedah utama.

Behaviorisme dan neobehaviorisme

Behaviorisme adalah arah dalam psikologi Amerika yang berasal pada awal abad ke-20. Ciri arah ini adalah keengganan untuk mengkaji jiwa sebagai fenomena yang tidak dapat diketahui. Dalam kes ini, proses mental sepenuhnya dikecualikan daripada pertimbangan, dan tingkah laku dikurangkan kepada satu set tindak balas terhadap rangsangan. Pengasas behaviorisme ialah ahli psikologi Amerika John Watson, yang juga mencadangkan istilah ini. Wakil-wakil dari arah ini membuat sumbangan besar kepada sains tingkah laku, khususnya, mereka mentakrifkan subjek psikologi, membangunkan kaedah klasik, teknologi praktikal yang bernilai, dan menyumbang kepada penyebaran kaedah matematik dalam psikologi.

Etologi

Etologi dalam pengertian moden ialah sains asas biologi tingkah laku haiwan. Subjek etologi ialah mekanisme, kepentingan penyesuaian, ciri perkembangan tindakan tingkah laku dalam ontogenesis dan persoalan evolusi tingkah laku. Etologi berasal dalam rangka "etologi klasik" - arah saintifik yang mengkaji tingkah laku haiwan sebagai penyesuaian kepada persekitaran di habitat semula jadi mereka. Subjek etologi adalah lengkap, tindakan tingkah laku yang diselaraskan. Pengasas etologi sebagai hala tuju saintifik dianggap sebagai Konrad Lorenz dan Nicholas Tinbergen p.51-52.

Komponen aktiviti mental

Antara haiwan yang memakan makanan hidup (pemangsa), dua strategi pemerolehan makanan utama diperhatikan - memburu dan meragut.

Memburu adalah kaedah mendapatkan mangsa mudah alih. Strategi memburu bergantung pada ciri-ciri mangsa dan biologi pemburu. Sesetengah pemangsa, contohnya, belalang, menunggu mangsa dalam serangan hendap, yang lain membina perangkap. Perangkap labah-labah terkenal. Serangga juga membina perangkap - contohnya ialah antlion. Pemangsa pantas, seperti sotong, melaksanakan strategi khas - mengejar. Memburu mangsa yang tidak aktif dan rahsia memerlukan penganalisis yang dibangunkan dan peranti khas untuk membuka dan membunuhnya (mangsa seperti itu selalunya mempunyai cangkang yang kuat).

Mangsa yang pegun dan banyak menghilangkan keperluan untuk menjejaki dan membunuhnya. Makan mangsa seperti ragut-terdiri daripada memakan sebahagian atau organ individu organisma makanan. Contoh klasik jenis pemangsa ragut ialah herbivor vertebrata besar seperti biri-biri dan kambing.

Ketepuan

Apabila makan makanan, mekanisme perencatan diaktifkan, dicetuskan oleh kedua-dua perubahan fisiologi dan isyarat daripada reseptor dalam mulut, farinks, perut dan usus. Dalam haiwan yang sangat teratur, proses penggunaan makanan dikawal dengan penyertaan sistem saraf pusat; dalam haiwan yang kurang teratur, proses ini dikawal oleh sistem saraf periferi. Sebagai contoh, dalam lalat, penggunaan makanan dikawal oleh prinsip maklum balas negatif - apabila usus meregang, penindasan tingkah laku pemakanan meningkat. Di antara arthropod, pencernaan luaran ditemui. Ia adalah ciri labah-labah, larva lalat dan pepatung.

Penyimpanan makanan

Tingkah Laku Selesa

Tingkah laku keselesaan menggabungkan tindakan tingkah laku yang bertujuan untuk menjaga badan. Tingkah laku yang selesa adalah bahagian penting dalam kehidupan haiwan yang sihat. Pelanggaran tingkah laku selesa menunjukkan kesusahan haiwan (penyakit, kelaparan atau status sosial yang rendah dalam haiwan sosial). Haiwan boleh membersihkan badan mereka dengan anggota badan mereka, menggosok substrat, menggoncang diri mereka sendiri, dan mandi dalam air atau pasir.

Perbuatan tingkah laku yang tidak mempunyai hala tuju, seperti mengamalkan posisi tidur, juga tergolong dalam tingkah laku keselesaan.

Tingkah laku pembiakan

Pemberian makan secara ritual kepada Common Tern

Daripada dua jenis pembiakan utama - seksual dan aseksual, yang pertama dicirikan oleh pelbagai bentuk tingkah laku yang luar biasa yang bertujuan untuk mencari pasangan, membentuk pasangan, mengenali pasangan, ritual mengawan dan mengawan sendiri. Organisma yang membiak secara partogenetik juga kadangkala mempamerkan tingkah laku seksual yang kompleks. Pembiakan aseksual tidak memerlukan penyesuaian sedemikian.

Haiwan yang tinggal di kawasan semula jadi dengan musim yang ketara mempunyai kitaran pembiakan tahunan. Tingkah laku seksual mereka dicetuskan oleh irama tahunan (circannual) dalaman, manakala faktor persekitaran mempunyai kesan pembetulan. Sebagai contoh, pada ikan yang hidup di perairan sederhana, pemijahan berlaku sekali setahun (pada musim luruh, musim panas atau musim bunga), manakala pada ikan yang hidup di kawasan tropika ia mungkin tidak diekspresikan sama sekali.

Dalam mamalia, bersama-sama dengan kitaran circannual, terdapat kitaran estrus yang lebih pendek, ditentukan oleh proses fisiologi. Faktor-faktor ini menentukan kesediaan untuk mengawan. Di bawah pengaruh hormon seks, haiwan menjadi sensitif terhadap isyarat seksual - kimia, bunyi dan visual, dan mula memaparkan kompleks tindakan yang bertujuan untuk mencari pasangan.

Kebanyakan haiwan yang lebih tinggi mula mengawan hanya selepas pacaran. Pacaran adalah pertukaran isyarat khas - demonstrasi. Pacaran dengan haiwan sangat ritual dan sangat pelbagai: ia boleh termasuk persembahan makanan, seperti grebe besar, demonstrasi bulu, seperti burung syurga, pembinaan struktur dan mengawan. Pacaran dilihat sebagai mekanisme pemilihan seksual. Secara umum, ia menggalakkan pemilihan rakan kongsi yang paling sesuai, dan, sebagai tambahan, menghalang hibridisasi interspesifik.

Jenis-jenis Hubungan Perkahwinan

Terdapat tiga jenis utama hubungan suami isteri - poligami, monogami dan poliandri.

Poligini, kes khas poligami di mana seorang lelaki menghamili lebih daripada seorang wanita, adalah bentuk hubungan perkahwinan yang paling biasa. Kejayaan pembiakan lelaki dalam bentuk mengawan ini tidak sama. Ia mewujudkan keadaan yang subur untuk pemilihan seksual, yang telah membawa kepada kemunculan barang kemas mewah, ritual pacaran dan kejohanan, yang pemenangnya menerima hak untuk mengawan.

Monogami adalah sejenis hubungan perkahwinan di mana pasangan yang lebih kurang kuat terbentuk dan kedua-dua pasangan mengambil bahagian dalam menjaga keturunan. Ia adalah bentuk mengawan yang paling biasa di kalangan burung. 369. Walau bagaimanapun, monogami dalam burung sering digabungkan dalam spesies dengan bentuk hubungan mengawan yang lain. Sebagai contoh, pasangan aksentor kayu monogami sering diselang-seli dengan kumpulan poliandrous, poligin dan poligynandrous.

Pembiakan memerlukan perbelanjaan yang besar daripada haiwan. Oleh itu, semasa musim pembiakan, haiwan menjadi sangat menuntut faktor persekitaran. Sebagai tambahan kepada borang yang disenaraikan, tingkah laku pembiakan boleh termasuk melindungi wilayah dan menjaga keturunan.

Tingkah laku ibu bapa

Tingkah laku ibu bapa menggabungkan perbuatan tingkah laku yang berkaitan dengan penghasilan zuriat.<Сложное>tingkah laku ibu bapa diperhatikan pada burung, mamalia dan beberapa ikan dan amfibia. Tingkah laku ibu bapa berkait rapat dengan tingkah laku reproduktif. Sebagai contoh, pada burung, pembinaan sarang berlaku semasa musim mengawan dan merupakan komponen pacaran. Tingkah laku ibu bapa dibahagikan kepada beberapa fasa berturut-turut.

burung

Pada burung, fasa pertama tingkah laku ibu bapa adalah bertelur, diikuti dengan pengeraman. Telur boleh dieram oleh kedua-dua lelaki dan perempuan secara bergantian, seperti tern biasa, hanya jantan atau betina sahaja. Kebanyakan burung duduk di atas telur mereka, memanaskannya dengan haba badan, tetapi sesetengahnya, seperti ayam rumpai, membina inkubator khas.

Selepas anak ayam menetas, peringkat pemakanan bermula. Berdasarkan sifat menjaga anak mereka, dua kumpulan burung dibezakan - anak ayam dan burung induk. Dalam burung bersarang, anak ayam menetas tidak berdaya, tidak dapat memperoleh makanan sendiri, dan ibu bapa berhati-hati menjaga mereka - memberi makan, memanaskan dan melindungi mereka. Anak ayam secara aktif meminta makanan - dalam kes ini paruh induk bertindak sebagai pelepas. Dalam pembiakan burung (loon, galliformes, anseriformes dan lain-lain), anak ayam menetas kelihatan, mampu bergerak selepas ibu bapa mereka dan memberi makan secara bebas pada jam pertama kehidupan. Tingkah laku pemakanan ibu bapa dan anak ayam adalah semula jadi.

Mamalia

Dalam mamalia, tingkah laku ibu bapa termasuk membina sarang, melahirkan anak, memberi makan kepada anak, menjaga anak - menjilat, menyeret dan melatih. Memberi makan anak-anak mereka adalah sangat penting bagi mereka. Bayi mamalia dilahirkan dengan refleks menghisap. Pemakanan dalam mamalia adalah proses yang diselaraskan di mana kedua-dua wanita dan anak-anak memainkan peranan aktif. Pada akhir penyusuan, betina selalunya dikehendaki menyapih anak-anak dari payudara secara khusus dengan pelbagai cara, termasuk penggunaan pencerobohan.

Serangga

Tingkah laku ibu bapa bukanlah tipikal untuk invertebrata, tetapi serangga, kumpulan yang paling teratur jenis ini, menjaga anak. Penjagaan anak adalah ciri ciri serangga sosial. Evolusi gaya hidup sosial bahkan telah dikaitkan dengan tingkah laku ibu bapa.

Pepijat jantan dari keluarga Belostomidae dengan cengkaman di belakangnya

Fenomena luar biasa ialah tingkah laku keibubapaan bapa bagi kutu busuk subfamili Belostomatidae, di mana betina, selepas persetubuhan, bertelur di belakang jantan. Penyertaan yang terakhir dalam menjaga anak tidak terhad kepada membawa cengkaman: mereka mencipta aliran air dengan bantuan anggota badan mereka, dari semasa ke semasa mereka terapung ke permukaan untuk memberikan telur akses ke udara atmosfera, dan membantu nimfa keluar dari telur.

Tingkah Laku Bertahan

Tingkah laku bertahan termasuk tindakan yang bertujuan untuk mengelakkan bahaya. Tindak balas pertahanan berlaku sebagai tindak balas kepada rangsangan luar dan boleh menjadi aktif, malah menyerang, atau pasif. Contoh klasik tindak balas pertahanan ialah tindak balas pengelakan yang diperhatikan dalam induk burung sebagai tindak balas kepada bayang pemangsa.

Tingkah laku agresif

Tingkah laku agresif ialah tingkah laku yang merosakkan yang ditujukan kepada individu lain. Ini termasuk demonstrasi mengancam, serangan dan menyebabkan kecederaan. Keagresifan berfungsi untuk mewujudkan hubungan hierarki dalam haiwan sosial, mengagihkan wilayah dan sumber lain. Persoalan tentang kebolehterimaan menggunakan istilah pencerobohan untuk menggambarkan hubungan antara pemangsa dan mangsa masih terbuka.

Tingkah laku agresif dicetuskan oleh persepsi rangsangan tertentu (pelepas), yang biasanya bau, isyarat bunyi dan unsur warna individu lain. Manifestasi tingkah laku agresif, atau lebih tepatnya sensitiviti dan selektiviti terhadap pelepas, bergantung pada keadaan dalaman badan. Dalam kebanyakan haiwan, pencerobohan diperhatikan semasa musim pembiakan. Fenomena ini telah dikaji dengan baik pada burung dan ikan wilayah. Pada mereka (lelaki), semasa musim pembiakan, pencerobohan disebabkan oleh lawan yang menghampiri sempadan wilayah.

Sekiranya tiada rangsangan khusus, pencerobohan boleh terkumpul. Hasil daripada proses ini ialah penurunan dalam ambang sensitiviti (dan selektiviti) kepada pelepas.

Kelakuan sosial

Tingkah laku sosial merangkumi manifestasi aktiviti mental yang berkaitan secara langsung dengan interaksi antara individu dan kumpulan mereka. Terdapat dua jenis utama tingkah laku sosial - kumpulan, yang dicirikan oleh kehadiran tarikan bersama antara individu, dan wilayah, di mana tidak ada tarikan sedemikian. Sehubungan itu, jenis pertama melibatkan perkongsian sumber spatial, yang kedua mengecualikannya. Jenis tingkah laku wilayah boleh dipanggil bersendirian. Dengan jenis hubungan sosial ini, wakil spesies mereka sendiri menyebabkan pencerobohan, dengan pengecualian tempoh tertentu.

Tingkah laku wilayah

Territorial ialah tingkah laku yang dikaitkan dengan pembahagian wilayah yang boleh diakses kepada kawasan individu. Ia termasuk peruntukan kawasan individu, menandakan sempadannya dan perlindungan daripada individu lain. Wilayah mungkin ditandai dengan bunyi seperti burung, tanda bau seperti kucing dan tanda visual. Tanda visual termasuk najis, kawasan yang dipijak, calar dan tanda menggerogoti pada kulit pokok, atau dalam kebanyakan kes gabungan tanda yang berbeza. Sebagai contoh, beruang membuang air kecil berhampiran pokok, menggosoknya, menggaru dan menggerogoti kulit kayu, dan juga membuat lekukan di dalam tanah.

Tingkah laku penerokaan

Tingkah laku penerokaan termasuk aktiviti yang bertujuan untuk mengkaji alam sekitar, tidak berkaitan dengan mencari makanan atau pasangan seksual. Haiwan yang lebih tinggi, setelah mendapati diri mereka berada dalam persekitaran yang tidak dikenali, mula bergerak secara aktif, memeriksa, merasakan dan menghidu objek di sekelilingnya. Tingkah laku penerokaan ditindas oleh rasa lapar, tindak balas ketakutan dan rangsangan seksual. Terdapat tindak balas berorientasikan, di mana haiwan itu kekal tidak bergerak, dan penerokaan aktif, di mana haiwan itu bergerak relatif kepada objek atau wilayah yang sedang dikaji.

Evolusi tingkah laku

Tingkah laku manusia sentiasa berkembang. Evolusi tingkah laku manusia bermula sejak lama dahulu, dengan kemunculan wakil manusia pertama.

kesusasteraan

Sains popular

• Lorenz Konrad. Pencerobohan (yang dipanggil "jahat").
• Lorenz Konrad. Seorang lelaki mencari kawan.
• Lorenz Konrad. Cincin Raja Sulaiman.
• N. Tinbergen. Tingkah laku sosial haiwan.

• Fabre Jean Henri. Naluri dan adat serangga. - dalam dua jilid.
• Dolnik V. R. Anak nakal biosfera. Perbualan tentang tingkah laku manusia dalam kumpulan burung, haiwan dan kanak-kanak. - St. Petersburg: Petroglyph, 2007.
• Zhukov Boris. Pengenalan kepada tingkah laku. Sejarah sains tentang apa yang mendorong haiwan dan cara memahaminya dengan betul. - M.: Korpus, 2016.

Monograf klasik

• Charles Darwin. Ekspresi emosi pada haiwan dan manusia.
• N.N. Ladygina-Kots. Anak cimpanzi dan anak manusia.

Buku teks

• D. McFarland. Tingkah laku haiwan. Psikobiologi, etologi dan evolusi. - Moscow: "Mir", 1988.
• Yu.K. Roshchevsky. Ciri-ciri tingkah laku kumpulan haiwan. - tutorial. - Kuibyshev: wilayah. rumah percetakan dinamakan selepas Myagi, 1978. - 1,000 salinan.

Dalam Bahasa Inggeris

• Graham Scott. Tingkah Laku Haiwan Penting. - Blackwell Science Ltd, 2005.

lihat juga