Waarneming van geluid door het oor. Fysiologisch mechanisme van geluidsperceptie

Na de theorie van voortplanting en de mechanismen van het optreden van geluidsgolven te hebben overwogen, is het raadzaam om te begrijpen hoe geluid door een persoon wordt "geïnterpreteerd" of waargenomen. Een gepaard orgaan, het oor, is verantwoordelijk voor de waarneming van geluidsgolven in het menselijk lichaam. menselijk oor- een zeer complex orgaan dat verantwoordelijk is voor twee functies: 1) neemt geluidsimpulsen waar 2) fungeert als het vestibulaire apparaat van het hele menselijk lichaam, bepaalt de positie van het lichaam in de ruimte en geeft het vitale vermogen om het evenwicht te bewaren. Het gemiddelde menselijke oor kan fluctuaties van 20 - 20.000 Hz opvangen, maar er zijn afwijkingen naar boven of naar beneden. Idealiter is het hoorbare frequentiebereik 16 - 20.000 Hz, wat ook overeenkomt met een golflengte van 16 m - 20 cm. Het oor is verdeeld in drie delen: het buiten-, midden- en binnenoor. Elk van deze "afdelingen" vervult zijn eigen functie, maar alle drie de afdelingen zijn nauw met elkaar verbonden en voeren in feite de overdracht van een golf van geluidstrillingen naar elkaar uit.

buiten (buiten) oor

Het uitwendige oor bestaat uit de oorschelp en de uitwendige gehoorgang. De oorschelp is een elastisch kraakbeen met een complexe vorm, bedekt met huid. Aan de onderkant van de oorschelp bevindt zich de kwab, die bestaat uit vetweefsel en ook bedekt is met huid. De oorschelp fungeert als ontvanger van geluidsgolven uit de omringende ruimte. De speciale vorm van de structuur van de oorschelp stelt u in staat om geluiden beter vast te leggen, vooral de geluiden van het middenfrequentiebereik, dat verantwoordelijk is voor de overdracht van spraakinformatie. Dit feit is grotendeels te wijten aan evolutionaire noodzaak, aangezien een persoon het grootste deel van zijn leven doorbrengt in mondelinge communicatie met vertegenwoordigers van zijn eigen soort. De menselijke oorschelp is praktisch onbeweeglijk, in tegenstelling tot een groot aantal vertegenwoordigers van de diersoort, die de bewegingen van de oren gebruiken om nauwkeuriger af te stemmen op de geluidsbron.

De plooien van de menselijke oorschelp zijn zo gerangschikt dat ze correcties (kleine vervormingen) aanbrengen ten opzichte van de verticale en horizontale locatie van de geluidsbron in de ruimte. Het is vanwege deze unieke eigenschap dat een persoon in staat is om vrij duidelijk de locatie van een object in de ruimte ten opzichte van zichzelf te bepalen, waarbij hij zich alleen op geluid concentreert. Deze functie is ook wel bekend onder de term "geluidslokalisatie". De belangrijkste functie van de oorschelp is om zoveel mogelijk geluiden in het hoorbare frequentiebereik vast te leggen. Het verdere lot van de "gevangen" geluidsgolven wordt bepaald in de gehoorgang, waarvan de lengte 25-30 mm is. Daarin passeert het kraakbeenachtige deel van de uitwendige oorschelp het bot en is het huidoppervlak van de gehoorgang begiftigd met talg- en zwavelklieren. Aan het einde van de gehoorgang bevindt zich een elastisch trommelvlies, waar trillingen van geluidsgolven naartoe reiken, waardoor de responstrillingen worden veroorzaakt. Het trommelvlies brengt op zijn beurt deze ontvangen trillingen over naar het gebied van het middenoor.

Middenoor

De trillingen die door het trommelvlies worden overgedragen, komen in een gebied van het middenoor dat het "trommelvlies" wordt genoemd. Dit is een gebied van ongeveer één kubieke centimeter in volume, waarin zich drie gehoorbeentjes bevinden: hamer, aambeeld en stijgbeugel. Het zijn deze "tussenliggende" elementen die de belangrijkste functie vervullen: de overdracht van geluidsgolven naar het binnenoor en gelijktijdige versterking. De gehoorbeentjes zijn een uiterst complexe keten van geluidsoverdracht. Alle drie de botten zijn nauw met elkaar verbonden, evenals met het trommelvlies, waardoor de overdracht van trillingen "langs de ketting" plaatsvindt. Bij het naderen van het gebied van het binnenoor is er een venster van de vestibule, dat wordt geblokkeerd door de basis van de stijgbeugel. Om de druk aan beide zijden van het trommelvlies gelijk te maken (bijvoorbeeld bij veranderingen in de uitwendige druk), is het middenoorgebied via de buis van Eustachius verbonden met de nasopharynx. We zijn ons allemaal bewust van het oorverdovende effect dat juist door een dergelijke fijnafstemming ontstaat. Vanuit het middenoor vallen geluidstrillingen, al versterkt, in het gebied van het binnenoor, het meest complexe en gevoelige.

binnenoor

De meest complexe vorm is het binnenoor, dat om deze reden het labyrint wordt genoemd. Het benige labyrint omvat: vestibule, cochlea en halfcirkelvormige kanalen, evenals het vestibulaire apparaat verantwoordelijk voor balans. Het is het slakkenhuis dat in deze bundel rechtstreeks verband houdt met horen. Het slakkenhuis is een spiraalvormig vliezig kanaal gevuld met lymfevocht. Binnenin wordt het kanaal in twee delen verdeeld door een ander vliezig septum dat het "basismembraan" wordt genoemd. Dit membraan bestaat uit vezels van verschillende lengtes (meer dan 24.000 in totaal), gespannen als snaren, waarbij elke snaar resoneert met zijn eigen specifieke klank. Het kanaal wordt door een membraan verdeeld in de bovenste en onderste ladders, die communiceren aan de bovenkant van het slakkenhuis. Vanaf het andere uiteinde maakt het kanaal verbinding met het receptorapparaat van de auditieve analysator, die bedekt is met kleine haarcellen. Dit apparaat van de auditieve analysator wordt ook wel het orgaan van Corti genoemd. Wanneer trillingen van het middenoor het slakkenhuis binnenkomen, begint de lymfevloeistof die het kanaal vult ook te trillen, waardoor trillingen worden overgedragen naar het hoofdmembraan. Op dit moment komt het apparaat van de auditieve analysator in actie, waarvan de haarcellen, die zich in verschillende rijen bevinden, geluidstrillingen omzetten in elektrische "zenuw" -impulsen, die langs de gehoorzenuw worden doorgegeven aan de temporale zone van de hersenschors . Op zo'n complexe en sierlijke manier zal een persoon uiteindelijk het gewenste geluid horen.

Kenmerken van perceptie en spraakvorming

Het mechanisme van spraakproductie is bij mensen gevormd gedurende het hele evolutionaire stadium. De betekenis van dit vermogen is het overbrengen van verbale en non-verbale informatie. De eerste draagt een verbale en semantische lading, de tweede is verantwoordelijk voor de overdracht van de emotionele component. Het proces van het creëren en waarnemen van spraak omvat: het formuleren van een bericht; coderen in elementen volgens de regels van de bestaande taal; voorbijgaande neuromusculaire acties; bewegingen van de stembanden; akoestische signaalemissie; Vervolgens komt de luisteraar in actie en voert hij uit: spectrale analyse van het ontvangen akoestische signaal en selectie van akoestische kenmerken in het perifere auditieve systeem, transmissie van de geselecteerde kenmerken via neurale netwerken, herkenning van de taalcode (linguïstische analyse), begrip van de betekenis van het bericht.
Het apparaat voor het genereren van spraaksignalen kan worden vergeleken met een complex blaasinstrument, maar de veelzijdigheid en flexibiliteit van het stemmen en het vermogen om de kleinste subtiliteiten en details weer te geven, heeft geen analogie. Het stemvormingsmechanisme bestaat uit drie onafscheidelijke componenten:

Generator- longen als reservoir van luchtvolume. Overmatige drukenergie wordt opgeslagen in de longen en vervolgens via het uitscheidingskanaal, met behulp van het spierstelsel, deze energie wordt verwijderd via de luchtpijp die is verbonden met het strottenhoofd. In dit stadium wordt de luchtstroom onderbroken en gewijzigd;
Vibrator- bestaat uit stembanden. De stroming wordt ook beïnvloed door turbulente luchtstralen (creëren van randtonen) en impulsbronnen (explosies);
resonator- omvat resonantieholten met een complexe geometrische vorm (keelholte, mond- en neusholten).

In het totaal van het individuele apparaat van deze elementen wordt een uniek en individueel timbre van de stem van elke persoon individueel gevormd.

De energie van de luchtkolom wordt gegenereerd in de longen, die door het verschil in atmosferische en intrapulmonale druk een bepaalde luchtstroom creëren tijdens in- en uitademing. Het proces van accumulatie van energie wordt uitgevoerd door inademing, het proces van afgifte wordt gekenmerkt door uitademing. Dit gebeurt door compressie en expansie van de borstkas, die worden uitgevoerd met behulp van twee spiergroepen: intercostale en middenrif, bij diep ademhalen en zingen, trekken ook de buikspieren, borst en nek samen. Bij het inademen trekt het middenrif samen en valt naar beneden, samentrekking van de externe intercostale spieren tilt de ribben op en brengt ze naar de zijkanten en het borstbeen naar voren. De uitzetting van de borstkas leidt tot een daling van de druk in de longen (ten opzichte van de atmosferische), en deze ruimte wordt snel gevuld met lucht. Bij het uitademen ontspannen de spieren zich dienovereenkomstig en keert alles terug naar zijn vorige staat (de borstkas keert terug naar zijn oorspronkelijke staat door zijn eigen zwaartekracht, het diafragma stijgt, het volume van de eerder uitgezette longen neemt af, de intrapulmonale druk neemt toe). Inademing kan worden omschreven als een proces dat energie kost (actief); uitademing is het proces van energieaccumulatie (passief). De beheersing van het ademhalingsproces en de vorming van spraak gebeurt onbewust, maar bij het zingen vereist het instellen van de adem een bewuste benadering en langdurige aanvullende training.

De hoeveelheid energie die vervolgens wordt besteed aan de vorming van spraak en stem hangt af van de hoeveelheid opgeslagen lucht en van de hoeveelheid extra druk in de longen. De maximale druk die wordt ontwikkeld door een getrainde operazanger kan 100-112 dB bereiken. De modulatie van de luchtstroom door de vibratie van de stembanden en het creëren van subfaryngeale overdruk, deze processen vinden plaats in het strottenhoofd, een soort klep aan het einde van de luchtpijp. De klep heeft een dubbele functie: hij beschermt de longen tegen vreemde voorwerpen en handhaaft een hoge druk. Het is het strottenhoofd dat fungeert als een bron van spraak en zang. Het strottenhoofd is een verzameling van kraakbeen verbonden door spieren. Het strottenhoofd heeft een vrij complexe structuur, waarvan het belangrijkste element een paar stembanden is. Het zijn de stembanden die de belangrijkste (maar niet de enige) bron van stemvorming of "vibrator" zijn. Tijdens dit proces bewegen de stembanden, vergezeld van wrijving. Om hiertegen te beschermen, wordt een speciale slijmafscheiding uitgescheiden, die als smeermiddel werkt. De vorming van spraakgeluiden wordt bepaald door de trillingen van de ligamenten, wat leidt tot de vorming van een luchtstroom die uit de longen wordt uitgeademd, tot een bepaald type amplitudekarakteristiek. Tussen de stemplooien bevinden zich kleine holtes die indien nodig als akoestische filters en resonatoren fungeren.

Kenmerken van auditieve waarneming, luisterveiligheid, gehoordrempels, aanpassing, correct volumeniveau

Zoals blijkt uit de beschrijving van de structuur van het menselijk oor, is dit orgaan zeer delicaat en tamelijk complex van structuur. Rekening houdend met dit feit, is het niet moeilijk om vast te stellen dat dit extreem dunne en gevoelige apparaat een reeks beperkingen, drempels, enzovoort heeft. Het menselijk gehoorsysteem is aangepast aan de perceptie van zachte geluiden, evenals geluiden van gemiddelde intensiteit. Langdurige blootstelling aan harde geluiden brengt onomkeerbare verschuivingen in gehoordrempels met zich mee, evenals andere gehoorproblemen, tot volledige doofheid. De mate van schade is recht evenredig met de blootstellingstijd in een luide omgeving. Op dit moment treedt ook het aanpassingsmechanisme in werking - d.w.z. onder invloed van langdurige harde geluiden neemt de gevoeligheid geleidelijk af, het waargenomen volume neemt af, het gehoor past zich aan.

Aanpassing is in eerste instantie bedoeld om de gehoororganen te beschermen tegen te harde geluiden, maar het is de invloed van dit proces die er meestal toe leidt dat een persoon het volume van het audiosysteem ongecontroleerd verhoogt. Bescherming wordt gerealiseerd dankzij het mechanisme van het midden- en binnenoor: de stijgbeugel wordt teruggetrokken uit het ovale venster en beschermt zo tegen te harde geluiden. Maar het beschermingsmechanisme is niet ideaal en heeft een tijdsvertraging, die slechts 30-40 ms activeert na het begin van de aankomst van het geluid, bovendien wordt volledige bescherming niet bereikt, zelfs niet met een duur van 150 ms. Het beschermingsmechanisme wordt geactiveerd wanneer het volume het niveau van 85 dB overschrijdt, bovendien is de bescherming zelf tot 20 dB.
Het gevaarlijkste is in dit geval het fenomeen "gehoordrempelverschuiving", dat in de praktijk meestal optreedt als gevolg van langdurige blootstelling aan harde geluiden boven 90 dB. Het proces van herstel van het gehoorsysteem na dergelijke schadelijke effecten kan tot 16 uur duren. De drempelverschuiving begint al bij het intensiteitsniveau van 75 dB en neemt evenredig toe met toenemend signaalniveau.

Bij het beschouwen van het probleem van het juiste niveau van geluidsintensiteit, is het ergste om te beseffen het feit dat problemen (verworven of aangeboren) die verband houden met het gehoor praktisch onbehandelbaar zijn in deze tijd van vrij geavanceerde geneeskunde. Dit alles zou iedereen met gezond verstand ertoe moeten brengen na te denken over de zorg voor hun gehoor, tenzij het natuurlijk de bedoeling is om de oorspronkelijke integriteit en het vermogen om het hele frequentiebereik zo lang mogelijk te horen te behouden. Gelukkig is alles niet zo eng als het op het eerste gezicht lijkt, en door een aantal voorzorgsmaatregelen te nemen, kunt u uw gehoor zelfs op hoge leeftijd gemakkelijk redden. Alvorens deze maatregelen te overwegen, is het noodzakelijk om een belangrijk kenmerk van de menselijke auditieve waarneming in herinnering te brengen. Het hoortoestel neemt geluiden niet-lineair waar. Een soortgelijk fenomeen bestaat uit het volgende: als men zich één frequentie van een zuivere toon voorstelt, bijvoorbeeld 300 Hz, dan verschijnt niet-lineariteit wanneer boventonen van deze grondfrequentie in de oorschelp verschijnen volgens het logaritmische principe (als de grondfrequentie wordt genomen als f, dan zijn de boventonen van de frequentie 2f, 3f enz. in oplopende volgorde). Deze niet-lineariteit is ook gemakkelijker te begrijpen en is bekend bij velen onder de naam "niet-lineaire vervorming". Aangezien dergelijke harmonischen (boventonen) niet voorkomen in de oorspronkelijke zuivere toon, blijkt dat het oor zelf zijn eigen correcties en boventonen in de oorspronkelijke klank inbrengt, maar deze kunnen alleen als subjectieve vervormingen worden bepaald. Bij een intensiteitsniveau onder de 40 dB treedt geen subjectieve vervorming op. Met een toename van de intensiteit vanaf 40 dB begint het niveau van subjectieve harmonischen toe te nemen, maar zelfs bij een niveau van 80-90 dB is hun negatieve bijdrage aan het geluid relatief klein (daarom kan dit intensiteitsniveau voorwaardelijk worden beschouwd als een soort van "gulden middenweg" in de muzikale sfeer).

Op basis van deze informatie kunt u eenvoudig een veilig en acceptabel volumeniveau bepalen dat de gehoororganen niet schaadt en het tegelijkertijd mogelijk maakt om absoluut alle kenmerken en details van het geluid te horen, bijvoorbeeld in het geval van werken met een "hifi"-systeem. Dit niveau van de "gulden middenweg" is ongeveer 85-90 dB. Het is bij deze geluidsintensiteit dat het echt mogelijk is om alles te horen wat in het audiopad is ingebed, terwijl het risico op voortijdige schade en gehoorverlies wordt geminimaliseerd. Bijna volledig veilig kan worden beschouwd als een volumeniveau van 85 dB. Om te begrijpen wat het gevaar is van luid luisteren en waarom u met een te laag volume niet alle nuances van het geluid kunt horen, gaan we dit probleem nader bekijken. Wat betreft lage volumeniveaus, is het gebrek aan doelmatigheid (maar vaker subjectief verlangen) van het luisteren naar muziek op lage niveaus te wijten aan de volgende redenen:

Niet-lineariteit van menselijke auditieve waarneming;
Kenmerken van psychoakoestische waarneming, die afzonderlijk zullen worden beschouwd.

De niet-lineariteit van auditieve waarneming, hierboven besproken, heeft een significant effect bij elk volume onder 80 dB. In de praktijk ziet het er als volgt uit: als je de muziek op een rustig niveau aanzet, bijvoorbeeld 40 dB, dan is het middenfrequentiebereik van de muzikale compositie het duidelijkst hoorbaar, of het nu de zang van de uitvoerder is / artiest of instrumenten die in dit bereik spelen. Tegelijkertijd zal er een duidelijk gebrek zijn aan lage en hoge frequenties, juist vanwege de niet-lineariteit van de waarneming, evenals het feit dat verschillende frequenties op verschillende volumes klinken. Het is dus duidelijk dat voor een volledige waarneming van het geheel van het beeld, het frequentieniveau van de intensiteit zoveel mogelijk moet worden uitgelijnd op een enkele waarde. Ondanks het feit dat zelfs bij een volumeniveau van 85-90 dB de geïdealiseerde egalisatie van het volume van verschillende frequenties niet optreedt, wordt het niveau acceptabel voor normaal dagelijks luisteren. Hoe lager het volume tegelijkertijd, hoe duidelijker de karakteristieke niet-lineariteit op het gehoor zal worden waargenomen, namelijk het gevoel van afwezigheid van de juiste hoeveelheid hoge en lage frequenties. Tegelijkertijd blijkt dat het met zo'n niet-lineariteit onmogelijk is om serieus te spreken over de reproductie van hifi "hi-fi" -geluid, omdat de nauwkeurigheid van de overdracht van het originele geluidsbeeld extreem laag zal zijn in deze bijzondere situatie.

Als je je verdiept in deze conclusies, wordt het duidelijk waarom het luisteren naar muziek op een laag volumeniveau, hoewel het vanuit gezondheidsoogpunt het veiligst is, extreem negatief wordt gevoeld op het gehoor vanwege het creëren van duidelijk onwaarschijnlijke beelden van muziekinstrumenten en stem , het ontbreken van een toonladder. Over het algemeen kan rustige muziekweergave worden gebruikt als achtergrondbegeleiding, maar het is volledig gecontra-indiceerd om te luisteren naar hoge "hifi"-kwaliteit bij een laag volume, om de bovengenoemde redenen is het onmogelijk om natuurlijke beelden te creëren van het geluidsbeeld dat werd gevormd door de geluidstechnicus in de studio tijdens de opnamefase. Maar niet alleen een laag volume introduceert bepaalde beperkingen voor de perceptie van het uiteindelijke geluid, de situatie is veel erger met een verhoogd volume. Het is mogelijk en vrij eenvoudig om uw gehoor te beschadigen en de gevoeligheid voldoende te verminderen als u lange tijd naar muziek luistert op niveaus boven 90 dB. Deze gegevens zijn gebaseerd op een groot aantal medische onderzoeken, die concluderen dat geluidsniveaus boven 90 dB reële en bijna onherstelbare schade aan de gezondheid veroorzaken. Het mechanisme van dit fenomeen ligt in de auditieve waarneming en structurele kenmerken van het oor. Wanneer een geluidsgolf met een intensiteit van meer dan 90 dB de gehoorgang binnenkomt, komen de organen van het middenoor in het spel, waardoor een fenomeen wordt veroorzaakt dat auditieve aanpassing wordt genoemd.

Het principe van wat er in dit geval gebeurt, is dit: de stijgbeugel wordt teruggetrokken uit het ovale venster en beschermt het binnenoor tegen te harde geluiden. Dit proces heet akoestische reflex. Voor het oor wordt dit ervaren als een kortstondige afname van de gevoeligheid, wat bekend kan zijn bij iedereen die ooit rockconcerten heeft bijgewoond, bijvoorbeeld in clubs. Na zo'n concert treedt een kortstondige afname van de gevoeligheid op, die na een bepaalde tijd weer op het oude niveau wordt hersteld. Het herstel van de gevoeligheid zal echter niet altijd en direct afhankelijk zijn van de leeftijd. Achter dit alles schuilt het grote gevaar van het luisteren naar harde muziek en andere geluiden waarvan de intensiteit de 90 dB overschrijdt. Het optreden van een akoestische reflex is niet het enige "zichtbare" gevaar van verlies van gehoorgevoeligheid. Bij langdurige blootstelling aan te harde geluiden wijken de haren in het gebied van het binnenoor (die reageren op trillingen) zeer sterk af. In dit geval treedt het effect op dat het haar dat verantwoordelijk is voor de waarneming van een bepaalde frequentie wordt afgebogen onder invloed van geluidstrillingen met grote amplitude. Op een gegeven moment kan zo'n haar te veel afwijken en nooit meer terugkomen. Dit zal een overeenkomstig verlies van gevoeligheid veroorzaken bij een specifieke specifieke frequentie!

Het meest verschrikkelijke in deze hele situatie is dat ooraandoeningen praktisch onbehandelbaar zijn, zelfs met de modernste methoden die de geneeskunde kent. Dit alles leidt tot enkele serieuze conclusies: geluid boven 90 dB is gevaarlijk voor de gezondheid en veroorzaakt bijna gegarandeerd voortijdig gehoorverlies of een aanzienlijke afname van de gevoeligheid. Nog frustrerender is dat de eerder genoemde eigenschap van aanpassing in de loop van de tijd een rol gaat spelen. Dit proces in menselijke gehoororganen gebeurt bijna onmerkbaar; een persoon die langzaam zijn gevoeligheid verliest, bijna 100% waarschijnlijkheid, merkt dit pas op het moment dat de mensen om hem heen aandacht besteden aan de constante vragen, zoals: "Wat zei je net?". De conclusie is uiteindelijk uiterst eenvoudig: bij het luisteren naar muziek is het van vitaal belang om geen geluidsintensiteiten van meer dan 80-85 dB toe te staan! Op hetzelfde moment is er ook een positieve kant: het volumeniveau van 80-85 dB komt ongeveer overeen met het niveau van geluidsopname van muziek in een studio-omgeving. Zo ontstaat het concept van de "Gouden middenweg", waarboven het beter is om niet uit te stijgen als gezondheidsproblemen op zijn minst enige betekenis hebben.

Zelfs kortstondig luisteren naar muziek op een niveau van 110-120 dB kan gehoorproblemen veroorzaken, bijvoorbeeld tijdens een live concert. Het is duidelijk dat het soms onmogelijk of erg moeilijk is om dit te vermijden, maar het is uiterst belangrijk om dit te proberen om de integriteit van de auditieve waarneming te behouden. Theoretisch leidt kortdurende blootstelling aan harde geluiden (niet meer dan 120 dB), zelfs vóór het begin van "auditieve vermoeidheid", niet tot ernstige negatieve gevolgen. Maar in de praktijk zijn er meestal gevallen van langdurige blootstelling aan geluid van een dergelijke intensiteit. Mensen worden doof zonder de volle omvang van het gevaar te beseffen in een auto terwijl ze naar een audiosysteem luisteren, thuis in vergelijkbare omstandigheden of met een koptelefoon op een draagbare speler. Waarom gebeurt dit en waardoor wordt het geluid steeds luider? Er zijn twee antwoorden op deze vraag: 1) De invloed van psychoakoestiek, die afzonderlijk zal worden besproken; 2) De constante behoefte om sommige externe geluiden te "schreeuwen" met het volume van muziek. Het eerste aspect van het probleem is best interessant en zal later in detail worden besproken, maar de tweede kant van het probleem leidt meer tot negatieve gedachten en conclusies over een verkeerd begrip van de ware grondslagen van correct luisteren naar het geluid van de "hi- fi" klasse.

Zonder in bijzonderheden te treden, is de algemene conclusie over het luisteren naar muziek en het juiste volume als volgt: het luisteren naar muziek dient plaats te vinden bij een geluidsintensiteit niet hoger dan 90 dB, niet lager dan 80 dB in een ruimte waarin vreemde geluiden van externe bronnen sterk gedempt of geheel afwezig zijn (zoals: gesprekken van buren en ander geluid achter de muur van het appartement, straatgeluiden en technische geluiden als je in de auto zit, etc.). Ik wil voor eens en voor altijd benadrukken dat het bij het voldoen aan zulke, waarschijnlijk strenge eisen, is dat je de langverwachte volumebalans kunt bereiken, die ook geen voortijdige ongewenste schade aan de gehoororganen zal veroorzaken zoals echt genieten van het luisteren naar uw favoriete muziek met de kleinste details van geluid bij hoge en lage frequenties en de precisie die wordt nagestreefd door het concept van "hi-fi" geluid.

Psychoakoestiek en kenmerken van perceptie

Om een aantal belangrijke vragen met betrekking tot de uiteindelijke perceptie van geluidsinformatie door een persoon zo volledig mogelijk te beantwoorden, is er een hele tak van wetenschap die een grote verscheidenheid aan dergelijke aspecten bestudeert. Deze sectie wordt "psycho-akoestiek" genoemd. Feit is dat auditieve waarneming niet alleen ophoudt met het werk van de gehoororganen. Na directe waarneming van geluid door het gehoororgaan (oor), dan komt het meest complexe en weinig bestudeerde mechanisme om de ontvangen informatie te analyseren in het spel, het menselijk brein is hier volledig verantwoordelijk voor, dat zo is ontworpen dat tijdens werking genereert het golven van een bepaalde frequentie, en ze worden ook aangegeven in Hertz (Hz). Verschillende frequenties van hersengolven komen overeen met bepaalde toestanden van een persoon. Het blijkt dus dat het luisteren naar muziek bijdraagt aan een verandering in de frequentie-afstemming van de hersenen, en dit is belangrijk om te overwegen bij het luisteren naar muziekcomposities. Op basis van deze theorie is er ook een methode van geluidstherapie door directe invloed op de mentale toestand van een persoon. Hersengolven zijn van vijf soorten:

Deltagolven (golven onder 4 Hz). Komt overeen met een toestand van diepe slaap zonder dromen, terwijl er geen lichaamsgevoel is.
Theta-golven (golven 4-7 Hz). De staat van slaap of diepe meditatie.
Alfagolven (golven 7-13 Hz). Staten van ontspanning en ontspanning tijdens het wakker zijn, slaperigheid.
Bètagolven (golven 13-40 Hz). De staat van activiteit, alledaags denken en mentale activiteit, opwinding en cognitie.
Gammagolven (golven boven 40 Hz). Een staat van intense mentale activiteit, angst, opwinding en bewustzijn.

Psychoakoestiek zoekt als tak van wetenschap naar antwoorden op de meest interessante vragen over de uiteindelijke perceptie van geluidsinformatie door een persoon. Tijdens het bestuderen van dit proces wordt een groot aantal factoren onthuld, waarvan de invloed altijd optreedt, zowel tijdens het luisteren naar muziek als in elk ander geval van het verwerken en analyseren van geluidsinformatie. Psychoakoestiek bestudeert bijna alle mogelijke invloeden, beginnend met de emotionele en mentale toestand van een persoon op het moment van luisteren, eindigend met de structurele kenmerken van de stembanden (als we het hebben over de eigenaardigheden van het waarnemen van alle subtiliteiten van vocale performance) en het mechanisme voor het omzetten van geluid in elektrische impulsen van de hersenen. De meest interessante en vooral belangrijke factoren (die van vitaal belang zijn om elke keer dat u naar uw favoriete muziek luistert, evenals bij het bouwen van een professioneel audiosysteem) te overwegen, zullen verder worden besproken.

Het concept van consonantie, muzikale consonantie

Het apparaat van het menselijke auditieve systeem is in de eerste plaats uniek in het mechanisme van geluidsperceptie, de niet-lineariteit van het auditieve systeem, het vermogen om geluiden in hoogte met een vrij hoge mate van nauwkeurigheid te groeperen. Het meest interessante kenmerk van perceptie is de niet-lineariteit van het auditieve systeem, die zich manifesteert in de vorm van het verschijnen van extra niet-bestaande (in de hoofdtoon) harmonischen, wat vooral vaak voorkomt bij mensen met muzikale of absolute toonhoogte . Als we in meer detail stoppen en alle subtiliteiten van de perceptie van muzikaal geluid analyseren, dan is het concept van "consonantie" en "dissonantie" van verschillende akkoorden en intervallen van klinken gemakkelijk te onderscheiden. concept "consonantie" wordt gedefinieerd als een medeklinker (van het Franse woord "toestemming"), en vice versa, respectievelijk "dissonantie"- inconsistent, dissonant geluid. Ondanks de verscheidenheid aan verschillende interpretaties van deze concepten van de kenmerken van muzikale intervallen, is het het handigst om de "muzikaal-psychologische" interpretatie van de termen te gebruiken: consonantie wordt door een persoon gedefinieerd en gevoeld als een aangenaam en comfortabel, zacht geluid; dissonantie aan de andere kant kan het worden gekarakteriseerd als een geluid dat irritatie, angst en spanning veroorzaakt. Dergelijke terminologie is enigszins subjectief, en ook in de geschiedenis van de ontwikkeling van muziek werden totaal verschillende intervallen voor "medeklinker" genomen en omgekeerd.

Tegenwoordig zijn deze concepten ook moeilijk ondubbelzinnig waar te nemen, omdat er verschillen zijn tussen mensen met verschillende muzikale voorkeuren en smaken, en er ook geen algemeen erkend en overeengekomen concept van harmonie is. De psycho-akoestische basis voor de perceptie van verschillende muzikale intervallen als medeklinker of dissonant hangt rechtstreeks af van het concept van een "kritische band". kritische strip- dit is een bepaalde breedte van de band, waarbinnen de auditieve sensaties dramatisch veranderen. De breedte van de kritische banden neemt evenredig toe met toenemende frequentie. Daarom is het gevoel van consonanten en dissonanten direct gerelateerd aan de aanwezigheid van kritische banden. Het menselijk gehoororgaan (oor), zoals eerder vermeld, speelt in een bepaald stadium de rol van een banddoorlaatfilter in de analyse van geluidsgolven. Deze rol is toebedeeld aan het basilair membraan, waarop zich 24 kritische banden bevinden met een frequentieafhankelijke breedte.

Consonantie en inconsistentie (consonantie en dissonantie) hangen dus rechtstreeks af van de resolutie van het auditieve systeem. Het blijkt dat als twee verschillende tonen tegelijk klinken of het frequentieverschil nul is, dit een perfecte samenklank is. Dezelfde consonantie treedt op als het frequentieverschil groter is dan de kritische band. Dissonantie treedt alleen op wanneer het frequentieverschil tussen 5% en 50% van de kritische band ligt. De hoogste mate van dissonantie in dit segment is hoorbaar als het verschil een kwart van de breedte van de kritische band is. Op basis hiervan is het gemakkelijk om elke gemengde muziekopname en combinatie van instrumenten te analyseren op consonantie of dissonantie van geluid. Het is niet moeilijk te raden wat voor een grote rol de geluidstechnicus, de opnamestudio en andere componenten van de uiteindelijke digitale of analoge originele soundtrack in dit geval spelen, en dit alles zelfs voordat ze proberen om het op geluidsapparatuur te reproduceren.

Geluidslokalisatie

Het systeem van binauraal horen en ruimtelijke lokalisatie helpt een persoon om de volheid van het ruimtelijke geluidsbeeld waar te nemen. Dit waarnemingsmechanisme wordt gerealiseerd door twee hoortoestellen en twee gehoorgangen. De geluidsinformatie die via deze kanalen binnenkomt, wordt vervolgens verwerkt in het perifere deel van het auditieve systeem en onderworpen aan spectrale en temporele analyse. Verder wordt deze informatie doorgegeven aan de hogere delen van de hersenen, waar het verschil tussen het linker en rechter geluidssignaal wordt vergeleken, en ook een enkel geluidsbeeld wordt gevormd. Dit beschreven mechanisme heet binaurale hoorzitting. Hierdoor heeft een persoon zulke unieke kansen:

1) lokalisatie van geluidssignalen van een of meer bronnen, waarbij een ruimtelijk beeld wordt gevormd van de waarneming van het geluidsveld
2) scheiding van signalen afkomstig van verschillende bronnen
3) de selectie van sommige signalen tegen de achtergrond van andere (bijvoorbeeld de selectie van spraak en stem uit ruis of het geluid van instrumenten)

Ruimtelijke lokalisatie is gemakkelijk waar te nemen met een eenvoudig voorbeeld. Bij een concert, met een podium en een bepaald aantal muzikanten erop op een zekere afstand van elkaar, is het gemakkelijk (desgewenst zelfs door de ogen te sluiten) om de aankomstrichting van het geluidssignaal van elk instrument te bepalen, om de diepte en ruimtelijkheid van het geluidsveld te beoordelen. Op dezelfde manier wordt een goed hifi-systeem gewaardeerd, dat dergelijke effecten van ruimtelijkheid en lokalisatie op betrouwbare wijze kan "reproduceren", waardoor de hersenen daadwerkelijk worden "bedriegen", waardoor u de volledige aanwezigheid van uw favoriete artiest tijdens een liveshow voelt. prestatie. De lokalisatie van een geluidsbron wordt meestal bepaald door drie hoofdfactoren: temporeel, intensiteit en spectraal. Ongeacht deze factoren zijn er een aantal patronen die kunnen worden gebruikt om de basisprincipes van geluidslokalisatie te begrijpen.

Het grootste effect van lokalisatie, waargenomen door de menselijke gehoororganen, is in het middenfrequentiegebied. Tegelijkertijd is het bijna onmogelijk om de richting van geluiden van frequenties boven 8000 Hz en onder 150 Hz te bepalen. Dit laatste feit wordt vooral veel gebruikt in hifi- en thuisbioscoopsystemen bij het kiezen van de locatie van een subwoofer (laagfrequente link), waarvan de locatie in de kamer, vanwege het ontbreken van lokalisatie van frequenties onder 150 Hz, praktisch maakt niet uit en de luisteraar krijgt in ieder geval een holistisch beeld van het geluidsbeeld. De nauwkeurigheid van lokalisatie hangt af van de locatie van de stralingsbron van geluidsgolven in de ruimte. De grootste nauwkeurigheid van de geluidslokalisatie wordt dus opgemerkt in het horizontale vlak en bereikt een waarde van 3°. In het verticale vlak bepaalt het menselijk gehoorsysteem de richting van de bron veel slechter, de nauwkeurigheid is in dit geval 10-15 ° (vanwege de specifieke structuur van de oorschelpen en complexe geometrie). De nauwkeurigheid van de lokalisatie varieert enigszins, afhankelijk van de hoek van de geluidsemitterende objecten in de ruimte met hoeken ten opzichte van de luisteraar, en de mate van diffractie van de geluidsgolven van het hoofd van de luisteraar heeft ook invloed op het uiteindelijke effect. Er moet ook worden opgemerkt dat breedbandsignalen beter gelokaliseerd zijn dan smalbandruis.

Veel interessanter is de situatie met de definitie van de diepte van gericht geluid. Een persoon kan bijvoorbeeld de afstand tot een object door geluid bepalen, maar dit gebeurt in grotere mate door een verandering in de geluidsdruk in de ruimte. Gewoonlijk geldt dat hoe verder het object zich van de luisteraar bevindt, hoe meer geluidsgolven worden gedempt in de vrije ruimte (binnenshuis wordt de invloed van gereflecteerde geluidsgolven toegevoegd). We kunnen dus concluderen dat de nauwkeurigheid van lokalisatie hoger is in een gesloten ruimte, juist vanwege het optreden van nagalm. Gereflecteerde golven die optreden in besloten ruimten geven aanleiding tot interessante effecten zoals de uitbreiding van het geluidsbeeld, omhulling, enz. Deze verschijnselen zijn juist mogelijk vanwege de gevoeligheid van driedimensionale geluidslokalisatie. De belangrijkste afhankelijkheden die de horizontale lokalisatie van geluid bepalen zijn: 1) het verschil in aankomsttijd van een geluidsgolf in het linker- en rechteroor; 2) het verschil in intensiteit door diffractie bij het hoofd van de luisteraar. Voor het bepalen van de geluidsdiepte is het verschil in geluidsdrukniveau en het verschil in spectrale samenstelling van belang. Lokalisatie in het verticale vlak is ook sterk afhankelijk van diffractie in de oorschelp.

De situatie is gecompliceerder met moderne surround sound-systemen op basis van dolby surround-technologie en analogen. Het lijkt erop dat het principe van het bouwen van thuisbioscoopsystemen duidelijk de methode regelt voor het opnieuw creëren van een redelijk natuurlijk ruimtelijk beeld van 3D-geluid met het inherente volume en de lokalisatie van virtuele bronnen in de ruimte. Niet alles is echter zo triviaal, omdat er meestal geen rekening wordt gehouden met de mechanismen van perceptie en lokalisatie van een groot aantal geluidsbronnen. De transformatie van geluid door de gehoororganen omvat het proces van het toevoegen van signalen van verschillende bronnen die naar verschillende oren kwamen. Bovendien, als de fasestructuur van verschillende geluiden min of meer synchroon is, wordt een dergelijk proces op het gehoor waargenomen als een geluid dat uit één bron komt. Er zijn ook een aantal problemen, waaronder de eigenaardigheden van het lokalisatiemechanisme, waardoor het moeilijk is om de richting van de bron in de ruimte nauwkeurig te bepalen.

Gezien het bovenstaande is de moeilijkste taak om geluiden van verschillende bronnen te scheiden, vooral als deze verschillende bronnen een vergelijkbaar amplitude-frequentiesignaal afspelen. En dit is precies wat er in de praktijk gebeurt in elk modern surround sound-systeem, en zelfs in een conventioneel stereosysteem. Wanneer een persoon luistert naar een groot aantal geluiden die afkomstig zijn van verschillende bronnen, is er in eerste instantie een bepaling van het behoren van elk specifiek geluid tot de bron die het creëert (groepering op frequentie, toonhoogte, timbre). En pas in de tweede fase probeert het gerucht de bron te lokaliseren. Daarna worden de binnenkomende geluiden verdeeld in stromen op basis van ruimtelijke kenmerken (verschil in tijdstip van aankomst van signalen, verschil in amplitude). Op basis van de ontvangen informatie wordt een min of meer statisch en vast auditief beeld gevormd, waaruit kan worden bepaald waar elk specifiek geluid vandaan komt.

Het is erg handig om deze processen te traceren naar het voorbeeld van een gewoon podium met muzikanten erop. Tegelijkertijd is het heel interessant dat als de zanger/performer, die een aanvankelijk gedefinieerde positie op het podium inneemt, soepel over het podium in een willekeurige richting begint te bewegen, het eerder gevormde auditieve beeld niet zal veranderen! Het bepalen van de richting van het geluid dat van de zanger komt, blijft subjectief hetzelfde, alsof hij op dezelfde plaats staat waar hij stond voordat hij zich bewoog. Alleen bij een scherpe verandering in de locatie van de artiest op het podium zal de splitsing van het gevormde geluidsbeeld optreden. Naast de beschouwde problemen en de complexiteit van de processen van geluidslokalisatie in de ruimte, speelt in het geval van meerkanaals surround sound-systemen het galmproces in de uiteindelijke luisterruimte een vrij grote rol. Deze afhankelijkheid wordt het duidelijkst waargenomen wanneer een groot aantal gereflecteerde geluiden uit alle richtingen komen - de lokalisatienauwkeurigheid verslechtert aanzienlijk. Als de energieverzadiging van de gereflecteerde golven groter is (overheerst) dan directe geluiden, wordt het lokalisatiecriterium in zo'n ruimte extreem wazig en is het buitengewoon moeilijk (zo niet onmogelijk) om te spreken over de nauwkeurigheid van het bepalen van dergelijke bronnen.

In een zeer galmende ruimte treedt echter theoretisch lokalisatie op; in het geval van breedbandsignalen wordt het gehoor geleid door de parameter intensiteitsverschil. In dit geval wordt de richting bepaald door de hoogfrequente component van het spectrum. In elke kamer hangt de nauwkeurigheid van de lokalisatie af van het tijdstip van aankomst van gereflecteerde geluiden na directe geluiden. Als het interval tussen deze geluidssignalen te klein is, begint de "wet van de directe golf" te werken om het auditieve systeem te helpen. De essentie van dit fenomeen: als geluiden met een korte vertragingstijd uit verschillende richtingen komen, dan vindt de lokalisatie van het hele geluid plaats volgens het eerste geluid dat binnenkwam, d.w.z. gehoor negeert tot op zekere hoogte het gereflecteerde geluid als het te kort na het directe komt. Een soortgelijk effect treedt ook op wanneer de richting van geluidaankomst in het verticale vlak wordt bepaald, maar in dit geval is het veel zwakker (vanwege het feit dat de gevoeligheid van het gehoorsysteem voor lokalisatie in het verticale vlak merkbaar slechter is).

De essentie van het voorrangseffect is veel dieper en heeft eerder een psychologische dan een fysiologische aard. Er is een groot aantal experimenten uitgevoerd, op basis waarvan de afhankelijkheid is vastgesteld. Dit effect treedt voornamelijk op wanneer het tijdstip van optreden van de echo, de amplitude en richting ervan samenvallen met een "verwachting" van de luisteraar van hoe de akoestiek van deze specifieke kamer een geluidsbeeld vormt. Misschien had de persoon al ervaring met luisteren in deze kamer of iets dergelijks, wat de aanleg van het auditieve systeem vormt voor het optreden van het "verwachte" effect van voorrang. Om deze beperkingen inherent aan het menselijk gehoor te omzeilen, worden bij meerdere geluidsbronnen verschillende trucs en trucs gebruikt, met behulp waarvan uiteindelijk een min of meer plausibele lokalisatie van muziekinstrumenten / andere geluidsbronnen in de ruimte wordt gevormd . Over het algemeen is de weergave van stereo- en meerkanaals geluidsbeelden gebaseerd op veel bedrog en het creëren van een auditieve illusie.

Wanneer twee of meer luidsprekers (bijvoorbeeld 5.1 of 7.1, of zelfs 9.1) geluid weergeven vanuit verschillende punten in de kamer, hoort de luisteraar geluiden afkomstig van niet-bestaande of denkbeeldige bronnen, waardoor een bepaald geluidspanorama wordt waargenomen. De mogelijkheid van deze misleiding ligt in de biologische kenmerken van de structuur van het menselijk lichaam. Hoogstwaarschijnlijk had een persoon geen tijd om zich aan te passen aan het herkennen van een dergelijk bedrog vanwege het feit dat de principes van "kunstmatige" geluidsweergave relatief recent verschenen. Maar hoewel het proces van het creëren van een denkbeeldige lokalisatie mogelijk bleek te zijn, is de implementatie nog verre van perfect. Het feit is dat het gehoor een geluidsbron echt waarneemt waar deze niet bestaat, maar de juistheid en nauwkeurigheid van de overdracht van geluidsinformatie (met name het timbre) is een grote vraag. Door de methode van talrijke experimenten in echte nagalmkamers en in gedempte kamers, werd ontdekt dat het timbre van geluidsgolven verschilt van echte en denkbeeldige bronnen. Dit heeft vooral invloed op de subjectieve perceptie van de spectrale luidheid, het timbre verandert in dit geval op een significante en merkbare manier (in vergelijking met een soortgelijk geluid gereproduceerd door een echte bron).

In het geval van meerkanaals thuisbioscoopsystemen is het vervormingsniveau om verschillende redenen merkbaar hoger: 1) Veel geluidssignalen die qua amplitude-frequentie en faserespons vergelijkbaar zijn, komen tegelijkertijd uit verschillende bronnen en richtingen (inclusief opnieuw gereflecteerde golven) aan elke gehoorgang. Dit leidt tot verhoogde vervorming en het optreden van kamfiltering. 2) De grote afstand van de luidsprekers in de ruimte (ten opzichte van elkaar, in meerkanaalssystemen kan deze afstand enkele meters of meer zijn) draagt bij aan de groei van timbrevervorming en kleuring van het geluid in het gebied van de denkbeeldige bron. Hierdoor kunnen we stellen dat timbre kleuring in meerkanaals- en surround sound-systemen in de praktijk om twee redenen optreedt: het fenomeen kamfiltering en de invloed van galmprocessen in een bepaalde ruimte. Als meer dan één bron verantwoordelijk is voor de weergave van geluidsinformatie (dit geldt ook voor een stereo-installatie met 2 bronnen), is het effect van "kamfiltering" onvermijdelijk, veroorzaakt door verschillende aankomsttijden van geluidsgolven naar elk gehoorkanaal. Bijzondere oneffenheden worden waargenomen in het gebied van de bovenste middelste 1-4 kHz.

Een persoon neemt geluid waar via het oor (Fig.).

De gootsteen is buiten buitenoor , passerend in de gehoorgang met een diameter D 1 = 5 mm en lengte 3 cm.

Het volgende is het trommelvlies, dat trilt onder invloed van een geluidsgolf (resoneert). Het membraan zit vast aan de botten middenoor het overbrengen van trillingen naar het andere membraan en verder naar het binnenoor.

binnenoor heeft de vorm van een gedraaide buis ("slak") met een vloeistof. Diameter van deze buis: D 2 = 0,2 mm lengte 3 - 4 cm lang.

Omdat de luchttrillingen in de geluidsgolf zwak genoeg zijn om de vloeistof in het slakkenhuis direct te exciteren, spelen het systeem van het midden- en binnenoor, samen met hun membranen, de rol van een hydraulische versterker. Het gebied van het trommelvlies van het binnenoor is kleiner dan het gebied van het membraan van het middenoor. De druk die geluid op de trommelvliezen uitoefent, is omgekeerd evenredig met de oppervlakte:

Daarom neemt de druk op het binnenoor aanzienlijk toe:

In het binnenoor is over de gehele lengte een ander membraan (longitudinaal) uitgerekt, dat stijf is aan het begin van het oor en zacht aan het einde. Elke sectie van dit longitudinale membraan kan met zijn eigen frequentie oscilleren. Hoogfrequente oscillaties worden opgewekt in het harde gedeelte en laagfrequente oscillaties worden opgewekt in het zachte gedeelte. Langs dit membraan bevindt zich de vestibulocochleaire zenuw, die trillingen waarneemt en doorgeeft aan de hersenen.

De laagste trillingsfrequentie van een geluidsbron 16-20 Hz door het oor waargenomen als een laag basgeluid. Regio het meest gevoelige gehoor vangt een deel van de middenfrequentie en een deel van de hoogfrequente subbereiken op en komt overeen met het frequentie-interval van 500 Hz voordat 4-5 kHz . De menselijke stem en de geluiden die worden uitgezonden door de meeste processen in de natuur die voor ons belangrijk zijn, hebben een frequentie in hetzelfde interval. Tegelijkertijd klinken geluiden met een frequentie van 2 kHz voordat 5 kHz door het oor worden opgevangen als rinkelen of fluiten. Met andere woorden, de belangrijkste informatie wordt verzonden met audiofrequenties tot ongeveer 4-5 kHz.

Onbewust verdeelt een persoon geluiden in "positief", "negatief" en "neutraal".

Negatieve geluiden zijn geluiden die voorheen onbekend, vreemd en onverklaarbaar waren. Ze veroorzaken angst en onrust. Ze bevatten ook laagfrequente geluiden, zoals laag drummen of gehuil van wolven, omdat ze angst opwekken. Bovendien wekken angst en horror onhoorbaar laagfrequent geluid op (infrageluid). Voorbeelden:

In de jaren '30 van de 20e eeuw werd een enorme orgelpijp gebruikt als podiumeffect in een van de Londense theaters. Door het infrageluid van deze pijp trilde het hele gebouw, en afgrijzen vestigden zich in de mensen.

Medewerkers van het National Physics Laboratory in Engeland voerden een experiment uit door ultralage (infrasone) frequenties toe te voegen aan het geluid van gewone akoestische instrumenten van klassieke muziek. Luisteraars voelden zich neerslachtig en ervoeren een gevoel van angst.

Aan de afdeling Akoestiek van de Staatsuniversiteit van Moskou werden studies uitgevoerd naar de invloed van rock- en popmuziek op het menselijk lichaam. Het bleek dat de frequentie van het hoofdritme van de compositie "Deep People" oncontroleerbare opwinding veroorzaakt, verlies van controle over zichzelf, agressiviteit naar anderen of negatieve emoties naar zichzelf toe. De compositie "The Beatles", op het eerste gezicht harmonieus, bleek schadelijk en zelfs gevaarlijk te zijn, omdat het een basisritme heeft van ongeveer 6,4 Hz. Deze frequentie resoneert met de frequenties van de borstkas, de buikholte en ligt dicht bij de natuurlijke frequentie van de hersenen (7 Hz.). Daarom beginnen de weefsels van de buik en borst bij het luisteren naar deze compositie pijn te doen en geleidelijk in te storten.

Infrageluid veroorzaakt trillingen in verschillende systemen in het menselijk lichaam, met name het cardiovasculaire systeem. Dit heeft een nadelig effect en kan bijvoorbeeld leiden tot hypertensie. Trillingen met een frequentie van 12 Hz kunnen, als hun intensiteit een kritische drempel overschrijdt, de dood veroorzaken van hogere organismen, inclusief mensen. Deze en andere infrasone frequenties zijn aanwezig in industrielawaai, snelweglawaai en andere bronnen.

Commentaar: Bij dieren kan de resonantie van muzikale frequenties en die van henzelf leiden tot achteruitgang van de hersenfunctie. Wanneer "metal rock" klinkt, geven koeien geen melk meer, maar varkens daarentegen zijn dol op metal rock.

Positief zijn de geluiden van een beek, het getij van de zee of het gezang van vogels; ze brengen verlichting.

Bovendien is rock niet altijd slecht. Zo helpt countrymuziek op de banjo bij het herstel, al heeft het in het prille beginstadium van de ziekte een slecht effect op de gezondheid.

Positieve geluiden omvatten klassieke melodieën. Amerikaanse wetenschappers plaatsten bijvoorbeeld te vroeg geboren baby's in dozen om naar de muziek van Bach, Mozart te luisteren, en de kinderen herstelden snel en kwamen aan.

Het rinkelen van een klok heeft een gunstig effect op de menselijke gezondheid.

Elk effect van geluid wordt versterkt in schemering en duisternis, omdat het aandeel informatie dat door de ogen komt, wordt verminderd.

Geluidsabsorptie in lucht en omhullende oppervlakken

Geluidsabsorptie in de lucht

Op elk moment en op elk punt in de kamer is de geluidsintensiteit gelijk aan de som van de intensiteit van het directe geluid dat rechtstreeks van de bron komt en de intensiteit van het geluid dat wordt gereflecteerd door de omsluitende oppervlakken van de kamer:

Wanneer geluid zich voortplant in atmosferische lucht en in een ander medium, treden intensiteitsverliezen op. Deze verliezen zijn te wijten aan de absorptie van geluidsenergie in de lucht en omhullende oppervlakken. Overweeg geluidsabsorptie met behulp van: golftheorie .

Absorptie geluid is een fenomeen van onomkeerbare transformatie van de energie van een geluidsgolf in een andere vorm van energie, voornamelijk in de energie van de thermische beweging van de deeltjes van het medium. Geluidsabsorptie vindt zowel in de lucht plaats als wanneer geluid wordt gereflecteerd door omsluitende oppervlakken.

Geluidsabsorptie in de lucht gepaard gaat met een afname van de geluidsdruk. Laat het geluid in de richting reizen R van de bron. Dan afhankelijk van de afstand R ten opzichte van de geluidsbron neemt de amplitude van de geluidsdruk af met exponentiële wet :

, (63)

waar P 0 is de initiële geluidsdruk bij R = 0

 – absorptiecoëfficiënt geluid. Formule (63) drukt uit geluidsabsorptie wet .

fysieke betekenis coëfficiënt  is dat de absorptiecoëfficiënt numeriek gelijk is aan het omgekeerde van de afstand waarop de geluidsdruk afneemt in e = 2,71 een keer:

Meeteenheid in SI:

Aangezien het geluidsvermogen (intensiteit) evenredig is met het kwadraat van de geluidsdruk, geldt hetzelfde geluidsabsorptie wet kan worden geschreven als:

, (63*)

waar I 0 - geluidssterkte (intensiteit) nabij de geluidsbron, d.w.z. at R = 0 :

Afhankelijkheidspercelen P sv (R) en I(R) worden weergegeven in afb. zestien.

Uit formule (63*) volgt dat de volgende vergelijking geldt voor het geluidsintensiteitsniveau:

. (64)

Daarom is de SI-eenheid voor absorptiecoëfficiënt: neper per meter

Bovendien is het mogelijk om te berekenen wit per meter (B/m) of decibel per meter (dB/m).

Commentaar: Geluidsabsorptie kan worden gekarakteriseerd verliesfactor , wat gelijk is aan

, (65)

waar  is de lengte van de geluidsgolf, product  – ik verzwakkingsfactor: geluid. Een waarde gelijk aan het omgekeerde van de verliesfactor

genaamd kwaliteitsfactor .

Er is nog geen volledige theorie van geluidsabsorptie in lucht (atmosfeer). Talrijke empirische schattingen geven verschillende waarden van de absorptiecoëfficiënt.

De eerste (klassieke) theorie van geluidsabsorptie is bedacht door Stokes en is gebaseerd op het in aanmerking nemen van de invloed van viscositeit (interne wrijving tussen de lagen van het medium) en thermische geleidbaarheid (temperatuurvereffening tussen de lagen van het medium). Vereenvoudigd Stokes formule lijkt op:

, (66)

waar  – luchtviscositeit,  – De verhouding van Poisson,  0 – luchtdichtheid bij 0 0 C,  – geluidssnelheid in de lucht. Voor normale omstandigheden zal deze formule de vorm aannemen:

. (66*)

De Stokes-formule (63) of (63*) is echter alleen geldig voor: monoatomisch gassen waarvan de atomen drie translationele vrijheidsgraden hebben, d.w.z. met  =1,67 .

Voor gassen van 2, 3 of polyatomaire moleculen betekenis  veel meer, omdat geluid de rotatie- en vibrationele vrijheidsgraden van moleculen opwekt. Voor dergelijke gassen (inclusief lucht) is de formule nauwkeuriger

, (67)

waar t N = 273,15 K - absolute temperatuur van smeltend ijs ("triple point"), P N = 1,013 . 10 5 Vader - normale atmosferische druk, t en P– werkelijke (gemeten) luchttemperatuur en atmosferische druk,  =1,33 voor diatomische gassen,  =1,33 voor tri- en polyatomaire gassen.

Geluidsabsorptie door omhullende oppervlakken

Geluidsabsorptie door omhullende oppervlakken treedt op wanneer geluid door hen wordt weerkaatst. In dit geval wordt een deel van de energie van de geluidsgolf gereflecteerd en veroorzaakt het de verschijning van staande geluidsgolven, en de andere energie wordt omgezet in de energie van de thermische beweging van de deeltjes van de barrière. Deze processen worden gekenmerkt door de reflectiecoëfficiënt en de absorptiecoëfficiënt van de gebouwschil.

reflectiecoëfficiënt geluid van de barrière is dimensieloze grootheid gelijk aan de verhouding van het deel van de golfenergieW neg , gereflecteerd door de barrière, naar de volledige energie van de golfW pad vallen op een obstakel

De absorptie van geluid door een obstakel wordt gekenmerkt door: absorptiecoëfficiënt – dimensieloze grootheid gelijk aan de verhouding van het deel van de golfenergieW absorberen , geabsorbeerd door de barrière(en de barrière die is overgegaan in de interne energie van de substantie), op alle golfenergieW pad vallen op een obstakel

Gemiddelde absorptiecoëfficiënt geluid door alle omsluitende oppervlakken is gelijk aan

, (68*)

waar  I – materiaal geluidsabsorptiecoëfficiënt I-de barrière, Si - gebied I-de barrière, S is de totale oppervlakte van de obstakels, N- het aantal verschillende obstakels.

Uit deze uitdrukking kunnen we concluderen dat de gemiddelde absorptiecoëfficiënt overeenkomt met een enkel materiaal dat alle oppervlakken van de barrières van de kamer zou kunnen bedekken met behoud van totale geluidsabsorptie (EEN ), gelijk aan

. (69)

De fysieke betekenis van de totale geluidsabsorptie (A): het is numeriek gelijk aan de geluidsabsorptiecoëfficiënt van een open opening met een oppervlakte van 1 m2.

De maateenheid voor geluidsabsorptie heet sabin:

De perceptie van geluid is gebaseerd op twee processen die plaatsvinden in het slakkenhuis:

■ scheiding van geluiden verschillende frequenties volgens de plaats van hun grootste impact op het hoofdmembraan van het slakkenhuis;

■ transformatie receptorcellen van mechanische trillingen in nerveuze opwinding.

Geluidstrillingen die het binnenoor binnenkomen via het ovale venster worden doorgegeven aan de perilymfe en de trillingen van deze vloeistof leiden tot verplaatsingen van het hoofdmembraan waarop de receptorhaarcellen zich bevinden: intern en extern, van elkaar gescheiden door de bogen van Corti. De haren van de receptorcellen worden gewassen door de endolymfe en komen in contact met het integumentaire membraan, dat zich boven de haarcellen langs het gehele verloop van het vliezige kanaal bevindt. Onder invloed van geluiden begint het hoofdmembraan te trillen, de haren van de receptorcellen raken het integumentaire membraan en worden mechanisch geïrriteerd. Als gevolg hiervan vindt er een excitatieproces in hen plaats, dat langs de afferente vezels naar de neuronen van de spiraalknoop van het slakkenhuis en verder naar het centrale zenuwstelsel wordt geleid.

De hoogte van de kolom van de oscillerende vloeistof hangt af van de hoogte van het geluid en dienovereenkomstig van de plaats van de grootste verplaatsing van het hoofdmembraan: hoogfrequente geluiden geven het grootste effect aan het begin van het hoofdmembraan membranen , en lage frequenties – de top van de slak bereiken . Op deze manier , Geluiden van verschillende frequenties prikkelen verschillende haarcellen en verschillende vezels . Een toename van de geluidsintensiteit leidt tot een toename van het aantal opgewonden haarcellen en zenuwvezels, waardoor het mogelijk wordt om de intensiteit van geluidstrillingen te onderscheiden.

Maak onderscheid tussen bot- en luchtgeleiding van geluid. Onder normale omstandigheden overheerst luchtgeleiding in een persoon - de geleiding van geluidstrillingen door het buiten- en middenoor naar de receptoren van het binnenoor . In het geval van beengeleiding worden geluidstrillingen via de botten van de schedel rechtstreeks naar het slakkenhuis overgebracht (bijvoorbeeld bij duiken, duiken).

Een persoon neemt gewoonlijk geluiden waar met een frequentie van 15 tot 20.000 Hz. Bij kinderen bereikt de bovengrens 22.000 Hz, met de leeftijd neemt deze af. De hoogste gevoeligheid werd gevonden in het frequentiebereik van 1 000 voordat 3 000 Hz . Dit gebied komt overeen met de meest voorkomende frequenties in menselijke spraak en muziek. .

4. Betekenis en algemeen plan van de organisatie van het vestibulaire sensorische systeem

Het vestibulaire sensorische systeem dient om de positie en beweging van het lichaam in de ruimte te analyseren. Het is een van de oudste sensorische systemen , ontwikkeld onder invloed van de zwaartekracht op aarde . Samen met het visuele sensorische systeem en de kinesthetische analysator speelt het een leidende rol in de ruimtelijke oriëntatie van een persoon. Impulsen van vestibuloreceptoren worden in het lichaam gebruikt om het lichaam in balans te houden, de houding te reguleren en te behouden en om menselijke bewegingen ruimtelijk te organiseren. Bij uniforme beweging of in rust worden de receptoren van het vestibulaire sensorische systeem niet opgewonden. .

Het vestibulaire sensorische systeem bestaat uit de volgende afdelingen:

1. perifeer, dat twee formaties omvat die mechanoreceptoren van het vestibulaire systeem bevatten - de vestibule (zakje en baarmoeder) en halfcirkelvormige kanalen;

2. draad , die begint bij de receptoren door de vezels van de bipolaire cel ( eerste neuron ) de vestibulaire knoop in het slaapbeen, de axonen van deze neuronen vormen de vestibulaire zenuw en gaan samen met de gehoorzenuw, als onderdeel van het 8e paar hersenzenuwen, de medulla oblongata binnen; in de vestibulaire kernen van de medulla oblongata zijn de tweede

3. neuronen, van waaruit impulsen naar de derde neuronen komen - in de thalamus. Signalen van de vestibulaire kernen worden niet alleen naar de thalamus gestuurd (dit is niet de enige manier), ze worden naar vele delen van het centrale zenuwstelsel gestuurd: het ruggenmerg, het cerebellum, de reticulaire vorming en de autonome ganglia. 3. corticaal, vertegenwoordigd door vierde neuronen, waarvan sommige zich in het primaire veld van het vestibulaire systeem in het temporale gebied van de cortex bevinden, en de andere - in de nabijheid van de piramidale neuronen van de motorische cortex en in de postcentrale gyrus . De exacte lokalisatie van de vestibulaire zone van de menselijke cortex is nog niet definitief opgehelderd.

5. De werking van het vestibulaire apparaat

Het perifere deel van het vestibulaire sensorische systeem is dus het vestibulaire apparaat, dat zich in het binnenoor in het labyrint van de piramide van het slaapbeen bevindt. Het bestaat uit de vestibule en drie halfcirkelvormige kanalen.

1. Kanalen en holtes in het slaapbeen vormen een benig labyrint van het vestibulaire apparaat, dat gedeeltelijk is gevuld met een vliezig labyrint. Tussen de benige en vliezige labyrinten bevindt zich een vloeistof - perilymfe, en in het vliezige labyrint - endolymfe.

2. Het vestibule-apparaat is ontworpen om het effect van de zwaartekracht te analyseren bij het veranderen van de positie van het lichaam in de ruimte en versnellingen van rechtlijnige beweging. Het is verdeeld in 2 holtes - de zak en de baarmoeder, die otolieten bevatten, waarvan de mechanoreceptoren haarcellen zijn. Het deel van de receptorcel dat uitsteekt in de holte eindigt met één langer beweegbaar haar en 60-80 vastgelijmde onbeweeglijke haren. Deze haren dringen het gelei-achtige otolitische membraan binnen, waarin zich kristallen van calciumcarbonaat bevinden - otolieten (Fig. 33).

3. In de baarmoeder bevindt het otolitische membraan zich in een horizontaal vlak , en in de zak is het gebogen en bevindt het zich in de frontale en sagittale vlakken .

4. Bij het veranderen van de positie van hoofd en lichaam, evenals tijdens verticale of horizontale versnellingen, bewegen de otolietenmembranen vrij onder invloed van de zwaartekracht in alle drie de vlakken (d.w.z. glijden langs de haren), terwijl ze de mechanoreceptorharen vervormen. Hoe groter de vervorming van de haren, hoe hoger de frequentie van afferente impulsen in de vezels van de vestibulaire zenuw.

Rijst. 33. De structuur van het otolietapparaat :

1 - otolieten; 2 - otolitisch membraan; 3 - haren van receptorcellen;

4 - receptorcellen; 5 - ondersteunende cellen; 6 - zenuwvezels

Het apparaat van de halfcirkelvormige kanalen wordt gebruikt om het effect van middelpuntvliedende kracht tijdens rotatiebewegingen te analyseren. Het adequate irriterende middel is hoekversnelling. De halfcirkelvormige kanalen bevinden zich in drie onderling loodrechte vlakken (anterior – in het frontale vlak , lateraal – horizontaal , achterkant – in de sagittale ) en gevuld, zoals het hele labyrint, met dichte endolymfe (de viscositeit is 2-3 keer groter dan die van water). Een van de uiteinden van elk kanaal is geëxpandeerd tot een "ampulla". Receptorhaarcellen zijn alleen geconcentreerd in ampullen in de vorm van cristae (plooien, kammen), d.w.z. aan elkaar gelijmd. Wanneer de endolymfe beweegt (tijdens hoekversnellingen), wanneer de haren in één richting buigen, worden de haarcellen opgewonden en wanneer de beweging tegengesteld is, worden ze geremd. Het receptorpotentieel dat wordt gegenereerd door stimulatie van de haarcellen, zendt een impuls uit naar de uiteinden van de vezels van de vestibulaire zenuw.

momenteel getoond , dat rotaties of kantelen naar één kant afferente impulsen vergroten , en aan de andere kant – verminder het . Hierdoor kunt u onderscheid maken tussen de richting van rechtlijnige of roterende beweging. .

6. Invloed van het vestibulaire systeem op verschillende lichaamsfuncties

Het vestibulaire sensorische systeem is geassocieerd met veel centra van het ruggenmerg en de hersenen en veroorzaakt een aantal vestibulosomatische en vestibulo-vegetatieve reflexen (Fig. 34). De belangrijkste van deze reacties zijn vestibulospinaal.

Vestibulaire irritaties veroorzaken aanpassingsreflexen van veranderingen in spiertonus, liftreflexen, evenals speciale oogbewegingen gericht op het behouden van een beeld op het netvlies - nystagmus (bewegingen van de oogbollen met een rotatiesnelheid , maar in de tegenovergestelde richting , dan een snelle terugkeer naar de startpositie en een nieuwe omgekeerde rotatie) .

Rijst. 34. Afferente verbindingen van het vestibulaire apparaat :

G - oog; TK - dunne darm; M - spier; Pm - medulla oblongata;

G - maag; Zie - ruggenmerg

De vestibulo-vegetatieve reacties betreffen het cardiovasculaire systeem, het maagdarmkanaal en andere organen. Bij sterke en langdurige belasting van het vestibulaire apparaat treedt "reisziekte" op (een voorbeeld hiervan is zeeziekte), wat zich manifesteert door een verandering in hartslag en bloeddruk, een verslechtering van het tijdsgevoel, een verandering in mentale functies - aandacht, operationeel denken, kortetermijngeheugen, emotionele manifestaties. In ernstige gevallen treden duizeligheid, misselijkheid en braken op. Een verhoogde neiging tot "reisziekte" kan worden verminderd door speciale training (rotatie, zwaaien) en het gebruik van een aantal medicijnen.

Onder omstandigheden van gewichtloosheid (wanneer iemands vestibulaire invloeden zijn uitgeschakeld), is er een verlies van ideeën over de ruimtelijke positie van het lichaam. Verlies van loop- en hardloopvaardigheid. De toestand van het zenuwstelsel verslechtert, er is verhoogde prikkelbaarheid, instabiliteit van de stemming. Dus, naast de belangrijkste analysatorfunctie, die belangrijk is voor het regelen van de houding en bewegingen van een persoon, heeft het vestibulaire sensorische systeem een verscheidenheid aan bijwerkingen op veel lichaamsfuncties die optreden als gevolg van bestraling van excitatie naar andere zenuwcentra. .

Motivatie tot actie

Actieplan

Schema's van doelgerichte bewegingen

(verworven en aangeboren)

Houdingsregulatie

Mono- en polysynaptische reflexen

Spierlengte Spierspanning

Programma

Prestatie

Rijst. 35. Algemeen plan voor de organisatie van het motorische sensorische systeem

Lezing 22

MOTOR SENSOR SYSTEEM .

SENSORISCHE SYSTEMEN VAN DE HUID , SMAAK EN GEUR

1. De betekenis en het algemene plan van de organisatie van het motorische sensorische systeem

Het motorsensorische systeem wordt gebruikt om de toestand van het motorapparaat te analyseren – zijn bewegingen en posities . Informatie over de mate van samentrekking van skeletspieren, pezenspanning, veranderingen in gewrichtshoeken is noodzakelijk voor de regulatie van motorische handelingen en houdingen.

Het motorisch sensorisch systeem bestaat uit de volgende afdelingen:

1. perifeer, vertegenwoordigd door proprioceptoren in spieren, pezen en gewrichtszakken;

2. draad , die begint met bipolaire cellen (de eerste neuronen), waarvan de lichamen zich buiten het CZS bevinden – in de wervelkolomknopen is een van hun processen geassocieerd met receptoren, de andere komt het ruggenmerg binnen en geeft impulsen door aan de tweede neuronen in de medulla oblongata (een deel van de paden van de proprioreceptoren gaan naar de cerebellaire cortex) en vervolgens naar de derde neuronen - de relaiskernen van de thalamus;

3. corticaal, gelegen in de voorste centrale gyrus van de hersenschors.

Het algemene plan voor de organisatie van het motorische sensorische systeem wordt getoond in Fig. 35.

2. Functies van proprioreceptoren

De spieren van zoogdieren en mensen bevatten 3 soorten gespecialiseerde receptoren: spierspoeltjes, peesreceptoren

Golgi en gewrichtsreceptoren (receptoren van het gewrichtskapsel en gewrichtsbanden). Al deze receptoren reageren op mechanische stimuli en zijn betrokken bij de coördinatie van bewegingen, omdat ze een bron van informatie zijn over de toestand van het motorapparaat. De specifieke stimulus van proprioreceptoren is hun uitrekken.

Spierspoeltjes zijn kleine langwerpige formaties (enkele millimeters lang, tienden van een millimeter breed) die zich in de dikte van de spier bevinden. Elke spil is bedekt met een capsule gevormd door verschillende lagen cellen, die uitzet in het centrale deel en een nucleaire zak vormt (Fig. 36).

Rijst. 36. Spierspil:

1 - het proximale uiteinde van de intrafusale spiervezel bevestigd aan de skeletspiervezel; 2 - het distale uiteinde van deze vezel bevestigd aan de fascia; 3 - nucleaire zak; 4 - afferente vezels; 5 - gamma-motorneuronvezels; 6 - alfa-motorneuronvezel gaat naar de skeletspier

In het kapsel bevindt zich een bundel (van 2 tot 14) dunne vezels (2 tot 3 keer dunner dan gewone skeletspiervezels), die intrafusaal in tegenstelling tot alle andere spiervezels (extrafusaal).

De spindels zijn evenwijdig aan de extrafusale vezels - het ene uiteinde is bevestigd aan de pees en het andere aan de vezel. Er zijn twee soorten intrafusale vezels:

■ nucleaire buideldieren- dikker en langer met kernen in het middelste, verdikte deel van de vezel - de nucleaire zak, die geassocieerd zijn met de dikste en snelst geleidende afferente zenuwvezels - ze informeren over de dynamische component van beweging(snelheid van verandering in spierlengte) ;

■ nucleaire keten- korter, dunner, met kernen die zich uitstrekken tot een ketting, die informatie geeft over de statische component (de lengte van de spier die op dat moment wordt vastgehouden).

Sensorische uiteinden van afferente zenuwvezels bevinden zich spiraalvormig (wond) op de intrafusale vezels.

Wanneer de skeletspier wordt uitgerekt, worden ook de spierreceptoren uitgerekt en worden de uiteinden van de zenuwvezels vervormd, waardoor er zenuwimpulsen in verschijnen, die voornamelijk naar de motorneuronen van het ruggenmerg gaan. De frequentie van impulsen neemt toe met toenemende spierrek, evenals met een toename van de snelheid van het strekken. Zo worden de zenuwcentra geïnformeerd over de snelheid van spierstrekking en de lengte ervan. De impuls van de spierspoeltjes gaat door gedurende de hele periode van het handhaven van de gestrekte toestand, wat ervoor zorgt dat de centra constant op de hoogte zijn van de lengte van de spier. Hoe meer subtiele en gecoördineerde bewegingen de spieren uitvoeren, hoe meer spierspoeltjes ze hebben: bij een persoon, in de diepe nekspieren die de wervelkolom met het hoofd verbinden, is hun gemiddelde aantal 63, en in de spieren van de dij en bekken - minder dan 5 spindels per 1 g spiergewicht.

Het CZS kan de gevoeligheid van proprioreceptoren, d.w.z. spindels hebben ook efferente innervatie: intrafusale spiervezels worden geïnnerveerd door axonen die naar hen toe komen van gamma-motorneuronen. Excitatie van alfa-motorneuronen gaat gepaard met excitatie van gamma-motorneuronen. Activering van gamma-motorneuronen leidt tot een toename van de gevoeligheid (prikkelbaarheid) van afferente neuronen: met dezelfde lengte van de skeletspier zullen meer afferente impulsen de zenuwcentra binnenkomen.

Lozingen van kleine gamma-motorneuronen van het ruggenmerg veroorzaken samentrekking van intrafusale spiervezels aan beide zijden van de nucleaire spindelzak. Als gevolg hiervan wordt het middelste onherleidbare deel van de spierspoel uitgerekt en veroorzaakt de vervorming van de uitgaande zenuwvezel een toename van de prikkelbaarheid. Dit maakt het enerzijds mogelijk om proprioceptieve impulsen te onderscheiden tegen de achtergrond van andere afferente informatie en anderzijds om de nauwkeurigheid van de analyse van de toestand van de spieren te vergroten. Een toename van de gevoeligheid van de spindels treedt op tijdens beweging en zelfs in de prelaunch-toestand. Dit wordt verklaard door het feit dat, vanwege de lage prikkelbaarheid van gamma-motorneuronen, hun activiteit in rust zwak wordt uitgedrukt en tijdens vrijwillige bewegingen en vestibulaire reacties wordt geactiveerd. De gevoeligheid van proprioreceptoren neemt ook toe bij matige stimulatie van sympathische vezels en het vrijkomen van kleine doses adrenaline.

Golgi-peesreceptoren bevinden zich op de kruising van spiervezels met de pees. Peesreceptoren (de uiteinden van zenuwvezels) vlechten dunne peesvezels omgeven door een capsule. Als gevolg van sequentiële bevestiging van peesreceptoren aan spiervezels (en in sommige gevallen aan spierspoeltjes), treedt uitrekking van peesmechanoreceptoren op met spierspanning, d.w.z. ze worden opgewonden door spiercontractie. Dus, in tegenstelling tot spierspoeltjes, informeren peesreceptoren de zenuwcentra over de kracht die door de spier wordt ontwikkeld (over de mate van spierspanning en de snelheid van zijn ontwikkeling). Op ruggengraatniveau veroorzaken ze remming van de motorneuronen van hun eigen spier en excitatie van de motorneuronen van de antagonist via interneuronen.

Gewrichtsreceptoren informeren over de positie van afzonderlijke delen van het lichaam in de ruimte en ten opzichte van elkaar. Het zijn vrije zenuwuiteinden of uiteinden ingesloten in een speciale capsule. Sommige gewrichtsreceptoren sturen informatie over de grootte van de gewrichtshoek, d.w.z. over de stand van het gewricht. Hun impuls gaat door gedurende de gehele periode van behoud van deze hoek. Hoe groter de frequentie, hoe groter de hoekverschuiving. Andere gewrichtsreceptoren worden alleen aangeslagen op het moment van beweging in het gewricht, d.w.z. snelheidsinformatie verzenden. De frequentie van hun impuls neemt toe met een toename van de snelheid van verandering in de gewrichtshoek.

Signalen afkomstig van de receptoren van spierspoeltjes, peesorganen, gewrichtszakken en tactiele huidreceptoren worden kinesthetische signalen genoemd. , die. informeren over de beweging van het lichaam. Hun deelname aan vrijwillige regulering van bewegingen is anders. Signalen van gewrichtsreceptoren veroorzaken een merkbare reactie in de hersenschors en worden goed begrepen. Dankzij hen neemt een persoon verschillen in gewrichtsbewegingen beter waar dan verschillen in de mate van spierspanning in statische posities of gewichtsbehoud. Signalen van andere proprioceptoren, die voornamelijk naar het cerebellum komen, zorgen voor onbewuste regulatie, onbewuste controle van bewegingen en houdingen.

3. Sensorische systemen van de huid , interne organen , smaak en geur

De huid en inwendige organen hebben een verscheidenheid aan receptoren die reageren op fysieke en chemische prikkels.

huidontvangst

Tactiele, temperatuur en pijnontvangst is vertegenwoordigd in de huid. Op 1 cm 2 van de huid bevinden zich gemiddeld 12 13 koude punten, 1 2 thermische, 25 tactiele en ongeveer 100 pijnpunten.

Tastbaar aanraaksysteem bedoeld voor druk- en aanrakingsanalyse. De receptoren zijn vrije zenuwuiteinden en complexe formaties (Meissner-lichamen, Pacini-lichamen), waarin de zenuwuiteinden zijn ingesloten in een speciale capsule. Ze bevinden zich in de bovenste en onderste huidlagen, in de huidvaten, aan de basis van het haar. Vooral zijn er veel van op de vingers en tenen, handpalmen, voetzolen, lippen. Dit zijn mechanoreceptoren die reageren op rek, druk en trillingen. De meest gevoelige receptor is het Pacinische bloedlichaampje, dat een gevoel van aanraking veroorzaakt wanneer het kapsel slechts 0,0001 mm wordt verplaatst. Hoe groter de afmeting van het Pacinische bloedlichaampje, hoe dikker en sneller geleidende afferente zenuwen ervan vertrekken. Ze voeren korte bursts uit (duur 0,005 s) en informeren over het begin en einde van de mechanische stimulus.

Het pad van tactiele informatie is als volgt:: receptor - 1e neuron in de spinale knopen - 2e neuron in het ruggenmerg of medulla oblongata - 3-e neuron in het diencephalon (in de thalamus) - 4-e neuron in de achterste centrale gyrus van de hersenschors (in de primaire somatosensorische zone).

Temperatuur ontvangst uitgevoerd door koude receptoren (Krause kolven) en thermisch (Ruffini-lichamen, Golgi-Mazzoni). Bij een huidtemperatuur van 31 - 37°C zijn deze receptoren bijna inactief. Onder deze limiet worden koude receptoren geactiveerd in verhouding tot de temperatuurdaling, daarna daalt hun activiteit en stopt volledig bij +12 °C. Bij temperaturen boven 37 °C worden thermische receptoren geactiveerd, bereiken hun maximale activiteit bij +43 °C en reageren dan abrupt niet meer.

Pijnontvangst heeft volgens de meeste experts geen speciale waarnemingsformaties. Pijnlijke prikkels worden waargenomen door vrije zenuwuiteinden en treden ook op bij sterke thermische en mechanische prikkels in de corresponderende thermo- en mechanoreceptoren.

Temperatuur- en pijnprikkels worden doorgegeven aan het ruggenmerg, van daaruit naar het diencephalon en naar het somatosensorische gebied van de cortex.

3.2. Visceroceptief ( interoreceptief ) sensorisch systeem

In de interne organen zijn er veel receptoren die druk waarnemen - baroreceptoren van bloedvaten, het darmkanaal, enz., veranderingen in de chemie van de interne omgeving, - chemoreceptoren, de temperatuur ervan, - thermoreceptoren, osmotische druk, pijnstimuli. Met hun hulp wordt de constantheid van verschillende constanten van de interne omgeving (handhaving van homeostase) op een ongeconditioneerde reflexmanier gereguleerd, het centrale zenuwstelsel wordt geïnformeerd over veranderingen in de interne organen.

Informatie van interoreceptoren via de vagus-, coeliakie- en bekkenzenuwen komt het diencephalon (zowel de thalamus als de hypothalamus) binnen, evenals de subcorticale kernen (caudate), het cerebellum en vervolgens naar de frontale en andere delen van de hersenschors. De activiteit van dit systeem wordt praktisch niet gerealiseerd, het is slecht gelokaliseerd, maar met sterke irritaties wordt het goed gevoeld. Het is betrokken bij de vorming van complexe sensaties - dorst, honger, enz.

3.3. Reuk- en smaaksensorische systemen

De olfactorische en smaakzintuiglijke systemen behoren tot de oudste systemen. Ze zijn ontworpen om chemische prikkels waar te nemen en te analyseren. , afkomstig uit de externe omgeving.

x olfactorische receptoren bevinden zich in het reukepitheel van de bovenste neuspassages. Dit zijn bipolaire haarcellen die informatie doorgeven via het zeefbeen van de schedel naar de cellen van de bulbus olfactorius van de hersenen en verder door het reukkanaal naar de reukzones van de cortex (zeepaardjeshaak , gyrus van de hippocampus en anderen). Verschillende receptoren reageren selectief op verschillende moleculen van geurstoffen en worden alleen opgewonden door die moleculen die een spiegelkopie zijn van het oppervlak van de receptor. Ze nemen het etherische waar , kamfer , munt , muskusachtige en andere geuren , en voor sommige stoffen is de gevoeligheid ongewoon hoog .

Smaak-chemoreceptoren zijn smaakpapillen die zich in het epitheel van de tong, de achterste farynx en het zachte gehemelte bevinden. Kinderen hebben meer , en met de leeftijd – afnemend . Microvilli van receptorcellen steken uit de bol naar het oppervlak van de tong en reageren op stoffen die zijn opgelost in water. Hun signalen komen via de vezels van de gezichts- en glossofaryngeale zenuwen naar de thalamus en verder naar de somatosensorische cortex. Receptoren in verschillende delen van de tong nemen vier basissmaken waar : bitter (achterkant van de tong), zuur (randen van de tong), zoet (voorkant van de tong) en zout (voorkant en randen van de tong). Er is geen strikte overeenkomst tussen smaaksensaties en de chemische structuur van een stof, omdat smaaksensaties kunnen veranderen door ziekte, zwangerschap, etc. Geur-, tast-, pijn- en temperatuurgevoeligheid zijn betrokken bij de vorming van smaaksensaties. De informatie van het smaaksensorische systeem wordt gebruikt om eetgedrag te organiseren dat verband houdt met de verwerving, selectie, voorkeur of afwijzing van voedsel, de vorming van een hongergevoel, verzadiging.

4. Recycling , interactie en betekenis van zintuiglijke informatie

Sensorische informatie wordt van receptoren naar de hogere delen van de hersenen verzonden langs twee hoofdroutes van het zenuwstelsel - specifiek en niet-specifiek. . Specifieke paden zijn de klassieke afferente paden van de visuele, auditieve, motorische en andere sensorische systemen die een van de drie belangrijkste functionele blokken van de hersenen vormen - het blok voor het ontvangen, verwerken en opslaan van informatie (A.R. Luria, 1962, 1973). Het niet-specifieke systeem van de hersenen neemt ook deel aan de verwerking van deze informatie, die geen directe verbinding heeft met perifere receptoren, maar impulsen ontvangt via collateralen van alle oplopende specifieke systemen en zorgt voor hun brede interactie.

4.1. Verwerking van zintuiglijke informatie in conducteursafdelingen

De analyse van de ontvangen irritaties gebeurt in alle afdelingen van de sensorische systemen. De eenvoudigste vorm van analyse wordt al uitgevoerd op het niveau van receptoren: uit alle invloeden die op het lichaam vallen, selecteren (selecteren) ze stimuli van één type (licht, geluid, enz.). Tegelijkertijd is in één sensorisch systeem een meer gedetailleerde selectie van signaalkenmerken mogelijk. ( kleurdiscriminatie door fotoreceptoren van kegeltjes, enz. . ).

Verdere verwerking van afferente informatie in de geleidingssectie bestaat enerzijds uit de voortdurende analyse van de eigenschappen van de stimulus en anderzijds uit de processen van hun synthese , bij het samenvatten van de ontvangen informatie. Naarmate afferente impulsen worden doorgegeven aan hogere niveaus van sensorische systemen, neemt de complexiteit van informatieverwerking toe: in de subcorticale visuele centra van de middenhersenen zijn er bijvoorbeeld neuronen die reageren op verschillende mate van verlichting en beweging detecteren; in de subcorticale auditieve centra - neuronen die informatie extraheren over de toonhoogte en lokalisatie van geluid, wat ten grondslag ligt aan de oriënterende reflex op onverwachte stimuli, d.w.z. deze neuronen reageren op een meer complexe manier op afferente signalen dan eenvoudige geleiders.

Door de vele vertakkingen van afferente banen op het niveau van het ruggenmerg en subcorticale centra, zijn meerdere interacties van afferente impulsen binnen één sensorisch systeem, evenals interactie tussen verschillende sensorische systemen, verzekerd (met name extreem uitgebreide interacties van de vestibulaire sensorisch systeem met veel stijgende en dalende paden kunnen worden opgemerkt). Bijzonder brede mogelijkheden voor de interactie van verschillende signalen worden gecreëerd in het niet-specifieke systeem van de hersenen. , waar impulsen van verschillende oorsprong (van 30 duizend neuronen) en van verschillende receptoren van het lichaam kunnen convergeren (convergeren) naar hetzelfde neuron. Als gevolg hiervan speelt het niet-specifieke systeem een belangrijke rol in de processen van integratie van functies in het lichaam.

Bij het betreden van hogere niveaus van het CZS vindt compressie of expansie van informatie afkomstig van één receptor plaats, wat wordt geassocieerd met een ongelijk aantal elementen in aangrenzende lagen. Een voorbeeld is het visuele sensorische systeem, waar de laag fotoreceptoren in elk van de twee menselijke netvliezen ongeveer 130 miljoen elementen heeft, en in de outputlaag - retinale ganglioncellen - slechts 1 miljoen 250 duizend neuronen. Eén retinale ganglioncel combineert informatie van honderden bipolaire cellen en tienduizenden receptoren, d.w.z. dergelijke informatie komt de oogzenuwen binnen na een aanzienlijke verwerking, in een verkorte vorm. Dit is een voorbeeld van vernauwing (compressie) van informatie.

Aan de andere kant zijn de signalen van één receptor geassocieerd met tientallen ganglioncellen en kunnen ze in principe informatie doorgeven aan alle corticale neuronen in de visuele cortex. Op hogere niveaus van het visuele sensorische systeem is er een uitbreiding van informatie: het aantal neuronen in de primaire visuele cortex is duizenden keren groter dan in het subcorticale visuele centrum of bij de uitgang van het netvlies. In het auditieve en een aantal andere sensorische systemen wordt alleen een zich uitbreidende "trechter" gepresenteerd - in de richting van de receptoren naar de cortex. De fysiologische betekenis van het uitbreiden van "trechter" is om een meer fractionele en complexe signaalanalyse te bieden.

Een groot aantal parallelle kanalen (900.000 in de oogzenuw en 30.000 in de gehoorzenuw) zorgt voor de overdracht van specifieke informatie van de receptoren naar de cortex zonder vervorming.

Een van de belangrijkste aspecten van het verwerken van afferente informatie is de selectie van de meest significante signalen, uitgevoerd door stijgende en dalende invloeden op verschillende niveaus van sensorische systemen. Bij deze selectie speelt ook het niet-specifieke deel van het zenuwstelsel (limbisch systeem, reticulaire vorming) een belangrijke rol. Door veel centrale neuronen te activeren of te remmen, draagt het bij aan de selectie van de belangrijkste informatie voor het lichaam. In tegenstelling tot de uitgebreide invloeden van de middenhersenen van de reticulaire formatie , impulsen van niet-specifieke kernen van de thalamus beïnvloeden slechts beperkte delen van de hersenschors . Een dergelijke selectieve toename van de activiteit van een klein deel van de cortex is belangrijk bij het organiseren van de aandachtshandeling. , het benadrukken van de belangrijkste berichten op dit moment tegen de algemene afferente achtergrond .

4.2. Informatieverwerking op corticaal niveau

In de hersenschors neemt de complexiteit van informatieverwerking toe van primaire velden naar secundaire en tertiaire velden. .

De primaire velden van de cortex voeren de analyse uit van stimuli van een bepaald type afkomstig van specifieke receptoren die ermee geassocieerd zijn. Dit zijn de zogenaamde nucleaire zones van analysatoren (volgens I.P. Pavlov) - visueel, auditief, enz. Hun activiteit ligt ten grondslag aan de opkomst van sensaties .

De secundaire velden die eromheen liggen (de periferie van de analysatoren) ontvangen de resultaten van informatieverwerking van de primaire velden en transformeren deze in meer complexe vormen. In de secundaire velden is er begrip van de ontvangen informatie , haar erkenning , processen van perceptie van irritaties van dit type worden geboden. Vanuit de secundaire velden van individuele sensorische systemen komt informatie de achterste tertiaire velden binnen - de associatieve lagere pariëtale zones, waar de integratie van signalen van verschillende modaliteiten plaatsvindt, waardoor je een compleet beeld kunt creëren van de buitenwereld met al zijn geuren, geluiden , kleuren, enz. Hier worden, op basis van afferente berichten van verschillende delen van de rechter- en linkerhelft van het lichaam, complexe representaties van een persoon over het ruimtelijke schema en het lichaamsschema gevormd, die zorgen voor ruimtelijke oriëntatie van bewegingen en nauwkeurige adressering van motorische commando's om verschillende skeletspieren. Deze zones zijn ook van bijzonder belang bij het opslaan van de ontvangen informatie.

Op basis van de analyse en synthese van informatie die wordt verwerkt in het achterste tertiaire veld van de cortex, worden doelen gevormd in de voorste tertiaire velden (anterieure frontale regio). , taken en programma's van menselijk gedrag.

Een belangrijk kenmerk van de corticale organisatie van sensorische systemen is de scherm- of somatotopische (lat. somaticus - lichamelijk, topicus - lokaal) representatie van functies. De gevoelige corticale centra van de primaire velden van de cortex vormen als het ware een scherm , als gevolg van de locatie van receptoren aan de periferie , die. er zijn punt-tot-punt projecties. Dus, in de achterste centrale gyrus (in de somatosensorische zone), worden de neuronen van tactiele, temperatuur en huidgevoeligheid gepresenteerd in dezelfde volgorde als de receptoren op het oppervlak van het lichaam, die lijken op een kopie van een man (homunculus); in de visuele cortex - als een scherm van retinale receptoren; in de auditieve cortex - in een bepaalde volgorde, neuronen die reageren op een bepaalde toonhoogte. Hetzelfde principe van ruimtelijke representatie van informatie wordt waargenomen in de schakelende kernen van de thalamus, in de cerebellaire cortex, wat de interactie van verschillende delen van het centrale zenuwstelsel enorm vergemakkelijkt.

Het gebied van corticale sensorische representatie in zijn grootte weerspiegelt de functionele betekenis van een of ander deel van de afferente informatie. Dus, vanwege de speciale betekenis van de analyse van informatie van de kinesthetische receptoren van de vingers en van het spraakvormende apparaat bij mensen, overschrijdt het territorium van hun corticale representatie aanzienlijk de sensorische representatie van andere delen van het lichaam. . Soortgelijk , per oppervlakte-eenheid van de fovea in het netvlies is bijna 500 maal een groot deel van de visuele cortex , dan hetzelfde eenheidsgebied van de periferie van het netvlies .

De hogere afdelingen van het centrale zenuwstelsel zorgen voor een actieve zoektocht naar zintuiglijke informatie. Dit komt duidelijk tot uiting in de activiteit van het visuele sensorische systeem. Speciale onderzoeken naar oogbewegingen hebben aangetoond: , dat de blik niet alle punten van de ruimte fixeert , maar alleen de meest informatieve tekens , vooral belangrijk om te beslissen wat - of taken op dit moment. De zoekfunctie van de ogen maakt deel uit van het actieve gedrag van een persoon in de externe omgeving, zijn bewuste activiteit. Het wordt bestuurd door de hogere analyserende en integrerende gebieden van de cortex - de frontale kwabben, onder controle waarvan er een actieve waarneming van de buitenwereld is.

De hersenschors biedt de breedste interactie van verschillende sensorische systemen en hun deelname aan de organisatie van menselijke motorische acties, incl. tijdens zijn sportieve activiteiten.

4.3. De waarde van de activiteit van sensorische systemen in sport

De effectiviteit van het uitvoeren van sportoefeningen hangt af van de processen van perceptie en verwerking van zintuiglijke informatie.

Een duidelijke waarneming van de ruimte en ruimtelijke oriëntatie van bewegingen worden geboden door de werking van de visuele, auditieve, vestibulaire, kinesthetische receptie. Schatting van tijdsintervallen en controle van tijdparameters van bewegingen is gebaseerd op proprioceptieve en auditieve sensaties. Vestibulaire irritaties tijdens bochten, rotaties, kantelen, enz. de coördinatie van bewegingen en de manifestatie van fysieke kwaliteiten aanzienlijk beïnvloeden, vooral met een lage stabiliteit van het vestibulaire apparaat. Experimenteel uitschakelen van individuele sensorische afferentaties bij sporters (bewegingen uitvoeren in een speciale kraag , exclusief activering van cervicale proprioceptoren ; gebruik van een bril , die het centrale of perifere gezichtsveld bestrijken ) leidde tot een scherpe daling van de cijfers voor de oefening of tot de volledige onmogelijkheid van de uitvoering ervan. In tegenstelling hiermee hielp de communicatie met de atleet van aanvullende informatie (vooral dringend - tijdens het bewegingsproces) de snelle verbetering van technische acties. Op basis van de interactie van sensorische systemen ontwikkelen atleten complexe representaties die hun activiteiten in de door hen gekozen sport begeleiden - het "gevoel" van ijs, sneeuw, water, enz. Tegelijkertijd zijn er in elke sport de belangrijkste - de leidende sensorische systemen, waarvan het succes van de prestaties van de atleet in de grootste mate afhangt van de activiteit.

1. Wie heeft de leer van de analysatoren bedacht?

2. Wat wordt een analysator genoemd?

3. Noem de algemene principes van de structuur van sensorische systemen.

4. Wat is het principe van gelaagdheid; meerkanaals sensorische systemen?

5. In welke afdelingen zijn sensorische systemen onderverdeeld?

6. Wat zijn receptoren?

Materialen voor zelfstudie Vragen voor het colloquium en voor zelfcontrole

1 Wie heeft de leer van de analysatoren bedacht?

2 Wat is een analysator?

3 Noem de algemene principes van de structuur van sensorische systemen.

4 Wat is het principe van gelaagdheid; meerkanaals sensorische systemen?

5 In welke afdelingen zijn sensorische systemen onderverdeeld?

6 Wat zijn receptoren?

7. Noem de belangrijkste functies van sensorische systemen.

De hoogste soorten gevoeligheid ontstonden in de loop van de evolutie - de perceptie van geluiden (gehoor) en licht (). De uitzonderlijke betekenis van horen en zien ligt in het feit dat ze al op afstand signaleren over bepaalde objecten en fenomenen van de omgeving. Daarom worden ze in de fysiologie verre analysatoren genoemd. Het hoogste type chemische gevoeligheid - de reukzin heeft deze eigenschap in grote mate ook. Het bereikt echter een speciale graad van ontwikkeling juist in de gehoor- en gezichtsorganen.

Ontstaan op basis van gevoeligheid voor mechanische irritatie. Hier wordt echter niet langer de aanraking van bepaalde objecten waargenomen, maar onvergelijkbaar subtielere fenomenen - luchttrillingen. De waarneming van luchttrillingen is van enorm belang.

Alle objecten om ons heen - vaste stoffen, vloeistoffen en gassen - hebben een zekere elasticiteit. Daarom maken deze lichamen, wanneer het ene lichaam met het andere in contact komt, en nog meer wanneer ze elkaar raken, een reeks oscillerende bewegingen - eenvoudig gezegd, ze trillen, trillen. Er is geen leegte in de natuur die ons direct omringt. Daarom leidt elke beweging van het ene object tot contact met het andere - objecten trillen en deze trillingen worden doorgegeven aan de lucht. Als gevolg hiervan horen we geluid - informatie over de beweging om ons heen. Of een aambeeld trilt onder hamerslagen, of water trilt van een steen die erin wordt gegooid, of de stembanden van een zanger trillen onder de druk van een luchtstraal, of de pagina's van een boek trillen onder een hand die eroverheen draait - dit alles veroorzaakt luchttrillingen die zich voortplanten met een snelheid van 340 m per seconde, of 1 km in 3 seconden en we horen een geluid. Hoe wordt het ervaren?

Luchttrillingen werken in op een dun maar elastisch membraan waartegen de uitwendige gehoorgang rust; Dit membraan is het trommelvlies. De dikte is 0,1 mm. Van daaruit, via een ketting van drie kleine botten, die het bereik van trillingen met 50 keer verminderen, maar hun kracht met 50 keer vergroten, worden de trillingen doorgegeven aan de vloeistof in het binnenoor. Alleen hier begint in feite de perceptie van geluid. Aangezien het trommelvlies slechts een van de schakels is in de overdracht van geluid naar het binnenoor, leidt een schending van de integriteit ervan niet tot gehoorverlies, hoewel het dit natuurlijk enigszins vermindert.

Het grootste deel van het binnenoor is een buis, gedraaid in de vorm van een slakkenhuis, en daarom het slakkenhuis genoemd. Ongeveer 24.000 van de fijnste vezels, draden, zijn tussen de wanden gespannen, waarvan de lengte geleidelijk afneemt van de bovenkant van het slakkenhuis tot aan de basis. Dit zijn onze snaren. Als we een geluid luid voor de piano uitspreken, zal de piano ons antwoorden. Als we bas speelden, zal de piano antwoorden met een laag geluid. Als we piepten, zullen we als reactie een hoog geluid horen. Dit fenomeen wordt resonantie genoemd. Elke snaar van de piano is afgestemd op een geluid met een bepaalde toonhoogte, d.w.z. om op een bepaalde frequentie te trillen (hoe meer trillingen, hoe hoger het geluid lijkt). Als de snaar wordt beïnvloed door luchttrillingen van dezelfde frequentie als de frequentie waarop hij is afgestemd, gaat de snaar resoneren, reageert.

De waarneming van geluid door ons oor is gebaseerd op hetzelfde principe. Door de verschillende lengtes van de vezels is elk van hen afgestemd op een bepaalde oscillatiefrequentie - van 16 tot 20.000 per seconde. De lange vezels aan de bovenkant van het slakkenhuis nemen laagfrequente trillingen waar, d.w.z. lage geluiden, en de korte vezels aan de basis van het slakkenhuis nemen frequente trillingen waar. Dit werd bewezen door een student van I.P. Pavlov, een subtiele experimentator L.A. Andreev. De methode maakte het uiteindelijk mogelijk om erachter te komen of het dier bepaalde geluiden hoort wanneer een of ander deel van het slakkenhuis wordt vernietigd. Het bleek dat als je het bovenste deel van het slakkenhuis bij een hond vernietigt, het niet uitmaakt hoe vaak je lage geluiden geeft voordat je gaat eten, er geen geconditioneerde reflex op wordt gevormd. Dit bewijst ontegensprekelijk dat het dier deze geluiden nu niet waarneemt. Op deze manier werden een aantal afdelingen van het slakkenhuis "gesondeerd". Alleen de experimenten van L.A. Andreev hebben uiteindelijk bewezen dat de vezels van het slakkenhuis inderdaad onze resonatoren zijn. De beroemde G. Helmholtz, die de resonantietheorie van het horen in de vorige eeuw naar voren bracht, had niet de kans om het experimenteel te bewijzen.

Als de lucht meer dan 20.000 keer per seconde trilt, nemen we deze trillingen niet meer waar met het oor. Ze worden echografieën genoemd. Bij een hond, zoals studies met de methode van geconditioneerde reflexen hebben aangetoond, bereikt de gehoorlimiet 40.000 Hz. Dit betekent dat de hond echo's hoort die niet toegankelijk zijn voor mensen. Dit kan trouwens door circustrainers worden gebruikt om het dier geheime signalen te geven.

Structurele en functionele kenmerken van de auditieve analysator

Algemene concepten van de fysiologie van de auditieve analysator

GEHOOR ANALYSER

Met behulp van een auditieve analysator oriënteert een persoon zich op de geluidssignalen van de omgeving, vormt passende gedragsreacties, zoals defensieve of voedselzoekende. Het vermogen van een persoon om gesproken en vocale spraak waar te nemen, muziekwerken maakt de auditieve analysator een noodzakelijk onderdeel van de communicatiemiddelen, cognitie en aanpassing.

Een adequate prikkel voor de auditieve analysator is: klinkt , d.w.z. oscillerende bewegingen van deeltjes van elastische lichamen die zich voortplanten in de vorm van golven in een grote verscheidenheid aan media, waaronder lucht, en waargenomen door het oor .

Geluidsgolftrillingen (geluidsgolven) worden gekenmerkt door: frequentie en amplitude .

De frequentie van geluidsgolven bepaalt de toonhoogte van het geluid. Een persoon onderscheidt geluidsgolven met een frequentie van 20 tot 20.000 Hz. Geluiden waarvan de frequentie lager is dan 20 Hz - infrageluiden en boven 20.000 Hz (20 kHz) - ultrageluiden, worden niet door een persoon gevoeld. Geluidsgolven met sinusoïdale of harmonische oscillaties worden genoemd toon.

Een geluid dat bestaat uit niet-gerelateerde frequenties wordt ruis genoemd.. Bij een hoge frequentie van geluidsgolven is de toon hoog; bij een lage frequentie is deze laag.

Het tweede kenmerk van geluid dat het auditieve sensorische systeem onderscheidt, is dat het stroom, afhankelijk van de amplitude van geluidsgolven. De sterkte van geluid wordt door een persoon ervaren als luidheid .

Het gevoel van luidheid neemt toe met de versterking van geluid en hangt ook af van de frequentie van geluidstrillingen, d.w.z. De luidheid van een geluid wordt bepaald door de interactie tussen de intensiteit (sterkte) en de toonhoogte (frequentie) van het geluid. De eenheid voor het meten van het geluidsvolume is: wit , veel gebruikt in de praktijk decibel(dB), d.w.z. 0,1 bel. Mensen maken ook onderscheid tussen geluiden timbre, of "kleur". Het timbre van het geluidssignaal is afhankelijk van het spectrum, d.w.z. van de samenstelling van extra frequenties - boventonen die de hoofdfrequentie vergezellen - toon . Op timbre kan men geluiden onderscheiden van dezelfde hoogte en luidheid, waarop de herkenning van mensen met stem is gebaseerd.

Gevoeligheid van gehooranalysator wordt gedefinieerd als de minimale geluidsintensiteit die voldoende is om een auditieve sensatie te produceren. In het gebied van geluidstrillingen van 1000 tot 3000 per seconde, wat overeenkomt met menselijke spraak, heeft het oor de grootste gevoeligheid. Deze reeks frequenties heet spraakzone .

Receptor (perifere) sectie van de auditieve analysator, het omzetten van de energie van geluidsgolven in de energie van nerveuze opwinding, vertegenwoordigd door receptorhaarcellen van het orgaan van Corti (orgel van Corti) bevindt zich in de slak. Auditieve receptoren (fonoreceptoren) zijn mechanoreceptoren, zijn secundair en worden weergegeven door binnen- en buitenhaarcellen. Mensen hebben ongeveer 3.500 binnenste en 20.000 buitenste haarcellen, die zich op het basilair membraan in het middenkanaal van het binnenoor bevinden.

Het binnenoor (geluidsontvangstapparaat), het middenoor (geluidsoverdrachtapparaat) en het buitenoor (geluidsopvangapparaat) worden gecombineerd in het concept gehoororgaan (Afb. 2.6).

buitenoor dankzij de oorschelp vangt het geluiden op, concentreert ze in de richting van de uitwendige gehoorgang en verhoogt het de intensiteit van geluiden. Bovendien vervullen de structuren van het buitenoor een beschermende functie en beschermen ze het trommelvlies tegen de mechanische en thermische effecten van de externe omgeving.

Rijst. 2.6. gehoororgaan

Middenoor(geluidgeleidende afdeling) wordt weergegeven door de trommelholte, waar zich drie gehoorbeentjes bevinden: de hamer, het aambeeld en de stijgbeugel. Het middenoor wordt door het trommelvlies van de uitwendige gehoorgang gescheiden. Het handvat van de hamer is in het trommelvlies geweven, het andere uiteinde is gearticuleerd met het aambeeld, dat op zijn beurt is gearticuleerd met de stijgbeugel. De stijgbeugel grenst aan het membraan van het ovale venster. Het gebied van het trommelvlies (70 mm 2) is veel groter dan het gebied van het ovale venster (3,2 mm 2), waardoor de druk van geluidsgolven op het membraan van het ovale venster met ongeveer 25 toeneemt keer. Aangezien het hefboommechanisme van de gehoorbeentjes de amplitude van geluidsgolven met ongeveer 2 keer vermindert, treedt bijgevolg dezelfde versterking van geluidsgolven op bij het ovale venster. Er is dus een algemene versterking van het geluid door het middenoor met ongeveer 60-70 keer. Als we rekening houden met het versterkende effect van het uitwendige oor, dan bereikt deze waarde 180 - 200 keer. Het middenoor heeft een speciaal beschermend mechanisme, weergegeven door twee spieren: de spier die het trommelvlies rekt en de spier die de stijgbeugel fixeert. De mate van samentrekking van deze spieren hangt af van de sterkte van de geluidstrillingen. Bij sterke geluidstrillingen beperken de spieren de amplitude van het trommelvlies en de beweging van de stijgbeugel, waardoor het receptorapparaat in het binnenoor wordt beschermd tegen overmatige opwinding en vernietiging. Bij onmiddellijke sterke irritaties (op de bel slaan) heeft dit beschermingsmechanisme geen tijd om te werken. De samentrekking van beide spieren van de trommelholte wordt uitgevoerd volgens het mechanisme van de ongeconditioneerde reflex, die sluit ter hoogte van de hersenstam. In de trommelholte wordt een druk gehandhaafd die gelijk is aan de atmosferische druk, wat erg belangrijk is voor een adequate waarneming van geluiden. Deze functie wordt uitgevoerd door de buis van Eustachius, die de middenoorholte met de keelholte verbindt. Bij het slikken gaat de buis open, ventileert de middenoorholte en vereffent de druk daarin met atmosferische druk. Als de externe druk snel verandert (snelle stijging naar een hoogte) en slikken niet optreedt, leidt het drukverschil tussen de atmosferische lucht en de lucht in de trommelholte tot spanning van het trommelvlies en het optreden van onaangename gewaarwordingen, een afname bij het waarnemen van geluiden.

binnenoor vertegenwoordigd door het slakkenhuis - een spiraalvormig gedraaid botkanaal met 2,5 krullen, dat door het hoofdmembraan en het membraan van Reissner in drie smalle delen (ladders) wordt verdeeld. Het bovenste kanaal (scala vestibularis) begint bij het foramen ovale en sluit via de helicotrema (apicale opening) aan op het onderste kanaal (scala tympanic) en eindigt met een rond venster. Beide kanalen zijn één geheel en zijn gevuld met perilymfe, vergelijkbaar met de cerebrospinale vloeistof. Tussen de bovenste en onderste kanalen bevindt zich de middelste (middelste trap). Het is geïsoleerd en gevuld met endolymfe. In het middelste kanaal, op het hoofdmembraan, bevindt zich het eigenlijke apparaat voor het waarnemen van geluid - het orgaan van Corti (het orgaan van Corti) met receptorcellen, die het perifere gedeelte van de auditieve analysator vertegenwoordigen (Fig. 2.7).

Het hoofdmembraan nabij de ovale fenestra is 0,04 mm breed en wordt dan geleidelijk breder naar de apex toe en reikt tot 0,5 mm nabij de helicotrema. Boven het orgaan van Corti ligt een tectoriaal (integumentair) membraan van bindweefseloorsprong, waarvan de ene rand is gefixeerd, de andere vrij. De haren van de buitenste en binnenste haarcellen staan in contact met het tectoriaal membraan. In dit geval verandert de geleidbaarheid van de ionenkanalen van de receptor (haar)cellen en worden de microfoon- en sommatiereceptorpotentialen gevormd.

Rijst. 2.7. Orgel van Corti

De mediator acetylcholine wordt gevormd en afgegeven in de synaptische spleet van de receptor-afferente synaps. Dit alles leidt tot excitatie van de gehoorzenuwvezel, tot het verschijnen van een actiepotentiaal daarin. Zo wordt de energie van geluidsgolven omgezet in een zenuwimpuls. Elke gehoorzenuwvezel heeft een frequentie-afstemcurve, ook wel frequentiedrempelcurve. Deze indicator kenmerkt het gebied van het receptieve veld van de vezel, dat smal of breed kan zijn. Het is smal met zachte geluiden, en met een toename van hun intensiteit breidt het uit.

dirigent afdeling auditieve analysator wordt weergegeven door een perifeer bipolair neuron dat zich in het spiraalvormige ganglion van het slakkenhuis (het eerste neuron) bevindt. De vezels van de auditieve (of cochleaire) zenuw, gevormd door de axonen van de neuronen van het spiraalvormige ganglion, eindigen op de cellen van de kernen van het cochleaire complex van de medulla oblongata (het tweede neuron). Dan, na een gedeeltelijke decussatie, gaan de vezels naar het mediale geniculate lichaam van de metathalamus, waar de omschakeling weer plaatsvindt (de derde neuron), van hieruit komt de excitatie de cortex binnen (de vierde neuron). In de mediale (interne) geniculate lichamen, evenals in de onderste knobbeltjes van de quadrigemina, zijn er centra van reflexmotorische reacties die optreden onder invloed van geluid.

Centraal, of corticaal, afdeling de auditieve analysator bevindt zich in het bovenste deel van de temporale kwab van de grote hersenen (superieure temporale gyrus, velden 41 en 42 volgens Brodman). Belangrijk voor de functie van de auditieve analysator zijn de transversale temporale gyrus (Geshl's gyrus).

auditief sensorisch systeem het wordt aangevuld met feedbackmechanismen die zorgen voor de regulering van de activiteit van alle niveaus van de auditieve analysator met de deelname van dalende paden. Dergelijke paden beginnen bij de cellen van de auditieve cortex en schakelen achtereenvolgens in de mediale geniculate lichamen van de metathalamus, de achterste (onderste) knobbeltjes van de quadrigemina en in de kernen van het cochleaire complex. Als onderdeel van de gehoorzenuw bereiken de centrifugale vezels de haarcellen van het orgaan van Corti en stemmen ze af op de waarneming van bepaalde geluidssignalen.

Waarneming van toonhoogte, geluidsintensiteit en locatie van de geluidsbron begint met geluidsgolven die het buitenoor binnenkomen, waar ze het trommelvlies in beweging zetten. Trillingen van het trommelvlies worden via het systeem van gehoorbeentjes van het middenoor naar het membraan van het ovale venster overgebracht, wat oscillaties van de perilymfe van de vestibulaire (bovenste) scala veroorzaakt. Deze trillingen worden via de helicotrema doorgegeven aan de perilymfe van de trommelvlies (onderste) schaal en bereiken het ronde venster, waarbij het membraan naar de middenoorholte wordt verplaatst (fig. 2.8).

Trillingen van de perilymfe worden ook doorgegeven aan de endolymfe van het vliezige (midden) kanaal, wat leidt tot oscillerende bewegingen van het hoofdmembraan, bestaande uit individuele vezels die zijn uitgerekt als pianosnaren. Onder invloed van geluid komen de vezels van het membraan in een oscillerende beweging samen met de receptorcellen van het orgaan van Corti die zich daarop bevinden. In dit geval zijn de haren van de receptorcellen in contact met het tectoriale membraan, de trilhaartjes van de haarcellen zijn vervormd. Er verschijnt eerst een receptorpotentiaal en vervolgens een actiepotentiaal (zenuwimpuls), die vervolgens langs de gehoorzenuw wordt gedragen en naar andere delen van de auditieve analysator wordt overgebracht.

Elektrische verschijnselen in het slakkenhuis. In het slakkenhuis kunnen vijf verschillende elektrische verschijnselen worden geregistreerd.

1. De membraanpotentiaal van de auditieve receptorcel kenmerkt de rusttoestand.

2. De endolymfepotentiaal, of endocochleaire potentiaal, is te wijten aan de verschillende niveaus van redoxprocessen in de cochleaire kanalen, wat resulteert in een potentiaalverschil (80 mV) tussen de perilymfe van het middelste kanaal van de cochlea (waarvan de potentiaal een positieve lading heeft ) en de inhoud van de bovenste en onderste kanalen. Dit endocochleaire potentieel beïnvloedt het membraanpotentiaal van de auditieve receptorcellen, waardoor er een kritisch polarisatieniveau ontstaat, waarbij een licht mechanisch effect tijdens het contact van de haarreceptorcellen met het tectoriale membraan tot excitatie in hen leidt.

Rijst. 2.8. cochleaire kanalen:

een - midden- en binnenoor in doorsnede (volgens P. Lindsay en D. Norman, 1974); B - voortplanting van geluidstrillingen in het slakkenhuis

3. Het microfone effect van de slak werd verkregen in een experiment op katten. Elektroden die in het slakkenhuis werden ingebracht, werden verbonden met een versterker en luidspreker. Als er verschillende woorden werden gesproken in de buurt van het oor van de kat, dan kunnen ze worden gehoord terwijl ze bij de luidspreker in een andere kamer zijn. Deze potentiaal wordt gegenereerd op het haarcelmembraan als gevolg van haarvervorming bij contact met het tectoriale membraan. De frequentie van microfoonpotentialen komt overeen met de frequentie van geluidstrillingen, en de amplitude van de potentialen is binnen bepaalde grenzen evenredig met de intensiteit van spraakgeluiden. Geluidstrillingen die op het binnenoor inwerken, leiden ertoe dat het resulterende microfone effect wordt gesuperponeerd op het endocochleaire potentieel en de modulatie ervan veroorzaakt.

4. Het sommatiepotentieel verschilt van het microfoonpotentiaal doordat het niet de vorm van de geluidsgolf weerspiegelt, maar de omhullende ervan. Het is een set microfoonpotentialen die ontstaat onder invloed van sterke geluiden met een frequentie boven 4000 - 5000 Hz. Microfoon- en sommatiepotentialen zijn geassocieerd met de activiteit van de buitenste haarcellen en worden beschouwd als receptorpotentialen.

5. Het actiepotentiaal van de gehoorzenuw wordt geregistreerd in zijn vezels, de frequentie van impulsen komt overeen met de frequentie van geluidsgolven, als deze niet hoger is dan 1000 Hz. Onder invloed van hogere tonen neemt de frequentie van impulsen in de zenuwvezels niet toe, aangezien 1000 impulsen / s bijna de maximaal mogelijke frequentie van impulsopwekking in de vezels van de gehoorzenuw is. Het actiepotentiaal in de zenuwuiteinden wordt 0,5-1,0 ms na het begin van het microfooneffect geregistreerd, wat duidt op synaptische transmissie van excitatie van de haarcel naar de gehoorzenuwvezel.

Waarneming van geluiden van verschillende hoogtes(frequentie), volgens de Helmholtz-resonantietheorie, is te wijten aan het feit dat elke vezel van het hoofdmembraan is afgestemd op een geluid met een bepaalde frequentie. Laagfrequente geluiden worden dus waargenomen door lange golven van het hoofdmembraan, die zich dichter bij de bovenkant van het slakkenhuis bevinden, hoogfrequente geluiden worden waargenomen door korte vezels van het hoofdmembraan, dat zich dichter bij de basis van het slakkenhuis bevindt. Onder invloed van een complex geluid ontstaan trillingen van verschillende vezels van het membraan.

In de moderne interpretatie ligt het resonantiemechanisme ten grondslag plaats theorie, volgens welke het gehele membraan in de staat van oscillatie komt. De maximale afwijking van het belangrijkste cochleaire membraan treedt echter alleen op een bepaalde plaats op. Met een toename van de frequentie van geluidstrillingen, wordt de maximale afwijking van het hoofdmembraan verschoven naar de basis van het slakkenhuis, waar de kortere vezels van het hoofdmembraan zich bevinden - voor korte vezels is een hogere oscillatiefrequentie mogelijk. De excitatie van de haarcellen van dit specifieke deel van het membraan, via de mediator, wordt doorgegeven aan de vezels van de gehoorzenuw in de vorm van een bepaald aantal impulsen, waarvan de herhalingsfrequentie lager is dan de frequentie van geluidsgolven (de labiliteit van de zenuwvezels is niet groter dan 800 - 1000 Hz). De frequentie van waargenomen geluidsgolven bereikt 20.000 Hz. Op deze manier wordt een ruimtelijke soort codering van de hoogte en frequentie van audiosignalen uitgevoerd.

Onder invloed van tonen tot ongeveer 800 Hz, behalve voor ruimtelijk codering is nog steeds aan de gang tijdelijk (frequentie) codering, waarbij informatie ook wordt overgedragen langs bepaalde vezels van de gehoorzenuw, maar in de vorm van impulsen (volleys), waarvan de herhalingsfrequentie de frequentie van geluidstrillingen herhaalt. Individuele neuronen op verschillende niveaus van het auditieve sensorische systeem zijn afgestemd op een bepaalde geluidsfrequentie, d.w.z. elk neuron heeft zijn eigen specifieke frequentiedrempel, zijn eigen specifieke geluidsfrequentie, waarop de respons van het neuron maximaal is. Dus elk neuron van de hele reeks geluiden neemt alleen bepaalde vrij smalle delen van het frequentiebereik waar die niet met elkaar samenvallen, en de sets neuronen nemen het hele frequentiebereik van hoorbare geluiden waar, wat zorgt voor volledige auditieve waarneming.

De legitimiteit van deze bepaling wordt bevestigd door de resultaten van menselijke gehoorprothesen, toen de elektroden in de gehoorzenuw werden geïmplanteerd en de vezels werden geïrriteerd door elektrische impulsen van verschillende frequenties, die overeenkwamen met de klankcombinaties van bepaalde woorden en zinnen, waardoor een semantische perceptie van spraak.

Geluidsintensiteitsanalyse ook uitgevoerd in het auditieve sensorische systeem. In dit geval wordt de geluidsintensiteit gecodeerd door zowel de frequentie van de impulsen als het aantal aangeslagen receptoren en corresponderende neuronen. In het bijzonder hebben buitenste en binnenste haarreceptorcellen verschillende excitatiedrempels. De binnenste cellen worden aangeslagen met een grotere geluidsintensiteit dan de buitenste. Bovendien zijn de excitatiedrempels van interne cellen ook verschillend. In dit opzicht verandert, afhankelijk van de intensiteit van het geluid, de verhouding van de aangeslagen receptorcellen van het orgaan van Corti en de aard van de impulsen die het centrale zenuwstelsel binnenkomen. De neuronen van het auditieve sensorische systeem hebben verschillende reactiedrempels. Bij een zwak geluidssignaal zijn slechts een klein aantal meer prikkelbare neuronen betrokken bij de reactie, en bij een toename van het geluid worden neuronen met minder prikkelbaarheid opgewonden.

Opgemerkt moet worden dat er naast luchtgeleiding is: beengeleiding van geluid die. geleiding van geluid direct door de botten van de schedel. Tegelijkertijd zorgen geluidstrillingen ervoor dat de botten van de schedel en het labyrint trillen, wat leidt tot een toename van de perilymfedruk in het vestibulaire kanaal meer dan in het trommelvlies, omdat het membraan dat het ronde venster bedekt elastisch is en het ovale raam wordt gesloten met een beugel. Hierdoor wordt het hoofdmembraan verplaatst, net als bij luchtoverdracht van geluidstrillingen.

Definitie lokalisatie van geluidsbronnen mogelijk met binauraal horen, d.w.z. het vermogen om met beide oren tegelijkertijd te horen. Dankzij binauraal horen kan een persoon de bron van een geluid nauwkeuriger lokaliseren dan bij mono horen, en de richting van het geluid bepalen. Voor hoge geluiden is de definitie van hun bron te wijten aan het verschil in de sterkte van het geluid dat naar beide oren komt, vanwege hun verschillende afstand tot de geluidsbron. Voor lage geluiden is het tijdsverschil tussen de aankomst van dezelfde fasen van de geluidsgolf bij beide oren belangrijk.

Het bepalen van de locatie van een klinkend object wordt uitgevoerd door geluiden direct waar te nemen van het klinkende object - primaire lokalisatie, of door geluidsgolven waar te nemen die door het object worden gereflecteerd - secundaire lokalisatie of echolocatie. Met behulp van echolocatie oriënteren sommige dieren (dolfijnen, vleermuizen) zich in de ruimte.

auditieve aanpassing is een verandering in auditieve gevoeligheid tijdens de werking van geluid. Het bestaat uit de overeenkomstige veranderingen in de functionele toestand van alle afdelingen van de auditieve analysator. Het aan stilte aangepaste oor heeft een hogere gevoeligheid voor geluidsprikkels (auditieve sensibilisatie). Bij langdurig luisteren neemt de gehoorgevoeligheid af. Een belangrijke rol bij auditieve aanpassing wordt gespeeld door de reticulaire formatie, die niet alleen de activiteit van de geleidende en corticale delen van de auditieve analysator verandert, maar ook de gevoeligheid van auditieve receptoren reguleert als gevolg van centrifugale invloeden, waardoor het niveau van hun "afstemming" wordt bepaald. ” op de perceptie van auditieve stimuli.

In het gehoororgaan zijn er:

buitenshuis,

Het gemiddelde

Binnenoor.

Het uitwendige oor omvat de oorschelp en de uitwendige gehoorgang, van het middenoor begrensd door het trommelvlies. De oorschelp, aangepast om geluiden op te vangen, wordt gevormd door elastisch kraakbeen bedekt met huid. Het onderste deel van de oorschelp (kwab) is een huidplooi die geen kraakbeen bevat. De oorschelp is door middel van ligamenten aan het slaapbeen bevestigd.

De uitwendige gehoorgang heeft kraakbeenachtige en benige delen. Op de plaats waar het kraakbeenachtige deel in het bot overgaat, heeft de gehoorgang een vernauwing en buiging. De lengte van de uitwendige gehoorgang bij een volwassene is ongeveer 33-35 mm, de diameter van het lumen varieert in verschillende delen van 0,8 tot 0,9 cm De uitwendige gehoorgang is bekleed met huid, waarin zich buisvormige klieren bevinden (gemodificeerd zweet klieren) die een geelachtig geheim produceren - oorsmeer.

Het trommelvlies scheidt het uitwendige oor van het middenoor. Het is een bindweefselplaat, aan de buitenkant bedekt met een dunne huid, en aan de binnenkant, vanaf de zijkant van de trommelholte, met een slijmvlies. In het midden van het trommelvlies bevindt zich een afdruk (navel van het trommelvlies) - de plaats van bevestiging aan het membraan van een van de gehoorbeentjes - de hamer. Bij het trommelvlies worden het bovenste dunne, vrije, losse deel dat geen collageenvezels bevat en het onderste elastische, uitgerekte deel onderscheiden. Het membraan bevindt zich schuin, het vormt een hoek van 45-55 met het horizontale vlak, open naar de laterale zijde.

Het middenoor bevindt zich in de piramide van het slaapbeen, het omvat de trommelholte en de gehoorbuis, die de trommelholte met de keelholte verbindt. De trommelholte, die een volume heeft van ongeveer 1 cm3, bevindt zich tussen het trommelvlies aan de buitenkant en het binnenoor aan de mediale zijde. In de trommelholte, bekleed met een slijmvlies, bevinden zich drie gehoorbeentjes, beweegbaar met elkaar verbonden (hamer, aambeeld en stijgbeugel), die de vibratie van het trommelvlies naar het binnenoor overbrengen.

De beweging van de gehoorbeentjes wordt tegengehouden door miniatuurspieren die eraan vastzitten - de stijgbeugelspier en de spier die het trommelvlies rekt.

De trommelholte heeft zes wanden. De bovenwand (band) scheidt de trommelholte van de schedelholte. De onderwand (halsader) grenst aan de halsslagader van het slaapbeen. De mediale wand (labyrint) scheidt de trommelholte van het binnenoor.

In deze wand bevindt zich een ovaal venster van de vestibule, gesloten door de basis van de stijgbeugel, en een rond venster van het slakkenhuis, vastgezet door het secundaire trommelvlies. De zijwand (vliezig) wordt gevormd door het trommelvlies en de omliggende delen van het slaapbeen. Op de achterste (mastoïde) muur is een gat - de ingang van de mastoïde grot. Onder deze opening bevindt zich een piramidale verhoging, waarbinnen de stapediusspier zich bevindt. De voorste (halsslagader) wand scheidt de trommelholte van het kanaal van de interne halsslagader. Op deze wand opent de trommelvliesopening van de gehoorbuis, die bot- en kraakbeenachtige delen heeft. Het botgedeelte is een halfkanaal van de gehoorbuis, het onderste deel van het musculo-tubale kanaal. In het bovenste halfkanaal bevindt zich een spier die het trommelvlies spant.

Het binnenoor bevindt zich in de piramide van het slaapbeen tussen de trommelholte en de interne gehoorgang. Het is een systeem van nauwe botholten (labyrinten) met receptorapparaten die geluid en veranderingen in lichaamshouding waarnemen.

In de botholten die zijn bekleed met het periosteum, bevindt zich een vliezig labyrint dat de vorm van het botlabyrint herhaalt. Tussen het vliezige labyrint en de botwanden bevindt zich een nauwe opening - perilymfatische ruimte gevuld met vloeistof - perilymfe.

Het benige labyrint bestaat uit de vestibule, drie halfcirkelvormige kanalen en het slakkenhuis. De benige vestibule heeft de vorm van een ovale holte die in verbinding staat met de halfcirkelvormige kanalen. Op de zijwand van de benige vestibule bevindt zich een ovaalvormig vestibulevenster, afgesloten door de basis van de stijgbeugel. Ter hoogte van het begin van het slakkenhuis bevindt zich een rond venster van het slakkenhuis, vastgezet met een elastisch membraan.Drie benige halfcirkelvormige kanalen liggen in drie onderling loodrechte vlakken. Het voorste halfcirkelvormige kanaal bevindt zich in het sagittale vlak, het laterale kanaal bevindt zich in het horizontale vlak en het achterste kanaal bevindt zich in het frontale vlak. Elk halfcirkelvormig kanaal heeft twee benen, waarvan er één (het been van het ampulbeen) een verlenging vormt, de ampulla, voordat het in de vestibule stroomt. De benen van de voorste en achterste halfcirkelvormige kanalen komen samen en vormen een gemeenschappelijke benige pedikel.Daarom monden de drie kanalen uit in de vestibule met vijf openingen.

Het benige slakkenhuis heeft 2,5 spoelen rond een horizontaal liggende staaf. Rond de staaf is, als een schroef, een botspiraalplaat gedraaid, gepenetreerd door dunne buisjes.De vezels van het cochleaire deel van de vestibulocochleaire zenuw gaan door deze buisjes. Aan de basis van de plaat bevindt zich een spiraalvormig kanaal, waarin het spiraalvormige ganglion ligt. De plaat, samen met het vliezige cochleaire kanaal dat ermee verbonden is, verdeelt de holte van het cochleaire kanaal in twee spiraalvormig ingewikkelde holtes - trappen (vestibule en trommelvlies), die met elkaar communiceren in het gebied van de cochlea-koepel.

De wanden van het vliezige labyrint worden gevormd door bindweefsel. Het vliezige labyrint is gevuld met vloeistof - endolymfe, die door het endolymfatische kanaal stroomt, door de watertoevoer van de vestibule stroomt, in de endolymfatische zak, die in de dikte van de dura mater op het achterste oppervlak van de piramide ligt. Vanuit de perilymfatische ruimte stroomt de perilymfe door het perilymfatische kanaal, dat door de canaliculus van het slakkenhuis gaat, naar de subarachnoïdale ruimte op het onderoppervlak van de slaapbeenpiramide.