Haistmissensoorse süsteemi traat ja aju jagunemine. Maitse ja lõhna sensoorsed süsteemid Kortikaalne haistmiskeskus

Osakonnad

  • Perifeerne osakond hõlmab haistmisorganeid, kemoretseptoreid sisaldavat haistmisepiteeli ja haistmisnärvi. Paaritud närviteedel puuduvad ühised elemendid, seega on haistmiskeskuste ühepoolne kahjustus kahjustatud poole lõhnataju rikkumisega võimalik.
  • Sekundaarne lõhnatöötluskeskus- primaarsed haistmiskeskused (eesmine perforeeritud aine (lat. substantia perforata anterior), lat. ala subcallosa ja läbipaistev vahesein (lat. septum pellucidum)) ja abiorgan (vomer, mis tajub feromoone)
  • Keskosakond- haistmisinformatsiooni analüüsi viimane keskus - asub eesajus. See koosneb haistmissibulast, mis on ühendatud haistmistrakti harudega paleokorteksis ja subkortikaalsetes tuumades paiknevate keskustega.

Haistmisepiteel

Lõhnaepiteel on spetsiaalne ninaõõne epiteelkude, mis on seotud lõhna tajumisega. Inimestel on selle koe suurus umbes 2 cm lai ja 5 cm pikk. Haistmisepiteel on osa haistmissüsteemist, mis on haistmisinformatsiooni töötlemise esimene etapp. Lõhnaepiteel sisaldab kolme tüüpi rakke: haistmisneuronid, tugirakud ja basaalrakud.

Kortikaalne haistmiskeskus

Kortikaalne haistmiskeskus asub ajukoore oimusagarate ja otsmikusagara alumisel pinnal. Lõhnakoor asub aju põhjas, parahippokampuse gyruse piirkonnas, peamiselt uncus. Mõned autorid omistavad ammoni sarve ja gyrus dentatuse haistmiskeskuse kortikaalsele kujutisele.

Kõigil neil ajumoodustistel on ühine tihe seos limbilise süsteemiga (tsingulate gyrus, hipokampus, amügdala, vaheseina piirkond). Nad osalevad keha sisekeskkonna püsivuse säilitamises, autonoomsete funktsioonide reguleerimises ning emotsioonide ja motivatsiooni kujundamises. Seda süsteemi nimetatakse muidu "vistseraalseks ajuks", kuna seda telentsefaloni osa võib pidada interoretseptorite kortikaalseks esituseks. See saab siseorganitelt teavet keha sisekeskkonna seisundi kohta.

Haistmissüsteemi uurimine

Linda Buckis Linda B. Buck) ja Richard Excel (ingl. Richard Axel) said haistmissüsteemi uurimise eest Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna.

Vaata ka


Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.

Vaadake, mis on "Lõhnaline sensoorne süsteem" teistes sõnaraamatutes:

    Inimese silm, nägemissüsteemi element Sensoorne süsteem on osa närvisüsteemist, mis vastutab teatud signaalide (nn sensoorsete stiimulite) tajumise eest keskkonnast või sisemisest ... Wikipedia

    - (pungad, prillid, klaasid) sensoorne süsteem, mille kaudu tajutakse maitsestiimuleid. Maitseelundid on maitseanalüsaatori perifeerne osa, mis koosneb spetsiaalsetest tundlikest rakkudest (maitsepungad). U... ... Vikipeedia

    Sensoorne süsteem, mis kodeerib akustilisi stiimuleid ja määrab akustiliste stiimulite hindamise kaudu loomade võime keskkonnas navigeerida. Kuulmissüsteemi perifeerseid osi esindab... ... Wikipedia

    Haistmissensoorne süsteem on sensoorne süsteem selgroogsete ärrituste tajumiseks, mis teostab haistmisaistingude tajumist, edastamist ja analüüsi. Ühendab järgmised elemendid: esmane haistmisinformatsiooni tajumise keskus ... ... Wikipedia

    Haistmine, haistmismeel, võime tuvastada õhus hajutatud (või selles elavate loomade puhul vees lahustunud) ainete lõhna. Selgroogsetel on haistmisorganiks haistmisepiteel, mis asub nina ülemises osas... ... Wikipedia

    Inimese organsüsteemi näide on kuseteede süsteem. Koosneb funktsionaalselt ja anatoomiliselt omavahel seotud organitest: 1 neer, 2 kusejuha, 3 põis, 4 kusiti. Põhiartikkel: Normaalne anatoomia ... Wikipedia

    Visuaalse analüsaatori juhtimisteed 1 nägemisvälja vasak pool, 2 nägemisvälja parem pool, 3 silm, 4 võrkkesta, 5 nägemisnärvi, 6 silma ... Wikipedia

    Somatosensoorne süsteem on kompleksne süsteem, mille moodustavad närvisüsteemi retseptorid ja töötlemiskeskused, mis teostavad selliseid sensoorseid modaalsusi nagu puudutus, temperatuur, propriotseptsioon, notsitseptsioon. Somatosensoorne süsteem ka... ... Wikipedia

    Descartes: "Jalaärritus kandub mööda närve edasi ajju, suhtleb seal vaimuga ja tekitab seega valutunde." Närvisüsteem on erinevate vastastikuste suhete lahutamatu morfoloogiline ja funktsionaalne kogum ... Wikipedia

    Lümfotsüüdid, inimese immuunsüsteemi komponent. Skaneeriva elektronmikroskoobiga tehtud pilt Immuunsüsteem on selgroogsetel eksisteeriv alamsüsteem, mis ühendab endas elundeid ja kudesid, mis ... Wikipedia.

Haistmisanalüsaatori osalusel viiakse läbi orienteerumine ümbritsevas ruumis ja toimub välismaailma tunnetusprotsess. See mõjutab söömiskäitumist, osaleb toidu söödavuse kontrollimisel, seedeaparaadi seadistamisel toidu töötlemiseks (kasutades konditsioneeritud refleksi mehhanismi) ja ka kaitsekäitumises, aidates vältida ohte, kuna suudab eristada kahjulikke aineid. kehale.

Haistmisanalüsaatori ehituslikud ja funktsionaalsed omadused.

Perifeerse sektsiooni moodustavad ninaõõne limaskesta ülemise ninakäigu retseptorid. Nina limaskesta haistmisretseptorid lõpevad haistmisripsmetega. Gaasilised ained lahustuvad ripsmeid ümbritsevas limas, seejärel tekib keemiline reaktsioon närviimpulsi.

Juhtivuse osa on haistmisnärv. Mööda haistmisnärvi kiude jõuavad impulsid haistmissibulisse (eesaju struktuur, milles teavet töödeldakse) ja liiguvad seejärel kortikaalsesse haistmiskeskusesse.

Keskosa on ajukoore haistmiskeskus, mis asub ajukoore temporaal- ja otsmikusagara alumisel pinnal. Ajukoores avastatakse lõhn ja keha reageerib sellele adekvaatselt.

Lõhnaanalüsaator sisaldab:

Perifeerne osakond Analüsaator asub ülemise ninakäigu limaskesta paksuses ja seda esindavad kahe protsessiga spindlikujulised rakud. Üks protsess jõuab limaskesta pinnale, lõppedes siin paksenemisega, teine ​​(koos teiste niidiprotsessidega) moodustab juhtiva lõigu. Lõhnaanalüsaatori perifeerne sektsioon on primaarsed sensoorsed retseptorid, mis on neurosekretoorse raku otsad. Iga raku ülaosas on 12 ripsmust ja raku põhjast ulatub välja akson. Ripsmed on sukeldatud vedelasse keskkonda - Bowmani näärmete poolt toodetud lima kihti. Haistmiskarvade olemasolu suurendab märkimisväärselt retseptori kokkupuuteala lõhnaainete molekulidega. Karvade liikumine tagab lõhnaaine molekulide hõivamise ja sellega kontakteerumise aktiivse protsessi, mis on lõhnade sihipärase tajumise aluseks. Haistmisanalüsaatori retseptorrakud on sukeldatud ninaõõnde vooderdavasse haistmisepiteeli, milles lisaks neile on tugirakud, mis täidavad mehaanilist funktsiooni ja osalevad aktiivselt haistmisepiteeli ainevahetuses.



Lõhnaanalüsaatori perifeerne osa asub ülemise ninakäigu limaskestal ja nina vaheseina vastasosa lõhnataju Ja toetades rakud. Iga tugiraku ümber on 9-10 haistmisrakku. . Lõhnarakud on kaetud karvadega, mis on 20-30 mikroni pikkused niidid. Nad painduvad ja painduvad välja kiirusega 20-50 korda minutis. Karvade sees on fibrillid, mis tavaliselt ulatuvad paksenemiseni – juukseotsas paiknevaks nööbiks. Haistmisraku kehas ja selle perifeerses protsessis on suur hulk mikrotuubuleid, mille läbimõõt on 0,002 μm, eeldatakse, et need suhtlevad raku erinevate organellide vahel. Lõhnaraku keha on rikas RNA-ga, mis moodustab tuuma lähedal tihedaid kobaraid. Pärast kokkupuudet lõhnavate aurudega

Riis. 70. Lõhnaanalüsaatori perifeerne osa:

d- ninaõõne struktuuri skeem: 1 - alumine ninakäik; 2 - madalam, 3 - keskmine ja 4 - kõrgemad turbinaadid; 5 - ülemine ninakäik; B- haistmisepiteeli struktuuri skeem: 1 - haistmisraku keha, 2 - tugirakk; 3 - muskaat; 4 - mikrovillid; 5 - lõhnalõngad.

ained, nende lõdvenemine ja osaline kadumine, mis viitab sellele, et haistmisrakkude talitlusega kaasnevad muutused RNA jaotuses ja koguses.

Lõhnarakul on kaks protsessi. Üks neist suunatakse läbi etmoidluu perforeeritud plaadi aukude koljuõõnde haistmissibulatesse, milles erutus kandub edasi seal paiknevatele neuronitele. Nende kiud moodustavad haistmisteed, mis ühenduvad ajutüve erinevate osadega. Haistmisanalüsaatori kortikaalne osa asub hipokampuse gyruses ja ammoniaagisarves.

Lõhnaraku teine ​​protsess on 1 µm laiuse, 20–30 µm pikkuse varda kujuga ja lõpeb haistmisvesiikuliga – nuiaga, mille läbimõõt on 2 µm. Lõhnavillil on 9-16 ripsmekat.

Juhtmete osakond mida esindavad haistmisnärvi kujul olevad närvirajad, mis viivad haistmisbulani (ovaalse kujuga moodustis). Juhtmete osakond. Haistmisanalüsaatori esimest neuronit tuleks pidada neurosensoorseks ehk neuroretseptorrakuks. Selle raku akson moodustab sünapsid, mida nimetatakse glomeruliteks, haistmissibula mitraalrakkude peamise dendriidiga, mis esindavad teist neuronit. Haistmissibulate mitraalrakkude aksonid moodustavad haistmistrakti, millel on kolmnurkne pikendus (haistmiskolmnurk) ja mis koosneb mitmest kimbust. Haistmistrakti kiud lähevad eraldi kimpudena nägemistaalamuse eesmistesse tuumadesse.

Keskosakond koosneb haistmissibulast, mis on ühendatud haistmistrakti harudega paleokorteksis (ajupoolkerade iidne ajukoor) ja subkortikaalsetes tuumades paiknevate keskustega, samuti ajukoore sektsioonist, mis paikneb aju oimusagarates. , merihobu gyrus.

Lõhnaanalüsaatori keskne ehk kortikaalne osa paikneb ajukoore püriformse sagara eesmises osas merihobu gyruse piirkonnas.

Lõhnade tajumine. Lõhnaaine molekulid interakteeruvad spetsiaalsete valkudega, mis on ehitatud haistmisjuuste neurosensoorsete retseptorrakkude membraani. Sel juhul toimub ärritavate ainete adsorptsioon kemoretseptori membraanil. Vastavalt stereokeemiline teooria see kontakt on võimalik, kui lõhnamolekuli kuju ühtib membraanis oleva retseptorvalgu kujuga (nagu võti ja lukk). Kemoretseptori pinda kattev lima on struktureeritud maatriks. See kontrollib retseptori pinna ligipääsu ärritavatele molekulidele ja on võimeline muutma vastuvõtutingimusi. Kaasaegne teooria haistmisvastuvõtt viitab sellele, et selle protsessi alglüliks võib olla kahte tüüpi interaktsioon: esimene on kontaktlaengu ülekanne, kui lõhnaaine molekulid põrkuvad vastuvõtukohaga, ja teine ​​on molekulaarsete komplekside ja komplekside moodustumine koos laenguülekandega. Need kompleksid moodustuvad tingimata retseptori membraani valgumolekulidega, mille aktiivsed saidid toimivad elektronide doonorite ja aktseptoridena. Selle teooria oluline punkt on mitmepunktilise interaktsiooni pakkumine lõhnaainete molekulide ja vastuvõtlike kohtade vahel.

Haistmisanalüsaatori kohandamise tunnused. Kohanemine lõhnaaine toimega lõhnaanalüsaatoris sõltub õhuvoolu kiirusest üle lõhnaepiteeli ja lõhnaaine kontsentratsioonist. Tavaliselt toimub kohanemine seoses ühe lõhnaga ja ei pruugi mõjutada teisi lõhnu.

Haistmisstiimulite tajumine. Haistmisretseptorid on väga tundlikud. Ühe inimese haistmisraku ergastamiseks piisab 1–8 lõhnaaine (butüülmerkaptaani) molekulist. Lõhna tajumise mehhanismi pole veel kindlaks tehtud. Eeldatakse, et haistmiskarvad on nagu spetsiaalsed antennid, mis osalevad aktiivselt lõhnaainete otsimises ja tajumises. Tajumehhanismi osas on erinevaid seisukohti. Nii usub Eimour (1962), et haistmisrakkude karvade pinnal on spetsiaalsed vastuvõtlikud alad süvendite, teatud suurusega ja teatud viisil laetud pilude kujul. Erinevate lõhnaainete molekulidel on kuju, suurus ja laeng, mis täiendavad haistmisraku erinevaid osi ning see määrab lõhnade eristamise.

Mõned teadlased usuvad, et haistmistundlikkuse tsoonis olev haistmispigment on samuti seotud haistmisstiimulite tajumisega, nagu võrkkesta pigment visuaalsete stiimulite tajumisel. Nende ideede kohaselt sisaldavad pigmendi värvilised vormid ergastatud elektrone. Lõhnaained, mis toimivad haistmispigmendile, põhjustavad elektronide üleminekut madalamale energiatasemele, millega kaasneb pigmendi värvimuutus ja impulsside tekkeks kuluva energia vabanemine.

Biopotentsiaalid tekivad klubis ja levivad edasi mööda haistmisradu ajukooresse.

Lõhna molekulid seonduvad retseptoritega. Retseptorrakkude signaalid sisenevad haistmissibulate glomerulitesse (glomerulitesse) - väikestesse organitesse, mis asuvad aju alumises osas ninaõõne kohal. Mõlemad sibulad sisaldavad ligikaudu 2000 glomeruli – kaks korda rohkem kui retseptorite tüüpe. Sama tüüpi retseptoritega rakud saadavad signaali samadele sibulate glomerulitele. Glomerulitest edastatakse signaalid mitraalrakkudesse - suurtesse neuronitesse ja seejärel aju spetsiaalsetesse piirkondadesse, kus erinevatest retseptoritest pärinev teave kombineeritakse, et moodustada üldpilt.

Vastavalt J. Eymouri ja R. Moncrieffi teooriale (stereokeemiline teooria) määrab aine lõhna lõhnamolekuli kuju ja suurus, mis konfiguratsioonis sobib membraani retseptoriga "nagu võti lukk." Konkreetsete lõhnamolekulidega interakteeruvate erinevat tüüpi retseptorkohtade kontseptsioon viitab seitsme tüüpi vastuvõtlike kohtade olemasolule (lõhnatüübi järgi: kamper, eeterlik, lilleline, muskus, terav, piparmündine, mädane). Vastuvõtlikud alad on tihedas kontaktis lõhnamolekulidega ning membraanipiirkonna laeng muutub ja rakus tekib potentsiaal.

Eimuri sõnul tekib kogu lõhnabukett just nende seitsme komponendi koosmõjul. 1991. aasta aprillis instituudi töötajad. Howard Hughes (Columbia ülikool) Richard Axel ja Linda Buck leidsid, et haistmisrakkude membraani retseptorialade struktuur on geneetiliselt programmeeritud ning selliseid spetsiifilisi piirkondi on üle 10 tuhande liigi. Seega on inimene võimeline tajuma üle 10 tuhande lõhna.

Haistmisanalüsaatori kohandamine võib täheldada pikaajalise kokkupuute korral lõhna stiimuliga. Kohanemine lõhnaaine toimega toimub üsna aeglaselt 10 sekundi või minuti jooksul ja sõltub aine toime kestusest, selle kontsentratsioonist ja õhuvoolu (nuusutamise) kiirusest.

Paljude lõhnaainetega seoses toimub täielik kohanemine üsna kiiresti, st nende lõhn ei ole enam tunda. Inimene ei märka enam selliseid pidevalt mõjuvaid stiimuleid nagu oma keha, riiete, ruumi lõhn jne. Paljude ainete puhul toimub kohanemine aeglaselt ja ainult osaliselt. Lühiajalise kokkupuute korral nõrga maitse või haistmisstiimuliga: kohanemine võib väljenduda vastava analüsaatori tundlikkuse suurenemises. On kindlaks tehtud, et tundlikkuse ja kohanemisnähtuste muutused toimuvad peamiselt mitte perifeerses, vaid maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalses osas. Mõnikord, eriti sagedase kokkupuute korral sama maitse või haistmisstiimuliga, ilmneb ajukoores püsiv suurenenud erutuvuse fookus. Sellistel juhtudel võib maitse- või lõhnaaisting, millele on tekkinud suurenenud erutuvus, ilmneda ka erinevate muude ainete mõjul. Veelgi enam, vastava lõhna või maitse tunnetamine võib muutuda pealetükkivaks, ilmnedes isegi maitse- või lõhnastiimulite puudumisel ehk teisisõnu tekivad illusioonid ja hallutsinatsioonid. Kui öelda lõuna ajal, et roog on mäda või hapu, siis tekivad mõnel inimesel vastavad haistmis- ja maitseaistingud, mille tulemusena keeldutakse söömast.

Ühe lõhnaga kohanemine ei vähenda tundlikkust teist tüüpi lõhnaainete suhtes, sest Erinevad lõhnaained toimivad erinevatele retseptoritele.


44. Somaatiline sensoorne süsteem. Naha struktuur ja funktsioonid. Naharetseptorite klassifikatsioon. Mehaanoretseptiivne ja temperatuuritundlikkus.

Naha ja vistseraalsete retseptorite ühendus seljaajus:

1 - Gaulle'i tala; 2 - Burdachi tala; 3 - tagumine juur; 4 - eesmine juur; 5 - spinotalamuse trakt (juhtib valutundlikkust); 6 - motoorsed aksonid; 7 - sümpaatilised aksonid; 8 - eesmine sarv; 9 - propriospinaaltrakt; 10 - tagumine sarv; I - vistseroretseptorid; 12 - proprioretseptorid; 13 - termoretseptorid; 14 - notsitseptorid; 15 - mehhanoretseptorid http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Lõhnameel on võime tajuda ja eristada lõhnu. Vastavalt haistmisvõime arengule jagunevad kõik loomad makrosmaatikateks, milles haistmisanalüsaator on juhtiv (kiskjad, närilised, sõralised jne), mikrosmaatikateks, mille puhul on esmatähtis nägemis- ja kuulmisanalüsaator. (primaadid, linnud) ja anosmaatika, mille puhul puudub haistmismeel (vaalalised). Haistmisretseptorid asuvad ninaõõne ülemises osas. Inimese mikrosmaatikas on neid toetava haistmisepiteeli pindala 10 cm 2 ja haistmisretseptorite koguarv ulatub 10 miljonini. Kuid makrosmaatilisel saksa lambakoeral on haistmisepiteeli pind 200 cm 2 ja haistmisrakkude koguarv on üle 200 miljoni.

Lõhnatöö uurimist raskendab asjaolu, et siiani puudub üldtunnustatud lõhnade klassifikatsioon. See on peamiselt tingitud tohutu hulga haistmisstiimulite tajumise äärmisest subjektiivsusest. Kõige populaarsem klassifikatsioon on see, et seal on seitse peamist lõhna - lilleline, muskus, piparmündine, kampriline, eeterlik, terav ja mädane. Nende lõhnade segamine teatud proportsioonides võimaldab saada mis tahes muud lõhna. On näidatud, et teatud lõhna tekitavate ainete molekulid on sarnase kujuga. Seega tekitavad eeterlikku lõhna pulgakujuliste molekulidega ained, kamprilõhna aga pallikujulised ained. Teravaid ja mädaseid lõhnu seostatakse aga molekulide elektrilaenguga.

Lõhnaepiteel sisaldab tugirakke, retseptorrakke ja basaalrakke. Viimased võivad jagunemise ja kasvu käigus muutuda uuteks retseptorrakkudeks. Seega kompenseerivad basaalrakud nende surma tagajärjel tekkiva pideva haistmisretseptorite kadumise (haistmisretseptori eluiga on ligikaudu 60 päeva).

Haistmisretseptorid on esmased sensoorsed retseptorid ja on osa närvirakust. Need on bipolaarsed neuronid, mille lühike mittehargnev dendriit ulatub nina limaskesta pinnale ja kannab endas 10-12 liikuvat ripsmetest koosnevat kimpu. Retseptorrakkude aksonid saadetakse kesknärvisüsteemi ja kannavad haistmisinformatsiooni. Ninaõõne limaskestas on spetsiaalsed näärmed, mis eritavad lima, mis niisutab retseptorrakkude pinda. Limal on ka teine ​​funktsioon. Limas seostuvad lõhnaainete molekulid lühiajaliselt spetsiaalsete valkudega. Tänu sellele on sellesse veega küllastunud kihti koondunud hüdrofoobsed lõhnaained, mis muudab nende tajumise lihtsamaks. Nohu korral takistab limaskestade turse lõhnamolekulide tungimist retseptorrakkudesse, mistõttu ärrituslävi tõuseb järsult ja lõhnataju ajutiselt kaob.

Nuusutada, s.t. ergastada haistmisretseptoreid, ainete molekulid peavad olema lenduvad ja vees vähemalt vähesel määral lahustuvad. Retseptorite tundlikkus on väga kõrge – haistmisrakku on võimalik ergutada isegi ühe molekuliga. Sissehingatavas õhus sisalduvad lõhnaained interakteeruvad ripsmete membraani valguretseptoritega, põhjustades depolarisatsiooni (retseptori potentsiaal). See levib piki retseptorraku membraani ja viib aktsioonipotentsiaali ilmnemiseni, mis "jookseb" mööda aksonit ajju.

Aktsioonipotentsiaalide sagedus sõltub lõhna tüübist ja intensiivsusest, kuid üldiselt suudab üks sensoorrakk reageerida erinevatele lõhnadele. Tavaliselt eelistatakse mõnda neist, s.t. sellistele lõhnadele reageerimise lävi on madalam. Seega iga lõhnaaine ergastab paljusid rakke, kuid igaüks neist erinevalt. Tõenäoliselt on iga lõhnaretseptor häälestatud oma puhtale lõhnale ja edastab teavet selle modaalsuse kohta, mis on kodeeritud "kanalinumbriga" (on näidatud, et iga konkreetse lõhnaaine retseptor paikneb konkreetses lõhnapiirkonnas. haistmisepiteel). Lõhna intensiivsus on kodeeritud haistmiskiudude aktsioonipotentsiaalide sagedusega. Tervikliku lõhnaaistingu loomine on kesknärvisüsteemi funktsioon.

Haistmisrakkude aksonid koonduvad ligikaudu 20-40 haistmisniidiks. Tegelikult on need haistmisnärvid. Haistmissüsteemi juhtiva lõigu eripära on see, et selle aferentsed kiud ei ristu ega lülitu talamuses ümber. Haistmisnärvid sisenevad koljuõõnde läbi etmoidluu avade ja lõpevad haistmissibulate neuronitel. Lõhnasibulad asuvad telentsefaloni otsmikusagarate alumisel pinnal. Need on osa paleokorteksist (iidsest ajukoorest) ja nagu kõik kortikaalsed struktuurid, on neil kihiline struktuur. Need. Evolutsiooni käigus tekib telentsefalon (sealhulgas ajupoolkerad) peamiselt haistmisfunktsioonide pakkumiseks. Ja alles hiljem suureneb selle suurus ja hakkab osalema mäluprotsessides (vana ajukoor; roomajad) ning seejärel motoorsete ja erinevate sensoorsete funktsioonide tagamisel (uus ajukoor; linnud ja imetajad). Lõhnasibulad on ainuke ajuosa, mille kahepoolne eemaldamine põhjustab alati täieliku lõhna kadumise.

Haistmissibula kõige silmapaistvam kiht on mitraalrakud. Nad saavad teavet retseptoritelt ja mitraalrakkude aksonid moodustavad haistmistrakti, mis läheb teistesse haistmiskeskustesse. Haistmistrakti läbivad ka teistest haistmiskeskustest pärit eferentsed (tsentrifugaalsed) kiud. Need lõpevad haistmissibula neuronitel. Haistmisnärvide kiudude hargnenud otsad ja mitraalrakkude hargnevad dendriidid, mis põimuvad ja moodustavad üksteisega sünapse, moodustavad iseloomulikud moodustised - glomerulid (glomerulid). Need hõlmavad teiste haistmissibula rakkude protsesse. Arvatakse, et glomerulites toimub ergastuste summeerimine, mida juhivad eferentsed impulsid. Uuringud näitavad, et haistmissibulate erinevad neuronid reageerivad erinevat tüüpi lõhnaainetele erinevalt, mis peegeldab nende spetsialiseerumist lõhnaainete näitamise protsessidele.

Haistmisanalüsaatorit iseloomustab kiire kohanemine lõhnadega – tavaliselt 1-2 minuti jooksul alates aine toime algusest. Selle kohanemise (harjumise) areng on haistmissibula, õigemini selles paiknevate inhibeerivate interneuronite funktsioon.

Niisiis moodustavad mitraalrakkude aksonid haistmistrakti. Selle kiud lähevad erinevatesse eesaju moodustistesse (eesmine haistmistuum, amügdala, vaheseina tuumad, hüpotalamuse tuumad, hipokampus, prepiriformne ajukoor jne). Parem ja vasak haistmispiirkond puutuvad kokku eesmise kommissuuri kaudu.

Enamikku haistmistraktist teavet saavaid piirkondi peetakse assotsiatsioonikeskusteks. Nad tagavad haistmissüsteemi seotuse teiste analüsaatoritega ja organisatsiooni selle põhjal paljude keeruliste käitumisvormide - toitumis-, kaitse-, seksuaal- jne. Selles mõttes on eriti olulised ühendused hüpotalamusega ja mandelkehaga, mille kaudu jõuavad haistmissignaalid keskustesse, mis käivitavad erinevat tüüpi tingimusteta (instinktiivseid) reaktsioone.

On hästi teada, et haistmisstiimulitel on võime tekitada emotsioone ja taastada mälestusi. See on tingitud asjaolust, et peaaegu kõik haistmiskeskused on osa limbilisest süsteemist, mis on tihedalt seotud emotsioonide ja mälu kujunemise ja liikumisega.

Sest haistmissibula aktiivsus võib muutuda muudest kortikaalsetest struktuuridest talle tulevate signaalide tõttu (ja järelikult ka reaktsioon lõhnadele) sõltuvalt aju üldisest aktivatsiooni tasemest, motivatsioonist ja vajadustest. See on väga oluline käitumisprogrammide rakendamisel, mis on seotud näiteks toidu otsimise, paljunemise ja territoriaalse käitumisega.

Pikka aega klassifitseeriti vomeronasaalne ehk Jacobsoni organ (VNO) täiendavaks haistmisorganiks. Usuti, et primaatidel, sealhulgas inimestel, on VNO täiskasvanutel vähenenud. Viimaste aastate uuringud on aga näidanud, et VNO on iseseisev sensoorne süsteem, millel on mitmeid erinevusi haistmissüsteemist.

VNO retseptorid paiknevad ninapiirkonna inferomediaalses seinas ja erinevad oma struktuurilt haistmisretseptoritest. Nende retseptorite adekvaatseks stiimuliks on feromoonid – bioloogiliselt aktiivsed lenduvad ained, mida loomad eraldavad keskkonda ja mis mõjutavad spetsiifiliselt nende liigi isendite käitumist. Selle sensoorse süsteemi põhiline erinevus seisneb selles, et selle stiimulid ei ole teadlikud. Leiti ainult subkortikaalsed keskused, eriti hüpotalamus, kuhu projitseeritakse VNO signaale, kuid kortikaalseid keskusi ei leitud. Paljudel loomadel on kirjeldatud hirmu-, agressiooni-, suguferomoone jne.

Inimestel eritavad feromoonid spetsiaalsed higinäärmed. Inimeste puhul on seni kirjeldatud ainult suguferomoone (mees- ja naissoost). Ja nüüd saab selgeks, et inimese seksuaalsed eelistused ei kujune mitte ainult sotsiaalkultuuriliste tegurite alusel, vaid ka alateadlike mõjutuste tulemusena.

HAISTMISÜSTEEM JA SELLE SENSOORSED OMADUSED Haistmine on võime eristada aistingutes ja tajudes erinevate ainete ja nende ühendite keemilist koostist vastavate retseptorite abil. Haistmisretseptori osalusel toimub orienteerumine ümbritsevas ruumis ja toimub välismaailma tunnetusprotsess.

HAISTMISÜSTEEM JA SELLE SENSOORILISED OMADUSED Lõhnaelundiks on ajutoru eendina esinev haistmisneuroepiteel, mis sisaldab haistmisrakke – kemoretseptoreid, mida ergastavad gaasilised ained.

PIISAVALT STIMULAARI OMADUSED Haistmissensoorse süsteemi adekvaatseks stiimuliks on lõhnaainete eralduv lõhn. Kõik lõhnavad ained, millel on lõhn, peavad olema lenduvad, et pääseda koos õhuga ninaõõnde, ja vees lahustuvad, et tungida retseptorrakkudesse läbi kogu ninaõõnte epiteeli katva limakihi. Nendele nõuetele vastab tohutu hulk aineid ja seetõttu suudab inimene eristada tuhandeid erinevaid lõhnu. On oluline, et "lõhnava" molekuli keemilise struktuuri ja selle lõhna vahel ei oleks ranget vastavust.

LÕISTUSÜSTEEMI (OSS) FUNKTSIOONID Haistmisanalüsaatori osalusel viiakse läbi: 1. Toidu tuvastamine atraktiivsuse, söödavuse ja mittesöödavuse tuvastamiseks. 2. Söömiskäitumise motiveerimine ja moduleerimine. 3. Seedesüsteemi seadistamine toidu töötlemiseks tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside mehhanismi järgi. 4. Kaitsekäitumise käivitamine organismile kahjulike või ohuga seotud ainete tuvastamise tõttu. 5. Seksuaalkäitumise motiveerimine ja moduleerimine lõhnaainete ja feromoonide tuvastamise tõttu.

OLFActory ANALÜÜSERI STRUKTUURI- JA FUNKTSIOONILISED OMADUSED. - Perifeerse sektsiooni moodustavad ninaõõne limaskesta ülemise ninakäigu retseptorid. Nina limaskesta haistmisretseptorid lõpevad haistmisripsmetega. Gaasilised ained lahustuvad ripsmeid ümbritsevas limas, seejärel tekib keemiline reaktsioon närviimpulsi. - Juhtosa - haistmisnärv. Mööda haistmisnärvi kiude jõuavad impulsid haistmissibulisse (eesaju struktuur, milles teavet töödeldakse) ja liiguvad seejärel kortikaalsesse haistmiskeskusesse. - Keskosakond - kortikaalne haistmiskeskus, mis asub ajukoore ajalise ja otsmikusagara alumisel pinnal. Ajukoores avastatakse lõhn ja keha reageerib sellele adekvaatselt.

PERIFEREALNE JAOTUS See osa algab primaarsete sensoorsete haistmissensoorsete retseptoritega, mis on nn neurosensoorse raku dendriidi lõpud. Oma päritolu ja struktuuri järgi on haistmisretseptorid tüüpilised neuronid, mis on võimelised tekitama ja edastama närviimpulsse. Kuid sellise raku dendriidi kaugem osa on muutunud. See on laienenud "haistmisklubiks", millest ulatub välja 6–12 ripsmekat, samas kui raku põhjast ulatub tavaline akson. Inimesel on umbes 10 miljonit haistmisretseptorit. Lisaks paiknevad täiendavad retseptorid lisaks haistmisepiteelile ka nina hingamispiirkonnas. Need on kolmiknärvi sensoorsete aferentsete kiudude vabad närvilõpmed, mis reageerivad ka lõhnaainetele.

Cilia ehk haistmiskarvad on sukeldatud vedelasse keskkonda – ninaõõne Bowmani näärmete poolt toodetud limakihti. Haistmiskarvade olemasolu suurendab märkimisväärselt retseptori kokkupuuteala lõhnaainete molekulidega. Karvade liikumine tagab lõhnaaine molekulide hõivamise ja sellega kontakteerumise aktiivse protsessi, mis on lõhnade sihipärase tajumise aluseks. Haistmisanalüsaatori retseptorrakud on sukeldatud ninaõõnde vooderdavasse haistmisepiteeli, milles lisaks neile on tugirakud, mis täidavad mehaanilist funktsiooni ja osalevad aktiivselt haistmisepiteeli ainevahetuses. Mõnda basaalmembraani lähedal asuvaid tugirakke nimetatakse basaalrakkudeks.

Lõhna vastuvõtmist teostavad 3 tüüpi haistmisneuronid: 1. Haistmisretseptorneuronid (ORN) peamiselt epiteelis. 2. GC-D neuronid peaepiteelis. 3. Vomeronasaalsed neuronid (VNN-id) vomeronasaalses epiteelis. Arvatakse, et vomeronasaalne organ vastutab feromoonide, sotsiaalset kontakti ja seksuaalkäitumist vahendavate lenduvate ainete tajumise eest. Hiljuti leiti, et vomeronasaalorgani retseptorrakud täidavad ka röövloomade lõhna järgi tuvastamise funktsiooni. Igal kiskjatüübil on oma spetsiaalne retseptor-detektor. Need kolm tüüpi neuronid erinevad üksteisest oma transduktsioonimeetodi ja töövalkude ning sensoorsete radade poolest. Molekulaargeneetikud on avastanud umbes 330 geeni, mis kontrollivad haistmisretseptoreid. Nad kodeerivad umbes 1000 retseptorit peamises haistmisepiteelis ja 100 retseptorit vomeronasaalses epiteelis, mis on tundlikud feromoonide suhtes.

OLFAKTUURIANALÜÜSERI PERIFEREALNE OSAKOND: A - ninaõõne ehituse skeem: 1 - alumine ninakäik; 2 - alumine, 3 - keskmine ja 4 - ülemine ninakoncha; 5 - ülemine ninakäik; B - haistmisepiteeli ehituse skeem: 1 - haistmisraku keha, 2 - tugirakk; 3 - muskaat; 4 - mikrovillid; 5 - haistmisniidid

JUHTIMINE JAOTUS Haistmisanalüsaatori esimeseks neuroniks tuleks pidada sedasama haistmisneurosensoorset ehk neuroretseptori rakku. Nende rakkude aksonid kogutakse kimpudesse, tungivad läbi haistmisepiteeli alusmembraani ja on osa müeliseerimata haistmisnärve. Nende otstes moodustuvad sünapsid, mida nimetatakse glomeruliteks. Glomerulites puutuvad retseptorrakkude aksonid kokku haistmissibula mitraalnärvirakkude peadendriidiga, mis esindavad teist neuronit. Lõhnasibulad asuvad otsmikusagarate basaal- (alumisel) pinnal. Neid liigitatakse kas iidseks ajukooreks või haistmisaju eriliseks osaks. Oluline on märkida, et erinevalt teiste sensoorsete süsteemide retseptoritest ei anna haistmisretseptorid nende arvukate konvergentsete ja lahknevate ühenduste tõttu pirnil paiknevat ruumilist projektsiooni.

Haistmissibulate mitraalrakkude aksonid moodustavad haistmistrakti, millel on kolmnurkne pikendus (haistmiskolmnurk) ja mis koosneb mitmest kimbust. Haistmistrakti kiud lähevad haistmissibulatest eraldi kimpudes kõrgemat järku haistmiskeskustesse, näiteks taalamuse eesmistesse tuumadesse (visuaalne talamus). Enamik teadlasi usub aga, et teise neuroni protsessid lähevad talamusest mööda minnes otse ajukooresse. Kuid haistmissensoorne süsteem ei paku projektsioone uuele ajukoorele (neokorteksile), vaid ainult arhi- ja paleokorteksi piirkondadele: hipokampusele, limbilisele ajukoorele ja amügdala kompleksile. Eferentne kontroll viiakse läbi periglomerulaarsete rakkude ja haistmissibulas paiknevate granulaarse kihi rakkude osalusel, mis moodustavad mitraalrakkude primaarsete ja sekundaarsete dendriitidega eferentsed sünapsid. Sel juhul võib esineda aferentse ülekande ergastamist või pärssimist. Mõned eferentsed kiud tulevad kontralateraalsest pirnist läbi eesmise kommissuuri. Haistmisstiimulitele reageerivaid neuroneid leidub retikulaarses moodustises, mis on seotud hipokampuse ja hüpotalamuse autonoomse tuumaga. Seos limbilise süsteemiga seletab emotsionaalse komponendi olemasolu lõhnatajus, näiteks lõhnaaistingu meeldivad ehk hedoonilised komponendid.

KESK- VÕI KORTIKAALOSAKOND Keskosa koosneb haistmissibulast, mis on haistmistrakti harude kaudu ühendatud keskustega, mis paiknevad paleokorteksis (ajupoolkerade iidne ajukoor) ja subkortikaalsetes tuumades, samuti kortikaalsest osast, mis on lokaliseeritud. aju oimusagarates, merihobuse gyrus. Lõhnaanalüsaatori keskne ehk kortikaalne osa paikneb ajukoore piriformse sagara eesmises osas merihobu gyruse piirkonnas. Koos

LÕHNALISATEABE KODEERIMINE Seega on iga individuaalne retseptorrakk võimeline reageerima suurele hulgale erinevatele lõhnaainetele. Seetõttu on erinevatel haistmisretseptoritel reaktsiooniprofiilid kattuvad. Iga lõhnaaine tekitab spetsiifilise kombinatsiooni lõhnaretseptoritest, mis sellele reageerivad, ja vastava ergastusmustri nende retseptorrakkude populatsioonis. Sel juhul sõltub ergastuse tase lõhnava ärritava aine kontsentratsioonist. Väga väikeses kontsentratsioonis lõhnaainetega kokkupuutel ei ole tekkiv tunne spetsiifiline, kuid suuremates kontsentratsioonides lõhn avastatakse ja tuvastatakse. Seetõttu on vaja eristada lõhna ilmnemise läve ja selle äratundmise läve. Haistmisnärvi kiududes leiti pidevaid impulsse, mis olid tingitud lõhnaainetega kokkupuutest alamlävega. Erinevate lõhnaainete lävi- ja ülemäärase kontsentratsiooni korral tekivad erinevad elektriimpulsside mustrid, mis jõuavad üheaegselt haistmissibula erinevatesse osadesse. Samal ajal tekib haistmissibulas omamoodi mosaiik erutatud ja mitteergastatud aladest. Arvatakse, et see nähtus on lõhnade spetsiifilisuse kohta teabe kodeerimise aluseks.

HAISTMISSÜSTEEMI TÖÖ 1. Keemilise ärrituse (ärritaja) liikumine sensoorsetele retseptoritele. Õhus olev ärritav aine satub hingamisteede kaudu ninaõõnde → jõuab haistmisepiteelini → lahustub retseptorrakkude ripsmeid ümbritsevas limas → üks selle aktiivsetest keskustest seondub haistmiskesta membraani sisse ehitatud molekulaarse retseptoriga (valguga). neurosensoorne rakk (haistmissensoorne retseptor). 2. Keemilise stimulatsiooni üleviimine närviliseks ergutuseks. Ärritava molekuli (ligandi) kinnitumine retseptormolekuli külge → muutub retseptori molekuli konformatsioon → G-valgu osalusel käivitatakse biokeemiliste reaktsioonide kaskaad ja tekib adenülaattsüklaas → c. AMP (tsükliline adenosiinmonofosfaat)→proteiinkinaas aktiveerub→fosforüleerib ja avab membraanis ioonikanalid, mis on läbilaskvad kolme tüüpi ioonidele: Na+, K+, Ca 2+→. . . →tekib lokaalne elektripotentsiaal (retseptor)→retseptori potentsiaal saavutab läviväärtuse (depolarisatsiooni kriitiline tase)→tekib (tekib) aktsioonipotentsiaal ja närviimpulss.

3. Aferentse haistmissensoorse ergastuse liikumine alumisse närvikeskusesse. Närviimpulss, mis tuleneb transduktsioonist neurosensoorses haistmisrakus, kulgeb piki selle aksonit haistmisnärvi osana haistmissibulasse (haistmise alumisse närvikeskusesse). 4. Aferentse (sissetuleva) haistmiserutuse transformatsioon alumises närvikeskuses eferentseks (väljaminevaks) ergutuseks. 5. Eferentse haistmisergastuse liikumine alumisest närvikeskusest kõrgematesse närvikeskustesse. 6. Taju - ärrituse (ärritaja) sensoorse kujutise konstrueerimine lõhnaaistingu kujul.

LÕHNANALUSAERI KOHANDAMINE Lõhnanalüsaatori kohanemist võib täheldada pikaajalisel kokkupuutel lõhnastiimuliga. Kohanemine lõhnaaine toimega toimub üsna aeglaselt 10 sekundi või minuti jooksul ja sõltub aine toime kestusest, selle kontsentratsioonist ja õhuvoolu (nuusutamise) kiirusest. Paljude lõhnaainetega seoses toimub täielik kohanemine üsna kiiresti, st nende lõhn ei ole enam tunda. Inimene ei märka enam selliseid pidevalt mõjuvaid stiimuleid nagu oma keha, riiete, ruumi lõhn jne. Paljude ainete puhul toimub kohanemine aeglaselt ja ainult osaliselt. Lühiajalise kokkupuute korral nõrga maitse või haistmisstiimuliga: kohanemine võib väljenduda vastava analüsaatori tundlikkuse suurenemises. On kindlaks tehtud, et tundlikkuse ja kohanemisnähtuste muutused toimuvad peamiselt mitte perifeerses, vaid maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalses osas. Mõnikord, eriti sagedase kokkupuute korral sama maitse või haistmisstiimuliga, ilmneb ajukoores püsiv suurenenud erutuvuse fookus. Sellistel juhtudel võib maitse- või lõhnaaisting, millele on tekkinud suurenenud erutuvus, ilmneda ka erinevate muude ainete mõjul. Veelgi enam, vastava lõhna või maitse tunnetamine võib muutuda pealetükkivaks, ilmnedes isegi maitse- või lõhnastiimulite puudumisel ehk teisisõnu tekivad illusioonid ja hallutsinatsioonid. Kui öelda lõuna ajal, et roog on mäda või hapu, siis tekivad mõnel inimesel vastavad haistmis- ja maitseaistingud, mille tulemusena keeldutakse söömast. Ühe lõhnaga kohanemine ei vähenda tundlikkust teist tüüpi lõhnaainete suhtes, kuna erinevad lõhnaained toimivad erinevatele retseptoritele.

Haistmiskahjustuse LIIGID: 1) anosmia – puudumine; 2) hüposmia – langus; 3) hüperosmia – suurenenud haistmistundlikkus; 4) parosmia – lõhnade ebaõige tajumine; 5) diferentseerumine; 5) haistmishallutsinatsioonid, kui lõhnaaistingud tekivad lõhnaainete puudumisel; 6) haistmisagnoosia, kui inimene tunneb lõhna, kuid ei tunne seda ära. Vanusega väheneb peamiselt haistmistundlikkus, aga ka muud tüüpi funktsionaalsed haistmishäired.

Haistmisanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - peamine ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa: perifeerne (haistmisorganid), vahepealne, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud) ja keskne, lokaliseeritud peaajukoore hipokampuses peamise haistmissüsteemi jaoks.

Peamine lõhnaorgan ( organum olfactus), mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, on esindatud nina limaskesta piiratud alaga - haistmispiirkonnaga, mis katab inimestel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist koncha, samuti ninaõõne ülemist osa. nina vaheseina. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.

Vomeronasaalse ehk lisahaistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, otsanärvi ja oma esiajust eesajus - lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine), samuti emotsionaalse sfääriga.

Areng. Haistmisorganid on ektodermaalset päritolu. Põhiorgan areneb alates tähis- pea ektodermi esiosa paksenemised. Plakoodidest moodustuvad haistmisaugud. Inimese embrüote 4. arengukuul moodustuvad haistmisaukude seinad moodustavatest elementidest toetavad epiteelirakud ja neurosensoorsed haistmisrakud. Lõhnarakkude aksonid moodustavad üksteisega ühinedes kokku 20-40 närvikimpu (haistmisteed - fila olfactoria), tormades läbi tulevase etmoidluu kõhrelises nurgas olevate aukude aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt haistmissibulate aksoniterminalide ja mitraalneuronite dendriitide vahel. Mõned embrüonaalse haistmisvoodri piirkonnad, mis sukelduvad aluseks olevasse sidekoesse, moodustavad haistmisnäärmed.

Vomeronasaalne (Jacobson) organ moodustub paarisanlaga 6. arengunädalal nina vaheseina alumise osa epiteelist. 7. arengunädalaks on vomeronasaalse elundi õõnsuse moodustumine lõppenud ja vomeronasaalne närv ühendab selle lisalõhnasibulaga. 21. arengunädala loote vomeronasaalses organis on tugirakud rips- ja mikrovillidega ning retseptorrakud mikrovillidega. Vomeronasaalse organi struktuursed tunnused viitavad selle funktsionaalsele aktiivsusele juba perinataalsel perioodil.



Struktuur. Lõhna põhiorgan - haistmisanalüsaatori perifeerne osa - koosneb 60-90 μm kõrgusest mitmerealise epiteeli kihist, milles eristatakse kolme tüüpi rakke: haistmisneurosensoorsed rakud, tugi- ja basaalepiteelirakud. Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest hästi määratletud basaalmembraaniga. Ninaõõne poole jääv haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.

Retseptor ehk neurosensoorsed haistmisrakud (cellulae neurosensoriae olfactoriae) asuvad toetavate epiteelirakkude vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk keskne - akson. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil.

Koertel, kellel on hästi arenenud haistmisorgan, on inimestel umbes 225 miljonit haistmisrakku, nende arv on palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat 1 mm2 kohta). Haistmisrakkude dendriitide distaalsed osad lõpevad iseloomulike paksenemisega - lõhnaklubid (clava olfactoria). Rakkude haistmisklubid nende ümardatud tipul kannavad kuni 10–12 liikuvat haistmisripsmekest.

Perifeersete protsesside tsütoplasmas on mitokondrid ja kuni 20 nm läbimõõduga mikrotuubulid, mis on piki protsessi telge piklikud. Nende rakkude tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 tsentraalset paari, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja toimivad lõhnaainete molekulide antennidena. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisrakkude tuumad on kerged, ühe või kahe suure tuumaga. Raku ninaosa jätkub kitsaks, kergelt looklevaks aksoniks, mis läbib tugirakkude vahelt. Sidekoekihis moodustavad tsentraalsed protsessid müeliniseerimata haistmisnärvi kimbud, mis on ühendatud 20-40 haistmisnärvi ( filia olfactoria) ja läbi etmoidluu avade suunatakse haistmissibulatesse.

Epiteelirakkude toetamine (epitheliocytus sustentans) moodustavad mitmerealise epiteelikihi, milles paiknevad haistmisrakud. Toetavate epiteelirakkude apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 4 µm pikkuseid mikrovilju. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Nende tsütoplasma sisaldab endoplasmaatilist retikulumit. Mitokondrid kogunevad enamasti apikaalsesse ossa, kus on ka suur hulk graanuleid ja vakuoole. Golgi aparaat asub tuuma kohal. Tugirakkude tsütoplasmas on pruunikaskollane pigment.

Basaalepiteelirakud (epitheliocytus basales) asuvad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste projektsioonidega, mis ümbritsevad haistmisrakkude aksonikimpe. Nende tsütoplasma on täidetud ribosoomidega ja ei sisalda tonofibrillid. Arvatakse, et basaalepiteelirakud toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on oma ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse organi retseptorrakkude haistmisklubide pinnal ei ole mitte aktiivseks liikumiseks võimelised ripsmed, vaid liikumatud mikrovillid.

Peamise haistmissensoorse süsteemi vahepealne ehk juhtiv osa algab haistmismüeliniseerimata närvikiududega, mis on ühendatud 20-40 niidilaadseks tüveks ( fila olfactoria) ja läbi etmoidluu avade suunatakse haistmissibulatesse. Iga lõhnafilament on müeliniseerimata kiud, mis sisaldab 20 kuni 100 või enamat telgsilindrit retseptorrakkude aksoneid, mis on sisestatud lemmotsüütidesse. Lõhnaanalüsaatori teised neuronid asuvad haistmissibulates. Need on suured närvirakud, mida nimetatakse mitraal, omavad sünaptilisi kontakte mitme tuhande sama ja osaliselt vastupidise külje neurosensoorsete rakkude aksoniga. Lõhnasibulad on üles ehitatud nagu ajukoor, neil on 6 kontsentriliselt paiknevat kihti: 1 - haistmiskiudude kiht, 2 - glomerulaarkiht, 3 - välimine retikulaarne kiht, 4 - mitraalrakukehade kiht, 5 - sisemine retikulaarne, 6 - granulaarne. kiht .

Neurosensoorsete rakkude aksonite kontakt mitraalrakkude dendriitidega toimub glomerulaarkihis, kus summeeritakse retseptorrakkude ergastused. See on koht, kus retseptorrakud suhtlevad üksteisega ja väikeste assotsiatiivsete rakkudega. Haistmisglomerulites realiseeruvad ka tsentrifugaalsed eferentsed mõjud, mis lähtuvad katvatest eferentsetest keskustest (eesmine haistmistuum, haistmistuber, amügdala kompleksi tuumad, prepiriformne ajukoor). Välise retikulaarse kihi moodustavad tuttrakkude kehad ja arvukad sünapsid koos täiendavate mitraalrakkude dendriitidega, interglomerulaarsete rakkude aksonid ja mitraalrakkude dendrodendriitsed sünapsid. 4. kiht sisaldab mitraalrakkude kehasid. Nende aksonid läbivad sibulate 4.-5. kihti ja nendest väljumisel moodustavad nad koos tuttrakkude aksonitega haistmiskontakte. 6. kihi piirkonnas väljuvad korduvad tagatised mitraalrakkude aksonitest ja jaotuvad erinevatesse kihtidesse. Granuleeritud kiht moodustub graanulirakkude kuhjumisel, mis oma funktsioonis on inhibeerivad. Nende dendriidid moodustavad mitraalrakkude aksonite korduvate tagatistega sünapsid.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu avasid ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peahaistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega .

Haistmissensoorse süsteemi keskosa paikneb iidses ajukoores - hipokampuses ja uues - hipokampuse gyruses, kuhu saadetakse mitraalrakkude (haistmistrakti) aksonid. Siin toimub lõhnateabe lõplik analüüs.

Sensoorne haistmissüsteem on retikulaarse moodustise kaudu ühendatud autonoomsete keskustega, mis seletab reflekse haistmisretseptoritelt seede- ja hingamissüsteemi.

Loomadel on kindlaks tehtud, et vomeronasaalsüsteemi teiste neuronite aksonid on aksessuaarlõhnasibulast suunatud mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premammillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja keskmise amügdala tuuma. Inimese vomeronasaalnärvi projektsioonide vahelisi seoseid on seni vähe uuritud.

Lõhnanäärmed. Haistmispiirkonna all olevas lahtises kiulises koes on toru-alveolaarsete näärmete terminaalsed lõigud, mis eritavad mukoproteiine sisaldavat eritist. Terminali sektsioonid koosnevad kahte tüüpi elementidest: väljastpoolt on rohkem lamestatud rakke - müoepiteliaalsed rakud, seespool on merokriinset tüüpi rakud. Nende selge vesine sekretsioon koos toetavate epiteelirakkude sekretsiooniga niisutab haistmisvoodri pinda, mis on haistmisrakkude funktsioneerimiseks vajalik tingimus. Selles sekretsioonis, pestes haistmisripsmeid, lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad haistmisrakkude ripsmete membraani põimitud retseptorvalgud.

Vaskularisatsioon. Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni veresooned meenutavad corpora cavernosa. Sinusoidset tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikuid, mis on võimelised verd ladestama. Teravate temperatuuristiimulite ja lõhnaainete molekulide mõjul võib nina limaskest tugevasti paisuda ja kattuda olulise limakihiga, mis raskendab nasaalset hingamist ja haistmisvastuvõttu.

Vanusega seotud muutused. Enamasti on need põhjustatud elu jooksul põdetud põletikulistest protsessidest (riniit), mis põhjustab retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli vohamist.

Taastumine. Imetajatel sünnijärgse ontogeneesi ajal toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul (halvasti diferentseerunud basaalrakkude tõttu). Elutsükli lõpus hävivad neuronid. Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb rakkude maht, tekib pinna poole kasvav spetsiaalne dendriit ja basaalmembraani suunas kasvab akson. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neuronid. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed).