Z ktorých častí pozostáva nervová bunka? Neuron

Neuron(z gréckeho neurón – nerv) je stavebná a funkčná jednotka nervového systému. Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a obsahuje jadro, telo bunky a procesy v štruktúre. V ľudskom tele je viac ako 100 miliárd neurónov.

Funkcie neurónov Rovnako ako iné bunky, aj neuróny si musia udržiavať svoju vlastnú štruktúru a funkcie, prispôsobovať sa meniacim sa podmienkam a mať regulačný vplyv na susedné bunky. Hlavnou funkciou neurónov je však spracovanie informácií: prijímanie, vedenie a prenos do iných buniek. Informácie sú prijímané cez synapsie s receptormi zmyslových orgánov alebo iných neurónov, alebo priamo z vonkajšieho prostredia pomocou špecializovaných dendritov. Informácie sa prenášajú pozdĺž axónov, prenos - cez synapsie.

Štruktúra neurónu

bunkové telo Telo nervovej bunky pozostáva z protoplazmy (cytoplazmy a jadra), zvonka ohraničenej membránou z dvojitej vrstvy lipidov (bilipidová vrstva). Lipidy pozostávajú z hydrofilných hláv a hydrofóbnych chvostov, ktoré sú navzájom usporiadané do hydrofóbnych chvostov, ktoré tvoria hydrofóbnu vrstvu, ktorá prepúšťa iba látky rozpustné v tukoch (napr. kyslík a oxid uhličitý). Na membráne sú proteíny: na povrchu (vo forme guľôčok), na ktorých možno pozorovať výrastky polysacharidov (glykokalix), vďaka ktorým bunka vníma vonkajšie podráždenie, a integrálne proteíny prenikajúce cez membránu, obsahujú ión kanály.

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 mikrónov, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, zrnitý ER neurónu sa bazofilne farbí a je známy ako „tigroid“. Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu. Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Axón - zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie excitácie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto pre tvorbu excitačných a inhibičných synapsií, ktoré ovplyvňujú neurón (rôzne neuróny majú rôzny pomer dĺžky axónu a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi. Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo z axónov vznikajú kolaterály. Pobočkové uzly zvyčajne obsahujú mitochondrie. Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny môžu. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový kopec - útvar v mieste, kde axón opúšťa telo. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse Synapsia je bod kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a prijímajúcou efektorovou bunkou. Slúži na prenos nervového vzruchu medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Zvyčajne je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Štrukturálna klasifikácia neurónov

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neaxonálne, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

  • Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky oddeľovania výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.
  • Unipolárne neuróny- neuróny s jedným výbežkom, sú prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklaného nervu v medzimozgu.
  • bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulb, sluchové a vestibulárne gangliá;
  • Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v centrálnom nervovom systéme.
  • Pseudo-unipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces odchádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým puzdrom a štrukturálne predstavuje axón, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia neprechádza z tela neurónu, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity rozvetvené na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (to znamená, že sa nachádza mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia neurónov Podľa polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré z nich sa nazývajú motorické neuróny, niekedy to nie je veľmi presné pomenovanie pre celú skupinu eferentných) a interneuróny (interkalárne neuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudounipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Medzi neuróny tohto typu patria konečné neuróny - ultimátne a predposledné - neultimátne.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - táto skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na komisurálne a projekčné (mozog).

Morfologická klasifikácia neurónov Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

  1. vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu,
  2. počet a charakter procesov vetvenia,
  3. dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných schránok.

Podľa tvaru bunky môžu byť neuróny guľovité, zrnité, hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, nepravidelné atď. Veľkosť tela neurónu sa pohybuje od 5 mikrónov v malých zrnitých bunkách po 120-150 mikrónov v obrích bunkách. pyramidálne neuróny. Dĺžka neurónu u človeka sa pohybuje od 150 mikrónov do 120 cm Podľa počtu výbežkov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov: - unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminu. nerv v strednom mozgu; - pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách; - bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulbus, sluchové a vestibulárne gangliá; - multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), ​​prevládajúce v centrálnom nervovom systéme.

Vývoj a rast neurónu Neurón sa vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná.) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť. Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu. Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne.

Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje rast nervovej bunky. Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Nervové bunky alebo neuróny sú elektricky excitovateľné bunky, ktoré spracúvajú a prenášajú informácie pomocou elektrických impulzov. Tieto signály sa prenášajú medzi neurónmi cez synapsie. Neuróny môžu medzi sebou komunikovať v neurónových sieťach. Neuróny sú hlavným materiálom mozgu a miechy ľudského centrálneho nervového systému, ako aj ganglií ľudského periférneho nervového systému.

Neuróny existujú v niekoľkých typoch v závislosti od ich funkcií:

  • Senzorické neuróny, ktoré reagujú na podnety ako svetlo, zvuk, dotyk a iné podnety, ktoré ovplyvňujú zmyslové bunky.
  • Motorické neuróny, ktoré vysielajú signály do svalov.
  • Interneuróny, ktoré spájajú jeden neurón s druhým v mozgu, mieche alebo neurónových sieťach.

Typický neurón pozostáva z bunkového tela ( sumca), dendrity a axón. Dendrity sú tenké štruktúry vybiehajúce z bunkového tela, majú opakovane použiteľné vetvenia a sú veľké niekoľko stoviek mikrometrov. Axón, ktorý sa vo svojej myelinizovanej forme nazýva aj nervové vlákno, je špecializované bunkové rozšírenie pochádzajúce z bunkového tela z miesta nazývaného axónový pahorok (tuberkulóza), siahajúce až do jedného metra. Nervové vlákna sú často zviazané do zväzkov a do periférneho nervového systému, pričom tvoria nervové vlákna.

Cytoplazmatická časť bunky obsahujúca jadro sa nazýva bunkové telo alebo soma. Telo každej bunky má zvyčajne rozmery od 4 do 100 mikrónov v priemere, môže mať rôzne tvary: vretenovitý, hruškovitý, pyramídový a oveľa menej často hviezdicový. Telo nervovej bunky obsahuje veľké sférické centrálne jadro s mnohými granulami Nissl s cytoplazmatickou matricou (neuroplazmou). Granule Nissl obsahujú ribonukleoproteín a podieľajú sa na syntéze bielkovín. Neuroplazma obsahuje aj mitochondrie a Golgiho telieska, melanín a granule lipochrómneho pigmentu. Počet týchto bunkových organel závisí od funkčných charakteristík bunky. Treba poznamenať, že bunkové telo existuje s nefunkčným centrozómom, ktorý neumožňuje delenie neurónov. Preto sa počet neurónov u dospelého človeka rovná počtu neurónov pri narodení. Po celej dĺžke axónu a dendritov sa nachádzajú krehké cytoplazmatické vlákna nazývané neurofibrily, pochádzajúce z bunkového tela. Bunkové telo a jeho prílohy sú obklopené tenkou membránou nazývanou nervová membrána. Vyššie opísané bunkové telá sú prítomné v sivej hmote mozgu a miechy.

Krátke cytoplazmatické prívesky bunkového tela, ktoré dostávajú impulzy z iných neurónov, sa nazývajú dendrity. Dendrity vedú nervové impulzy do tela bunky. Dendrity majú počiatočnú hrúbku 5 až 10 mikrónov, ale postupne sa ich hrúbka zmenšuje a pokračujú s bohatým rozvetvením. Dendrity dostávajú impulz z axónu susedného neurónu cez synapsiu a vedú impulz do tela bunky, preto sa nazývajú receptívne orgány.

Dlhý cytoplazmatický prívesok bunkového tela, ktorý prenáša impulzy z bunkového tela do susedného neurónu, sa nazýva axón. Axón je oveľa väčší ako dendrity. Axón pochádza z kužeľovej výšky bunkového tela, nazývaného axónový pahorok, bez granúl Nissl. Dĺžka axónu je variabilná a závisí od funkčného spojenia neurónu. Axónová cytoplazma alebo axoplazma obsahuje neurofibrily, mitochondrie, ale nie sú v nej žiadne granule Nissl. Membrána, ktorá pokrýva axón, sa nazýva axolema. Axón môže vo svojom smere produkovať procesy nazývané akcesorické a smerom ku koncu axónu sa intenzívne vetví, končiac štetcom, jeho posledná časť má nárast, aby vytvorila žiarovku. Axóny sú prítomné v bielej hmote centrálneho a periférneho nervového systému. Nervové vlákna (axóny) sú pokryté tenkou membránou bohatou na lipidy nazývanou myelínová pošva. Myelínovú pošvu tvoria Schwannove bunky, ktoré pokrývajú nervové vlákna. Časť axónu, ktorá nie je pokrytá myelínovou pošvou, je uzol susediacich myelinizovaných segmentov nazývaný Ranvierov uzol. Funkciou axónu je preniesť impulz z bunkového tela jedného neurónu do dendrónu iného neurónu cez synapsiu. Neuróny sú špeciálne navrhnuté na prenos medzibunkových signálov. Rozmanitosť neurónov je spojená s funkciami, ktoré vykonávajú; veľkosť soma neurónov sa pohybuje od 4 do 100 mikrónov v priemere. Soma jadro má rozmery od 3 do 18 mikrónov. Dendrity neurónu sú bunkové prívesky, ktoré tvoria celé dendritické vetvy.

Axón je najtenšou štruktúrou neurónu, ale jeho dĺžka môže stokrát alebo tisíckrát presiahnuť priemer soma. Axón prenáša nervové signály zo somy. Miesto, kde axón opúšťa somu, sa nazýva axónový pahorok. Dĺžka axónov môže byť rôzna a v niektorých častiach tela dosahuje dĺžku viac ako 1 meter (napríklad od základne chrbtice po špičku palca na nohe).

Medzi axónmi a dendritmi existujú určité štrukturálne rozdiely. Typické axóny teda takmer nikdy neobsahujú ribozómy, s výnimkou niektorých v počiatočnom segmente. Dendrity obsahujú granulárne endoplazmatické retikulum alebo ribozómy, ktoré sa zmenšujú so vzdialenosťou od tela bunky.

Ľudský mozog má veľmi veľké množstvo synapsií. Každý zo 100 miliárd neurónov teda obsahuje v priemere 7 000 synaptických spojení s inými neurónmi. Zistilo sa, že mozog trojročného dieťaťa má asi 1 kvadrilión synapsií. Počet týchto synapsií s vekom klesá a u dospelých sa stabilizuje. Dospelý človek má 100 až 500 biliónov synapsií. Podľa výskumu obsahuje ľudský mozog asi 100 miliárd neurónov a 100 biliónov synapsií.

Typy neurónov

Neuróny majú niekoľko tvarov a veľkostí a sú klasifikované podľa ich morfológie a funkcie. Napríklad anatóm Camillo Golgi rozdelil neuróny do dvoch skupín. Do prvej skupiny priradil neuróny s dlhými axónmi, ktoré prenášajú signály na veľké vzdialenosti. Druhej skupine pripísal neuróny s krátkymi axónmi, ktoré by sa dali zameniť s dendritmi.

Neuróny sú rozdelené podľa ich štruktúry do nasledujúcich skupín:

  • Unipolárne. Axón a dendrity vychádzajú z rovnakého prívesku.
  • bipolárny. Axón a jeden dendrit sa nachádzajú na opačných stranách somy.
  • multipolárne. Najmenej dva dendrity sú umiestnené oddelene od axónu.
  • Golgi typ I. Neurón má dlhý axón.
  • Golgiho typ II. Neuróny s axónmi umiestnenými lokálne.
  • Anaxónové neuróny. Keď je axón na nerozoznanie od dendritov.
  • košíkové klietky- interneuróny, ktoré tvoria husto tkané zakončenia v celej sóme cieľových buniek. Prítomný v mozgovej kôre a mozočku.
  • Betzove bunky. Sú to veľké motorické neuróny.
  • Lugaro bunky- interneuróny mozočku.
  • Stredne ostré neuróny. Prítomný v striate.
  • Purkyňove bunky. Sú to veľké multipolárne neuróny cerebellum Golgiho typu I.
  • pyramídové bunky. Neuróny s trojuholníkovým sómom typu Golgi II.
  • Renshaw Cells. Neuróny spojené na oboch koncoch s alfa motorickými neurónmi.
  • Unipolárne racemózne bunky. Interneuróny, ktoré majú jedinečné dendritické zakončenia vo forme štetca.
  • Bunky predného rohu. Sú to motorické neuróny umiestnené v mieche.
  • Vretenové klietky. Interneuróny spájajúce vzdialené oblasti mozgu.
  • Aferentné neuróny. Neuróny, ktoré prenášajú signály z tkanív a orgánov do centrálneho nervového systému.
  • Eferentné neuróny. Neuróny, ktoré prenášajú signály z centrálneho nervového systému do efektorových buniek.
  • interneuróny ktoré spájajú neuróny v špecifických oblastiach centrálneho nervového systému.

Pôsobenie neurónov

Všetky neuróny sú elektricky excitovateľné a udržiavajú napätie na svojich membránach metabolicky vodivými iónovými pumpami spojenými s iónovými kanálmi, ktoré sú zabudované v membráne, aby generovali iónové rozdiely, ako je sodík, chlorid, vápnik a draslík. Zmeny napätia v priečnej membráne vedú k zmene funkcií napäťovo závislých iónových výkalov. Keď sa napätie zmení na dostatočne vysokej úrovni, elektrochemický impulz spôsobí vytvorenie aktívneho potenciálu, ktorý sa rýchlo pohybuje pozdĺž buniek axónu a aktivuje synaptické spojenia s inými bunkami.

Väčšina nervových buniek je základným typom. Určitý podnet vyvolá v článku elektrický výboj, výboj podobný výboju kondenzátora. To vytvára elektrický impulz približne 50-70 milivoltov, ktorý sa nazýva aktívny potenciál. Elektrický impulz sa šíri pozdĺž vlákna, pozdĺž axónov. Rýchlosť šírenia impulzu závisí od vlákna, v priemere je to okolo desiatok metrov za sekundu, čo je výrazne menej ako rýchlosť šírenia elektriny, ktorá sa rovná rýchlosti svetla. Hneď ako impulz dosiahne zväzok axónov, je pôsobením chemického mediátora prenesený do susedných nervových buniek.

Neurón pôsobí na iné neuróny uvoľňovaním neurotransmiteru, ktorý sa viaže na chemické receptory. Účinok postsynaptického neurónu nie je určený presynaptickým neurónom alebo neurotransmiterom, ale typom receptora, ktorý je aktivovaný. Neurotransmiter je ako kľúč a receptor je zámok. V tomto prípade je možné použiť jeden kľúč na otváranie "zámkov" rôznych typov. Receptory sa zase delia na excitačné (zvýšenie rýchlosti prenosu), inhibičné (spomalenie rýchlosti prenosu) a modulačné (spôsobujúce dlhodobé účinky).

Komunikácia medzi neurónmi sa uskutočňuje prostredníctvom synapsií, na tomto mieste je koniec axónu (terminál axónu). Neuróny, ako sú Purkyňove bunky v mozočku, môžu mať viac ako tisíc dendritických spojení, ktoré komunikujú s desiatkami tisíc iných neurónov. Iné neuróny (veľké neurónové bunky supraoptického jadra) majú iba jeden alebo dva dendrity, z ktorých každý prijíma tisíce synapsií. Synapsie môžu byť buď excitačné alebo inhibičné. Niektoré neuróny medzi sebou komunikujú prostredníctvom elektrických synapsií, čo sú priame elektrické spojenia medzi bunkami.

Pri chemickej synapsii, keď akčný potenciál dosiahne axón, sa vo vápnikovom kanáli otvorí napätie, ktoré umožní iónom vápnika vstúpiť do terminálu. Vápnik spôsobuje, že synaptické vezikuly naplnené molekulami neurotransmiterov prenikajú membránou a uvoľňujú obsah do synaptickej štrbiny. Dochádza k procesu difúzie mediátorov cez synaptickú štrbinu, ktorá následne aktivuje receptory na postsynaptickom neuróne. Okrem toho vysoko cytosolický vápnik v axónovom zakončení indukuje mitochondriálne vychytávanie vápnika, čo následne aktivuje mitochondriálny energetický metabolizmus na produkciu ATP, ktorý udržuje nepretržitú neurotransmisiu.

Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a obsahuje jadro, telo bunky a procesy v štruktúre. V ľudskom tele je viac ako sto miliárd neurónov.

Preskúmanie

Zložitosť a rozmanitosť funkcií nervového systému sú určené interakciou medzi neurónmi, ktoré sú zasa súborom rôznych signálov prenášaných ako súčasť interakcie neurónov s inými neurónmi alebo svalmi a žľazami. Signály sú emitované a šírené iónmi, ktoré vytvárajú elektrický náboj, ktorý sa pohybuje pozdĺž neurónu.

Štruktúra

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 130 mikrónov, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a. Neurón má vyvinutý a zložitý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). Cytoskelet neurónu pozostáva z vlákien rôznych priemerov: Mikrotubuly (D = 20-30 nm) - pozostávajú z proteínu tubulín a tiahnu sa od neurónu pozdĺž axónu až k nervovým zakončeniam. Neurofilamenty (D = 10 nm) – spolu s mikrotubulmi zabezpečujú vnútrobunkový transport látok. Mikrofilamenty (D = 5 nm) – pozostávajú z proteínov aktínu a myozínu, sú výrazné najmä v rastúcich nervových procesoch a v. V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, zrnitý ER neurónu sa bazofilne farbí a je známy ako „tigroid“. Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu.

Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Axón je zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto pre tvorbu excitačných a inhibičných synapsií, ktoré ovplyvňujú neurón (rôzne neuróny majú rôzny pomer dĺžky axónu a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi.

Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo z axónov vznikajú kolaterály. Pobočkové uzly zvyčajne obsahujú mitochondrie.

Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny môžu. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový kopec - útvar v mieste, kde axón opúšťa telo. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse(grécky σύναψις, z συνάπτειν – objať, uchopiť, podať ruku) – miesto kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Zvyčajne je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Termín zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ Charles Sherrington.

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neaxonálne, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené blízko v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky oddelenia výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.

Unipolárne neuróny- neuróny s jedným výbežkom, sú prítomné napr. v senzorickom jadre trojklaného nervu v.

bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, ktoré sa nachádzajú v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách.

Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v.

Pseudo-unipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces odchádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým puzdrom a štrukturálne predstavuje axón, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia neprechádza z tela neurónu, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity rozvetvené na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (to znamená, že sa nachádza mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia

Podľa polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré z nich sa nazývajú motorické neuróny, niekedy to nie je veľmi presné pomenovanie pre celú skupinu eferentných) a interneuróny (interkalárne neuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky a pseudo-unipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Neuróny tohto typu zahŕňajú konečné neuróny - ultimátum a predposledné - nie ultimátum.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na intrúzne, komisurálne a projekčné.

sekrečné neuróny- neuróny, ktoré vylučujú vysoko aktívne látky (neurohormóny). Majú dobre vyvinutý Golgiho komplex, axón končí axovasálnymi synapsiami.

Morfologická klasifikácia

Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

  • vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu;
  • počet a charakter procesov vetvenia;
  • dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných membrán.

Podľa tvaru bunky môžu byť neuróny guľovité, zrnité, hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, nepravidelné atď. Veľkosť tela neurónu sa pohybuje od 5 mikrónov v malých zrnitých bunkách po 120-150 mikrónov v obrích bunkách. pyramidálne neuróny. Dĺžka ľudského neurónu sa pohybuje od 150 mikrónov do 120 cm.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov:

  • unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminálneho nervu v;
  • pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti medzistavcových ganglií;
  • bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;
  • multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), ​​prevládajúce v CNS.

Vývoj a rast neurónu

Neurón sa vyvíja z malej progenitorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu.

Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje rast nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

nervové tkanivo- hlavný stavebný prvok nervovej sústavy. AT zloženie nervového tkaniva obsahuje vysoko špecializované nervové bunky neuróny a neurogliových buniek vykonávajúce podporné, sekrečné a ochranné funkcie.

Neuron je hlavnou stavebnou a funkčnou jednotkou nervového tkaniva. Tieto bunky sú schopné prijímať, spracovávať, kódovať, prenášať a ukladať informácie, nadväzovať kontakty s inými bunkami. Jedinečné vlastnosti neurónu sú schopnosť generovať bioelektrické výboje (impulzy) a prenášať informácie pozdĺž procesov z jednej bunky do druhej pomocou špecializovaných zakončení -.

Výkon funkcií neurónu je uľahčený syntézou látok-prenášačov - neurotransmiterov v jeho axoplazme: acetylcholínu, katecholamínov atď.

Počet mozgových neurónov sa blíži k 1011. Jeden neurón môže mať až 10 000 synapsií. Ak sa tieto prvky považujú za bunky na ukladanie informácií, potom môžeme konštatovať, že nervový systém môže uložiť 10 19 jednotiek. informácie, t.j. schopný obsiahnuť takmer všetky poznatky nahromadené ľudstvom. Preto je celkom opodstatnená predstava, že ľudský mozog si pamätá všetko, čo sa v tele deje a kedy komunikuje s okolím. Mozog však nedokáže vytiahnuť zo všetkých informácií, ktoré sú v ňom uložené.

Určité typy nervovej organizácie sú charakteristické pre rôzne mozgové štruktúry. Neuróny, ktoré regulujú jednu funkciu, tvoria takzvané skupiny, súbory, stĺpce, jadrá.

Neuróny sa líšia štruktúrou a funkciou.

Podľa štruktúry(v závislosti od počtu procesov siahajúcich z tela bunky) rozlišovať unipolárne(s jedným procesom), bipolárne (s dvoma procesmi) a multipolárne(s mnohými procesmi) neurónmi.

Podľa funkčných vlastností prideliť aferentný(alebo dostredivý) neuróny, ktoré prenášajú excitáciu z receptorov v, eferentný, motor, motorické neuróny(alebo odstredivé), prenášajúce vzruchy z centrálneho nervového systému do inervovaného orgánu a interkalárne, kontakt alebo medziprodukt neuróny spájajúce aferentné a eferentné neuróny.

Aferentné neuróny sú unipolárne, ich telá ležia v miechových gangliách. Proces vychádzajúci z bunkového tela je rozdelený na dve vetvy v tvare T, z ktorých jedna smeruje do centrálneho nervového systému a plní funkciu axónu a druhá sa blíži k receptorom a je dlhým dendritom.

Väčšina eferentných a interkalárnych neurónov je multipolárna (obr. 1). Multipolárne interkalárne neuróny sa nachádzajú vo veľkom počte v zadných rohoch miechy a nachádzajú sa aj vo všetkých ostatných častiach centrálneho nervového systému. Môžu byť tiež bipolárne, ako sú retinálne neuróny, ktoré majú krátky rozvetvený dendrit a dlhý axón. Motorické neuróny sa nachádzajú hlavne v predných rohoch miechy.

Ryža. 1. Štruktúra nervovej bunky:

1 - mikrotubuly; 2 - dlhý proces nervovej bunky (axónu); 3 - endoplazmatické retikulum; 4 - jadro; 5 - neuroplazma; 6 - dendrity; 7 - mitochondrie; 8 - jadierko; 9 - myelínové puzdro; 10 - zachytenie Ranviera; 11 - koniec axónu

neuroglia

neuroglia, alebo glia, - súbor bunkových prvkov nervového tkaniva, tvorený špecializovanými bunkami rôznych tvarov.

Objavil ho R. Virchow a pomenoval ho neuroglia, čo znamená "nervové lepidlo". Neurogliové bunky vypĺňajú priestor medzi neurónmi a predstavujú 40% objemu mozgu. Gliové bunky sú 3-4 krát menšie ako nervové bunky; ich počet v CNS cicavcov dosahuje 140 miliárd.S vekom sa počet neurónov v ľudskom mozgu znižuje a počet gliových buniek stúpa.

Zistilo sa, že neuroglia súvisí s metabolizmom v nervovom tkanive. Niektoré bunky neuroglie vylučujú látky, ktoré ovplyvňujú stav excitability neurónov. Je potrebné poznamenať, že sekrécia týchto buniek sa mení v rôznych duševných stavoch. Dlhodobé stopové procesy v CNS sú spojené s funkčným stavom neuroglie.

Typy gliových buniek

Podľa charakteru štruktúry gliových buniek a ich umiestnenia v CNS rozlišujú:

  • astrocyty (astroglia);
  • oligodendrocyty (oligodendroglia);
  • mikrogliové bunky (mikroglie);
  • Schwannove bunky.

Gliové bunky vykonávajú podporné a ochranné funkcie pre neuróny. Sú zahrnuté v štruktúre. Astrocyty sú najpočetnejšie gliové bunky, ktoré vypĺňajú priestory medzi neurónmi a pokrývajú. Zabraňujú šíreniu neurotransmiterov difundujúcich zo synaptickej štrbiny do CNS. Astrocyty majú receptory pre neurotransmitery, ktorých aktivácia môže spôsobiť kolísanie rozdielu membránového potenciálu a zmeny v metabolizme astrocytov.

Astrocyty tesne obklopujú kapiláry krvných ciev mozgu, ktoré sa nachádzajú medzi nimi a neurónmi. Na tomto základe sa predpokladá, že astrocyty hrajú dôležitú úlohu v metabolizme neurónov, reguláciou kapilárnej permeability pre určité látky.

Jednou z dôležitých funkcií astrocytov je ich schopnosť absorbovať prebytočné ióny K+, ktoré sa pri vysokej aktivite neurónov môžu hromadiť v medzibunkovom priestore. V oblastiach tesného uloženia astrocytov sa vytvárajú medzerové spojovacie kanály, cez ktoré si astrocyty môžu vymieňať rôzne malé ióny a najmä ióny K+, čím sa zvyšuje ich schopnosť absorbovať ióny K+. Nekontrolované hromadenie iónov K+ v interneuronálnom priestore by viedlo k zvýšeniu excitability neurónov. Astrocyty, absorbujúce prebytok K+ iónov z intersticiálnej tekutiny, teda zabraňujú zvýšeniu excitability neurónov a tvorbe ložísk zvýšenej aktivity neurónov. Vzhľad takýchto ohniskov v ľudskom mozgu môže byť sprevádzaný skutočnosťou, že ich neuróny generujú sériu nervových impulzov, ktoré sa nazývajú konvulzívne výboje.

Astrocyty sa podieľajú na odstraňovaní a deštrukcii neurotransmiterov vstupujúcich do extrasynaptických priestorov. Zabraňujú tak hromadeniu neurotransmiterov v interneuronálnych priestoroch, čo by mohlo viesť k dysfunkcii mozgu.

Neuróny a astrocyty sú oddelené medzibunkovými medzerami s veľkosťou 15-20 µm, ktoré sa nazývajú intersticiálny priestor. Intersticiálne priestory zaberajú až 12-14% objemu mozgu. Dôležitou vlastnosťou astrocytov je ich schopnosť absorbovať CO2 z extracelulárnej tekutiny týchto priestorov, a tým udržiavať stabilnú pH mozgu.

Astrocyty sa podieľajú na tvorbe rozhraní medzi nervovým tkanivom a mozgovými cievami, nervovým tkanivom a mozgovými membránami v procese rastu a vývoja nervového tkaniva.

Oligodendrocyty charakterizované prítomnosťou malého počtu krátkych procesov. Jednou z ich hlavných funkcií je tvorba myelínového obalu nervových vlákien v CNS. Tieto bunky sa tiež nachádzajú v tesnej blízkosti tiel neurónov, no funkčný význam tejto skutočnosti nie je známy.

mikrogliových buniek tvoria 5-20 % z celkového počtu gliových buniek a sú rozptýlené po celom CNS. Zistilo sa, že antigény ich povrchu sú identické s antigénmi krvných monocytov. To svedčí o ich pôvode z mezodermu, prieniku do nervového tkaniva počas embryonálneho vývoja a následnej premene na morfologicky rozpoznateľné mikrogliové bunky. V tejto súvislosti sa všeobecne uznáva, že najdôležitejšou funkciou mikroglií je ochrana mozgu. Ukázalo sa, že pri poškodení nervového tkaniva sa zvyšuje počet fagocytujúcich buniek v dôsledku krvných makrofágov a aktivácie fagocytárnych vlastností mikroglií. Odstraňujú odumreté neuróny, gliové bunky a ich štruktúrne prvky, fagocytujú cudzie častice.

Schwannove bunky tvoria myelínový obal periférnych nervových vlákien mimo CNS. Membrána tejto bunky sa opakovane obtáča a hrúbka výsledného myelínového obalu môže presahovať priemer nervového vlákna. Dĺžka myelinizovaných úsekov nervového vlákna je 1-3 mm. V intervaloch medzi nimi (zásahy Ranviera) zostáva nervové vlákno pokryté iba povrchovou membránou, ktorá má excitabilitu.

Jednou z najdôležitejších vlastností myelínu je jeho vysoká odolnosť voči elektrickému prúdu. Je to vďaka vysokému obsahu sfingomyelínu a iných fosfolipidov v myelíne, ktoré mu dodávajú prúdoizolačné vlastnosti. V oblastiach nervového vlákna pokrytých myelínom je proces generovania nervových impulzov nemožný. Nervové impulzy sú generované iba na Ranvierovej záchytnej membráne, ktorá poskytuje vyššiu rýchlosť vedenia nervových impulzov v myelinizovaných nervových vláknach v porovnaní s nemyelinizovanými.

Je známe, že štruktúra myelínu môže byť ľahko narušená pri infekčnom, ischemickom, traumatickom, toxickom poškodení nervového systému. Súčasne sa rozvíja proces demyelinizácie nervových vlákien. Obzvlášť často sa demyelinizácia vyvíja pri ochorení roztrúsenej sklerózy. V dôsledku demyelinizácie sa znižuje rýchlosť vedenia nervových vzruchov pozdĺž nervových vlákien, znižuje sa rýchlosť dodávania informácií do mozgu z receptorov a z neurónov do výkonných orgánov. To môže viesť k poruchám zmyslovej citlivosti, poruchám pohybu, regulácii vnútorných orgánov a ďalším vážnym následkom.

Štruktúra a funkcie neurónov

Neuron(nervová bunka) je štrukturálna a funkčná jednotka.

Anatomická štruktúra a vlastnosti neurónu zabezpečujú jeho realizáciu hlavné funkcie: realizácia metabolizmu, získavanie energie, vnímanie rôznych signálov a ich spracovanie, tvorba alebo účasť na reakciách, generovanie a vedenie nervových vzruchov, spájanie neurónov do nervových okruhov, ktoré zabezpečujú jednak najjednoduchšie reflexné reakcie a jednak vyššie integračné funkcie mozgu.

Neuróny pozostávajú z tela nervovej bunky a procesov - axónu a dendritov.

Ryža. 2. Štruktúra neurónu

telo nervovej bunky

Telo (perikaryón, soma) Neurón a jeho procesy sú pokryté neurónovou membránou. Membrána bunkového tela sa líši od membrány axónu a dendritov v obsahu rôznych receptorov, prítomnosti na ňom.

Telo neurónu obsahuje neuroplazmu a jadro oddelené od nej membránami, hrubé a hladké endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát a mitochondrie. Chromozómy jadra neurónov obsahujú súbor génov kódujúcich syntézu proteínov potrebných na tvorbu štruktúry a realizáciu funkcií tela neurónu, jeho procesov a synapsií. Sú to proteíny, ktoré vykonávajú funkcie enzýmov, nosičov, iónových kanálov, receptorov atď. Niektoré proteíny vykonávajú funkcie v neuroplazme, zatiaľ čo iné sú zabudované v membránach organel, soma a neurónových procesov. Niektoré z nich, napríklad enzýmy potrebné na syntézu neurotransmiterov, sa dostávajú na axónový terminál axonálnym transportom. V bunkovom tele sa syntetizujú peptidy, ktoré sú nevyhnutné pre životne dôležitú aktivitu axónov a dendritov (napríklad rastových faktorov). Preto, keď je telo neurónu poškodené, jeho procesy degenerujú a kolabujú. Ak je telo neurónu zachované, ale proces je poškodený, dochádza k jeho pomalému zotavovaniu (regenerácii) a obnoveniu inervácie denervovaných svalov alebo orgánov.

Miestom syntézy proteínov v telách neurónov je hrubé endoplazmatické retikulum (tigroidné granuly alebo Nissl telieska) alebo voľné ribozómy. Ich obsah v neurónoch je vyšší ako v gliových alebo iných bunkách tela. V hladkom endoplazmatickom retikule a Golgiho aparáte získavajú proteíny svoju charakteristickú priestorovú konformáciu, triedia sa a posielajú do transportných prúdov do štruktúr bunkového tela, dendritov alebo axónov.

V početných mitochondriách neurónov sa v dôsledku procesov oxidačnej fosforylácie tvorí ATP, ktorého energia sa využíva na udržanie vitálnej aktivity neurónu, činnosť iónových púmp a udržiavanie asymetrie koncentrácií iónov na oboch stranách neurónu. membrána. Následne je neurón neustále pripravený nielen vnímať rôzne signály, ale aj reagovať na ne – generovanie nervových impulzov a ich využitie na riadenie funkcií iných buniek.

Na mechanizmoch vnímania rôznych signálov neurónmi sa podieľajú molekulárne receptory membrány bunkového tela, senzorické receptory tvorené dendritmi a citlivé bunky epitelového pôvodu. Signály z iných nervových buniek sa môžu dostať do neurónu prostredníctvom početných synapsií vytvorených na dendritoch alebo na géli neurónu.

Dendrity nervovej bunky

Dendrity neuróny tvoria dendritický strom, ktorého povaha vetvenia a veľkosť závisí od počtu synaptických kontaktov s inými neurónmi (obr. 3). Na dendritoch neurónu sú tisíce synapsií tvorených axónmi alebo dendritmi iných neurónov.

Ryža. 3. Synaptické kontakty interneurónu. Šípky vľavo ukazujú tok aferentných signálov do dendritov a tela interneurónu, vpravo - smer šírenia eferentných signálov interneurónu do iných neurónov

Synapsie môžu byť heterogénne ako vo funkcii (inhibičné, excitačné), tak aj v type použitého neurotransmitera. Dendritická membrána zapojená do tvorby synapsií je ich postsynaptická membrána, ktorá obsahuje receptory (iónové kanály závislé od ligandu) pre neurotransmiter používaný v tejto synapsii.

Excitačné (glutamátergické) synapsie sa nachádzajú najmä na povrchu dendritov, kde sú vyvýšenia, čiže výrastky (1-2 mikróny), tzv. ostne. V membráne tŕňov sú kanály, ktorých priepustnosť závisí od rozdielu transmembránového potenciálu. V cytoplazme dendritov v oblasti tŕňov sa našli sekundárni poslovia prenosu intracelulárnych signálov, ako aj ribozómy, na ktorých sa syntetizuje proteín v reakcii na synaptické signály. Presná úloha tŕňov zostáva neznáma, ale je jasné, že zväčšujú povrchovú plochu dendritického stromu na tvorbu synapsií. Chrbtica sú tiež neurónové štruktúry na príjem vstupných signálov a ich spracovanie. Dendrity a tŕne zabezpečujú prenos informácií z periférie do tela neurónu. Dendritická membrána je pri kosení polarizovaná v dôsledku asymetrickej distribúcie minerálnych iónov, činnosti iónových púmp a prítomnosti iónových kanálov v nej. Tieto vlastnosti sú základom prenosu informácií cez membránu vo forme lokálnych kruhových prúdov (elektrotonicky), ktoré sa vyskytujú medzi postsynaptickými membránami a oblasťami dendritovej membrány, ktoré k nim priliehajú.

Miestne prúdy sa počas ich šírenia pozdĺž dendritovej membrány zoslabujú, ale ukázalo sa, že sú dostatočne veľké na to, aby preniesli na membránu tela neurónu signály prijaté cez synaptické vstupy do dendritov. V dendritickej membráne sa zatiaľ nenašli žiadne napäťovo riadené sodíkové a draslíkové kanály. Nemá excitabilitu a schopnosť vytvárať akčné potenciály. Je však známe, že akčný potenciál vznikajúci na membráne axónového kopca sa môže šíriť pozdĺž nej. Mechanizmus tohto javu nie je známy.

Predpokladá sa, že dendrity a tŕne sú súčasťou nervových štruktúr zapojených do pamäťových mechanizmov. Počet tŕňov je obzvlášť vysoký v dendritoch neurónov v cerebelárnej kôre, bazálnych gangliách a mozgovej kôre. Oblasť dendritického stromu a počet synapsií sú v niektorých oblastiach mozgovej kôry starších ľudí znížené.

neurónový axón

axón - vetva nervovej bunky, ktorá sa nenachádza v iných bunkách. Na rozdiel od dendritov, ktorých počet je pre neurón iný, axón všetkých neurónov je rovnaký. Jeho dĺžka môže dosiahnuť až 1,5 m.V mieste výstupu axónu z tela neurónu je zhrubnutie - axónový val, pokrytý plazmatickou membránou, ktorá je čoskoro pokrytá myelínom. Oblasť axónového kopca, ktorá nie je pokrytá myelínom, sa nazýva počiatočný segment. Axóny neurónov až po ich koncové vetvy sú pokryté myelínovou pošvou, prerušovanou zábermi Ranvier - mikroskopickými nemyelinizovanými oblasťami (asi 1 mikrón).

Celý axón (myelinizované a nemyelinizované vlákno) je pokrytý dvojvrstvovou fosfolipidovou membránou, v ktorej sú zabudované proteínové molekuly, ktoré plnia funkcie transportu iónov, napäťovo riadených iónových kanálov atď. Proteíny sú v membráne nemyelinizovaného nervu rozložené rovnomerne vlákna a sú umiestnené v membráne myelinizovaného nervového vlákna prevažne v ranvierových úsekoch. Pretože v axoplazme nie je žiadne hrubé retikulum a ribozómy, je zrejmé, že tieto proteíny sa syntetizujú v tele neurónu a dodávajú sa do axónovej membrány prostredníctvom axonálneho transportu.

Vlastnosti membrány pokrývajúcej telo a axón neurónu, sú rôzne. Tento rozdiel sa týka predovšetkým priepustnosti membrány pre minerálne ióny a je spôsobený obsahom rôznych typov. Ak v membráne tela a dendritoch neurónu prevláda obsah ligandovo závislých iónových kanálov (vrátane postsynaptických membrán), potom je v axónovej membráne, najmä v oblasti Ranvierových uzlov, vysoká hustota napätia - závislé sodíkové a draslíkové kanály.

Membrána počiatočného segmentu axónu má najnižšiu hodnotu polarizácie (asi 30 mV). V oblastiach axónu vzdialenejších od tela bunky je hodnota transmembránového potenciálu asi 70 mV. Nízka hodnota polarizácie membrány počiatočného segmentu axónu určuje, že v tejto oblasti má membrána neurónu najväčšiu excitabilitu. Práve tu sa postsynaptické potenciály, ktoré vznikli na membráne dendritov a v tele bunky v dôsledku transformácie informačných signálov prijatých neurónom v synapsiách, šíria pozdĺž membrány tela neurónu pomocou lokálnych kruhové elektrické prúdy. Ak tieto prúdy spôsobia depolarizáciu membrány axónového kopca na kritickú úroveň (E k), potom neurón bude reagovať na signály z iných nervových buniek, ktoré k nemu prichádzajú, vytvorením vlastného akčného potenciálu (nervový impulz). Výsledný nervový impulz sa potom prenáša pozdĺž axónu do iných nervových, svalových alebo žľazových buniek.

Na membráne počiatočného segmentu axónu sú tŕne, na ktorých sa tvoria GABAergické inhibičné synapsie. Príchod signálov pozdĺž týchto línií z iných neurónov môže zabrániť vytvoreniu nervového impulzu.

Klasifikácia a typy neurónov

Klasifikácia neurónov sa vykonáva podľa morfologických aj funkčných vlastností.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú multipolárne, bipolárne a pseudounipolárne neuróny.

Podľa charakteru spojení s inými bunkami a vykonávanej funkcie sa rozlišujú dotyk, zásuvný modul a motor neuróny. Dotknite sa neuróny sa nazývajú aj aferentné neuróny a ich procesy sú dostredivé. Neuróny, ktoré vykonávajú funkciu prenosu signálov medzi nervovými bunkami, sa nazývajú interkalárne, alebo asociatívne. Neuróny, ktorých axóny tvoria synapsie na efektorových bunkách (svalové, žľazové) sa označujú ako motor, alebo eferentný, ich axóny sa nazývajú odstredivé.

Aferentné (senzorické) neuróny vnímať informácie senzorickými receptormi, premieňať ich na nervové impulzy a viesť ich do mozgu a miechy. Telá senzorických neurónov sa nachádzajú v mieche a lebke. Sú to pseudounipolárne neuróny, ktorých axón a dendrit spoločne odchádzajú z tela neurónu a potom sa oddeľujú. Dendrit sleduje perifériu k orgánom a tkanivám ako súčasť zmyslových alebo zmiešaných nervov a axón ako súčasť zadných koreňov vstupuje do dorzálnych rohov miechy alebo ako súčasť hlavových nervov do mozgu.

Vkladanie, alebo asociatívne, neuróny vykonávať funkcie spracovania prichádzajúcich informácií a najmä zabezpečiť uzavretie reflexných oblúkov. Telá týchto neurónov sa nachádzajú v sivej hmote mozgu a miechy.

Eferentné neuróny plnia aj funkciu spracovania prijatých informácií a prenosu eferentných nervových impulzov z mozgu a miechy do buniek výkonných (efektorových) orgánov.

Integračná aktivita neurónu

Každý neurón dostáva obrovské množstvo signálov cez početné synapsie umiestnené na jeho dendritoch a tele, ako aj cez molekulárne receptory v plazmatických membránach, cytoplazme a jadre. V signalizácii sa používa mnoho rôznych typov neurotransmiterov, neuromodulátorov a iných signálnych molekúl. Je zrejmé, že na vytvorenie reakcie na súčasný príjem viacerých signálov musí byť neurón schopný ich integrovať.

Súbor procesov, ktoré zabezpečujú spracovanie prichádzajúcich signálov a vytvorenie odpovede neurónov na ne, je súčasťou konceptu integračná aktivita neurónu.

Vnímanie a spracovanie signálov prichádzajúcich do neurónu sa uskutočňuje za účasti dendritov, bunkového tela a axónového kopčeka neurónu (obr. 4).

Ryža. 4. Integrácia signálov neurónom.

Jednou z možností ich spracovania a integrácie (sumácie) je transformácia v synapsiách a sumácia postsynaptických potenciálov na membráne tela a procesov neurónu. Vnímané signály sa v synapsiách premieňajú na kolísanie rozdielu potenciálov postsynaptickej membrány (postsynaptické potenciály). V závislosti od typu synapsie môže byť prijatý signál premenený na malú (0,5-1,0 mV) depolarizačnú zmenu rozdielu potenciálov (EPSP - synapsie sú v diagrame znázornené ako svetlé krúžky) alebo hyperpolarizačné (TPSP - synapsie sú znázornené v diagram ako čierne kruhy). Mnoho signálov môže súčasne doraziť do rôznych bodov neurónu, z ktorých niektoré sú transformované na EPSP, zatiaľ čo iné sú transformované na IPSP.

Tieto oscilácie potenciálového rozdielu sa šíria pomocou lokálnych kruhových prúdov pozdĺž neurónovej membrány v smere axónového kopčeka vo forme vĺn depolarizácie (v bielom diagrame) a hyperpolarizácie (v čiernom diagrame), ktoré sa navzájom prekrývajú. (v diagrame šedé oblasti). Pri tomto prekrytí amplitúdy vĺn jedného smeru sa tieto spočítajú a opačné sa znížia (vyhladia). Tento algebraický súčet rozdielu potenciálov cez membránu sa nazýva priestorová sumarizácia(obr. 4 a 5). Výsledkom tejto sumácie môže byť buď depolarizácia membrány axónového kopca a generovanie nervového impulzu (prípady 1 a 2 na obr. 4), alebo jeho hyperpolarizácia a zabránenie vzniku nervového impulzu (prípady 3 a 4 na obr. 4).

Aby sa potenciálny rozdiel membrány axon hillock (asi 30 mV) posunul na Ek, musí byť depolarizovaná o 10-20 mV. To povedie k otvoreniu napäťovo riadených sodíkových kanálov v ňom prítomných a vytvoreniu nervového impulzu. Pretože depolarizácia membrány môže dosiahnuť až 1 mV po prijatí jedného AP a jeho premene na EPSP a všetka propagácia do axónového kopčeka prebieha s útlmom, generovanie nervového impulzu vyžaduje súčasné dodanie 40-80 nervových impulzov z ďalšie neuróny do neurónu cez excitačné synapsie a súčet rovnakého množstva EPSP.

Ryža. 5. Priestorová a časová sumacia EPSP neurónom; (a) EPSP na jeden stimul; a — EPSP na viacnásobnú stimuláciu z rôznych aferentov; c — EPSP na častú stimuláciu cez jediné nervové vlákno

Ak v tomto čase neurón dostane určitý počet nervových impulzov prostredníctvom inhibičných synapsií, potom bude možná jeho aktivácia a vytvorenie odpovedajúceho nervového impulzu so súčasným zvýšením toku signálov cez excitačné synapsie. Za podmienok, keď signály prichádzajúce cez inhibičné synapsie spôsobujú hyperpolarizáciu membrány neurónu rovnakú alebo väčšiu ako je depolarizácia spôsobená signálmi prichádzajúcimi cez excitačné synapsie, depolarizácia membrány axon colliculus nebude možná, neurón nebude generovať nervové impulzy a stane sa neaktívnym .

Vystupuje aj neurón časová suma Signály EPSP a IPTS k nemu prichádzajú takmer súčasne (pozri obr. 5). Zmeny v potenciálnom rozdiele, ktoré spôsobujú v blízkosynaptických oblastiach, možno tiež algebraicky zhrnúť, čo sa nazýva časová suma.

Takže každý nervový impulz generovaný neurónom, ako aj obdobie ticha neurónu, obsahuje informácie prijaté z mnohých iných nervových buniek. Zvyčajne, čím vyššia je frekvencia signálov prichádzajúcich do neurónu z iných buniek, tým častejšie generuje reakčné nervové impulzy, ktoré sú posielané pozdĺž axónu do iných nervových alebo efektorových buniek.

Vzhľadom na skutočnosť, že v membráne tela neurónu a dokonca aj v jeho dendritoch sú sodíkové kanály (aj keď v malom počte), akčný potenciál vznikajúci na membráne axónového kopca sa môže rozšíriť do tela a niektorých častí dendrity neurónu. Význam tohto javu nie je dostatočne jasný, ale predpokladá sa, že šíriaci sa akčný potenciál na chvíľu vyhladzuje všetky lokálne prúdy prítomné na membráne, resetuje potenciály a prispieva k efektívnejšiemu vnímaniu nových informácií neurónom.

Molekulové receptory sa podieľajú na transformácii a integrácii signálov prichádzajúcich do neurónu. Zároveň ich stimulácia signálnymi molekulami môže viesť cez zmeny stavu iniciovaných iónových kanálov (G-proteínmi, druhými mediátormi), transformáciu vnímaných signálov na kolísanie rozdielu potenciálov neurónovej membrány, sumáciu a tvorbu neurónová odpoveď vo forme generovania nervového impulzu alebo jeho inhibície.

Transformácia signálov metabotropnými molekulárnymi receptormi neurónu je sprevádzaná jeho odozvou vo forme kaskády intracelulárnych transformácií. Odpoveďou neurónu môže byť v tomto prípade zrýchlenie celkového metabolizmu, zvýšenie tvorby ATP, bez ktorého nie je možné zvýšiť jeho funkčnú aktivitu. Pomocou týchto mechanizmov neurón integruje prijaté signály, aby zlepšil efektivitu svojej vlastnej činnosti.

Intracelulárne transformácie v neuróne, iniciované prijatými signálmi, často vedú k zvýšeniu syntézy proteínových molekúl, ktoré vykonávajú funkcie receptorov, iónových kanálov a nosičov v neuróne. Zvyšovaním ich počtu sa neurón prispôsobuje povahe prichádzajúcich signálov, zvyšuje citlivosť na významnejšie z nich a oslabuje na menej významné.

Príjem mnohých signálov neurónom môže byť sprevádzaný expresiou alebo represiou určitých génov, napríklad tých, ktoré riadia syntézu neuromodulátorov peptidovej povahy. Keďže sa dostávajú na axónové zakončenia neurónu a používajú sa v nich na zosilnenie alebo zoslabenie pôsobenia svojich neurotransmiterov na iné neuróny, neurón v reakcii na signály, ktoré prijíma, môže mať v závislosti od prijatých informácií silnejší alebo slabší účinok na iné nervové bunky ňou ovládané. Vzhľadom na to, že modulačný účinok neuropeptidov môže trvať dlhú dobu, vplyv neurónu na iné nervové bunky môže tiež trvať dlho.

Neurón teda vďaka schopnosti integrovať rôzne signály môže na ne jemne reagovať širokou škálou reakcií, ktoré mu umožňujú efektívne sa prispôsobiť povahe prichádzajúcich signálov a využiť ich na reguláciu funkcií iných buniek.

neurónové obvody

Neuróny CNS sa navzájom ovplyvňujú a v mieste kontaktu vytvárajú rôzne synapsie. Výsledné nervové peny výrazne zvyšujú funkčnosť nervového systému. Medzi najčastejšie neurónové okruhy patria: lokálne, hierarchické, konvergentné a divergentné neurónové okruhy s jedným vstupom (obr. 6).

Lokálne nervové okruhy tvorené dvoma alebo viacerými neurónmi. V tomto prípade jeden z neurónov (1) odovzdá svoju axonálnu kolaterálu neurónu (2), čím vytvorí na svojom tele axosomatickú synapsiu, a druhý vytvorí axonómovú synapsiu na tele prvého neurónu. Lokálne neurónové siete môžu pôsobiť ako pasce, v ktorých sú nervové impulzy schopné dlho cirkulovať v kruhu tvorenom niekoľkými neurónmi.

Možnosť dlhodobej cirkulácie excitačnej vlny (nervového impulzu), ktorá sa kedysi vyskytla v dôsledku prenosu, ale prstencovej štruktúry, experimentálne preukázal profesor I.A. Vetokhin pri pokusoch na nervovom prstenci medúzy.

Kruhová cirkulácia nervových impulzov pozdĺž lokálnych nervových okruhov vykonáva funkciu transformácie rytmu excitácií, poskytuje možnosť predĺženej excitácie po zastavení signálov, ktoré k nim prichádzajú, a podieľa sa na mechanizmoch ukladania prichádzajúcich informácií.

Miestne okruhy môžu vykonávať aj funkciu brzdenia. Príkladom je rekurentná inhibícia, ktorá sa realizuje v najjednoduchšom lokálnom nervovom okruhu miechy, tvorenom a-motoneurónom a Renshawovou bunkou.

Ryža. 6. Najjednoduchšie nervové okruhy CNS. Popis v texte

V tomto prípade sa excitácia, ktorá vznikla v motorickom neuróne, šíri pozdĺž vetvy axónu, aktivuje Renshawovu bunku, ktorá inhibuje a-motoneurón.

konvergentné reťazce sú tvorené niekoľkými neurónmi, na jednom z nich (zvyčajne eferentnom) sa zbiehajú alebo zbiehajú axóny množstva iných buniek. Takéto okruhy sú široko distribuované v CNS. Napríklad axóny mnohých neurónov v senzorických poliach kôry sa zbiehajú k pyramídovým neurónom primárnej motorickej kôry. Axóny tisícok senzorických a interkalárnych neurónov rôznych úrovní CNS sa zbiehajú na motorické neuróny ventrálnych rohov miechy. Konvergentné obvody hrajú dôležitú úlohu pri integrácii signálov eferentnými neurónmi a pri koordinácii fyziologických procesov.

Divergentné reťazce s jedným vstupom sú tvorené neurónom s rozvetveným axónom, ktorého každá vetva tvorí synapsiu s inou nervovou bunkou. Tieto obvody vykonávajú funkcie súčasného prenosu signálov z jedného neurónu do mnohých ďalších neurónov. Dosahuje sa to vďaka silnému rozvetveniu (tvorba niekoľkých tisíc vetiev) axónu. Takéto neuróny sa často nachádzajú v jadrách retikulárnej formácie mozgového kmeňa. Poskytujú rýchle zvýšenie excitability mnohých častí mozgu a mobilizáciu jeho funkčných rezerv.

Nervový systém riadi, koordinuje a reguluje koordinovanú prácu všetkých orgánových systémov, pričom zachováva stálosť zloženia svojho vnútorného prostredia (vďaka tomu ľudské telo funguje ako celok). Za účasti nervového systému je organizmus prepojený s vonkajším prostredím.

nervové tkanivo

Vytvára sa nervový systém nervové tkanivo ktorý sa skladá z nervových buniek neuróny a malé satelitné bunky (gliové bunky), ktorých je asi 10-krát viac ako neurónov.

Neuróny zabezpečujú základné funkcie nervového systému: prenos, spracovanie a ukladanie informácií. Nervové impulzy majú elektrický charakter a šíria sa pozdĺž procesov neurónov.

satelitné bunky vykonávajú nutričné, podporné a ochranné funkcie, prispievajú k rastu a vývoju nervových buniek.

Štruktúra neurónu

Neurón je základná štrukturálna a funkčná jednotka nervového systému.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového systému je nervová bunka - neurón. Jeho hlavnými vlastnosťami sú excitabilita a vodivosť.

Neurón sa skladá z telo a procesy.

Krátke, silne rozvetvené výhonky - dendrity, cez ne prichádzajú nervové impulzy k telu nervová bunka. Môže existovať jeden alebo viac dendritov.

Každá nervová bunka má jeden dlhý proces - axón pozdĺž ktorých smerujú impulzy z bunkového tela. Dĺžka axónu môže dosiahnuť niekoľko desiatok centimetrov. Spojením do zväzkov sa tvoria axóny nervy.

Dlhé výbežky nervovej bunky (axóny) sú pokryté myelínový obal. Akumulácie takýchto procesov, pokryté myelín(biela látka podobná tuku), v centrálnom nervovom systéme tvoria bielu hmotu mozgu a miechy.

Krátke výbežky (dendrity) a telá neurónov nemajú myelínovú pošvu, preto majú sivú farbu. Ich nahromadenie tvorí šedú hmotu mozgu.

Neuróny sa navzájom spájajú týmto spôsobom: axón jedného neurónu sa pripojí k telu, dendritom alebo axónu iného neurónu. Bod kontaktu medzi jedným neurónom a druhým sa nazýva synapsia. V tele jedného neurónu je 1200 – 1800 synapsií.

Synapsia – priestor medzi susednými bunkami, v ktorom prebieha chemický prenos nervového vzruchu z jedného neurónu na druhý.

Každý Synapsia sa skladá z troch častí:

  1. membrána tvorená nervovým zakončením presynaptická membrána);
  2. membrány bunkového tela postsynaptická membrána);
  3. Synaptická štrbina medzi týmito membránami

Presynaptická časť synapsie obsahuje biologicky aktívnu látku ( sprostredkovateľ), ktorý zabezpečuje prenos nervového impulzu z jedného neurónu na druhý. Neurotransmiter pod vplyvom nervového impulzu vstupuje do synaptickej štrbiny, pôsobí na postsynaptickú membránu a spôsobuje excitáciu nasledujúceho neurónu v tele bunky. Takže cez synapsiu sa excitácia prenáša z jedného neurónu na druhý.

Šírenie vzruchu je spojené s takou vlastnosťou nervového tkaniva, ako je vodivosť.

Typy neurónov

Neuróny sa líšia tvarom

V závislosti od vykonávanej funkcie sa rozlišujú tieto typy neurónov:

  • neuróny, prenos signálov zo zmyslových orgánov do CNS(miecha a mozog) citlivý. Telá takýchto neurónov sa nachádzajú mimo centrálneho nervového systému, v nervových uzlinách (gangliách). Ganglion je súbor tiel nervových buniek mimo centrálneho nervového systému.
  • neuróny, prenášanie impulzov z miechy a mozgu do svalov a vnútorných orgánov nazývaný motor. Zabezpečujú prenos impulzov z centrálneho nervového systému do pracovných orgánov.
  • Komunikácia medzi senzorickými a motorickými neurónmi vykonávané prostredníctvom interkalárne neuróny cez synaptické kontakty v mieche a mozgu. Interkalárne neuróny ležia v CNS (t.j. telá a procesy týchto neurónov nepresahujú mozog).

Súbor neurónov v centrálnom nervovom systéme sa nazýva jadro(jadro mozgu, miecha).

Miecha a mozog sú spojené so všetkými orgánmi nervy.

Nervy- obalené štruktúry, pozostávajúce zo zväzkov nervových vlákien, tvorené najmä axónmi neurónov a neurogliovými bunkami.

Nervy poskytujú spojenie medzi centrálnym nervovým systémom a orgánmi, krvnými cievami a pokožkou.