Jednowarstwowy nabłonek sześcienny kanalików nerkowych. Komórki pryzmatycznego nabłonka kanalików nerkowych

Rozdział 6. Tkanka nabłonkowa

Rozdział 6. Tkanka nabłonkowa

Tkanka nabłonkowa (z greckiego. epi- ponad i thele- skóra) - najstarsze struktury histologiczne, które pojawiają się jako pierwsze w filo- i ontogenezie. Stanowią układ różniczków komórek zróżnicowanych biegunowo, ściśle położonych w postaci warstwy na błonie podstawnej (płytce), na granicy ze środowiskiem zewnętrznym lub wewnętrznym, a także tworzących większość gruczołów organizmu. Rozróżnij nabłonek powierzchniowy (powłokowy i wyściółkowy) od nabłonka gruczołowego.

6.1. OGÓLNE CHARAKTERYSTYKI MORFOLOGICZNE I KLASYFIKACJE

powierzchowny nabłonek- są to tkanki graniczne zlokalizowane na powierzchni ciała (powłoka), błony śluzowe narządów wewnętrznych (żołądka, jelit, pęcherza moczowego itp.) oraz wtórne jamy ciała (wyściółki). Odseparowują organizm i jego narządy od otoczenia i uczestniczą w wymianie substancji między nimi, pełniąc funkcje wchłaniania substancji (wchłanianie) i wydalania produktów przemiany materii (wydalanie). Na przykład przez nabłonek jelitowy do krwi i limfy wchłaniane są produkty trawienia pokarmu, które służą jako źródło energii i budulca dla organizmu, a poprzez nabłonek nerek szereg produktów metabolizmu azotu, jakimi są żużle, są zwolnione. Oprócz tych funkcji nabłonek powłokowy pełni ważną funkcję ochronną, chroniąc leżące poniżej tkanki ciała przed różnymi wpływami zewnętrznymi - chemicznymi, mechanicznymi, zakaźnymi itp. Na przykład nabłonek skóry jest potężną barierą dla mikroorganizmów i wielu trucizn . Wreszcie nabłonek pokrywający narządy wewnętrzne stwarza warunki do ich mobilności, na przykład do skurczu serca, wypadania płuc itp.

Nabłonek gruczołowy tworząc wiele gruczołów, pełni funkcję wydzielniczą, czyli syntetyzuje i wydziela określone produkty -

Ryż. 6.1. Struktura nabłonka jednowarstwowego (według EF Kotovsky'ego): 1 - jądro; 2 - mitochondria; 2a- kompleks Golgiego; 3 - tonofibryle; 4 - struktury wierzchołkowej powierzchni komórek: 4а - mikrokosmki; 4b - granica mikrokosmkowa (pędzel); 4c- rzęski; 5 - struktury powierzchni międzykomórkowej: 5а - szczelne kontakty; 5b - desmosomy; 6 - struktury powierzchni komórki podstawnej: 6а - wgłobienie plazmolemmy; 6b - półdesmosomy; 7 - membrana podstawna (lamina); 8 - tkanka łączna; 9 - naczynia włosowate krwi

sekrety, które są wykorzystywane w procesach w ciele. Na przykład sekret trzustki bierze udział w trawieniu białek, tłuszczów i węglowodanów w jelicie cienkim, wydzieliny gruczołów dokrewnych - hormonów - regulują wiele procesów (wzrost, metabolizm itp.).

Nabłonki biorą udział w budowie wielu narządów i dlatego wykazują różnorodne właściwości morfofizjologiczne. Niektóre z nich są wspólne, co pozwala odróżnić nabłonek od innych tkanek organizmu. Istnieją następujące główne cechy nabłonka.

Nabłonki to arkusze komórek - komórki nabłonkowe(ryc. 6.1), które mają nierówny kształt i strukturę w różnych typach nabłonka. Między komórkami tworzącymi warstwę nabłonkową jest niewiele substancji międzykomórkowej, a komórki są ze sobą ściśle połączone poprzez różne kontakty - desmosomy, połączenia pośrednie, szczelinowe i gęste.

Nabłonki znajdują się na membrany piwniczne, które powstają w wyniku aktywności zarówno komórek nabłonkowych, jak i leżącej poniżej tkanki łącznej. Membrana podstawna ma grubość około 1 μm i składa się z podnabłonkowej, przepuszczającej elektrony płytki świetlnej

Ryż. 6.2. Struktura błony podstawnej (schemat według E.F. Kotovsky'ego): C - płyta jasna (blaszka świetlna); T - ciemna płyta (lamina densa); BM - membrana piwnicy. 1 - cytoplazma komórek nabłonkowych; 2 - rdzeń; 3 - płytka mocująca półdesmosomu (hemidesmosom); 4 - tonofilamenty keratynowe; 5 - włókna kotwiczne; 6 - plazmolemma komórek nabłonkowych; 7 - kotwiczące fibryle; 8 - podnabłonkowa luźna tkanka łączna; 9 - naczynia włosowate krwi

(blaszka świetlna) Płyta o grubości 20-40 nm i ciemna (blaszka gęsta) grubość 20-60 nm (rys.6.2). Lekka płytka zawiera substancję amorficzną, stosunkowo ubogą w białka, ale bogatą w jony wapnia. Ciemna blaszka posiada amorficzną matrycę bogatą w białka, do której wlutowane są struktury włókniste, aby zapewnić mechaniczną wytrzymałość membrany. Jego amorficzna substancja zawiera złożone białka - glikoproteiny, proteoglikany i węglowodany (polisacharydy) - glikozaminoglikany. Glikoproteiny - fibronektyna i laminina, pełnią funkcję podłoża adhezyjnego, za pomocą którego nabłonki są przyczepione do błony. Ważną rolę odgrywają w tym jony wapnia, które zapewniają wiązanie między cząsteczkami adhezyjnymi glikoprotein błony podstawnej a hemismosomami nabłonka. Ponadto glikoproteiny indukują proliferację i różnicowanie komórek nabłonka podczas regeneracji nabłonka. Proteoglikany i glikozaminoglikany tworzą elastyczność błony i jej charakterystyczny ładunek ujemny, od którego zależy jej selektywna przepuszczalność dla substancji, a także zdolność do akumulacji wielu substancji toksycznych (toksyn), amin wazoaktywnych oraz kompleksów antygenów i przeciwciał w stanach patologicznych.

Komórki nabłonkowe są szczególnie silnie związane z błoną podstawną w obszarze hemidesmosomów (półdesmosomów). Tutaj, od plazmolemmy podstawnych komórek nabłonka przez jasną płytkę do ciemnej płytki błony podstawnej, przechodzi

nye "włókien. W tym samym obszarze, ale od strony leżącej poniżej tkanki łącznej, wiązki włókienek „zakotwiczonych” (zawierających kolagen typu VII) są wplecione w ciemną blaszkę błony podstawnej, zapewniając silne połączenie warstwy nabłonkowej z tkanką leżącą poniżej.

W ten sposób błona podstawna spełnia szereg funkcji: mechaniczną (przyczepienie), troficzną i barierową (selektywny transport substancji), morfogenetyczną (organizująca podczas regeneracji) oraz ograniczającą możliwość inwazyjnego wzrostu nabłonka.

Ze względu na to, że naczynia krwionośne nie wnikają w warstwy komórek nabłonkowych, odżywianie komórek nabłonkowych odbywa się w sposób dyfuzyjny przez błonę podstawną od strony leżącej poniżej tkanki łącznej, z którą nabłonek jest w ścisłym kontakcie.

Nabłonek ma biegunowość, to znaczy, że odcinki podstawne i wierzchołkowe komórek nabłonkowych mają różne struktury. W nabłonkach jednowarstwowych polarność komórek jest najwyraźniej wyrażona, objawiająca się różnicami morfologicznymi i funkcjonalnymi w wierzchołkowej i podstawnej części komórek nabłonka. Tak więc komórki nabłonkowe jelita cienkiego mają wiele mikrokosmków na powierzchni wierzchołkowej, które zapewniają wchłanianie produktów trawiennych. W podstawowej części komórki nabłonkowej nie ma mikrokosmków, przez które odbywa się wchłanianie i uwalnianie produktów przemiany materii do krwi lub limfy. W nabłonkach warstwowych dodatkowo odnotowuje się polarność warstwy komórkowej - różnicę w strukturze komórek nabłonka warstwy podstawowej, pośredniej i powierzchownej (patrz ryc. 6.1).

Tkanka nabłonkowa zwykle odnosi się do odnawianie tekstylia. Dzięki temu mają wysoką zdolność regeneracji. Odbudowa nabłonka następuje z powodu podziału mitotycznego i różnicowania komórek kambium. W zależności od umiejscowienia komórek kambium w tkankach nabłonkowych rozróżnia się kambium rozproszone i zlokalizowane.

Źródła rozwoju i klasyfikacja tkanek nabłonkowych. Nabłonek rozwija się ze wszystkich trzech listków zarodkowych, począwszy od 3-4 tygodnia rozwoju embrionalnego człowieka. W zależności od źródła embrionalnego rozróżnia się nabłonki pochodzenia ektodermalnego, mezodermalnego i endodermalnego. Komórki nabłonkowe tworzą arkusze komórkowe i są ołowiana komórka różni się w danej tkaninie. W histogenezie nabłonek (z wyjątkiem komórek nabłonkowych) może zawierać elementy histologiczne diferonów różnego pochodzenia (współistniejące diferony w nabłonku polidiferonowym). Istnieją również nabłonki, w których wraz z komórkami nabłonka granicznego, w wyniku odmiennego różnicowania komórki macierzystej, powstają zróżnicowanie komórkowe komórek nabłonkowych o specjalizacji wydzielniczej i endokrynnej, zintegrowanych z warstwą nabłonkową. Tylko spokrewnione gatunki nabłonka, rozwijające się z jednego listka zarodkowego, w warunkach patologicznych mogą ulec metaplazja, to znaczy, aby przejść z jednego typu do drugiego, na przykład w drogach oddechowych, nabłonek ektodermalny w przewlekłym zapaleniu oskrzeli z jednowarstwowego rzęska może przekształcić się w wielowarstwowy płaski,

który jest zwykle charakterystyczny dla jamy ustnej, a także ma pochodzenie ektodermalne.

Markerem cytochemicznym komórek nabłonkowych jest białko cytokeratyny, które tworzy włókna pośrednie. W różnych typach nabłonka ma różne formy molekularne. Znanych jest ponad 20 form tego białka. Wykrywanie immunohistochemiczne tych form cytokeratyny umożliwia określenie przynależności badanego materiału do tego czy innego typu nabłonka, co ma duże znaczenie w diagnostyce nowotworów.

Klasyfikacje. Istnieje kilka klasyfikacji nabłonka, które opierają się na różnych znakach: pochodzeniu, budowie, funkcji. Przy konstruowaniu klasyfikacji brane są pod uwagę znaki histologiczne charakteryzujące wiodącą różnicę komórkową. Najbardziej rozpowszechniona jest klasyfikacja morfologiczna, która uwzględnia głównie stosunek komórek do błony podstawnej oraz ich kształt (Schemat 6.1).

Zgodnie z tą klasyfikacją, wśród nabłonków powłokowych i wyścielających, które tworzą skórę, błony surowicze i śluzowe narządów wewnętrznych (jamy ustnej, przełyku, przewodu pokarmowego, narządów oddechowych, macicy, dróg moczowych itp.), dwie główne grupy nabłonków rozróżnia się : pojedyncza warstwa oraz wielowarstwowy. W nabłonkach jednowarstwowych wszystkie komórki są połączone z błoną podstawną, a w nabłonkach wielowarstwowych tylko jedna dolna warstwa komórek jest z nią bezpośrednio połączona, a reszta warstw leżących powyżej nie ma takiego połączenia. Zgodnie z kształtem komórek tworzących nabłonek jednowarstwowy, te ostatnie są podzielone na płaski(płaskonabłonkowy), sześcienny oraz kolumnowy(pryzmatyczny). W definicji nabłonka warstwowego bierze się pod uwagę tylko kształt komórek warstw zewnętrznych. Na przykład nabłonek rogówki oka jest uwarstwiony, płaski, chociaż jego dolne warstwy składają się z komórek kolumnowych i uskrzydlonych.

Nabłonek jednowarstwowy może być jednorzędowy i wielorzędowy. W nabłonku jednorzędowym wszystkie komórki mają ten sam kształt - płaski, sześcienny lub kolumnowy, ich jądra znajdują się na tym samym poziomie, to znaczy w jednym rzędzie. Taki nabłonek jest również nazywany izomorficznym (z greckiego. isos- równy). Nazywa się jednowarstwowy nabłonek, który ma komórki o różnych kształtach i wysokościach, których jądra leżą na różnych poziomach, czyli w kilku rzędach wielorzędowy, lub pseudo-warstwowy(anizomorficzny).

Nabłonek warstwowy jest keratynizujący, niekeratynizujący i przemijający. Nazywa się nabłonek, w którym zachodzą procesy keratynizacji, związane z różnicowaniem komórek górnych warstw w płaskie, zrogowaciałe łuski wielowarstwowa płaska keratynizacja. W przypadku braku rogowacenia nabłonek jest wielowarstwowy płaski niekeratynizujący.

Nabłonek przejściowy wyściełające narządy podlegające silnemu rozciąganiu - pęcherz moczowy, moczowody itp. Wraz ze zmianą objętości narządu zmienia się również grubość i struktura nabłonka.

Wraz z klasyfikacją morfologiczną stosuje się klasyfikacja ontofilogeniczna, stworzony przez rosyjskiego histologa N.G. Khlopina. W zależności od zarodka, który służy jako źródło rozwoju

Schemat 6.1. Klasyfikacja morfologiczna typów nabłonka powierzchownego

wiodący komórkowy diferon, nabłonki są podzielone na typy: naskórkowe (skóra), enterodermalne (jelitowe), celonefrodermalne, wyściółko-moglialne i angiodermalne typy nabłonka.

Typ naskórkowy nabłonek powstaje z ektodermy, ma strukturę wielowarstwową lub wielowarstwową, jest przystosowany do pełnienia przede wszystkim funkcji ochronnej (na przykład uwarstwiony nabłonek płaski zrogowaciały naskórek).

Typ enterodermalny nabłonek rozwija się z endodermy, ma strukturę pryzmatyczną jednowarstwową, przeprowadza procesy wchłaniania substancji (na przykład jednowarstwowy nabłonek kończyny jelita cienkiego), pełni funkcję gruczołową (na przykład pojedyncza -warstwowy nabłonek żołądka).

Celonephrodermal typ nabłonek rozwija się z mezodermy, jednowarstwowej, płaskiej, sześciennej lub pryzmatycznej; pełni głównie funkcję barierową lub wydalniczą (na przykład nabłonek płaskonabłonkowy błon surowiczych - mezotelium, nabłonek sześcienny i pryzmatyczny w kanalikach moczowych nerek).

Typ wyściółkoczułkowy reprezentowana przez specjalną wyściółkę nabłonka, na przykład jamę mózgu. Źródłem jego powstawania jest cewa nerwowa.

DO typ angiodermalny nabłonek odnosi się do wyściółki śródbłonka naczyń krwionośnych. Struktura śródbłonka jest podobna do jednowarstwowego nabłonka płaskiego. Jego przynależność do tkanek nabłonkowych to

Xia kontrowersyjna. Wielu badaczy przypisuje śródbłonek tkance łącznej, z którą jest związany ze wspólnym embrionalnym źródłem rozwoju - mezenchymem.

6.1.1. Nabłonek jednowarstwowy

Jednolity nabłonek

Jednowarstwowy nabłonek płaski(epithelium simplex squamosum) reprezentowana w ciele przez mezotelium i, według niektórych źródeł, przez śródbłonek.

Mezotelium pokrywa błony surowicze (płachcie opłucnowe, otrzewna trzewna i ciemieniowa, worek osierdziowy). Komórki mezotelium - komórki mezotelialne- płaskie, wielokątne i nierówne krawędzie (rys.6.3, a). W części, w której znajduje się w nich jądro, komórki są „grubsze”. Niektóre z nich zawierają nie jedno, ale dwa lub nawet trzy jądra, to znaczy są poliploidalne. Na wolnej powierzchni komórek znajdują się mikrokosmki. Wydalanie i wchłanianie płynów surowiczych odbywa się przez mezotelium. Dzięki gładkiej powierzchni przesuwanie narządów wewnętrznych jest łatwe. Mezotelium zapobiega tworzeniu się zrostów tkanki łącznej między narządami jamy brzusznej i klatki piersiowej, których rozwój jest możliwy w przypadku naruszenia jego integralności. Wśród mezoteliocytów występują formy słabo zróżnicowane (kambialne) zdolne do reprodukcji.

Śródbłonek wyściela naczynia krwionośne i limfatyczne, a także komory serca. Jest to warstwa płaskich komórek - komórki śródbłonka, leżące w jednej warstwie na membranie podstawnej. Śródbłonki są stosunkowo ubogie w organelle, pęcherzyki pinocytowe są obecne w ich cytoplazmie. Śródbłonek, znajdujący się w naczyniach na granicy z limfą, krwią, bierze udział w wymianie substancji i gazów (O 2, CO 2) między nimi a innymi tkankami. Endoteliocyty syntetyzują różne czynniki wzrostu, substancje wazoaktywne itp. Jeśli śródbłonek jest uszkodzony, przepływ krwi w naczyniach może ulec zmianie, aw ich świetle mogą tworzyć się skrzepy (zakrzepy). W różnych częściach układu naczyniowego komórki śródbłonka różnią się wielkością, kształtem i orientacją względem osi naczynia. Te właściwości komórek śródbłonka określa się jako heteromorfia, lub wielopostaciowość(N. A. Szewczenko). Komórki śródbłonka zdolne do reprodukcji są zlokalizowane rozproszone, z przewagą w strefach dychotomicznego podziału naczynia.

Jednowarstwowy nabłonek sześcienny(epithelium simplex cuboideum) wyściela część kanalików nerkowych (proksymalnych i dystalnych). Komórki kanalików proksymalnych mają brzeg mikrokosmków (szczoteczka) i prążkowanie podstawy. Brzeg szczoteczki składa się z dużej liczby mikrokosmków. Prążkowanie spowodowane jest obecnością głębokich fałdów plazmolemmy w podstawowych odcinkach komórek i mitochondriach znajdujących się między nimi. Nabłonek kanalików nerkowych pełni funkcję reabsorpcji (reabsorpcji) wielu substancji z pierwotnego moczu przepływającego przez kanaliki do krwi naczyń międzykanalikowych. Komórki kambialne

Ryż. 6.3. Budowa nabłonka jednowarstwowego:

a- nabłonek płaskonabłonkowy (mezotelium); b- kolumnowy nabłonek mikrokosmków: 1 - mikrokosmki (obramowanie); 2 - jądro komórki nabłonkowej; 3 - membrana piwnicy; 4 - tkanka łączna; v- mikrofotografia: 1 - obramowanie; 2 - komórki nabłonka mikrokosmków; 3 - komórka kubkowa; 4 - tkanka łączna

są zlokalizowane rozproszone wśród komórek nabłonkowych. Jednak aktywność proliferacyjna komórek jest niezwykle niska.

Jednowarstwowy nabłonek kolumnowy (pryzmatyczny)(Epithelium simplex columnare). Ten typ nabłonka jest charakterystyczny dla środkowej części układu pokarmowego (patrz ryc. 6.3, b, c). Wyściela wewnętrzną powierzchnię żołądka, jelita cienkiego i grubego, pęcherzyka żółciowego, wielu przewodów wątrobowych i trzustkowych. Komórki nabłonkowe są połączone ze sobą za pomocą desmosomów, połączeń szczelinowych, takich jak zamek, szczelnych połączeń zamykających (patrz rozdział 4). Dzięki temu zawartość jamy żołądka, jelit i innych narządów wewnętrznych nie może wnikać w międzykomórkowe szczeliny nabłonka.

W żołądku, w jednowarstwowym nabłonku walcowatym, wszystkie komórki są gruczołowe (powierzchowne mukocyty), które wytwarzają śluz. Wydzielanie mukocytów chroni ścianę żołądka przed szorstkim wpływem grudek pokarmowych oraz trawiennym działaniem kwaśnego soku żołądkowego i enzymów rozkładających białka. Mniejsza część komórek nabłonkowych zlokalizowanych w dołeczkach żołądkowych - małych zagłębieniach w ścianie żołądka, to nabłonki kambialne, które mogą dzielić się i różnicować w komórki nabłonka gruczołowego. Dzięki komórkom dołkowym co 5 dni następuje całkowita odnowa nabłonka żołądka – jego fizjologiczna regeneracja.

W jelicie cienkim nabłonek jest jednowarstwowy, kolumnowy, aktywnie uczestniczący w trawieniu, czyli w rozkładzie pokarmu na produkty końcowe i jego wchłanianiu do krwi i limfy. Zakrywa powierzchnię kosmków w jelicie i tworzy ścianę gruczołów jelitowych - krypty. Nabłonek kosmków składa się głównie z komórek nabłonka mikrokosmków. Mikrokosmki wierzchołkowej powierzchni komórki nabłonkowej pokryte są glikokaliksem. Tu zachodzi trawienie błonowe - rozszczepienie (hydroliza) substancji pokarmowych na produkty końcowe i ich wchłanianie (transport przez błonę i cytoplazmę komórek nabłonka) do krwi i naczyń włosowatych limfatycznych leżącej poniżej tkanki łącznej. W części nabłonka wyścielającej krypty jelita wyróżnia się komórki nabłonka walcowatego bez granic, komórki kubkowe, a także komórki endokrynne i egzokrynocyty ze ziarnistościami kwasolubnymi (komórki Panetha). Komórki nabłonka nieskończonej krypty są komórkami kambium nabłonka jelitowego zdolnymi do proliferacji (pomnażania) i różnicowania w komórki mikrokosmkówkowe, kubkowe, endokrynne i Panetha. Dzięki komórkom kambium komórki nabłonka mikrokosmków są całkowicie odnawiane (regenerowane) w ciągu 5-6 dni. Komórki kubkowe wydzielają śluz na powierzchnię nabłonka. Śluz chroni ją i leżące pod nią tkanki przed skutkami mechanicznymi, chemicznymi i infekcyjnymi, a także uczestniczy w trawieniu ciemieniowym, czyli w rozkładaniu białek, tłuszczów i węglowodanów z pożywienia za pomocą zaadsorbowanych w nim enzymów do produktów pośrednich. Komórki endokrynologiczne (podstawowo-ziarniste) kilku typów (EC, D, S itp.) wydzielają do krwi hormony, które przeprowadzają lokalną regulację funkcji aparatu trawiennego. Komórki Panetha produkują lizozym, substancję bakteriobójczą.

Nabłonek jednowarstwowy jest również reprezentowany przez pochodne neuroektodermy - nabłonek typu wyściółkoczułego. Pod względem struktury komórek waha się od płaskiej do kolumnowej. Tak więc nabłonek wyściółkowy wyścielający centralny kanał rdzenia kręgowego i komór mózgu jest jednowarstwowy, kolumnowy. Nabłonek barwnikowy siatkówki jest jednowarstwowym nabłonkiem złożonym z komórek wielokątnych. Nabłonek okołonerwowy otaczający pnie nerwowe i wyścielający przestrzeń okołonerwową jest jednowarstwowy płaski. Jako pochodne neuroektodermy nabłonek ma ograniczone możliwości regeneracyjne, głównie w sposób wewnątrzkomórkowy.

Nabłonek wielorzędowy

Nabłonek warstwowy (pseudo-uwarstwiony) (nabłonek pseudostrati-ficatum) wyściełać drogi oddechowe - jamę nosową, tchawicę, oskrzela, a także szereg innych narządów. W drogach oddechowych występuje rzęskowy nabłonek walcowaty wielorzędowy. Różnorodność typów komórek

Ryż. 6.4. Struktura wielorzędowego kolumnowego nabłonka rzęskowego: a- schemat: 1 - rzęski rzęskowe; 2 - komórki kubkowe; 3 - komórki rzęskowe; 4 - komórki do wstawiania; 5 - komórki podstawowe; 6 - membrana piwnicy; 7 - tkanka łączna; b- mikrofotografia: 1 - rzęski; 2 - jądra komórek rzęskowych i interkalowanych; 3 - komórki podstawowe; 4 - komórki kubkowe; 5 - tkanka łączna

w nabłonku (rzęskowym, wstawkowym, podstawnym, kubkowym, Clara i endokrynnym) dochodzi do rozbieżnego różnicowania komórek nabłonka kambialnego (podstawnego) (ryc. 6.4).

Podstawowe komórki nabłonka niskie, znajdujące się na błonie podstawnej w głębi warstwy nabłonkowej, biorą udział w regeneracji nabłonka. Komórki nabłonka rzęskowego (rzęskowego) wysoki, kolumnowy (pryzmatyczny) kształt. Te komórki tworzą wiodącą różnicę komórkową. Ich wierzchołkowa powierzchnia pokryta jest rzęskami. Ruch rzęsek zapewnia transport śluzu i obcych cząstek w kierunku gardła (transport śluzowo-rzęskowy). Komórki nabłonka kubkowego wydzielają śluz (mucyny) na powierzchni nabłonka, który chroni go przed wpływami mechanicznymi, zakaźnymi i innymi. Kilka gatunków jest również obecnych w nabłonku endokrynocyty(EC, D, P), których hormony dokonują lokalnej regulacji tkanki mięśniowej dróg oddechowych. Wszystkie te typy komórek mają różne kształty i rozmiary, dlatego ich jądra znajdują się na różnych poziomach warstwy nabłonkowej: w górnym rzędzie - jądra komórek rzęskowych, w dolnym - jądra komórek podstawowych i średnio - jądra komórek interkalarnych, kubkowych i endokrynnych. Oprócz różnic nabłonkowych w składzie wielorzędowego nabłonka kolumnowego obecne są elementy histologiczne. różnicowanie krwiopochodne(wyspecjalizowane makrofagi, limfocyty).

6.1.2. Nabłonek warstwowy

Uwarstwiony nabłonek płaski nierogowaciejący(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) pokrywa zewnętrzną część rogówki oka, zmarszczki

Ryż. 6.5. Struktura wielowarstwowego płaskiego nierogowaciejącego nabłonka rogówki oka (mikrografia): 1 - warstwa płaskich komórek; 2 - warstwa kłująca; 3 - warstwa podstawowa; 4 - membrana piwnicy; 5 - tkanka łączna

jama ustna i przełyk. Wyróżnia się w nim trzy warstwy: podstawową, kłującą (pośrednią) i powierzchowną (ryc. 6.5). Warstwa podstawowa składa się z kolumnowych komórek nabłonkowych znajdujących się na błonie podstawnej. Wśród nich znajdują się komórki kambium zdolne do podziału mitotycznego. Ze względu na nowo powstałe komórki wchodzące w proces różnicowania zmieniają się komórki nabłonkowe leżących powyżej warstw nabłonka. Warstwa kłująca składa się z komórek o nieregularnym wielokątnym kształcie. W komórkach nabłonka warstwy podstawnej i kolczystej tonofibryle (pęczki tonfilamentów z białka keratynowego) są dobrze rozwinięte, a między komórkami nabłonka znajdują się desmosomy i inne rodzaje kontaktów. Warstwy powierzchniowe nabłonek tworzą komórki płaskie. Kończąc swój cykl życia, te ostatnie wymierają i znikają.

Uwarstwiony nabłonek rogowaciejący płaski(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(ryc. 6.6) pokrywa powierzchnię skóry, tworząc jej naskórek, w którym zachodzi proces keratynizacji (keratynizacji) związany z różnicowaniem komórek nabłonka - keratynocyty w warstwę rogową naskórka zewnętrznej warstwy naskórka. Różnicowanie keratynocytów objawia się ich zmianami strukturalnymi w wyniku syntezy i akumulacji określonych białek w cytoplazmie - cytokeratyn (kwaśnych i zasadowych), filagryny, keratoliny itp. W naskórku wyróżnia się kilka warstw komórek: podstawowy, kłujący, ziarnisty, błyszczący oraz seksualnie podniecony. Ostatnie trzy warstwy są szczególnie widoczne na skórze dłoni i podeszew.

Wiodące różnicowanie komórkowe w naskórku jest reprezentowane przez keratynocyty, które w miarę różnicowania przemieszczają się z warstwy podstawnej do warstw leżących. Oprócz keratynocytów naskórek zawiera elementy histologiczne współistniejących różnic komórkowych - melanocyty(komórki pigmentowe), makrofagi śródnaskórkowe(komórki Langerhansa), limfocyty oraz Komórki Merkla.

Warstwa podstawowa składa się z kolumnowych keratynocytów, w których cytoplazmie syntetyzowane jest białko keratynowe, które tworzy tonofilamenty. Znajdują się tu również komórki kambium keratynocytów differon. Warstwa kłująca tworzą poligonalne keratynocyty, które są mocno połączone licznymi desmosomami. W miejscu desmosomów na powierzchni komórek znajdują się drobne wyrostki -

Ryż. 6.6. Uwarstwiony nabłonek rogowaciejący płaski:

a- schemat: 1 - warstwa rogowa; 2 - błyszcząca warstwa; 3 - warstwa ziarnista; 4 - warstwa kłująca; 5 - warstwa podstawowa; 6 - membrana piwnicy; 7 - tkanka łączna; 8 - pigmentocyt; b- mikrofotografia

„Grzbiety” w sąsiednich komórkach skierowane ku sobie. Są one wyraźnie widoczne, gdy przestrzenie międzykomórkowe rozszerzają się lub gdy komórki są pomarszczone, a także podczas maceracji. W cytoplazmie kolczastych keratynocytów pojawiają się wiązki tonofilamentów - tonofibryle i keratynosomy - granulki zawierające lipidy. Ziarna te, przez egzocytozę, są wydzielane do przestrzeni międzykomórkowej, gdzie tworzą bogatą w lipidy substancję, która cementuje keratynocyty.

W warstwie podstawnej i kłującej występują również formy procesowe melanocyty z granulkami czarnego pigmentu - melaniny, Komórki Langerhansa(komórki dendrytyczne) i Komórki Merkla(dotykowe komórki nabłonkowe), które mają małe ziarnistości i stykają się z doprowadzającymi włóknami nerwowymi (ryc. 6.7). Melanocyty za pomocą pigmentu tworzą barierę, która zapobiega przenikaniu promieni ultrafioletowych do organizmu. Komórki Langerhansa są rodzajem makrofagów, które uczestniczą w ochronnych odpowiedziach immunologicznych i regulują proliferację (podział) keratynocytów, tworząc wraz z nimi „jednostki proliferacji naskórka”. Komórki Merkla są wrażliwe (dotykowe) i endokrynologiczne (apudocyty), wpływając na regenerację naskórka (patrz rozdział 15).

Warstwa ziarnista składa się ze spłaszczonych keratynocytów, których cytoplazma zawiera duże granulki zasadochłonne, zwane keratohyalina. Należą do nich włókna pośrednie (keratyna) i białko syntetyzowane w keratynocytach tej warstwy - filagryna i

Ryż. 6.7. Struktura i skład różnicujący komórki uwarstwionego nabłonka płaskonabłonkowego orogo (naskórka) (według E.F. Kotovsky'ego):

I - warstwa podstawowa; II - warstwa kłująca; III - warstwa ziarnista; IV, V - błyszcząca i warstwa rogowa naskórka. K - keratynocyty; P - korneocyty (rogowate łuski); M - makrofag (komórka Langerhansa); L - limfocyt; O - klatka Merkel; P - melanocyt; C - komórka macierzysta. 1 - mitotycznie dzielący się keratynocyt; 2 - tonofilamenty keratynowe; 3 - desmosomy; 4 - keratynosomy; 5 - granulki keratohialinowe; 6 - warstwa keratoliny; 7 - rdzeń; 8 - substancja międzykomórkowa; 9, 10 - keratynowe włókienka; 11 - cementująca substancja międzykomórkowa; 12 - odpadające łuski; 13 - granulki w postaci rakiet tenisowych; 14 - membrana piwnicy; 15 - brodawkowata skóra właściwa; 16 - hemokapilarna; 17 - włókno nerwowe

również substancje powstałe w wyniku rozpadu organelli i jąder, które powstają tu pod wpływem enzymów hydrolitycznych. Ponadto w ziarnistych keratynocytach syntetyzowane jest inne specyficzne białko - keratolina, która wzmacnia plazmolemmę komórek.

Błyszcząca warstwa jest wykrywany tylko w silnie zrogowaciałych obszarach naskórka (na dłoniach i podeszwach). Tworzą go struktury postkomórkowe. Brakuje jąder i organelli. Pod plazmolemmą znajduje się gęsta elektronowo warstwa białka keratoliny, która dodaje jej siły i chroni przed destrukcyjnym działaniem enzymów hydrolitycznych. Granulki keratohialinowe łączą się, a wewnętrzna część komórek jest wypełniona załamującą światło masą włókienek keratynowych sklejonych z amorficzną matrycą zawierającą filagrynę.

warstwa rogowa bardzo silny w skórze palców, dłoni, podeszew i stosunkowo cienki w pozostałej części skóry. Składa się z płaskich, wielokątnych (czworokątnych) zrogowaciałych łusek z grubą skorupą z keratoliną i wypełnionych włókienkami keratynowymi, ulokowanymi w amorficznej matrycy składającej się z innego rodzaju keratyny. Filagryna rozkłada się na aminokwasy, które są częścią włókienek keratynowych. Pomiędzy łuskami znajduje się substancja cementująca - produkt keratynosomów, bogaty w lipidy (ceramidy itp.), a zatem posiadający właściwości wodoodporne. Skrajne zrogowaciałe łuski tracą ze sobą połączenie i stale opadają z powierzchni nabłonka. Są one zastępowane nowymi - ze względu na rozmnażanie, różnicowanie i ruch komórek z warstw leżących poniżej. Dzięki tym procesom stanowiącym regeneracja fizjologiczna, w naskórku skład keratynocytów jest całkowicie odnawiany co 3-4 tygodnie. Znaczenie procesu keratynizacji (keratynizacji) w naskórku polega na tym, że powstała warstwa rogowa naskórka jest odporna na wpływy mechaniczne i chemiczne, słaba przewodność cieplna oraz nieprzepuszczalność dla wody i wielu rozpuszczalnych w wodzie substancji toksycznych.

Nabłonek przejściowy(nabłonek przejściowy). Ten rodzaj nabłonka warstwowego jest typowy dla narządów moczowych - miednicy nerek, moczowodów, pęcherza moczowego, których ściany ulegają znacznemu rozciągnięciu po napełnieniu moczem. Wyróżnia się w nim kilka warstw komórek - podstawową, pośrednią, powierzchowną (ryc. 6.8, a, b).

Ryż. 6.8. Struktura nabłonka przejściowego (schemat):

a- z nierozciągniętą ścianą organów; b- z rozciągniętą ścianą organów. 1 - nabłonek przejściowy; 2 - tkanka łączna

Warstwa podstawowa utworzone przez małe, prawie zaokrąglone (ciemne) komórki kambialne. V warstwa pośrednia znajdują się komórki wielokątne. Warstwa powierzchniowa składa się z bardzo dużych, często dwu- i trójpierścieniowych komórek, które mają kształt kopulasty lub spłaszczony, w zależności od stanu ściany narządu. Kiedy ściana jest rozciągnięta w wyniku wypełnienia narządu moczem, nabłonek staje się cieńszy, a jego komórki powierzchniowe spłaszczają się. Podczas skurczu ściany narządu grubość warstwy nabłonka gwałtownie wzrasta. W tym przypadku niektóre komórki w warstwie pośredniej są „ściskane” do góry i przyjmują kształt gruszki, komórki powierzchniowe znajdujące się nad nimi mają kształt kopuły. Odkryto ścisłe kontakty między komórkami powierzchniowymi, które są ważne, aby zapobiec przenikaniu płynu przez ścianę narządu (na przykład pęcherza moczowego).

Regeneracja. Nabłonek powłokowy, zajmujący pozycję graniczną, jest stale pod wpływem środowiska zewnętrznego, dlatego komórki nabłonka zużywają się i umierają stosunkowo szybko. Źródłem ich odzyskania jest: komórki kambium nabłonka, które zapewniają komórkową formę regeneracji, ponieważ zachowują zdolność do dzielenia się przez całe życie organizmu. Podczas namnażania niektóre nowo powstałe komórki ulegają różnicowaniu i przekształcają się w komórki nabłonkowe, podobne do tych utraconych. Komórki kambium w nabłonkach warstwowych zlokalizowane są w warstwie podstawnej (pierwotnej), w nabłonkach wielowarstwowych obejmują komórki podstawne, w nabłonkach jednowarstwowych zlokalizowane są w określonych obszarach: na przykład w jelicie cienkim - w nabłonku krypty, w żołądku - w nabłonku dołków, a także szyjkach własnych gruczołów, w mezotelium - wśród komórek mezotelium itp. Wysoka zdolność większości nabłonków do regeneracji fizjologicznej jest podstawą jego szybkiej regeneracji w stanach patologicznych (regeneracja naprawcza ). Wręcz przeciwnie, pochodne neuroektodermy są przywracane głównie drogą wewnątrzkomórkową.

Wraz z wiekiem obserwuje się osłabienie procesów odnowy komórek w nabłonku powłokowym.

Unerwienie. Nabłonek jest dobrze unerwiony. Posiada liczne wrażliwe zakończenia nerwowe - receptory.

6.2. Żelazny nabłonek

Te nabłonki charakteryzują się funkcją wydzielniczą. Nabłonek gruczołowy (nabłonek gruczołowy) składa się z gruczołowych lub wydzielniczych komórek nabłonka (glandulocytów). Dokonują syntezy, a także uwalniają określone produkty - wydzieliny na powierzchni skóry, błonach śluzowych oraz w jamie wielu narządów wewnętrznych (zewnętrzne - wydzielina zewnątrzwydzielnicza) lub do krwi i limfy (wewnętrzne - wydzielanie hormonalne).

Poprzez sekrecję w organizmie spełnia się wiele ważnych funkcji: tworzenie mleka, śliny, soku żołądkowego i jelitowego, żółci, endo-

regulacja krine (humoralna) itp. Większość komórek wyróżnia się obecnością wtrąceń wydzielniczych w cytoplazmie, dobrze rozwiniętym retikulum endoplazmatycznym i kompleksem Golgiego, polarnym układem organelli i ziarnistości wydzielniczych.

Wydzielnicze komórki nabłonkowe leżeć na membranie piwnicy. Ich forma jest bardzo zróżnicowana i zmienia się w zależności od fazy wydzielania. Jądra są zwykle duże, często o nieregularnym kształcie. W cytoplazmie komórek wytwarzających sekrety o charakterze białkowym (na przykład enzymy trawienne) ziarnista retikulum endoplazmatyczne jest dobrze rozwinięta. W komórkach syntetyzujących sekrety niebiałkowe (lipidy, steroidy) dochodzi do ekspresji agranularnej retikulum endoplazmatycznego. Kompleks Golgiego jest ogromny. Jej kształt i lokalizacja w komórce zmieniają się w zależności od fazy procesu sekrecyjnego. Mitochondria są zwykle liczne. Gromadzą się w miejscach, w których komórki są najbardziej aktywne, czyli tam, gdzie powstaje tajemnica. W cytoplazmie komórek zwykle obecne są granulki wydzielnicze, których wielkość i struktura zależą od składu chemicznego wydzieliny. Ich liczba waha się w związku z fazami procesu sekrecyjnego. W cytoplazmie niektórych gruczołów (na przykład zaangażowanych w tworzenie kwasu solnego w żołądku) znajdują się wewnątrzkomórkowe kanaliki wydzielnicze - głębokie wgłębienia plazmolemmy, pokryte mikrokosmkami. Plasmolemma ma inną strukturę na bocznych, podstawnych i wierzchołkowych powierzchniach komórek. Początkowo tworzy desmosomy i ciasne styki blokujące. Te ostatnie otaczają wierzchołkowe (wierzchołkowe) części komórek, oddzielając w ten sposób szczeliny międzykomórkowe od światła gruczołu. Na podstawowych powierzchniach komórek plazmolemma tworzy niewielką liczbę wąskich fałd, które przenikają do cytoplazmy. Takie fałdy są szczególnie dobrze rozwinięte w komórkach gruczołów wydzielających wydzielinę bogatą w sole, na przykład w komórkach przewodów wydalniczych gruczołów ślinowych. Wierzchołkowa powierzchnia komórek pokryta jest mikrokosmkami.

W komórkach gruczołowych wyraźnie widoczne jest zróżnicowanie biegunowe. Wynika to z kierunku procesów wydzielniczych, na przykład z wydzielaniem zewnętrznym od części podstawnej do wierzchołkowej komórki.

Okresowe zmiany w komórce gruczołowej związane z powstawaniem, gromadzeniem, wydzielaniem wydzieliny i jej przywróceniem do dalszego wydzielania nazywane są cykl sekrecyjny.

W celu tworzenia wydzieliny z krwi i limfy różne związki nieorganiczne, woda i substancje organiczne o niskiej masie cząsteczkowej przedostają się do komórek gruczołowych z powierzchni podstawowej: aminokwasy, monosacharydy, kwasy tłuszczowe itp. Czasami, za pomocą pinocytozy, większe cząsteczki substancji organicznych wnikają do komórki, na przykład białka ... Sekrety są syntetyzowane z tych produktów w retikulum endoplazmatycznym. Przemieszczają się wzdłuż retikulum endoplazmatycznego do strefy kompleksu Golgiego, gdzie stopniowo gromadzą się, przechodzą chemiczną restrukturyzację i przybierają postać granulek wydzielanych z komórek nabłonka. Elementy cytoszkieletu - mikrotubule i mikrofilamenty - odgrywają ważną rolę w ruchu produktów wydzielniczych w komórkach nabłonka i ich uwalnianiu.

Ryż. 6.9. Różne rodzaje wydzieliny (zarys):

a- merokryn; b- apokryna; v- holokryna. 1 - słabo zróżnicowane komórki; 2 - odrodzone komórki; 3 - gnijące komórki

Jednak podział cyklu wydzielniczego na fazy jest zasadniczo warunkowy, ponieważ nakładają się one na siebie. Tak więc synteza sekretu i jego uwalnianie przebiegają prawie nieprzerwanie, ale intensywność wydzielania sekretu może albo wzrosnąć, albo zmaleć. W tym przypadku sekrecja wydzieliny (ekstruzja) może być różna: w postaci granulek lub przez dyfuzję bez formowania w granulki lub przez przekształcenie całej cytoplazmy w masę wydzieliny. Na przykład w przypadku stymulacji komórek gruczołowych trzustki wszystkie granulki wydzielnicze są z nich szybko wyrzucane, a następnie w ciągu 2 godzin lub dłużej wydzielina jest syntetyzowana w komórkach bez formowania się w granulki i jest wydzielana w rozproszony sposób.

Mechanizm wydzielania w różnych gruczołach nie jest taki sam, dlatego istnieją trzy rodzaje wydzielania: merokrynna (ekkryna), apokryna i holokrynna (ryc. 6.9). Na typ merokrynny wydzielanie komórek gruczołowych całkowicie zachowuje swoją strukturę (na przykład komórki gruczołów ślinowych). Na typ apokrynowy następuje sekrecja, częściowe zniszczenie komórek gruczołowych (na przykład komórek gruczołu sutkowego), tj. Wraz z produktami wydzielniczymi oddziela się albo wierzchołkową część cytoplazmy komórek gruczołowych (wydzielanie makroapokrynowe), albo wierzchołki mikrokosmków (wydzielanie mikroapokrynowe).

Typ holokrynny sekrecji towarzyszy nagromadzenie wydzieliny (tłuszczu) w cytoplazmie i całkowite zniszczenie komórek gruczołowych (na przykład komórek gruczołów łojowych skóry). Odbudowa struktury komórek gruczołowych następuje albo przez regenerację wewnątrzkomórkową (z sekrecją mero- i apokrynową), albo za pomocą regeneracji komórkowej, tj. podział i różnicowanie komórek kambium (z sekrecją holokrynną).

Wydzielanie jest regulowane za pomocą mechanizmów nerwowych i humoralnych: te pierwsze działają poprzez uwalnianie wapnia komórkowego, a drugie głównie poprzez gromadzenie cAMP. Jednocześnie w komórkach gruczołowych aktywowane są układy enzymatyczne i metabolizm, tworzenie mikrotubul i redukcja mikrofilamentów biorących udział w transporcie wewnątrzkomórkowym i wydalaniu wydzieliny.

Żołądź

Gruczoły to narządy, które produkują określone substancje o różnym charakterze chemicznym i uwalniają je do przewodów wydalniczych lub do krwi i limfy. Wydzieliny wytwarzane przez gruczoły są ważne dla procesów trawienia, wzrostu, rozwoju, interakcji ze środowiskiem zewnętrznym itp. Wiele gruczołów to niezależne, anatomicznie ukształtowane narządy (np. trzustka, duże gruczoły ślinowe, tarczyca), niektóre są tylko częścią narządów (na przykład gruczołów żołądkowych).

Gruczoły dzielą się na dwie grupy: gruczoły dokrewne, lub wewnątrzwydzielniczy, oraz zewnętrzne gruczoły wydzielnicze, lub zewnątrzwydzielniczy(ryc. 6.10, a, b).

Gruczoły dokrewne wytwarzają wysoce aktywne substancje - hormony, wchodzenie bezpośrednio do krwi. Dlatego składają się tylko z komórek gruczołowych i nie mają przewodów wydalniczych. Wszystkie są częścią układu hormonalnego organizmu, który wraz z układem nerwowym pełni funkcję regulacyjną (patrz rozdział 15).

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze rozwijać tajniki, uwalniane do środowiska zewnętrznego, czyli na powierzchni skóry lub w jamie narządów, wyłożonej nabłonkiem. Mogą być jednokomórkowe (np. komórki kubkowe) i wielokomórkowe. Gruczoły wielokomórkowe składa się z dwóch części: wydzielniczej lub końcowej (portiones terminalae) i przewody wydalnicze (ductus excretorii). Powstają sekcje końcowe komórki wydzielnicze nabłonka, leżąc na błonie piwnicznej. Kanały wydalnicze są wyłożone różnymi

Ryż. 6.10. Budowa gruczołów zewnątrzwydzielniczych i dokrewnych (wg E.F.Kotovsky'ego): a- gruczoł zewnątrzwydzielniczy; b- gruczoł dokrewny. 1 - sekcja końcowa; 2 - granulki sekrecyjne; 3 - przewód wydalniczy gruczołu zewnątrzwydzielniczego; 4 - nabłonek powłokowy; 5 - tkanka łączna; 6 - naczynie krwionośne

Schemat 6.2. Klasyfikacja morfologiczna gruczołów zewnątrzwydzielniczych

rodzaje nabłonka, w zależności od pochodzenia gruczołów. W gruczołach powstałych z nabłonka endodermalnego (na przykład w trzustce) są one wyłożone jednowarstwowym nabłonkiem sześciennym lub walcowatym, a w gruczołach rozwijających się z ektodermy (na przykład w gruczołach łojowych skóry) , są wyłożone nabłonkiem warstwowym. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze są niezwykle zróżnicowane, różnią się między sobą budową, rodzajem wydzielania, czyli sposobem wydzielania i jego składem. Wymienione znaki stanowią podstawę klasyfikacji gruczołów. Ze względu na strukturę gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzielą się na następujące typy (patrz ryc. 6.10, a, b; Schemat 6.2).

Proste gruczoły rurkowe mają nierozgałęziony przewód wydalniczy, złożone gruczoły - rozgałęzienia. Otwiera się w gruczołach nierozgałęzionych pojedynczo, aw gruczołach rozgałęzionych kilka końcowych odcinków, których kształt może mieć kształt rurki lub worka (zębodół) lub pośredniego typu między nimi.

W niektórych gruczołach pochodne nabłonka ektodermalnego (uwarstwionego), na przykład w komórkach ślinowych, oprócz komórek wydzielniczych, znajdują się komórki nabłonkowe, które mają zdolność kurczenia się, - komórki mioepitelialne. Te komórki, które mają kształt procesowy, pokrywają sekcje końcowe. Ich cytoplazma zawiera mikrofilamenty zawierające białka kurczliwe. Kiedy komórki mioepitelialne kurczą się, ściskają końcowe odcinki, a tym samym ułatwiają wydzielanie z nich wydzieliny.

Skład chemiczny wydzieliny może być inny, pod tym względem gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzielą się na: białkowy(surowiczy), śluzowaty(śluzowaty), białko-śluzowe(patrz rys. 6.11), tłuste, słone(pot, łza itp.).

W mieszanych gruczołach ślinowych mogą występować dwa rodzaje komórek wydzielniczych - białkowy(serocyty) i śluzowaty(mukocyty). Tworzą się

istnieją odcinki końcowe białkowe, śluzowe i mieszane (białko-śluzowe). Najczęściej skład produktu wydzielniczego obejmuje składniki białkowe i śluzowe tylko z przewagą jednego z nich.

Regeneracja. W gruczołach, w związku z ich aktywnością wydzielniczą, nieustannie zachodzą procesy regeneracji fizjologicznej. W gruczołach merokrynnych i apokrynowych, w których znajdują się komórki długowieczne, przywrócenie stanu wyjściowego wydzielniczych komórek nabłonka po wydzieleniu z nich wydzieliny następuje poprzez regenerację wewnątrzkomórkową, a czasem przez rozmnażanie. W gruczołach holokrynnych odbudowę przeprowadza się z powodu namnażania się komórek kambium. Nowo powstałe z nich komórki następnie, poprzez różnicowanie, zamieniają się w komórki gruczołowe (regeneracja komórek).

Ryż. 6.11. Odmiany gruczołów zewnątrzwydzielniczych:

1 - proste dławiki rurkowe z nierozgałęzionymi końcówkami;

2 - prosty gruczoł zębodołowy z nierozgałęzioną sekcją końcową;

3 - proste dławiki rurkowe z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi;

4 - proste gruczoły zębodołowe z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi; 5 - złożony gruczoł pęcherzykowo-rurowy z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi; 6 - złożony gruczoł zębodołowy z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi

Na starość zmiany w gruczołach mogą objawiać się zmniejszeniem aktywności wydzielniczej komórek gruczołowych i zmianą składu

wytwarzane wydzieliny, a także osłabienie procesów regeneracji i proliferacji tkanki łącznej (zrębu gruczołów).

Pytania kontrolne

1. Źródła rozwoju, klasyfikacja, topografia w organizmie, główne właściwości morfologiczne tkanek nabłonkowych.

2. Nabłonek wielowarstwowy i jego pochodne: topografia w organizmie, budowa, skład zróżnicowania komórek, funkcje, prawidłowości regeneracji.

3. Nabłonek jednowarstwowy i jego pochodne, topografia organizmu, różnicowanie komórek, budowa, funkcja, regeneracja.

Histologia, embriologia, cytologia: podręcznik / Yu I Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky itp. - wyd. 6, poprawione. i dodaj. - 2012 .-- 800 s. : chory.

Ćwiczenie 1. Rozważ i naszkicuj leki 1, 2, 3, 4, 5.

Preparat nr 2. Nabłonek wysokopryzmatyczny (cylindryczny) Nerka królika. Hematoksylina-eozyna
Przy małym powiększeniu wyraźnie widoczne są kanaliki nerkowe przecięte w różnych kierunkach. W zależności od tego, jak zostały przycięte, kanaliki mogą mieć kształt koła lub owalu i mieć prześwit o różnej wielkości. Między kanalikami widoczne są włókna tkanki łącznej i naczynia krwionośne. Przy dużym powiększeniu należy znaleźć przekrój kanalika nerkowego, gdzie wyraźnie widoczny jest rząd wysokich, cylindrycznych komórek, przylegających blisko siebie. Komórki znajdują się na cienkiej błonie podstawnej. W komórkach wyróżnia się brzegi podstawy i wierzchołka. Jądro leży bliżej podstawy komórki. Naszkicuj przekrój jednego kanalika, wskazując wymienione struktury.	Jednowarstwowy nabłonek walcowaty przewodów zbiorczych nerki: 1- komórki cylindryczne; 2- membrana piwnicy; 3-tkanka łączna i naczynia otaczające rurki
Preparat nr 3. Niski nabłonek pryzmatyczny. Nerka królika. Hematoksylina-eozyna.
Znajdź przekrój poprzeczny kanalików nerkowych na próbce w małym powiększeniu. Rozmiar światła może się różnić. Komórki nabłonkowe znajdują się w jednym rzędzie i przylegają do siebie bardzo ciasno, tworząc ciągłą warstwę. Określ kształt komórek nabłonkowych, porównując ich szerokość i wysokość. Pomiędzy komórkami w części wierzchołkowej widoczne są płytki końcowe. Jądra są okrągłe, duże i leżą bliżej podstawy i praktycznie na tym samym poziomie. Błona podstawna oddziela komórki nabłonka od leżącej poniżej tkanki łącznej. Tkanka łączna zawiera dużą liczbę naczyń włosowatych krwi. Zbadaj próbkę w dużym powiększeniu, obejrzyj błonę podstawną,	Niski pryzmatyczny nabłonek kanalików nerkowych królika: 1-światło kanalika; 2 - komórki pryzmatyczne; 3 - membrana piwnicy; 4 - tkanka łączna i naczynia otaczające kanaliki. wyglądając jak cienka oksyfilna granica na zewnątrz kanalika, rozważ cytoplazmę i jądra komórek nabłonkowych. Naszkicuj przekrój jednego kanalika, wskazując wymienione struktury.

Preparat nr 4. Jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy (mezotelium). Impregnacja azotanem srebra + hematoksylina. Całkowity lek

Całkowity preparat błonowy krezki jelita, w którym poprzez impregnację azotanem srebra uwidoczniono boczne granice ściśle przylegających komórek nabłonka o nieregularnym kształcie. Najcieńsze części próbki są koloru jasnożółtego, a zawiłe brzegi komórki (1) są koloru czarnego. Komórka zawiera jedno lub dwa jądra. Wynika to z faktu, że krezka składa się z dwóch warstw nabłonka, a między nimi znajduje się cienka warstwa tkanki łącznej. Jądra (2) wybarwiono hematoksyliną. Zbadaj próbkę w dużym powiększeniu i naszkicuj 5-6 komórek, wskazując zawiłe granice komórek, jądra i cytoplazmę.

Jednowarstwowy nabłonek płaski (mezotelium) sieci: 1-komórki nabłonkowe; a-cytoplazma; rdzeń b;

Preparat nr 5. Nabłonek przejściowy. Pęcherz królika. Hematoksylina-eozyna.

Lek jest przekrojem ściany pęcherza moczowego. Od wewnątrz ściana wyłożona jest nabłonkiem przejściowym. Warstwa nabłonkowa tworzy fałdy. uważaj, że lek powinien być przyjmowany przy małym powiększeniu. Warstwa nabłonkowa jest reprezentowana przez kilka warstw komórek: warstwę podstawową, warstwę pośrednią i warstwę powierzchniową. Komórki warstwy pośredniej mają różne kształty (okrągłe, sześcienne, nieregularne wielokątne, a powierzchniowo wydłużone, jeśli warstwa nie jest rozciągnięta), niektóre z nich są dwujądrowe. Najniższa warstwa warstwy nabłonkowej jest oddzielona od tkanki łącznej cienką błoną podstawną.

Nabłonek przejściowy pęcherza moczowego (nabłonek z nierozciągniętą ścianą narządu): 1- powierzchowne komórki naskórka na powierzchni; 2- komórki pośrednich warstw nabłonka; 3- komórki warstwy podstawowej nabłonka; 4- luźna tkanka łączna Możesz zobaczyć naczynie krwionośne zlokalizowane w luźnej tkance łącznej (4).

NIEZALEŻNA PRACA.

Ćwiczenie 1... Narysuj schemat budowy desmosomu, semidesmosomu i jego relacji z błoną podstawną, zwracając uwagę na główne składniki chemiczne tych struktur.

Zadanie 2. Zrób schemat klasyfikacji morfologicznej nabłonka, podając odpowiednie przykłady.

Zalecana dodatkowa lektura.

1. Shubnikova E.A. Tkanki nabłonkowe.-M .: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 1996.-256 s.

2.Hem A., Cormack D. Histology.-M., Mir, 1983.-T.2.-S.5-34.

Praca laboratoryjna nr 2

Temat: Tkanka nabłonkowa. Nabłonek gruczołowy. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze

Cel lekcji.

Po samodzielnym przestudiowaniu materiału teoretycznego i pracy na lekcji praktycznej uczeń powinien wiedzieć:

1. Charakterystyka komórek nabłonka gruczołowego, cechy ich budowy.

2.Klasyfikacje i typowe przykłady różnych typów gruczołów.

3.Cykl wydzielniczy komórek nabłonka gruczołowego, jego cechy morfofunkcjonalne i budowa różnych typów komórek wydzielniczych.

Plan nauki tematu

Nabłonek gruczołowy

Definicje i klasyfikacja

Rodzaje wydzielania

Merokrine

apokryn

Holokryna

Genetyczna klasyfikacja nabłonka (przykłady)

• Nabłonek typu skóry (ektodermalny) Nabłonek wielowarstwowy płaskonabłonkowy rogowaciejący i nierogowaciejący; nabłonek gruczołów ślinowych, łojowych, sutkowych i potowych; nabłonek przejściowy cewki moczowej; wielorzędowy nabłonek rzęskowy dróg oddechowych; nabłonek pęcherzykowy płuc; nabłonek tarczycy i przytarczyc, grasica i przysadka gruczołowa.
• Nabłonek jelitowy (jelitowo-dermalny) Jednowarstwowy pryzmatyczny nabłonek przewodu pokarmowego; nabłonek wątroby i trzustki.
• Nabłonek nerkowy (nefrodermalny) Nabłonek nerkowy.
• Nabłonek celomiczny (cellodermal) Jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy powłok surowiczych (otrzewna, opłucna, worek osierdziowy); nabłonek gruczołów płciowych; nabłonek kory nadnerczy.
• Nabłonek typu neuroglejowego Epindymiczny nabłonek komór mózgowych; nabłonek opon mózgowych; nabłonek barwnikowy siatkówki; nabłonek węchowy; nabłonek glejowy narządu słuchu; nabłonek smakowy; nabłonek przedniej komory oka; chromofobowy nabłonek rdzenia nadnerczy; nabłonek okołonerwowy.

Topografia, źródła rozwoju, struktura, regeneracja.

Nabłonek jednowarstwowy

Źródłem rozwoju embrionalnego nabłonka są ektoderma, endoderma, pośrednie i boczne (splanchnotom) części mezodermy, a także mezenchym (śródbłonek naczyniowy, komory serca). Rozwój zaczyna się od 3-4 tygodnia rozwoju embrionalnego.Nabłonek nie ma jednego źródła pochodzenia.

Z mezenchymu rozwija się śródbłonek. Jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy powłok surowiczych - ze splanchnotomów (brzuszna część mechodermy).

Klasyfikacja morfologiczna

Wszystkie komórki nabłonka jednowarstwowego znajdują się na błonie podstawnej. Pojedyncza warstwa płaski nabłonek (śródbłonek naczyniowy i serce oraz mezotelium)

• Pojedyncza warstwa sześcienny nabłonek (wyściela proksymalne i dystalne kanaliki nerkowe, ma rąbek szczoteczkowy i prążkowanie podstawy)
• Pojedyncza warstwa pryzmatyczny(cylindryczny) nabłonek
  • Nieskończony (pęcherzyk żółciowy)
  • Zmięty (jelito cienkie)
  • Gruczołowy (żołądkowy)
• Wielorzędowy (pseudowarstwowa) nabłonek
  • Ciliated lub ciliated (drogi oddechowe)

Budowa różnych typów nabłonka jednowarstwowego

Jednowarstwowy nabłonek płaski utworzone przez spłaszczone komórki z pewnym pogrubieniem w obszarze jądra krążkowego. Komórki te charakteryzują się dyplomatycznym zróżnicowaniem cytoplazmy: jest ona podzielona na część wewnętrzną (endoplazmę), która jest zlokalizowana wokół jądra i zawiera większość stosunkowo nielicznych organelli, oraz część zewnętrzną (ektoplazmę), która jest stosunkowo wolna od organelle. Przykładami takiego nabłonka są wyściółka naczyń krwionośnych - śródbłonek, ubytki ciała - mezotelium(część błon surowiczych), niektóre kanaliki nerkowe ( cienka część Pętle Henle), pęcherzyki płucne(ogniwa typu I).

Jednowarstwowy nabłonek sześcienny utworzone przez komórki zawierające sferyczne jądro i zestaw organelli, które są lepiej rozwinięte niż w komórkach nabłonka płaskiego. Ten nabłonek znajduje się w kanaliki nerkowe, v pęcherzyki tarczycy, v mały przewody trzustkowe, drogi żółciowe wątroby, małe kanały zbiorcze nerki.

Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny (cylindryczny lub kolumnowy) utworzone przez komórki o wyraźnej polaryzacji. Elipsoidalne jądro leży wzdłuż długiej osi komórek i jest zwykle nieco przesunięte w kierunku ich części podstawnej, a dobrze rozwinięte organelle są nierównomiernie rozmieszczone w cytoplazmie. Ten nabłonek pokrywa powierzchnię brzuch, jelita tworzy podszewkę duże przewody trzustkowe, duże drogi żółciowe, pęcherzyk żółciowy, jajowód, ściana duże przewody zbiorcze nerki... W jelicie i woreczku żółciowym ten nabłonek oprawiony.

Jednowarstwowy wielowarstwowy (pseudo-uwarstwiony) pryzmatyczny nabłonek utworzone przez komórki kilku typów o różnych rozmiarach. W tych komórkach jądra znajdują się na różnych poziomach, co stwarza fałszywe wrażenie wielowarstwowości (co daje początek drugiej nazwie nabłonka).

Jednowarstwowy pryzmatyczny wielorzędowy nabłonek rzęskowy (rzęskowany) drogi oddechowe- najbardziej typowy przedstawiciel nabłonka wielorzędowego. Wyściela również jamę jajowodów.

Jednowarstwowy pryzmatyczny dwurzędowy nabłonek znajduje się w przewodzie najądrza, was deferens, końcowe odcinki prostaty, pęcherzyki nasienne.

Lokalizacja nabłonka jednowarstwowego w ciele

1) Mezotelium - obejmuje błony surowicze: opłucną, nasierdzie, osierdzie, otrzewną

2) Śródbłonek – wyściełający od wewnątrz ściany serca, krwi, naczyń limfatycznych

3) nabłonek niektórych kanalików nerkowych, zewnętrzna warstwa torebki kanalików nerkowych itp.

Nabłonek warstwowy

Źródła rozwoju

Źródłem rozwoju embrionalnego nabłonka są ektoderma, endoderma, pośrednie i boczne (splanchnotom) części mezodermy, a także mezenchym (śródbłonek naczyniowy, komory serca). Rozwój rozpoczyna się w 3-4 tygodniu rozwoju embrionalnego. W nabłonku brakuje jednego źródła pochodzenia.

Lokalizacja w ciele

Nabłonek wielowarstwowy płaski jest najbardziej rozpowszechnionym typem nabłonka w organizmie.

Uwarstwiony nabłonek rogowaciejący płaski

• Naskórek skóra
• Niektóre witryny śluzówka jamy ustnej

Uwarstwiony nabłonek płaski nierogowaciejący

• Rogówka oczy
• Spojówka
• Błony śluzowe gardła, przełyku, pochwy, pochwowej części szyjki macicy, części cewki moczowej, jamy ustnej

Uwarstwiony nabłonek sześcienny jest rzadki w ludzkim ciele. Ma podobną strukturę do warstwowego nabłonka płaskiego, ale komórki warstwy powierzchniowej mają kształt sześcienny.

• Ściana dużych pęcherzyków jajnikowych
• Kanały potowe oraz gruczoły łojowe skóra.

Rzadko występuje również uwarstwiony nabłonek pryzmatyczny.

• Niektóre obszary cewki moczowej
• Duże przewody wydalnicze gruczołów ślinowych i sutkowych(częściowo)
• Strefy ostry przemiana pomiędzy wielowarstwowe mieszkanie oraz jednowarstwowy wielorzędowy nabłonek

Nabłonek przejściowy

• Większość dróg moczowych

Struktura, skład komórkowy warstw

Wielowarstwowe mieszkanie rogowacenie nabłonek to nabłonek skóry. Rozwija się z ektodermy. Warstwy:

• Warstwa podstawowa- pod wieloma względami podobny do podobnej warstwy nabłonka warstwowego nierogowaciejącego; dodatkowo: zawiera do 10% melanocytów – komórek kiełków z wtrąceniami melaniny w cytoplazmie – zapewniają ochronę przed promieniowaniem UV; jest niewielka ilość komórki Merkla (część mechanoreceptorów); komórki dendrytyczne z funkcją ochronną przez fagocytozę; v komórki nabłonkowe zawiera tonofibryle (organoid specjalnego przeznaczenia - zapewnia siłę).
• Warstwa kłująca- z komórki nabłonkowe z kolczastymi wyrostkami; poznać dendrocyty oraz limfocyty krew; komórki nabłonkowe wciąż się dzielą.
• Warstwa ziarnista- z kilka rzędów wydłużony spłaszczone owalne komórki z bazofilowymi granulkami keratohialiny (prekursor warstwy rogowej naskórka - keratyna) w cytoplazmie; komórki nie dzielą się.
• Błyszcząca warstwa- komórki są całkowicie wypełnione elaidyną (powstałą z keratyny i produktów rozpadu tonofibryli), która odbija i silnie załamuje światło; pod mikroskopem granice komórek i jąder są niewidoczne.
• warstwa rogowa (warstwa rogowa)- składać się z napalone talerze z keratyny zawierającej pęcherzyki z tłuszczem i powietrzem, keratosomy (odpowiadają lizosomom). Płatki złuszczają się z powierzchni.

Wielowarstwowe mieszkanie nierogowaciejący nabłonek. Warstwy:

• Warstwa podstawowa — cylindryczny komórki nabłonkowe ze słabo zasadochłonną cytoplazmą, często z postacią mitozy; w małej ilości komórki macierzyste do regeneracji;
• Warstwa kłująca- składa się ze znacznej liczby warstw kolczaste komórki , komórki aktywnie udostępniaj.
• Komórki powłokowe — płaskie, starzejące się komórki, nie udostępniaj, stopniowo odklejać powierzchnię.

Przemiana nabłonek. Warstwy:

• Warstwa podstawowa- z małych ciemnych ogniw niskopryzmatycznych lub sześciennych - słabo zróżnicowane i komórki macierzyste , dostarczać regeneracja;
• Warstwa pośrednia- z duże komórki gruszkowate , z wąską częścią podstawną, stykającą się z błoną podstawną (ściana nie jest rozciągnięta, dlatego nabłonek jest pogrubiony); gdy ściana narządu jest rozciągnięta, komórki gruszkowate zmniejszają się na wysokość i znajdują się wśród komórek podstawnych.
• Komórki powłokowe — duże kopulaste komórki ; z rozciągniętą ścianą narządu komórki spłaszczają się; komórki nie udostępniaj stopniowo odpadać.

Jednowarstwowy nabłonek płaski prezentowane w organizmie przez śródbłonek i mezotelium. Mezotelium pokrywa błony surowicze (płatki opłucnej, otrzewnej i osierdzia). Jej komórki - mezoteliocyty - leżą w jednej warstwie na błonie podstawnej, są płaskie, mają wielokątny kształt i nierówne krawędzie. Poprzez mezotelium zachodzi wydzielanie i wchłanianie płynu surowiczego, co ułatwia ruch, ślizganie się narządów (serca, płuc, narządów jamy brzusznej). Śródbłonek wyściółka naczyń krwionośnych, naczyń limfatycznych i serca. Jest to warstwa płaskich komórek - śródbłonka, leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Dopiero one wchodzą w kontakt z krwią i przez nie w naczyniach włosowatych krwi następuje wymiana substancji między krwią a tkankami.

Jednowarstwowy nabłonek sześcienny linie część kanalików nerkowych. Jest to warstwa sześciennych komórek leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Nabłonek kanalików nerkowych pełni funkcję reabsorpcji wielu substancji z pierwotnego moczu do krwi.

Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny to warstwa pryzmatycznych (cylindrycznych) komórek leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Nabłonek ten wyściela wewnętrzną powierzchnię żołądka, jelit, pęcherzyka żółciowego, wielu przewodów wątrobowych i trzustkowych oraz niektórych kanalików nerkowych. W jednowarstwowym pryzmatycznym nabłonku wyścielającym żołądek wszystkie komórki są gruczołowy wytwarzanie śluzu, który chroni ścianę żołądka przed uszkodzeniem i działaniem soku żołądkowego na trawienie. Jelita wyłożone są pojedynczym pryzmatycznym oprawiony nabłonek, który zapewnia wchłanianie składników odżywczych. W tym celu na wierzchołkowej powierzchni komórek nabłonkowych powstają liczne wyrostki - mikrokosmki, które razem tworzą rąbek szczoteczkowy.

Jednowarstwowy wielowarstwowy (pseudo-uwarstwiony) nabłonek wyściela drogi oddechowe: jamę nosową, tchawicę, oskrzela. Ten nabłonek jest orzęsiony, lub migotanie ( jego rzęski mogą szybko poruszać się w jednej płaszczyźnie - migotanie). Składa się z komórek o różnych rozmiarach, których jądra leżą na różnych poziomach i tworzą kilka rzędów - dlatego nazywa się je wielorzędowymi. Wydaje się tylko, że jest wielowarstwowy (pseudowarstwowy). Ale jest jednowarstwowy, ponieważ wszystkie jego komórki są połączone z błoną podstawną. Wyróżnia się w nim kilka rodzajów komórek:

a) orzęsiony(rzęskowe) komórki; ruch ich rzęsek usuwa cząsteczki kurzu, które wraz z powietrzem dostały się do dróg oddechowych;

b) śluzowaty komórki (kubkowe) wydzielają śluz na powierzchni nabłonka, pełniąc funkcję ochronną;

v) wewnątrzwydzielniczy komórki te wydzielają hormony do naczyń krwionośnych;

G) podstawowy(krótkie interkalowane) komórki to komórki macierzyste i kambialne, zdolne do dzielenia się i przekształcania w komórki rzęskowe, śluzowe i endokrynne;

mi) długie wkładanie leżą między orzęskami a kielichem, pełniąc funkcje wspierające i wspierające.

Uwarstwiony nabłonek płaski nierogowaciejący pokrywa zewnętrzną część rogówki oka, wyściela jamę ustną, przełyk, pochwę. Rozróżnia trzy warstwy:

a) podstawowy warstwa składa się z pryzmatycznych komórek nabłonkowych zlokalizowanych na błonie podstawnej. Wśród nich są komórki macierzyste i kambialne zdolne do podziału mitotycznego (ze względu na nowo powstałe komórki komórki nabłonkowe zmieniają się nad pokrywającymi się warstwami nabłonka);

b) kolczasty Warstwa (pośrednia) składa się z komórek o nieregularnym wielokątnym kształcie, połączonych ze sobą desmosomami;

v) płaski warstwa (powierzchniowa) - kończąc swój cykl życiowy, komórki te obumierają i odpadają z powierzchni nabłonka.

Uwarstwiony nabłonek rogowaciejący płaski(naskórek) pokrywa powierzchnię skóry. Naskórek skóry dłoni i stóp ma znaczną grubość i wyróżnia się w nim 5 głównych warstw:

a) podstawowy warstwa składa się z pryzmatycznych komórek nabłonkowych zawierających keratynowe włókna pośrednie w cytoplazmie, tutaj znajdują się komórki macierzyste i kambialne, po podziale których część nowo powstałych komórek przenosi się do warstw leżących powyżej;

b) kolczasty warstwa - utworzona przez komórki wielokątne, które są mocno połączone licznymi desmosomami; tonofilamenty tych komórek tworzą wiązki - tonofibryle, granulki z lipidami - pojawiają się keratynosomy;

v) ziarnisty warstwa składa się ze spłaszczonych komórek, których cytoplazma zawiera ziarna białka filagryny i keratoliny;

G) Genialne warstwę tworzą płaskie komórki, w których nie ma jąder i organelli, a cytoplazma jest wypełniona białkiem keratolininą;

mi) seksualnie podniecony warstwa składa się ze struktur postkomórkowych - zrogowaciałych łusek; są wypełnione keratyną (substancją zrogowaciałą) i pęcherzykami powietrza; najbardziej zewnętrzne zrogowaciałe łuski tracą połączenie ze sobą i odpadają z powierzchni nabłonka i są zastępowane przez nowe komórki z warstwy podstawnej.

Uwarstwiony nabłonek przejściowy Wyściela drogi moczowe (kielichy i miednice nerek, moczowody, pęcherz), które po napełnieniu moczem ulegają znacznemu rozciąganiu. Wyróżnia się w nim następujące warstwy komórek: a) podstawowe; b) pośredni; c) powierzchowne. Po rozciągnięciu komórki warstwy powierzchniowej spłaszczają się, a komórki warstwy pośredniej są osadzane między komórkami podstawowymi; zmniejsza się liczba warstw.

Tkanki nabłonkowe łączą ciało ze środowiskiem zewnętrznym. Pełnią funkcje powłokowe i gruczołowe (wydzielnicze).

Nabłonek znajduje się w skórze, wyściela błony śluzowe wszystkich narządów wewnętrznych, jest częścią błon surowiczych i wyściela ubytki.

Tkanki nabłonkowe pełnią różne funkcje - wchłanianie, wydalanie, odczuwanie podrażnień, wydzielanie. Większość gruczołów w ciele zbudowana jest z tkanki nabłonkowej.

Wszystkie listki zarodkowe biorą udział w rozwoju tkanek nabłonkowych: ektodermy, mezodermy i endodermy. Na przykład nabłonek skóry przedniego i tylnego odcinka przewodu pokarmowego jest pochodną ektodermy, nabłonek środkowego odcinka przewodu pokarmowego i narządów oddechowych jest pochodzenia endodermalnego, a nabłonek układu moczowego i narządy rozrodcze powstają z mezodermy. Komórki nabłonka nazywane są komórkami nabłonkowymi.

Główne ogólne właściwości tkanek nabłonkowych obejmują:

1) Komórki nabłonka ściśle przylegają do siebie i są połączone różnymi kontaktami (za pomocą desmosomów, pasów zamykających, pasów adhezyjnych, pęknięć).

2) Komórki nabłonkowe tworzą warstwy. Między komórkami nie ma substancji międzykomórkowej, ale istnieją bardzo cienkie (10-50 nm) szczeliny międzybłonowe. Zawierają kompleks międzybłonowy. Wnikają tu substancje, które dostają się do komórek i są przez nie wydzielane.

3) Komórki nabłonkowe znajdują się na błonie podstawnej, która z kolei leży na luźnej tkance łącznej odżywiającej nabłonek. Membrana piwnicy o grubości do 1 mikrona jest bezstrukturalną substancją międzykomórkową, przez którą składniki odżywcze pochodzą z naczyń krwionośnych znajdujących się w leżącej poniżej tkance łącznej. W tworzenie błon podstawnych biorą udział zarówno komórki nabłonkowe, jak i luźna tkanka łączna.

4) Komórki nabłonkowe mają morfofunkcjonalną polarność lub zróżnicowanie polarne. Zróżnicowanie biegunowe to odmienna budowa biegunów powierzchniowych (wierzchołkowych) i dolnych (podstawowych) komórki. Na przykład na wierzchołkowym biegunie komórek niektórych nabłonków plazmolemma tworzy granicę ssącą kosmków lub rzęsek, a jądro i większość organelli znajdują się na biegunie podstawowym.

W warstwach wielowarstwowych komórki warstw powierzchniowych różnią się od podstawowych kształtem, strukturą i funkcjami.

Polaryzacja wskazuje, że w różnych częściach komórki zachodzą różne procesy. Synteza substancji zachodzi na biegunie podstawowym, a na wierzchołkowym następuje wchłanianie, ruch rzęsek, wydzielanie.

5) Nabłonek ma dobrze wyrażoną zdolność do regeneracji. Po uszkodzeniu szybko wracają do zdrowia przez podział komórek.

6) W nabłonku nie ma naczyń krwionośnych.

Klasyfikacja nabłonka

Istnieje kilka klasyfikacji tkanek nabłonkowych. W zależności od lokalizacji i pełnionej funkcji rozróżnia się dwa rodzaje nabłonka: powłokowy i gruczołowy .

Najczęstsza klasyfikacja nabłonka powłokowego opiera się na kształcie komórek i liczbie ich warstw w warstwie nabłonkowej.

Zgodnie z tą (morfologiczną) klasyfikacją nabłonek powłokowy dzieli się na dwie grupy: I) jednowarstwowe i II) wielowarstwowe .

V nabłonek jednowarstwowy dolne (podstawowe) bieguny komórek są przymocowane do błony podstawnej, a górne (wierzchołkowe) bieguny sąsiadują ze środowiskiem zewnętrznym. V nabłonek warstwowy tylko dolne komórki leżą na błonie podstawnej, cała reszta znajduje się na niższych.

W zależności od kształtu komórek nabłonek jednowarstwowy dzieli się na płaskie, sześcienne i pryzmatyczne lub cylindryczne ... W nabłonku płaskonabłonkowym wysokość komórek jest znacznie mniejsza niż szerokość. Nabłonek ten wyściela części oddechowe płuc, jamę ucha środkowego, niektóre części kanalików nerkowych i pokrywa wszystkie błony surowicze narządów wewnętrznych. Zakrywając błony surowicze, nabłonek (mezotelium) uczestniczy w uwalnianiu i wchłanianiu płynu do jamy brzusznej i pleców, zapobiega zlewaniu się narządów ze sobą i ze ścianami ciała. Tworząc gładką powierzchnię dla narządów leżących w klatce piersiowej i jamie brzusznej, umożliwia im poruszanie się. Nabłonek kanalików nerkowych bierze udział w tworzeniu moczu, nabłonek przewodów wydalniczych pełni funkcję ograniczającą.

Ze względu na aktywną aktywność pinocytarną komórek nabłonka płaskiego, substancje są szybko przenoszone z płynu surowiczego do łożyska limfatycznego.

Jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy pokrywający błony śluzowe narządów i błony surowicze nazywa się wyściółką.

Jednowarstwowy nabłonek sześcienny wyściela przewody wydalnicze gruczołów, kanaliki nerkowe, tworzy mieszki włosowe tarczycy. Wysokość komórek jest w przybliżeniu równa szerokości.

Funkcje tego nabłonka są związane z funkcjami narządu, w którym się znajduje (w przewodach - odgraniczających, w nerkach, osmoregulujących i innych). Na wierzchołkowej powierzchni komórek kanalików nerkowych znajdują się mikrokosmki.

Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny (cylindryczny) ma większą wysokość komórki w porównaniu do szerokości. Wyściela błonę śluzową żołądka, jelit, macicy, jajowodów, przewodów zbiorczych nerek, przewodów wydalniczych wątroby i trzustki. Rozwija się głównie z endodermy. Owalne jądra są przesunięte w kierunku bieguna podstawy i znajdują się na tej samej wysokości od błony podstawnej. Oprócz funkcji rozgraniczającej ten nabłonek pełni określone funkcje związane z tym lub innym narządem. Na przykład nabłonek walcowaty błony śluzowej żołądka wytwarza śluz i nazywa się nabłonek śluzowy, nabłonek jelitowy nazywa się oprawiony, ponieważ na wierzchołkowym końcu ma kosmki w postaci obrzeża, które zwiększają obszar trawienia ciemieniowego i wchłaniania składników odżywczych. Każda komórka nabłonkowa ma ponad 1000 mikrokosmków. Można je oglądać tylko przez mikroskop elektronowy. Mikrokosmki zwiększają powierzchnię ssania komórki do 30 razy.

V nabłonek, wyściełając jelito, znajdują się komórki kubkowe. Są to gruczoły jednokomórkowe, które wytwarzają śluz, który chroni nabłonek przed czynnikami mechanicznymi i chemicznymi oraz przyczynia się do lepszego przemieszczania się mas pokarmowych.

Jednowarstwowy nabłonek rzęskowy wyściela drogi oddechowe narządów oddechowych: jamę nosową, krtań, tchawicę, oskrzela, a także niektóre części układu rozrodczego zwierząt (nasieniowód u samców, jajowody u samic). Nabłonek dróg oddechowych rozwija się z endodermy, nabłonek narządów rodnych z mezodermy. Jednowarstwowy, wielowarstwowy nabłonek składa się z czterech typów komórek: długich rzęsek (rzęskowych), krótkich (podstawowych), wtrąconych i kubkowych. Do wolnej powierzchni docierają tylko komórki rzęskowe (rzęskowe) i kubkowe, natomiast komórki podstawne i międzykalinowe nie dochodzą do górnej krawędzi, choć razem z innymi leżą na błonie podstawnej. Wstawione komórki różnicują się podczas wzrostu i stają się rzęskami (rzęskami) i kubkami. Jądra różnych typów komórek leżą na różnych wysokościach, w postaci kilku rzędów, dlatego nabłonek nazywa się wielorzędowym (pseudo-uwarstwionym).

komórki kubkowe to jednokomórkowe gruczoły wydzielające śluz pokrywający nabłonek. Sprzyja to przyleganiu szkodliwych cząsteczek, mikroorganizmów, wirusów, które dostały się z wdychanym powietrzem.

Komórki rzęskowe (rzęskowe) na ich powierzchni mają do 300 rzęsek (cienkie wyrostki cytoplazmy z mikrotubulami w środku). Rzęski są w ciągłym ruchu, dzięki czemu cząsteczki kurzu uwięzione w powietrzu są usuwane z układu oddechowego wraz ze śluzem. W genitaliach migotanie rzęsek sprzyja rozwojowi komórek rozrodczych. W związku z tym nabłonek rzęskowy, oprócz funkcji odgraniczającej, pełni funkcje transportowe i ochronne.

II. Nabłonek warstwowy

1. Uwarstwiony nabłonek nierogowaciejący obejmuje powierzchnię rogówki oka, jamy ustnej, przełyku, pochwy, ogonowej części odbytnicy. Ten nabłonek pochodzi z ektodermy. Znajdują się w nim 3 warstwy: podstawna, kłująca i płaska (powierzchniowa). Komórki warstwy podstawowej mają kształt cylindryczny. Owalne jądra znajdują się na podstawowym biegunie komórki. Komórki podstawne dzielą się w sposób mitotyczny, zastępując umierające komórki warstwy powierzchniowej. Tak więc komórki te są kambialne. Za pomocą półdesmosomów komórki podstawne przyczepiają się do błony podstawnej.

Komórki warstwy podstawnej dzielą się i poruszając się w górę tracą połączenie z błoną podstawną, różnicują się i są częścią warstwy kolczastej. Warstwa kłująca Tworzy go kilka warstw komórek o nieregularnym wielokątnym kształcie z małymi procesami w postaci cierni, które za pomocą desmosomów mocno łączą ze sobą komórki. Płyn tkankowy zawierający składniki odżywcze krąży w szczelinach między komórkami. Cienkie włókna-tonofibryle są dobrze rozwinięte w cytoplazmie komórek kolczastych. Każda tonofibryl zawiera cieńsze włókna mikrowłókien. Zbudowane są z białka keratyny. Tonofibryle, przyczepione do desmosomów, pełnią funkcję wspierającą.

Komórki tej warstwy nie straciły swojej aktywności mitotycznej, ale ich podział przebiega mniej intensywnie niż komórki warstwy podstawnej. Górne komórki warstwy kolczystej stopniowo spłaszczają się i przesuwają na powierzchnię płaską warstwę o grubości 2-3 rzędów komórek. Komórki płaskiej warstwy niejako rozchodzą się po powierzchni nabłonka. Ich jądra również stają się płaskie. Komórki tracą zdolność do mitozy, przybierają formę płytek, a następnie łusek. Połączenia między nimi słabną i odpadają z powierzchni nabłonka.

2. Uwarstwiony nabłonek rogowaciejący płaski rozwija się z ektodermy i tworzy naskórek, który pokrywa powierzchnię skóry.

W nabłonku obszarów skóry bezwłosej występuje 5 warstw: podstawowy, kłujący, ziarnisty, błyszczący i zrogowaciały.

W skórze z włosami tylko trzy warstwy są dobrze rozwinięte - podstawowy kolczasty i napalony.

Warstwa podstawowa składa się z jednego rzędu pryzmatycznych komórek, z których większość nazywa się keratynocyty... Istnieją również inne komórki - melanocyty i niepigmentowane komórki Langerhansa, które są makrofagami skóry. Keratynocyty biorą udział w syntezie białek włóknistych (keratyn), polisacharydów, lipidów. Komórki zawierają tonofibryle i ziarna pigmentu melaniny, które pochodzą z melanocytów. Keratynocyty są silnie mitotyczne. Po mitozie niektóre komórki potomne przenoszą się do warstwy kolczastej znajdującej się powyżej, podczas gdy inne pozostają w rezerwie w warstwie podstawnej.

Główne znaczenie keratynocytów- tworzenie gęstej, ochronnej, nieożywionej, zrogowaciałej substancji keratynowej.

melanocyty forma prążkowana. Ich ciała komórkowe znajdują się w warstwie podstawnej, a procesy mogą docierać do innych warstw warstwy nabłonkowej.

Główna funkcja melanocytów- Edukacja melanosom zawierający pigment skóry - melaninę. Melanosomy wzdłuż procesów melanocytów wchodzą do sąsiednich komórek nabłonka. Pigment skóry chroni organizm przed nadmierną ekspozycją na promieniowanie UV. W syntezie melaniny uczestniczą: rybosomy, ziarnista retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego.

Melanina w postaci gęstych granulek znajduje się w melanosomie pomiędzy błonami białkowymi pokrywającymi melanosom i na zewnątrz. Zatem pod względem składu chemicznego melanosomy są melanoprodeidami. Kolczaste komórki warstwy wielopłaszczyznowe, mają nierówne granice z powodu wyrostków cytoplazmatycznych (kolców), za pomocą których są ze sobą połączone. Warstwa kolczasta ma szerokość 4-8 warstw komórek. W tych komórkach powstają tonofibryle, które kończą się desmosomami i mocno łączą komórki ze sobą, tworząc szkielet podtrzymujący i ochronny. Kolczaste komórki zachowują zdolność do reprodukcji, dlatego warstwy podstawne i kolczaste są zbiorczo nazywane listkami zarodkowymi.

Warstwa ziarnista składa się z 2-4 rzędów płaskich komórek o zmniejszonej liczbie organelli. Tonofibryle są impregnowane substancją keratogealiną i zamieniane w ziarna. Keratynocyty warstwy ziarnistej są prekursorami kolejnej warstwy - Genialne.

Błyszcząca warstwa składa się z 1-2 rzędów umierających komórek. W tym przypadku ziarna keratogealiny łączą się. Organelle ulegają degradacji, jądra rozpadają się. Keratogealin przekształca się w eleidynę, która silnie załamuje światło, od czego pochodzi jej nazwa.

Najbardziej powierzchowne warstwa rogowa składa się z zrogowaciałych łusek ułożonych w wielu rzędach. Łuski wypełnione są zrogowaciałą substancją keratynową. Na skórze pokrytej włosami warstwa rogowa naskórka jest cienka (2-3 rzędy komórek).

Tak więc keratynocyty warstwy powierzchniowej zamieniają się w gęstą nieożywioną substancję - keratynę (keratos - róg). Chroni leżące poniżej żywe komórki przed silnym stresem mechanicznym i wysychaniem.

Warstwa rogowa naskórka działa jak podstawowa bariera ochronna, nieprzepuszczalna dla mikroorganizmów. Specjalizacja komórki wyraża się w jej keratynizacji i przekształceniu w zrogowaciałą łuskę zawierającą chemicznie stabilne białka i lipidy. Warstwa rogowa naskórka ma słabą przewodność cieplną i zapobiega przenikaniu wody z zewnątrz i jej utracie przez organizm. W procesie histogenezy z komórek naskórka powstają mieszki włosowe, potowe, łojowe i sutkowe.

Nabłonek przejściowy- pochodzi z mezodermy. Wyściela wewnętrzne powierzchnie miedniczek nerkowych, moczowodów, pęcherza moczowego i cewki moczowej, czyli narządów, które po napełnieniu moczem są podatne na znaczne rozciąganie. Nabłonek przejściowy składa się z 3 warstw: podstawowa, pośrednia i powierzchowna.

Komórki warstwy podstawnej są małe sześcienne, mają wysoką aktywność mitotyczną i działają jako komórki kambium.