Как происходит кровообращение. Система кровообращения Ученый открывший два круга кровообращения

Открытие кровообращения

Уильям Гарвей пришел к выводу, что укус змеи только потому опасен, что яд по вене распространяется из места укуса по всему телу. Для английских врачей эта догадка стала исходной точкой для размышлений, которые привели к разработке внутривенных инъекций. Можно, рассуждали врачи, впрыснуть в вену то или иное лекарство и тем самым ввести его в весь организм. Но следующий шаг в этом направлении сделали немецкие врачи, применив на человеке новую хирургическую клизму (так тогда называли внутривенное впрыскивание). Первый опыт впрыскивания произвел на себе один из виднейших хирургов второй половины XVII века Матеус Готтфрид Пурман из Силезии. Чешский ученый Правац предложил шприц для инъекций. До этого шприцы были примитивные, сделанные из свиных пузырей, в них были вделаны деревянные или медные носики. Первая инъекция была произведена в 1853 году английскими врачами.

После приезда из Падуи одновременно с практической врачебной деятельностью Гарвей проводил систематические экспериментальные исследования строения и работы сердца и движения крови у животных. Свои мысли он впервые изложил в очередной люмлеевской лекции, прочитанной им в Лондоне 16 апреля 1618 года, когда он уже располагал большим материалом наблюдений и опытов. Свои взгляды Гарвей коротко сформулировал словами, что кровь движется по кругу. Точнее -- по двум кругам: малому -- через легкие и большому -- через все тело. Его теория была непонятна слушателям, настолько она была революционна, непривычна и чужда традиционным представлениям. «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» Гарвея появилось на свет в 1628 году, издание было опубликовано во Франкфурте-на-Майне. В этом исследовании Гарвей опроверг господствовавшее 1500 лет учение Галена о движении крови в организме и сформулировал новые представления о кровообращении.

Большое значение для исследования Гарвея имело подробное описание венозных клапанов, направляющих движение крови к сердцу, данное впервые его учителем Фабрицием в 1574 году. Самое простое и вместе с тем самое убедительное доказательство существования кровообращения, предложенное Гарвеем, заключалось в вычислении количества крови, проходящей через сердце. Гарвей показал, что за полчаса сердце выбрасывает количество крови, равное весу животного. Такое большое количество движущейся крови можно объяснить только исходя из представления о замкнутой системе кровообращения. Очевидно, что предположение Галена о непрерывном уничтожении крови, оттекающей к периферии тела, нельзя было согласовать с этим фактом. Другое доказательство ошибочности взглядов об уничтожении крови на периферии тела Гарвей получил в опытах наложения повязки на верхние конечности человека. Эти опыты показали, что кровь течет из артерий в вены. Исследования Гарвея выявили значение малого круга кровообращения и установили, что сердце является мышечным мешком, снабженным клапанами, сокращения которого действуют как насос, нагнетающий кровь в кровеносную систему.

История открытия роли сердца и системы кровообращения

Эта капелька крови, то появлявшаяся,
то вновь исчезавшая, казалось,
колебалась между бытием и бездной,
и это был источник жизни.
Она красная! Она бьется. Это сердце!

У.Гарвей

Взгляд в прошлое

Врачей и анатомов древности интересовала работа сердца, его строение. Это подтверждается сведениями о строении сердца, приведенными в древних рукописях.

В папирусе Эберса* «Тайная книга врача» есть разделы «Сердце» и «Сосуды сердца».

Гиппократ (460–377 до н.э.) – великий греческий врач, которого называют отцом медицины, писал о мышечном строении сердца.

Греческий ученый Аристотель (384–322 до н.э.) утверждал, что самый важный орган человеческого тела – сердце, образующееся у плода раньше других органов. На основании наблюдений о наступлении смерти после остановки сердца он сделал вывод, что сердце является мыслительным центром. Он указывал, что сердце содержит воздух (так называемую «пневму» – таинственный носитель душевных процессов, проникающий в материю и оживляющий ее), распространяющийся по артериям. Мозгу Аристотель отводил второстепенную роль органа, предназначенного для образования жидкости, охлаждающей сердце.

Теории и учение Аристотеля нашли последователей среди представителей Александрийской школы, из которой вышли многие знаменитые врачи Древней Греции, в частности Эразистрат, описавший клапаны сердца, их назначение, а также сокращение сердечной мышцы.

Древнеримский врач Клавдий Гален (131–201 до н.э.) доказал, что в артериях течет кровь, а не воздух. Но кровь в артериях Гален находил только у живых животных. У мертвых артерии всегда были пусты. На основании данных наблюдений он создал теорию, согласно которой кровь зарождается в печени и через полые вены распределяется по нижней части тела. По сосудам кровь движется приливами: вперед–назад. Верхние части тела получают кровь из правого предсердия. Между правым и левым желудочками есть сообщение через стенки: в книге «О назначении частей человеческого тела» он привел сведения об овальном отверстии в сердце. Гален внес свою «лепту в копилку предрассудков» в учении о кровообращении. Подобно Аристотелю, он полагал, что кровь наделена «пневмой».

По теории Галена артерии не играют никакой роли в работе сердца. Однако несомненной его заслугой было открытие основ строения и работы нервной системы. Ему принадлежит первое указание на то, что мозг и позвоночный столб – источники деятельности нервной системы. Вопреки высказыванию Аристотеля и представителей его школы он утверждал, что «человеческий мозг есть обитель мысли и убежище души».

Авторитет ученых древности был неоспорим. Покушаться на установленные ими законы считалось святотатством. Если Гален утверждал, что кровь перетекает из правой половины сердца в левую, то это принималось за истину, хотя доказательств этому не было. Однако прогресс в науке остановить нельзя. Расцвет наук и искусств в эпоху Возрождения привел к пересмотру устоявшихся истин.

Важный вклад в изучение строения сердца внес и выдающийся ученый и художник Леонардо да Винчи (1452–1519). Он интересовался анатомией человеческого тела и собирался написать многотомный иллюстрированный труд о его строении, но, к сожалению, не закончил его. Однако Леонардо оставил после себя записи многолетних систематических исследований, снабдив их 800 анатомическими эскизами с подробными объяснениями. В частности, он выделил в сердце четыре камеры, описал атриовентрикулярные клапаны (предсердно-желудочковые), их сухожильные хорды и сосочковые мышцы.

Из многих выдающихся ученых Возрождения необходимо выделить и Андреаса Везалия (1514–1564), талантливого анатома и борца за прогрессивные идеи в науке. Изучая внутреннее строение человеческого тела, Везалий установил множество новых фактов, смело противопоставив их ошибочным взглядам, укоренившимся в науке и имевшим многовековую традицию. Свои открытия он изложил в книге «О строении человеческого тела» (1543), в которой содержится тщательное описание проведенных анатомических секций, строения сердца, а также его лекции. Везалий опроверг взгляды Галена и других своих предшественников на строение человеческого сердца и на механизм кровообращения. Он интересовался не только строением органов человека, но и функциями, причем больше всего внимания уделил работе сердца и мозга.

Большая заслуга Везалия состоит в освобождении анатомии от связывавших ее религиозных предрассудков, средневековой схоластики – религиозной философии, согласно которой все научные исследования должны подчинятся религии и слепо следовать трудам Аристотеля и других древних ученых.

Ренальдо Коломбо (1509(1511)–1553) – ученик Везалия – считал, что кровь из правого предсердия сердца попадает в левое.

Андреа Чезальпино (1519–1603) – также один из выдающихся ученых эпохи Возрождения, врач, ботаник, философ, предложил собственную теорию кровообращения человека. В своей книге «Перипатические рассуждения» (1571) он дал правильное описание малого круга кровообращения. Можно сказать, что ему, а не Уильяму Гарвею (1578–1657), выдающемуся английскому ученому и врачу, внесшему наибольший вклад в исследование работы сердца, должна принадлежать слава открытия кровообращения, а заслуга Гарвея состоит в развитии теории Чезальпино и ее доказательстве соответствующими опытами.

Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в Падуе Фабрициус Аквапенденте нашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы.

Первый опыт молодой медик поставил на себе. Он перевязал собственную руку и стал ждать. Прошло всего несколько минут, и рука стала отекать, жилы набухли и посинели, кожа стала темнеть.

Гарвей догадался, что повязка задерживает кровь. Но какую? Ответа пока не было. Он решил провести опыты на собаке. Заманив куском пирога уличную собаку в дом, он ловко накинул шнурок на лапу, захлестнул его и стянул. Лапа начала вздуваться, пухнуть ниже перевязанного места. Снова подманив доверчивого пса, Гарвей схватил его за другую лапу, которая также оказалась затянутой тугой петлей. Через несколько минут Гарвей опять подозвал собаку. Несчастное животное, надеясь на помощь, в третий раз доковыляло до своего мучителя, который сделал на лапе глубокий разрез.

Вздувшаяся вена ниже перевязки была перерезана и из нее закапала густая темная кровь. На второй лапе врач сделал разрез чуть выше перевязки, и из него ни одной капли крови не вытекло. Этими опытами Гарвей доказал, что кровь в венах движется в одном направлении.

Со временем Гарвей составил схему кровообращения по результатам секций, произведенных на 40 различных видах животных. Он пришел к выводам, что сердце – мышечный мешок, действующий как насос, нагнетающий кровь в кровеносные сосуды. Клапаны допускают ток крови только в одном направлении. Толчки сердца – это последовательные сокращения мышц его отделов, т.е. внешние признаки работы «насоса».

Гарвей пришел к совершенно новому выводу о том, что поток крови проходит через артерии и возвращается в сердце по венам, т.е. в организме кровь движется по замкнутому кругу. В большом круге она движется от центра (сердца) к голове, к поверхности тела и ко всем его органам. В малом круге кровь движется между сердцем и легкими. В легких состав крови изменяется. Но как? Гарвей не знал. Воздуха в сосудах нет. Микроскоп еще не был изобретен, поэтому проследить путь крови в капиллярах он не мог, как не мог и выяснить, как соединяются между собой артерии и вены.

Таким образом, Гарвею принадлежит доказательство того, что кровь в человеческом организме непрерывно обращается (циркулирует) всегда в одном и том же направлении и что центральной точкой кровообращения является сердце. Следовательно, Гарвей опроверг теорию Галена о том, что центром кровообращения является печень.

В 1628 г. Гарвей опубликовал трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в предисловии которого писал: «То, что я излагаю так ново, что я боюсь, не будут ли люди моими врагами, ибо раз принятые предрассудки и учения глубоко укореняются во всех».

В своей книге Гарвей точно описал работу сердца, а также малый и большой круги кровообращения, указал, что во время сокращения сердца кровь из левого желудочка поступает в аорту, а оттуда по сосудам все меньшего и меньшего сечения доходит до всех уголков тела. Гарвей доказал, что «сердце ритмически бьется до тех пор, пока в организме теплится жизнь». После каждого сокращения сердца наступает пауза в работе, во время который этот важный орган отдыхает. Правда, Гарвей не смог определить, зачем нужно кровообращение: для питания или для охлаждения организма?

Уильям Гарвей рассказывает Карлу I
о циркуляции крови у животных

Свой труд ученый посвятил королю, сравнив его с сердцем: «Король – сердце страны». Но эта маленькая хитрость не спасла Гарвея от нападок ученых. Только впоследствии труд ученого был оценен по достоинству. Заслуга Гарвея еще в том, что он догадался о сосуществовании капилляров и, собрав воедино разрозненные сведения, создал целостную, истинно научную теорию кровообращения.

В XVII в. в естественных науках произошли события, коренным образом изменившие многие прежние представления. Одним из них было изобретение микроскопа Антони ван Левенгуком. Микроскоп позволил ученым увидеть микромир и тонкое устройство органов растений и животных. Сам Левенгук с помощью микроскопа открыл микроорганизмы и клеточное ядро в красных кровяных тельцах лягушки (1680).

Последнюю точку в разгадке тайны системы кругов кровообращения поставил итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694). Все началось с его участия в собраниях анатомов в доме профессора Борели, на которых проходили не только научные диспуты и чтения докладов, но и производились вскрытия животных. На одном из таких собраний Мальпиги вскрыл собаку и показал придворным дамам и кавалерам, посещавшим эти собрания, устройство сердца.

Герцог Фердинанд, интересовавшийся этими вопросами, попросил вскрыть живую собаку, чтобы посмотреть работу сердца. Просьба была выполнена. Во вскрытой грудной клетке левретки мерно сокращалось сердце. Сжималось предсердие – и резкая волна пробегала по желудочку, приподнимая его тупой конец. В толстой аорте также были видны сокращения. Мальпиги сопровождал вскрытие объяснениями: из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек…, из него переходит в аорту…, из аорты – в тело. Одна из дам спросила: «А как кровь попадает в вены?» Ответа не было.

Мальпиги суждено было разгадать последнюю тайну кругов кровообращения. И он это сделал! Ученый принялся за исследования, начав с легких. Взял стеклянную трубку, приладил ее к бронхам кошки и принялся в нее дуть. Но сколько ни дул Мальпиги, воздух никуда из легких не пошел. Как же он попадает из легких в кровь? Вопрос оставался нерешенным.

Ученый наливает ртуть в легкое, надеясь, что своей тяжестью она прорвется в кровеносные сосуды. Ртуть растянула легкое, на нем появилась трещинка, и блестящие капельки покатились по столу. «Сообщения между дыхательными трубочками и кровеносными сосудами нет» – сделал вывод Мальпиги.

Теперь он принялся изучать артерии и вены с помощью микроскопа. Мальпиги первый использовал микроскоп в исследованиях кровообращения. При 180-кратном увеличении он увидел то, чего не мог увидеть Гарвей. Разглядывая препарат легких лягушки под микроскопом, он заметил пузырьки воздуха, окруженные пленкой, и мелкие кровеносные сосуды, разветвленную сеть капиллярных сосудов, соединявших артерии с венами.

Мальпиги не просто ответил на вопрос придворной дамы, но довел до конца работу, начатую Гарвеем. Ученый категорически отверг теорию Галена об охлаждении крови, но и сам сделал неправильный вывод о перемешивании крови в легких. В 1661 г. Мальпиги опубликовал результаты наблюдений над строением легкого, впервые дал описание капиллярных сосудов.

Последнюю точку в учении о капиллярах поставил наш соотечественник, анатом Александр Михайлович Шумлянский (1748–1795). Он доказал, что артериальные капилляры непосредственно переходят в некие «промежуточные пространства», как полагал Мальпиги, и что сосуды на всем протяжении – замкнуты.

Впервые о лимфатических сосудах и их связи с кровеносными сообщил итальянский исследователь Гаспар Азели (1581–1626).

В последующие годы анатомы открыли ряд образований. Евстахий обнаружил в устье нижней полой вены специальную заслонку, Л.Бартелло – проток, соединяющий во внутриутробном периоде левую легочную артерию с дугой аорты, Лоуэр – фиброзные кольца и межвенозный бугорок в правом предсердии, Тебезий – наименьшие вены и заслонку венечного синуса, Вьюсан написал ценный труд о структуре сердца.

В 1845 г. Пуркинье опубликовал исследования о специфических мышечных волокнах, проводящих возбуждение по сердцу (волокна Пуркинье), чем положил начало изучению его проводящей системы. В.Гис в 1893 г. описал предсердно-желудочковый пучок, Л.Ашоф в 1906 г. совместно с Таварой – атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, А.Кис в 1907 г. совместно с Флексом описал синусно-предсердный узел, Ю.Тандмер в начале XX столетия провел исследования по анатомии сердца.

Большой вклад в изучение иннервации сердца внесли отечественные ученые. Ф.Т. Бидер в 1852 г. обнаружил в сердце лягушки скопления нервных клеток (узел Бидера). А.С. Догель в 1897–1890 гг. опубликовал итоги исследований строения нервных ганглиев сердца и нервных окончаний в нем. В.П. Воробьев в 1923 г. провел ставшие классическими исследования нервных сплетений сердца. Б.И. Лаврентьев изучил чувствительность иннервации сердца.

Серьезные исследования физиологии сердца начались спустя два века после открытия У.Гарвеем насосной функции сердца. Важнейшую роль сыграло создание К.Людвигом кимографа и разработка им метода графической регистрации физиологических процессов.

Важное открытие влияния блуждающего нерва на сердце было сделано братьями Веберами в 1848 г. Затем последовали открытия братьями Ционами симпатического нерва и исследование его влияния на сердце И.П. Павловым, выявление гуморального механизма передачи нервных импульсов на сердце О.Леви в 1921 г.

Все эти открытия позволили создать современную теорию строения сердца и кровообращения.

Сердце

Сердце – мощный мышечный орган, расположенный в грудной клетке между легкими и грудиной. Стенки сердца образованы мышцей, свойственной только сердцу. Сердечная мышца сокращается и иннервируется автономно и не подвержена утомлению. Сердце окружено перикардом – околосердечной сумкой (конусовидный мешок). Наружный слой перикарда состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, внутренний – из двух листков: висцерального (от лат. viscera – внутренности, т.е относящийся к внутренним органам) и париетального (от лат. parietalis – стенной, пристеночный).

Висцеральный листок сращен с сердцем, париетальный – с фиброзной тканью. В щель между листками выделяется перикардиальная жидкость, уменьшающая трение между стенками сердца и окружающими тканями. Надо отметить, что неэластичный в целом перикард препятствует излишнему растяжению сердца и переполнению его кровью.

Сердце состоит из четырех камер: двух верхних – тонкостенных предсердий – и двух нижних – толстостенных желудочков. Правая половина сердца полностью отделена от левой.

Функция предсердий состоит в сборе и задержке крови на короткое время, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, следовательно, предсердиям не нужно сокращаться с большой силой.

В правое предсердие поступает дезоксигенированная (обедненная кислородом) кровь из системного круга, в левое – насыщенная кислородом кровь из легких.

Мышечные стенки левого желудочка приблизительно в три раза толще стенок правого желудочка. Эта разница объясняется тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, в то время как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (~105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт. ст).

При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки. Происходит сокращение кольцевых мышц, расположенных при впадении легочных и полых вен в предсердия и перекрывающих устья вен. В результате кровь не может оттекать назад в вены.

Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка – трехстворчатым клапаном.

К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, другим концом прикрепленные к конусовидным сосочковым (папиллярным) мышцам – выростам внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются. При сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, не давая крови возвратиться в предсердия. Одновременно сокращаются и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, не давая выворачиваться клапанам в сторону предсердий.

У оснований легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы – полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.

Продолжение следует

* Найден и опубликован в 1873 г. немецким египтологом и писателем Георгом Морисом Эберсом. Содержит около 700 магических формул и народных рецептов для лечения от различных болезней, а также избавления от мух, крыс, скорпионов и т.п. В папирусе удивительно точно описана кровеносная система.

Система кровообращения (рис. 4) приводит в движение кровь и лимфу (тканевую жидкость), что делает возможным перенос не только кислорода и питательных веществ, но и биологически активных веществ, которые участвуют в регуляции работы различных органов и систем. Совместно с нервной системой (за счет расширения или, наоборот, сужения сосудов) осуществляется функция регуляции температуры тела.

Центральным органом в этой системе является сердце - мышца, которая самоуправляется и, одновременно, саморегулируется, самоприспосабливается к деятельности организма и, при необходимости, самоисправляется. Чем лучше развиты у человека скелетные мышцы, тем большим у него оказывается сердце. У нормального человека размер сердца приблизительно сопоставим с размером сжатой в кулак кисти руки. Человек с большим весом имеет и сердце больших размеров и массы. Сердце представляет собой полый мышечный орган, заключенный в околосердечную сумку (перикард). В нем имеется 4 камеры (2 предсердия и 2 желудочка) (рис. 5). Орган разделен на левую и правую половины, каждая из которых имеет предсердие и желудочек. Между предсердиями и желудочками, а также при выходе из желудочков, имеются клапаны, не допускающие обратного тока крови. Основной импульс к сердцебиению возникает в самой сердечной мышце, так как она обладает способностью автоматически сокращаться. Сокращения сердца происходят ритмично и синхронно - правое и левое предсердие, затем правый и левый желудочки. Своей правильной ритмичной деятельностью сердце поддерживает определенную и постоянную разницу давления и устанавливает определенное равновесие движения крови. В норме, за единицу времени, правые и левые отделы сердца пропускают одинаковое количество крови.

Сердце связано с нервной системой двумя нервами, противоположными друг другу по действию. При необходимости для нужд организма с помощью одного нерва частота сердечных сокращений может ускориться, а другого - замедлиться. При этом следует помнить, что резко выраженные нарушения частоты (очень частые (тахикардия) или, наоборот, редкие (брадикардия)) и ритма (аритмия) сердечных сокращений являются опасными для жизни человека.

Основной функцией сердца является насосная. Она может нарушаться по следующим причинам:

малое или, наоборот, очень большое количество поступающей в него крови;

заболевание (повреждение) мышцы сердца;

сдавливание сердца снаружи.

Хотя сердце очень выносливо, в жизни могут возникать ситуации, когда степень нарушений в результате действия перечисленных причин оказывается чрезмерной. Это, как правило, и приводит к прекращению сердечной деятельности и как следствие, гибели организма.

Мышечная деятельность сердца теснейшим образом связана с работой кровеносных и лимфатических сосудов. Они являются вторым ключевым элементом системы кровообращения.

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, по которым кровь течет от сердца; вены, по которым она течет к сердцу; капилляры (очень маленькие сосуды, соединяющие артерии и вены). Артерии, капилляры и вены образуют два круга кровообращения (большой и малый) (рис. 6).

Большой круг начинается с самого крупного артериального сосуда аорты, отходящей от левого желудочка сердца. Из аорты по артериям богатая кислородом кровь доставляется к органам и тканям, в которых диаметр артерий становится меньше, переходя в капилляры. В капиллярах артериальная кровь отдает кислород и, насытившись углекислотой, поступает в вены. Если артериальная кровь алая, то венозная - темно-вишневая. Вены, отходящие от органов и тканей, собираются в более крупные венозные сосуды и, в конечном итоге, в две самые крупные - верхнюю и нижнюю полые вены. На этом заканчивается большой круг кровообращения. Из полых вен кровь поступает в правое предсердие и затем через правый желудочек выбрасывается в легочный ствол, с которого начинается малый круг кровообращения. По отходящим от легочного ствола легочным артериям венозная кровь поступает в легкие, в капиллярном русле которых отдает углекислый газ, и, обогатившись кислородом, по легочным венам продвигается в левое предсердие. На этом заканчивается малый круг кровообращения. Из левого предсердия через левый желудочек богатая кислородом кровь вновь выбрасывается в аорту (большой круг). В большом круге аорта и крупные артерии имеют достаточно толстую, но эластичную стенку. В средних и мелких артериях стенка толстая за счет выраженного мышечного слоя. Мышцы артерий должны постоянно находиться в состоянии некоторого сокращения (напряжения), так как этот так называемый «тонус» артерий является необходимым условием для нормального кровообращения. При этом кровь перекачивается в ту область, где исчез тонус. Сосудистый тонус поддерживается деятельностью сосудодвигательного центра, который расположен в стволе головного мозга.

В капиллярах стенка тонкая и не содержит мышечных элементов, поэтому просвет капилляра активно меняться не может. Но через тонкую стенку капилляров происходит обмен веществ с окружающими тканями. В венозных сосудах большого круга стенка достаточно тонкая, что позволяет ей при необходимости, легко растягиваться. В этих венозных сосудах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.

В артериях кровь течет под высоким давлением, в капиллярах и венах - под низким. Вот почему при возникновении кровотечения из артерии алая (богатая кислородом) кровь поступает очень интенсивно, даже фонтанируя. При венозном или капиллярном кровотечении темп поступления невысокий.

Левый желудочек, кровь из которого выбрасывается в аорту, представляет собой очень сильную мышцу. Ее сокращения вносят основной вклад в поддержании артериального давления в большом круге кровообращения. Жизнеопасными могут считаться состояния, когда значительный участок мышцы левого желудочка выключен из работы. Это может произойти, например, при инфаркте (гибели) миокарда (мышцы сердца) левого желудочка сердца. Следует знать, что практически любое заболевание легких приводит к уменьшению просвета сосудов легких. Это сразу приводит к увеличению нагрузки на правый желудочек сердца, который является функционально очень слабым, и может привести к остановке сердца.

Продвижение крови по сосудам сопровождается колебаниями напряжения сосудистых стенок (особенно артерий), возникающими в результате сердечных сокращений. Эти колебания называют пульсом. Его можно определить в местах, где артерия лежит близко под кожей. Такими местами являются переднебоковая поверхность шеи (сонная артерия), средняя треть плеча на внутренней поверхности (плечевая артерия), верхней и средней трети бедра (бедренная артерия) и др. (рис. 7).

Обычно пульс можно прощупать на предплечье выше основания большого пальца с ладонной стороны над лучезапястным суставом. Удобно прощупывать его не одним пальцем, а двумя (указательным и средним) (рис. 8).

Обычно частота пульса у взрослого человека - 60 - 80 ударов в минуту, у детей - 80 - 100 ударов в минуту. У спортсменов частота пульса в режиме повседневной жизни может снижаться до 40 - 50 ударов в мин. Вторым показателем пульса, который достаточно просто определить, является его ритмичность. В норме, промежуток времени между пульсовыми толчками должен быть одинаковый. При различных заболеваниях сердца могут возникать нарушения ритма сердечных сокращений. Крайней формой нарушений ритма является фибрилляция – внезапно наступающие некоординированные сокращения мышечных волокон сердца, которые мгновенно приводят к падению насосной функции сердца и исчезновению пульса.

Количество крови у взрослого человека составляет около 5 литров. Она состоит из жидкой части - плазмы и различных клеток (красных - эритроцитов, белых - лейкоцитов и др.). В крови также имеются кровяные пластинки - тромбоциты, которые вместе с другими веществами, содержащимися в крови, участвуют в ее свертывании. Свертывание крови - важный защитный процесс при кровопотере. При небольшом наружном кровотечении продолжительность свертывания крови составляет обычно до 5 минут.

От содержания в крови (в эритроцитах - красных кровяных шариках) гемоглобина (железосодержащего вещества, переносящего кислород) во многом зависит цвет кожного покрова. Так, если в крови содержится много не содержащего кислород гемоглобина, то кожа приобретает синюшную окраску (цианоз). В соединении с кислородом гемоглобин имеет ярко-красный цвет. Поэтому, в норме, цвет кожи у человека носит розовый оттенок. В ряде случаев, например, при отравлении окисью углерода (угарным газом) в крови накапливается соединение, называемое карбоксигемоглобин, которое придает коже ярко-розовую окраску.

Выход крови из сосудов называется кровоизлиянием. Цвет кровоизлияния зависит от глубины, места и давности травмы. Свежее кровоизлияние в коже обычно светло-красное, но с течением времени оно меняет свой цвет, становясь синеватым, затем зеленоватым и, наконец, желтым. Лишь кровоизлияния в белочную оболочку глаза имеют ярко-красный цвет независимо от их давности.

Круги кровообращения представляют структурную систему сосудов и составляющих сердца, внутри которых постоянно двигается кровь.

Циркуляция играет одну из важнейших функций человеческого организма, она несет в себе кровяные потоки, обогащенные кислородом и необходимые тканям питательные элементы, выводя из тканей продукты метаболического распада, а также углекислые газы.

Транспортировка крови по сосудам является важнейшим процессом, так что её отклонения приводят к самым серьезным отягощениям.

Циркуляция кровяных потоков разделяется на малый и большой круг обращения крови. Также они именуются еще системным и легочным соответственно. Изначально системный круг поступает из левого желудочка, через аорту, а поступая в полость правого предсердия, заканчивает свой путь.

Легочный круг обращения крови стартует из правого желудочка, а поступая в левое предсердие заканчивает свой путь.

Кто впервые обозначил круги обращения крови?

За счет того, что в прошлом не было приборов для аппаратного исследования организма, изучение физиологических особенностей живого организма не представлялось возможным.

Исследования проходили на трупах, в которых врачи того времени изучали только анатомические особенности, так как сердце трупа уже не сокращалось, и процессы кровообращения оставались загадкой для специалистов и ученых прошлых времен.

Некоторые физиологические процессы им приходилось просто домысливать, либо подключать свою фантазию.

Первыми предположениями были теории Клавдия Галена, еще во II веке. Он обучался по науке Гиппократа, и выдвигал теорию, что внутри себя артерии несут клетки воздуха, а не массы крови. Вследствие чего в течение долгих веков это пытались доказать физиологически.

Все научные деятели осознавали, как выглядит структурная система обращения крови, но не могли понять по какому принципу она функционирует.

Большой шаг в том, чтобы упорядочить данные по функционированию сердца сделали Мигель Сервет и Уильям Гарвей уже в ХVI веке.

Последний впервые в истории описал существование системного и легочного кругов кровообращения, еще в тысяча шестьсот шестнадцатом году, но так и не смог пояснить в своих работах, как они связанны друг с другом.

Уже в XVII веке Марчелло Мальпиги, тот кто начал пользоваться микроскопом в практических целях, одним из первых людей в мире, обнаружил и описал, что существуют мелкие капилляры, которые не видно простым глазом, они связывают два круга обращения крови.

Это открытие было оспорено гениями тех времен.

Как эволюционировали круги обращения крови?

По ходу того, как класс «позвоночные» все больше развивался как анатомически, так и в плане физиологии, то формировалась и все больше развитая структура сердечно-сосудистой системы.

Формирование замкнутого круга перемещения крови произошло для большей скорости перемещения потоков крови в организме.

Если сравнивать с другими классами животных существ (возьмем членистоногих), у хордовых регистрируются начальные формирования перемещения крови по замкнутому кругу. У класса ланцетников (род примитивных морских животных) не обнаруживается сердце, но есть брюшная и спинная аорта.

Формирование двух кругов циркуляции и есть эволюцией сердечно-сосудистой системы, которая приспосабливалась к среде обитания.

Типы сосудов

Вся система обращения крови, состоит из сердца, отвечающее за то, чтобы кровь перекачивалась, и происходило постоянное её движение в организме, и сосудов внутри которых перекачиваемая кровь распространяется.

Множество артерий, вен, а также малоразмерных капилляров составляют замкнутый круг кровообращения своей множественной структурой.

Преимущественно сосуды крупных размеров, которые имеют форму цилиндра и отвечают за перемещение крови от сердца к питающимся органам составляют системный круг кровообращения.

Все артерии имеют эластичные стенки, которые сокращаются, вследствие чего кровь передвигается равномерно и своевременно.

Сосуды имеют свою структуру:

• Внутренняя эндотелиальная оболочка. Является прочной и упругой, непосредственно она взаимодействует с кровью;
• Гладкомышечные эластичные ткани. Составляют средний слой сосуда, являются более прочными и защищают сосуд от внешних повреждений;
• Соединительнотканная оболочка. Является крайним слоем сосуда, покрывающей их по всей длине, защищает сосуды от внешнего воздействия на них.

Вены системного круга, помогают потокам крови двигаться от мелких капилляров непосредственно к тканям сердца. Они имеют такую же структуру, как и артерии, однако являются более хрупкими, так как средний слой у них содержит меньше тканей и является менее эластичным.

Ввиду этого, на скорость движения крови по венам влияют ткани, находящиеся в непосредственной близости к венам, а особенно мышцы скелета. Почти все вены содержат в себе клапаны, которые не дают крови двигаться в обратном направлении. Исключение составляют только полые вены.

Самыми мелкими составляющими структуры сосудистой системы являются капилляры, покрытие которых составляет однослойный эндотелий. Они являются самыми малоразмерными и короткими видами сосудов.

Именно они обогащают ткани полезными элементами и кислородом, выводя из них остатки метаболического распада, а также переработанный углекислый газ.

Кровообращение в них происходит медленнее, в артериальной части сосуда вода транспортируется в межклеточную зону, а в венозной происходит упадок давления, и вода устремляется обратно в капилляры.

По какому принципу размещаются артерии?

Размещение сосудов на пути к органам происходит по наиболее краткому к ним пути. Локализирующиеся в наших конечностях сосуды, проходят с внутренней стороны, так как с наружной, путь их был бы более длинным.

Также схема формирования сосудов определенно связанна со структурой человеческого скелета. Примером является то, что по верхним конечностям пролегает плечевая артерия, называемая соответственно кости, возле которой она проходит – плечевая.

По такому принципу называются и другие артерии лучевая артерия – непосредственно рядом с лучевой костью, локтевая – в близости от локтя и т.д.

При помощи соединений между нервами и мышцами формируются сети сосудов в суставах, в системном круге циркуляции крови. Именно поэтому в моменты движения суставов, они постоянно поддерживают кровообращение.

Функциональная активность органа влияет на то, какой размерности к нему ведет сосуд, в данном случае размер органа не играет роли. Чем более важные и функциональные органы, тем больше артерий к ним ведет.

На размещение их вокруг самого органа влияет исключительно структура органа.

Системный круг

Основной задачей большого круга обращения крови является газовый обмен в любых органах, кроме легких. Стартует он из левого желудочка, кровь из него попадает в аорту, распространяясь далее по организму.

Составляющими системного круга кровообращения из аорты, со всеми её ветками, артериями печени, почек, мозга, мышц скелета и остальных органов. После больших сосудов он продолжается мелкими сосудами, и руслами вен вышеперечисленных органов.

Правое предсердие является его конечным пунктом.

Напрямую из левого желудочка артериальная кровь поступает в сосуды через аорту, она содержит большинство кислорода, и малую долю углерода. Кровь в нем берется из легочного круга кровообращения, где обогащается кислородом легкими.

Аорта является наиболее большим сосудом в организме, и состоит из магистрального канала и множества отходящих, меньших по размеру артерий, ведущих к органам для их насыщения.

Артерии, ведущие к органам, также разделяются на ответвления и доставляют кислород уже непосредственно к тканям определенных органов.

С дальнейшими ответвлениями сосуды становятся все меньшего размера, в итоге образуя великое множество капилляров, которые являются самыми маленькими сосудами в человеческом организме. Капилляры не имеют мышечного слоя, а представлены только внутренней оболочкой сосуда.

Множество капилляров формирует капиллярную сеть. Они все покрыты эндотелиальными клетками, которые находятся на достаточном расстоянии друг от друга, чтобы в ткани проникали питательные элементы.

Это способствует газообмену между малоразмерными сосудами и зоной между клеток.

Они поставляют кислород и забирают углекислый газ. Весь обмен газов происходит постоянно, после каждого сокращения сердечной мышцы в каком-то участке организма происходит доставка кислорода к клеткам тканей, и отток из них углеводорода.

Сосуды, собирающие углеводород, называются венулы. Они в последствие соединяются в вены большего размера, и формируют одну большую вену. Вены больших размеров формируют верхнюю и нижнюю полую вену, заканчиваясь в правом предсердии.

Особенности большого круга кровообращения

Особенными отличиями системного круга кровообращения является то, что в печени есть не только печеночная вена, убирающая венозную кровь от нее, но и воротная, которая в свою очередь поставляет в нее кровь, где и выполняется очистка крови.

После этого кровь поступает в печеночную вену и транспортируется в большой круг. Кровь в воротной вене поступается из кишечника и желудка, именно поэтому вредные продукты питания так пагубно влияют на печени – они проходят в ней очистку.

В тканях почек и гипофиза также существуют свои особенности. Непосредственно в гипофизе существует своя капиллярная сеть, которая подразумевает деление артерий на капилляры, и последующее их соединение в венулы.

После этого венулы снова делятся на капилляры, далее уже формируется вена, которая делает отток крови от гипофиза. Касаемо почек, то тут по аналогичной схеме происходит деление артериальной сети.

Как происходит кровообращение в голове?

Одной из наиболее сложноустроенных структур организма является кровообращение в церебральных сосудах. Отделы головы питает сонная артерия, которая делится на две ветки (прочтите ). Более подробно про

Артериальный сосуд обогащает лицо, височную зону, рот, носовую полость, щитовидную железу и другие части лица.

Именно так формируется большая часть системного круга, который находит конец в мозговой артерии.

Главными артериями, питающими мозг, являются подключичная и сонная артерии, соединяемые воедино.

При поддержке сосудистой сетки мозг функционирует при небольших сбоях обращения потоков крови.

Малый круг

Главной целью легочного круга кровообращения является обмен газов в тканях, насыщающих всю площадь легких, чтобы обогатить уже отработанную кровь кислородом.

Легочный круг циркуляции крови стартует из правого желудочка, где поступает кровь, из правого предсердия, с малой концентрацией кислорода и большой концентрацией углеводорода.

Оттуда кровь попадает в легочный ствол, минуя клапан. Далее кровь двигается по сетке капилляров, расположенных по всему объему легких. Аналогично капиллярам системного круга, мелкие сосуды легочных тканей производят газообмен.

Единственным отличием является то, что в просвет малоразмерных сосудов поступает кислород, а не углекислый газ, который здесь проникает в клетки альвеол. Альвеолы в свою очередь обогащаются кислородом при каждом вдохе человека, и выводят с выдохом углеводород из организма.

Кислород насыщает кровь, делая её артериальной. После чего она транспортируется по венулам и достигает легочных вен, которые заканчиваются в левом предсердие. Это объясняет то, что в левом предсердии находится артериальная кровь, а в правом венозная, и при здоровом сердце они не смешиваются.

Легочные ткани содержат капиллярную сетку двойного уровня. Первая отвечает за газообмен для обогащения кислородом венозной крови (связь с легочным кругом циркуляции крови), а вторая поддерживает насыщение самих легочных тканей (связь с системным кругом циркуляции крови).

Это является дополнительной защитой мозга, от нехватки кислорода. Его составляющими являются такие сосуды: внутренние сонные артерии, начальная часть передней и задней мозговой артерии, а также передней и задней соединительных артерий.

Также у беременных женщин формируется дополнительный круг кровообращения, именуемый плацентарным. Главная его задача – поддержание дыхания ребенка. Формирование его происходит на 1-2 месяце вынашивания ребенка.

В полную силу он начинает работать после двенадцатой недели. Так как легкие плода еще не функционируют, попадание кислорода в кровь происходит через пупочную вену зародыша с потоком артериальной крови.

Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости (гемолимфы) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется сердце. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция кровообращения является в основном эволюцией . У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер - желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям.

Рис. 1. Схема кровообращения рыбы: 1 - сосуды жабр, 2 - сосуды тела, 3 - предсердие, 4 - желудочек сердца.

У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на , кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К.

Рис. 2. Схема кровообращения земноводного: А - малый круг, Б - большой круг; 1 - сосуды лёгких, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек сердца, 5 - сосуды тела.

У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема кровообращения одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию - аорту, поступает далее в артерии, затем в артериолы и капилляры органов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венам венозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.

Рис. 3. Схема кровообращения человека: 1 - сосуды головы и шеи, 2 - верхней конечности, 3 - аорта, 4 - лёгочная вена, 5 - сосуды лёгкого, 6 - желудка, 7 - селезёнки, 8 - кишечника, 9 - нижних конечностей, 10 - почки, 11 - печени, 12 - нижняя полая вена, 13 - левый желудочек сердца, 14 - правый желудочек сердца, 15 - правое предсердие, 16 - левое предсердие, 17 - лёгочная артерия, 18 - верхняя полая вена.

Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. , по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту.

Рис. 4. Кровообращение. Выраженная асимметрия крупных артерий, появляющаяся в ходе развития зародыша человека: 1 - правая подключичная артерия, 2 - лёгочный проток, 3 - восходящая аорта, 4 и 8 - правая и левая лёгочная артерия, 5 и 6 - правая и левая сонная артерия, 7 - дуга аорты, 9 - нисходящая аорта.

Движение крови по сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 минуту, называется минутным объёмом (МО).

Рис. 5. Кровообращение. Симметричная закладка крупных артерий у зародыша человека: 1 - спинная аорта, 2 - артериальный проток, 3 - 8 - аортальные дуги.

МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO 2 в 100 мл артериальной и венозной крови [(A - В) СО 2 ], а также количество CO2 , выделяемое лёгкими в 1 мин (I’ CO 2), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, - МО по формуле Фика:

Вместо CO 2 можно определять содержание O 2 или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или других индикаторов. МО у человека в покое равен 4-5 л, а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3-5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, и т. д., - важный показатель состояния кровообращения. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы:

Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы

Примечания:

* Объём крови в полостях сердца - 15%; объем крови в малого круга - 18%.

** Включая артерии большого круга.

Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120 / 70 мм рт. ст.). Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Таким образом, во время диастолы аккумулированная ими энергия поддерживает крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению российского ученого и мыслителя-материалиста, создателя физиологической школы Ивана Михайловича Сеченова , «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В других участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Таким образом, кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.

Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует онкотическое давление плазмы крови.

Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра. Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам (нажмите на картинку для увеличения ):

Рис. 6. Соотношение давлений, обеспечивающее движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах. * Отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; ** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра к ткани; *** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.

Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5 - 10 мм рт. ст. Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается б?льшая надёжность основной функции кровообращения - обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Таким образом, указанные помпы представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.

Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга кровообращения содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов:

Рис. 7. Действие скелетных мышц, помогающее движению крови по венам: А - мышца в покое; Б - при её сокращении кровь по вене проталкивается вверх - к сердцу; нижний клапан препятствует обратному току крови; В - после расслабления мышцы вена расширяется, наполняясь новой порцией крови; верхний клапан препятствует её обратному току; 1 - мышца; 2 - клапаны; 3 - вена.

Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. Кровообращение отдельных органов - сердца, лёгких, мозга, селезёнки - отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.

Существенными особенностями обладает и коронарное кровообращение.

Рис. 8. Схема кровообращения зародыша человека: 1 - пупочный канатик, 2 - пупочная вена, 3 - сердце, 4 - аорта, 5 - верхняя полая вена, 6 - вены мозга, 7 - артерии мозга, 8 - дуга аорты, 9 - артериальный проток, 10 - лёгочная артерия, 11 - нижняя полая вена, 12 - нисходящая аорта, 13 - пупочные артерии.

Регуляция кровообращения

Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы кровообращения - транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех других веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде гликогена; запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, - потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.

В сложной системе регуляции кровообращения пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы - К. - методами математического и электрического моделирования. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики - кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д.

Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы. Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1-2 импульса в 1 секунду. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект. Деятельность сосудо-двигательного центра регулируется сигналами, поступающими от барорецепторов или механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (важнейшая из них - каротидный синус). Повышение давления в этих зонах вызывает увеличение частоты импульсов, возникающих в барорецепторах. что приводит к снижению тонуса сосудодвигательного центра, а следовательно, и к урежению ответных импульсов, поступающих из него к гладким мышцам артериол. Это приводит к снижению тонуса мышечной стенки артериол, урежению сердцебиений (снижению МО) и, как следствие, - к падению артериального давления. Падение давления в указанных зонах вызывает противоположную реакцию:

Рис. 9. Схема одного из звеньев механизма регуляций артериального давления.

Таким образом, вся система представляет собой сервомеханизм, работающий по принципу обратной связи и поддерживающий величину артериального давления на относительно постоянном уровне (см. депрессорные рефлексы, каротидные рефлексы). Аналогичные реакции возникают и при раздражении барорецепторов сосудистого русла малого круга кровообращения. Тонус сосудо-двигательного центра зависит и от импульсов, возникающих в хеморецепторах сосудистого русла и тканей, а также под влиянием биологически активных веществ крови. Кроме того, состояние сосудодвигательного центра определяется и сигналами, приходящими от других отделов центральной нервной системы. Благодаря этому адекватные изменения кровообращения наступают при изменениях функционального состояния любого органа, системы или всего организма.

Помимо тонуса артериол, под находится также величина МО, зависящая от количества крови, притекающей к сердцу по , и от энергии сердечных сокращений. Количество крови, притекающей к сердцу, зависит от тонуса гладких мышц венозной стенки, определяющего ёмкость венозной системы, от сократительной деятельности скелетных мышц, облегчающей возврат крови к сердцу, а также от общего объёма крови и тканевой жидкости в организме. Тонус вен и сократительной деятельность скелетных мышц обусловливаются импульсами, поступающими к этим органам соответственно из сосудодвигательного центра и центров, управляющих движением тела. Общий объём крови и тканевой жидкости регулируется посредством рефлексов, возникающих в рецепторах растяжения правого и левого предсердий. Увеличение притока крови к правому предсердию возбуждает эти рецепторы, вызывая рефлекторное угнетение выработки надпочечниками гормона Альдостерон. Недостаток в альдостероне приводит к усиленному выделению с мочой ионов Na и Cl и вследствие этого к снижению общего количества воды в крови и тканевой жидкости, а следовательно, и к уменьшению объёма циркулирующей крови. Усиленное растяжение кровью левого предсердия также вызывает уменьшение объёма циркулирующей крови и тканевой жидкости. Однако в этом случае включается другой механизм: сигналы от рецепторов растяжения тормозят выделение гипофизом гормона вазопрессина, что приводит к усиленному выделению воды . Величина МО зависит также от силы сокращений сердечной мышцы, регулируемой рядом внутрисердечных механизмов, действием гуморальных агентов, а также центральной нервной системой.

Помимо описанных центральных механизмов регуляции кровообращения, существуют и периферические механизмы. Один из них - изменения «базального тонуса» сосудистой стенки, осуществляющиеся даже после полного выключения всех центральных сосудодвигательных влияний. Растяжение сосудистых стенок избыточным количеством крови вызывает через небольшой промежуток времени падение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и увеличение объёма сосудистого русла. Уменьшение объёма крови приводит к противоположному эффекту. Таким образом, изменение «базального тонуса» сосудов обеспечивает в известных пределах автоматическое поддержание так называемого среднего давления в сердечно-сосудистой системе, что играет важную роль в регуляции минутного объема. Причины непосредственных изменений «базального тонуса» сосудов изучены ещё недостаточно.

Итак, общая регуляция К. обеспечивается сложными и многообразными механизмами, нередко дублирующими друг друга, что определяет высокую надёжность регулирования общего состояния этой важнейшей для организма системы.

Наряду с общими механизмами регуляции К., существуют центральные и местные механизмы, управляющие локальным кровообращением, т. е. К. в отдельных органах и тканях. Исследования с помощью микроэлектродной техники, изучение сосудистого тонуса отдельных областей тела (резистография) и другие работы показали, что сосудодвигательный центр избирательно включает нейроны, регулирующие тонус определённых сосудистых областей. Это позволяет понижать тонус одних сосудистых областей, одновременно повышая тонус других. Местное расширение сосудов осуществляется не только вследствие снижения частоты сосудосуживающих импульсов, но в ряде случаев и в результате сигналов, приходящих по специальным сосудорасширяющим волокнам. Ряд органов снабжен сосудорасширяющими волокнами парасимпатической нервной системы, а скелетные мышцы и иннервируются сосудорасширяющими волокнами симпатической системы. Расширение сосудов какого-либо органа или ткани возникает при усилении рабочей активности этого органа и далеко не всегда сопровождается общими изменениями К. Периферические механизмы регуляции кровообращения обеспечивают увеличение кровотока через орган или ткань при возрастании их рабочей активности. Полагают, что главная причина этих реакций - накопление в тканях продуктов обмена, обладающих местным сосудорасширяющим действием (это мнение разделяется не всеми исследователями). Значительная роль в общей и местной регуляции К. играют биологически активные вещества. К ним относятся гормоны - адреналин, ренин и, возможно, вазопрессин и так называемые местные, или тканевые, гормоны - серотонин, брадикинин и другие кинины, простагландины и др. вещества. Роль их в регуляции К. изучается.

Система регуляции кровообращения не является замкнутой. В неё непрерывно поступает информация из других отделов центральной нервной системы и, в частности, из центров, регулирующих движения тела, центров, определяющих возникновение эмоционального напряжения, из коры головного мозга. Благодаря этому изменения К. возникают при любых изменениях состояния и деятельности организма, при эмоциях, и т. д. Эти изменения К. носят приспособительный, адаптивный характер. Перестройка функции К. нередко предшествует переходу организма на новый режим, как бы заранее подготавливая его к предстоящей деятельности.

Расстройства кровообращения

Расстройства кровообращения могут носить местный и общий характер. Местные - проявляются артериальной и венозной гиперемией или и обусловлены нарушениями нервной регуляции К., эмболиями, а также воздействием на сосуды внешних повреждающих факторов; местные нарушения К. лежат в основе , эндартериита облитерирующего и другие.

Общие расстройства проявляются недостаточностью кровообращения - состоянием, при котором система К. не доставляет органам и тканям необходимого количества крови. Различают недостаточность К. сердечного (центрального) происхождения, если её причиной является нарушение функции сердца; сосудистого (периферического), - если причина связана с первичными нарушениями сосудистого тонуса; общую . При К. отмечается венозный застой, поскольку выбрасывает в артерии меньше крови, чем к нему притекает по венам. Сосудистая недостаточность характеризуется понижением венозного и артериального давления: уменьшается венозный приток к сердцу вследствие несоответствия между ёмкостью сосудистого русла и объёмом циркулирующей в нём крови. Ее причинами могут быть , вызывающие развитие сердечной недостаточности: , гипоксия и нарушения обмена веществ тканей. При застойной недостаточности характерны гипертрофия миокарда, повышение венозного давления, увеличение массы циркулирующей крови, отёки, замедление кругооборота крови. При недостаточности, связанной с первичным , 1927;