Bu denklem, PP'nin daha doğru bir değerini ayarlamanıza izin verir. Tipik olarak, zar, K+ için denge potansiyelinden birkaç mV daha az polarizedir.

Aksiyon potansiyeli (AP) uyarılabilir hücrelerde oluşabilir. Bir sinir veya kas uyarma eşiğinin üzerinde tahriş olursa, sinir veya kasın RI'si hızla azalır ve kısa bir süre (milisaniye) için zarın kısa süreli bir şarjı olur: iç tarafı dışa göre pozitif olarak yüklenir, bundan sonra RI geri yüklenir. Hücre uyarıldığında meydana gelen PP'deki bu kısa süreli değişime aksiyon potansiyeli denir.

PD'nin ortaya çıkması, potasyum iyonlarının aksine sodyum iyonlarının dengeden uzak olması nedeniyle mümkündür. Nernst denklemine potasyum yerine sodyum koyarsak, yaklaşık +60 mV'luk bir denge potansiyeli elde ederiz. PD sırasında Na+ geçirgenliğinde geçici bir artış olur. Aynı zamanda, sodyum, iki kuvvetin etkisi altında hücreye nüfuz etmeye başlayacaktır: konsantrasyon gradyanı boyunca ve zar yükü boyunca, zar yükünü denge potansiyeline ayarlamaya çalışarak. Sodyumun hareketi boyunca gerçekleştirilir potansiyel bağımlı sodyum kanalları membran potansiyelindeki bir kaymaya yanıt olarak açılan, daha sonra kendileri inaktive edilir.

Pirinç. 2. Aksiyon potansiyeli sinir lifi(A) ve sodyum ve potasyum iyonları için membran iletkenliğinde değişiklik (B).

Kayıtlara göre, PD birkaç aşamadan oluşan kısa vadeli bir zirve (Şekil 2) gibi görünüyor.

1. Depolarizasyon (yükselen faz) (Şekil 2) - sodyum kanallarının açılması nedeniyle sodyum geçirgenliğinde bir artış. Sodyum denge potansiyeline yönelir, ancak kanalın inaktive olma zamanı olduğundan buna ulaşmaz.
2. Repolarizasyon, yükün dinlenme potansiyelinin değerine dönmesidir. Sızıntının potasyum kanallarına ek olarak voltaja bağlı potasyum kanalları da buraya bağlanır (depolarizasyon ile aktive olur). Bu sırada potasyum hücreyi terk ederek denge potansiyeline geri döner.
3. Hiperpolarizasyon (her zaman değil) - potasyum için denge potansiyelinin PP modülünü aştığı durumlarda ortaya çıkar. PP'ye dönüş, K+ için denge potansiyeline dönüşten sonra gerçekleşir.

PD sırasında, membran yükünün polaritesi değişir. Membran yükünün pozitif olduğu PD fazına denir. aşırıya kaçmak(İncir. 2).

AP üretimi için aktivasyon ve inaktivasyon sistemi çok önemlidir. voltaj kapılı sodyum kanalları(Şek. 3). Bu kanalların iki kapısı vardır: aktivasyon (M kapısı) ve inaktivasyon (H kapısı). Dinlenme durumunda M kapısı açıktır ve H kapısı kapalıdır. Membran depolarizasyonu sırasında M kapısı hızla açılır ve H kapısı kapanmaya başlar. Sodyumun hücreye akışı, M kapısı zaten açıkken ve H kapısı henüz kapanmamışken mümkündür. Sodyumun girişi, hücrenin daha fazla depolarizasyonuna yol açar, bu da daha fazla kanalın açılmasına ve bir pozitif zincirin başlamasına yol açar. geri bildirim. Membran depolarizasyonu, AP'nin zirvesinde meydana gelen tüm voltaj kapılı sodyum kanalları inaktive olana kadar devam edecektir. AP oluşumuna yol açan minimum uyaran miktarına denir. eşik. Böylece ortaya çıkan AP ya hep ya hiç yasasına uyacak ve değeri AP'ye neden olan uyaranın büyüklüğüne bağlı olmayacaktır.

H kapısı nedeniyle, zardaki potansiyel sodyum için denge değerine ulaşmadan önce kanal inaktivasyonu gerçekleşir. Hücreye sodyum girişinin kesilmesinden sonra potasyum iyonlarının hücreden ayrılması nedeniyle repolarizasyon meydana gelir. Aynı zamanda potansiyel aktif potasyum kanalları da bu durumda sızıntı kanallarına bağlanır. Repolarizasyon sırasında, hızlı sodyum kanalında M kapısı hızla kapanır. H kapısı çok daha yavaş açılır ve yük dinlenme potansiyeline döndükten sonra bir süre kapalı kalır. Bu dönem denir refrakter dönemi.

Pirinç. 3. Voltaj kapılı sodyum kanalının çalışması.

Hücre içindeki iyonların konsantrasyonu, ATP formundaki enerjiyi kullanarak hücreden 3 sodyum iyonunu ve 2 potasyum iyonunu pompalayan sodyum-potasyum ATPaz tarafından geri yüklenir.

Miyelinsiz lif üzerinde veya kas zarı boyunca, aksiyon potansiyeli sürekli olarak yayılır. Elektrik alan nedeniyle ortaya çıkan aksiyon potansiyeli, komşu alanın zarını bir eşik değerine depolarize edebilir, bu da komşu alanda depolarizasyona neden olur. Membranın yeni bir bölümünde bir potansiyelin ortaya çıkmasında asıl rol bir önceki bölümdür. Aynı zamanda, her sitede, AP'den hemen sonra, AP'nin tek yönlü olarak yayıldığı için bir refrakter periyodu meydana gelir. Ceteris paribus, aksiyon potansiyelinin miyelinsiz akson boyunca yayılması, lif çapı arttıkça daha hızlı gerçekleşir. Memelilerde hız 1-4 m/s'dir. Omurgasızlarda miyelin bulunmadığından dev kalamar aksonlarındaki AP hızı 100 m/s'ye ulaşabilir.

miyelinli lif tarafından Aksiyon potansiyeli spazmodik olarak yayılır (saltatory iletim). Miyelinli lifler, yalnızca Ranvier kesişim alanlarında voltaj kapılı iyon kanallarının bir konsantrasyonu ile karakterize edilir; burada yoğunlukları miyelinsiz liflerin zarlarından 100 kat daha fazladır. Miyelin bağlantıları alanında neredeyse hiç voltaj kapılı kanal yoktur. Elektrik alanı nedeniyle Ranvier'in bir müdahalesinde ortaya çıkan aksiyon potansiyeli, komşu müdahalelerin zarını bir eşik değerine depolarize eder, bu da içlerinde yeni aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkmasına neden olur, yani uyarma bir müdahaleden aniden geçer başka bir. Ranvier'in bir düğümünün hasar görmesi durumunda, aksiyon potansiyeli 2., 3., 4. ve hatta 5.'yi uyarır, çünkü miyelin kılıfları tarafından oluşturulan elektrik yalıtımı, elektrik alanının dağılmasını azaltır. Saltatory iletim, AP iletiminin hızını 120 m/s'ye kadar 15-20 kat artırır.

https://shishadrugs.com Nöronların işi

Sinir sistemi nöronlar ve glial hücrelerden oluşur. Yine de, başrol Nöronlar, sinir uyarılarının iletilmesinde ve iletilmesinde rol oynar. Dendritler boyunca birçok hücreden bilgi alır, analiz eder ve bir sonraki nörona iletir veya göndermez.

Sinir impulsunun bir hücreden diğerine iletilmesi sinapsların yardımıyla gerçekleştirilir. İki ana sinaps türü vardır: elektriksel ve kimyasal (Şekil 4). Herhangi bir sinapsın görevi, bilgi iletmektir. presinaptik zar(akson zarı) üzerinde postsinaptik(bir dendrit, diğer akson, kas veya diğer hedef organın zarı). Sinir sisteminin sinapslarının çoğu, sinaps bölgesinde dendritik dikenler oluşturan aksonların ve dendritlerin ucu arasında oluşur.

Avantaj elektrik sinaps bir hücreden diğerine sinyalin gecikmeden geçmesidir. Ayrıca, bu tür sinapslar yorulmaz. Bunu yapmak için, sinaptik öncesi ve sonrası zarlar, bir hücredeki iyonların diğerine geçebileceği enine köprülerle bağlanır. Bununla birlikte, böyle bir sistemin önemli bir dezavantajı, PD'nin tek yönlü iletiminin olmamasıdır. Yani hem presinaptik zardan postsinaptik zara hem de tam tersi iletilebilir. Bu nedenle, böyle bir tasarım oldukça nadirdir ve esas olarak - gergin sistem omurgasızlar.

Pirinç. 4. Kimyasal ve elektriksel sinapsların yapısının şeması.

kimyasal sinaps doğada çok yaygın. O daha karmaşıktır, çünkü bir elektriksel darbeyi önce kimyasal bir sinyale sonra tekrar elektriksel bir darbeye dönüştürmek için bir sisteme ihtiyaç vardır. Bütün bunlar yol açar sinaptik gecikme, 0,2-0,4 ms olabilir. Ek olarak, stok tükenmesi meydana gelebilir. kimyasal sinaps yorgunluğuna yol açacaktır. Bununla birlikte, böyle bir sinaps, ana avantajı olan AP'nin tek yönlü iletimini sağlar.

Pirinç. 5. Kimyasal bir sinapsın çalışma şeması (a) ve elektron mikrografı (b).

Dinlenme durumunda, aksonun ucu veya presinaptik terminal, bir nörotransmitter ile zar vezikülleri (veziküller) içerir. Veziküllerin yüzeyi, zara bağlanmayı önlemek için negatif yüklüdür ve veziküllerin salınmasında rol oynayan özel proteinlerle kaplanmıştır. Her flakon aynı miktarda kimyasal adı verilen bir kimyasal içerir. kuantum nörotransmiter. Nörotransmitterler çok çeşitlidir kimyasal yapı, ancak bunların çoğu hemen sonunda üretilir. Bu nedenle, bir kimyasal aracının sentezi için sistemlerin yanı sıra Golgi aygıtı ve mitokondriyi içerebilir.

postsinaptik zar içerir reseptörler nörotransmitter için. Reseptörler, ligandları ile temas ettiğinde açılan iyon kanalları şeklinde olabilir ( iyonotropik) ve hücre içi reaksiyonları tetikleyen zar proteinleri ( metabotropik). Bir nörotransmitter, birkaç iyonotropik ve metabotropik reseptöre sahip olabilir. Aynı zamanda, bazıları uyarıcı, bazıları ise engelleyici olabilir. Böylece, bir hücrenin bir nörotransmittere tepkisi, zarındaki reseptörün tipini belirleyecektir ve farklı hücreler aynı kimyasala oldukça farklı tepkiler verebilir.

Pre- ve postsinaptik zar arasında bulunur sinaptik yarık, 10-15 nm genişliğinde.

AP presinaptik sona ulaştığında, üzerinde voltajla aktive olan kalsiyum kanalları açılır ve kalsiyum iyonları hücreye girer. Kalsiyum, veziküllerin yüzeyindeki proteinlere bağlanır, bu da presinaptik membrana taşınmalarına ve ardından membran füzyonuna yol açar. Böyle bir etkileşimden sonra nörotransmitter kendini sinaptik yarıkta bulur (Şekil 5) ve reseptörüne bağlanabilir.

İyonotropik reseptörler, ligandla aktive olan iyon kanallarıdır. Bu, kanalın yalnızca belirli bir kimyasalın varlığında açıldığı anlamına gelir. Farklı nörotransmitterler için bunlar sodyum, kalsiyum veya klorür kanalları olabilir. Sodyum ve kalsiyum akımı membran depolarizasyonuna neden olur, bu nedenle bu tür reseptörlere uyarıcı denir. Klor akımı, AP üretmeyi zorlaştıran hiperpolarizasyona yol açar. Bu nedenle, bu tür reseptörlere inhibitör denir.

Metabotropik nörotransmitter reseptörleri, G proteini ile ilişkili reseptörler (GPCR'ler) sınıfına aittir. Bu proteinler, sonuçta ya daha fazla uyarım ya da inhibisyon iletilmesine yol açan çeşitli hücre içi reaksiyon basamaklarını tetikler.

Sinyal iletiminden sonra, sinir ileticiyi sinaptik yarıktan hızla çıkarmak gerekir. Bunun için ya boşlukta bir nörotransmitteri parçalayan enzimler bulunur ya da aracıyı hücrelere pompalayan taşıyıcılar presinaptik uçta veya komşu glial hücrelerde bulunabilir. İkinci durumda, yeniden kullanılabilir.

Her nöron 100 ila 100.000 sinaps arasında impuls alır. Bir dendrit üzerinde tek bir depolarizasyon, daha fazla sinyal iletimi ile sonuçlanmaz. Bir nöron aynı anda hem uyarıcı hem de engelleyici uyaranları alabilir. Hepsi özetlenmiş nöronun soması üzerinde. Bu toplama denir uzaysal. Ayrıca, bölgede (gelen sinyallere bağlı olarak) PD meydana gelebilir veya gelmeyebilir. akson kolikulus. Akson tepeciği, aksonun soma bitişiğindeki alanıdır ve minimum AP eşiğine sahiptir. Ayrıca, dürtü akson boyunca yayılır, bunun ucu güçlü bir şekilde dallanıp birçok hücre ile sinaps oluşturabilir. Mekânsal alanın yanı sıra, zaman toplamı. Bir dendritten sıklıkla tekrarlanan impulsların alınması durumunda ortaya çıkar.

Aksonlar ve dendritler veya onların dikenleri arasındaki klasik sinapslara ek olarak, diğer sinapslardaki iletimi modüle eden sinapslar da vardır (Şekil 6). Bunlar akso-aksonal sinapsları içerir. Bu tür sinapslar, sinaptik iletimi geliştirebilir veya engelleyebilir. Yani, eğer bir AP aks-spinöz sinapsı oluşturan aksonun ucuna ulaşırsa ve o anda akso-aksonal sinaps yoluyla ona bir inhibitör sinyal ulaşırsa, nörotransmitterin akso-spinöz sinapstaki salınımı olacaktır. olmaz. Aksodendritik sinapslar, omurgadan hücre somasına giden yolda AP'nin membran tarafından iletimini değiştirebilir. Nöronun soma bölgesinde sinyal toplamını etkileyebilecek akso-somatik sinapslar da vardır.

Bu nedenle, nörotransmiterlerin, reseptörlerin ve bunların konumlarının bileşiminde farklılık gösteren çok çeşitli farklı sinapslar vardır. Bütün bunlar, sinir sisteminin çeşitli reaksiyonlarını ve plastisitesini sağlar.

Pirinç. 6. Sinir sisteminde sinaps çeşitliliği.

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

dinlenme zarı potansiyeli (MPP) veya dinlenme potansiyeli (PP), bir dinlenme hücresinin zarın iç ve dış tarafları arasındaki potansiyel farkıdır. Hücre zarının iç tarafı, dış tarafına göre negatif yüklüdür. Harici çözümün potansiyeli sıfır alınarak MPP eksi işareti ile kaydedilir. Değer WFP doku tipine bağlıdır ve -9 ila -100 mV arasında değişir. Bu nedenle istirahat halinde hücre zarı polarize. MPP değerindeki azalmaya denir. depolarizasyon arttırmak - hiperpolarizasyon, orijinal değeri geri yükleme WFP- tekrarpolarizasyon membranlar.

Membran menşe teorisinin ana hükümleri WFP aşağıdakine inin. Dinlenme durumunda hücre zarı K + iyonlarına (bazı hücrelerde ve SG'ye) iyi geçirgendir, Na +'ya daha az geçirgendir ve hücre içi proteinlere ve diğer organik iyonlara pratik olarak geçirgen değildir. K + iyonları bir konsantrasyon gradyanı boyunca hücre dışına yayılırken, nüfuz etmeyen anyonlar sitoplazmada kalır ve zar boyunca potansiyel bir fark görünümü sağlar.

Ortaya çıkan potansiyel fark, K+'nın hücreden çıkışını engeller ve belirli bir değerde, konsantrasyon gradyanı boyunca K+'nın çıkışı ile ortaya çıkan elektrik gradyanı boyunca bu katyonların girişi arasında bir denge oluşur. Bu dengeye ulaşıldığı zar potansiyeline denir. denge gücükızıl Değeri Nernst denkleminden hesaplanabilir:

nerede E ila- için denge potansiyeli İle + ; R- Gaz sabiti; T- mutlak sıcaklık; F - Faraday sayısı; P- değerlik K + (+1), [K n +] - [K + vn] - K + - dış ve iç konsantrasyonları

Doğal logaritmalardan ondalık logaritmalara geçersek ve sabitlerin sayısal değerlerini denklemde değiştirirsek, denklem şu şekli alır:

Spinal nöronlarda (Tablo 1.1) E k = -90 mV. Mikroelektrotlar kullanılarak ölçülen MPP değeri belirgin şekilde daha düşüktür, 70 mV.

Tablo 1.1. Memelilerin spinal motor nöronlarının içindeki ve dışındaki bazı iyonların konsantrasyonu

Bir hücrenin zar potansiyeli potasyum yapısındaysa, Nernst denklemine göre, değeri bu iyonların konsantrasyon gradyanındaki bir azalmayla, örneğin K + konsantrasyonundaki bir artışla doğrusal olarak düşmelidir. hücre dışı sıvıda. Yine de doğrusal bağımlılık K+ konsantrasyon gradyanından MPP'nin (membran dinlenme potansiyeli) büyüklüğü, yalnızca hücre dışı sıvıdaki K+ konsantrasyonu 20 mm'nin üzerinde olduğunda mevcuttur. Hücre dışındaki daha düşük K + konsantrasyonlarında, E m'nin hücre dışındaki ve içindeki potasyum konsantrasyonu oranının logaritmasına bağımlılık eğrisi teorik olandan farklıdır. Nernst denklemi tarafından teorik olarak hesaplanan MPP değerinin deneysel bağımlılığının ve K + konsantrasyon gradyanının yerleşik sapmalarını, uyarılabilir hücrelerin MPP'sinin sadece potasyum tarafından değil, aynı zamanda sodyum ve klorür dengesi tarafından da belirlendiğini varsayarak açıklamak mümkündür. potansiyeller. Bir öncekine benzer şekilde tartışarak şunu yazabiliriz:

Spinal nöronlar için sodyum ve klorür denge potansiyellerinin değerleri (Tablo 1.1) sırasıyla +60 ve -70 mV'dir. E Cl değeri MPP değerine eşittir. Bu, kimyasal ve elektriksel gradyanlara göre membran boyunca klorür iyonlarının pasif dağılımını gösterir. Sodyum iyonları için kimyasal ve elektriksel gradyanlar hücrenin içine yönlendirilir.

Denge potansiyellerinin her birinin MPP değerine katkısı, bu iyonların her biri için hücre zarının geçirgenliği arasındaki oran tarafından belirlenir. Zar potansiyel değeri Goldman denklemi kullanılarak hesaplanır:

ben- membran potansiyeli; R- Gaz sabiti; T- mutlak sıcaklık; F- Faraday sayısı; RK, P Na ve RCl- sırasıyla K + Na + ve Cl için membran geçirgenlik sabitleri; [İLE+ n ], [ K + harici, [ Na+ n [ Na + harici], [Cl - n] ve [Cl - ext] - hücrenin dışındaki (n) ve içindeki (ext) K + , Na + ve Cl konsantrasyonları.

Deneysel çalışmalarda elde edilen iyon konsantrasyonları ve MPP değeri bu denklemde yerine konursa, dev kalamar aksonu için geçirgenlik sabitlerinin P: P Na: P C1 = I: 0.04: 0.45 olması gerektiği gösterilebilir. . Açıktır ki, zar sodyum iyonlarına karşı geçirgen olduğundan (P N a =/ 0) ve bu iyonlar için denge potansiyeli artı işaretine sahiptir, o zaman ikincisinin hücreye kimyasal ve elektriksel gradyanlar boyunca girmesi sitoplazmanın elektronegatifliğini azaltacaktır, yani. MPP'yi (membran dinlenme potansiyeli) arttırın.

15 mM'nin üzerindeki dış çözeltideki potasyum iyonlarının konsantrasyonundaki bir artışla, MPP artar ve geçirgenlik sabitlerinin oranı, P Na ve P C1 üzerinde daha önemli bir Pk fazlalığına doğru değişir. P c: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4. Bu koşullar altında, MPP neredeyse yalnızca potasyum iyonlarının gradyanı ile belirlenir; bu nedenle, MPP'nin hücre dışındaki ve içindeki potasyum konsantrasyonlarının oranının logaritmasına olan deneysel ve teorik bağımlılıkları çakışmaya başlar.

Bu nedenle, dinlenme hücresinde sitoplazma ile dış ortam arasında durağan bir potansiyel farkının varlığı, K+ , Na + ve Cl için mevcut konsantrasyon gradyanlarından ve bu iyonlar için farklı zar geçirgenliğinden kaynaklanmaktadır. MPP oluşumundaki ana rol, potasyum iyonlarının hücreden dış lümene difüzyonu ile oynanır. Bununla birlikte, MPP ayrıca sodyum ve klorür denge potansiyelleri tarafından belirlenir ve her birinin katkısı, geçirgenlikler arasındaki ilişki tarafından belirlenir. hücre zarı Bu iyonlar için hücreler.

Yukarıda listelenen tüm faktörler sözde iyonik bileşen RMP (membran dinlenme potansiyeli). Ne potasyum ne de sodyum denge potansiyelleri MPP'ye eşit olmadığından. hücre Na+ emmeli ve K+ kaybetmelidir. Hücredeki bu iyonların konsantrasyonlarının sabitliği, Na + K + -ATPase çalışmasıyla korunur.

Bununla birlikte, bu iyon pompasının rolü, sodyum ve potasyum gradyanlarını korumakla sınırlı değildir. Sodyum pompasının elektrojenik olduğu ve çalışması sırasında hücreden hücre dışı sıvıya net bir pozitif yük akışının ortaya çıktığı ve bunun da çevreye göre sitoplazmanın elektronegatifliğinde bir artışa neden olduğu bilinmektedir. Sodyum pompasının elektrojenitesi, dev yumuşakça nöronları üzerinde yapılan deneylerde ortaya çıktı. Na + iyonlarının tek bir nöronun gövdesine elektroforetik enjeksiyonu, MPP'nin potasyum denge potansiyelinden önemli ölçüde düşük olduğu membran hiperpolarizasyonuna neden oldu. Bu hiperpolarizasyon, hücrenin bulunduğu çözeltinin sıcaklığı düşürülerek zayıflatıldı ve Na+, K+ -ATPase ouabain'in spesifik inhibitörü tarafından bastırıldı.

Söylenenlerden, MPP'nin iki bileşene bölünebileceği sonucu çıkıyor - "iyonik" ve "metabolik".İlk bileşen, iyonların konsantrasyon gradyanlarına ve onlar için membran geçirgenliklerine bağlıdır. İkincisi, "metabolik", sodyum ve potasyumun aktif taşınmasından kaynaklanır ve üzerinde ikili bir etkiye sahiptir. MPP. Bir yandan sodyum pompası, sitoplazma ve çevre arasındaki konsantrasyon gradyanlarını korur. Öte yandan, elektrojenik olduğu için sodyum pompası doğrudan etki MPP'de. MPP değerine katkısı, “pompalama” akımının yoğunluğuna (hücre zarı yüzeyinin birim alanı başına akım) ve zar direncine bağlıdır.

Membran aksiyon potansiyeli

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Bir sinir veya kas uyarılma eşiğinin üzerinde tahriş olursa, sinir veya kasın MPP'si hızla azalır ve kısa bir süre (milisaniye) için zar yeniden şarj olur: iç tarafı dışa göre pozitif olarak yüklenir. . BT Osiloskop ekranında tek bir tepe şeklinde olan hücre uyarıldığında meydana gelen MPP'de kısa süreli değişime ne ad verilir? membran aksiyon potansiyeli (MPD).

IVD sinir ve kas dokuları MPP'nin (membran depolarizasyonu) mutlak değeri belirli bir değere düştüğünde meydana gelir. kritik aranan nesil eşiği MTD. Kalamarın dev sinir liflerinde MPD -60 mV'dir. Membran -45 mV'a (IVD oluşum eşiği) depolarize olduğunda, IVD meydana gelir (Şekil 1.15).

Kalamar aksonunda IVD'nin başlatılması sırasında, membran direnci 1000'den 40 Ohm.cm2'ye 25 kat azalırken, kapasitans değişmez. Membran direncindeki bu azalma, uyarım üzerine zarın iyon geçirgenliğinin artmasından kaynaklanmaktadır.

Genliği (100-120 mV) bakımından MPD (Membran Eylem Potansiyeli), MPP (Dinlenme Membran Potansiyeli) değerinden 20-50 mV daha yüksektir. Başka bir deyişle, zarın iç tarafı Kısa bir zaman dışa göre pozitif yüklü hale gelir, - "aşma" veya şarj ters.

Goldmann denkleminden, yalnızca zarın sodyum iyonları için geçirgenliğindeki bir artışın, zar potansiyelinde bu tür değişikliklere yol açabileceği sonucu çıkar. Ek değeri her zaman MPP değerinden küçüktür, bu nedenle K+ için zarın geçirgenliğinde bir artış MPP'nin mutlak değerini artıracaktır. Sodyum denge potansiyeli artı işaretine sahiptir, bu nedenle bu katyonlar için zar geçirgenliğinde keskin bir artış, zarın yeniden şarj olmasına yol açar.

IVD sırasında zarın sodyum iyonlarına geçirgenliği artar. Hesaplamalar, hareketsiz durumdayken K+, Na+ ve SG için membran geçirgenlik sabitlerinin oranının 1:0.04:0.45 olduğunu, o zaman IVD - Р'da: P Na: Р = 1: 20: 0.45 olduğunu göstermiştir. Sonuç olarak, uyarma durumunda, sinir lifi zarı sadece seçici iyon geçirgenliğini kaybetmekle kalmaz, aksine, dinlenme halindeki potasyum iyonlarına seçici olarak geçirgen olmaktan, sodyum iyonlarına karşı seçici olarak geçirgen hale gelir. Membranın sodyum geçirgenliğinde bir artış, voltaja bağlı sodyum kanallarının açılmasıyla ilişkilidir.

İyon kanallarının açılıp kapanmasını sağlayan mekanizmaya denir. kanal kapısı. ayırt etmek adettendir aktivasyon(m) ve inaktivasyon(h) kapısı. İyon kanalı üç ana durumda olabilir: kapalı (m-kapıları kapalı; h-açık), açık (m- ve h-kapıları açık) ve inaktif (m-kapıları açık, h-kapıları kapalı) ( Şekil 1.16).

Pirinç. 1.16 Sodyum kanallarının aktivasyon (m) ve inaktivasyon (h) kapılarının pozisyon şeması, kapalı (dinlenme, A), açık (aktivasyon, B) ve inaktive (C) durumlarına karşılık gelir.

Tahriş edici bir uyaranın neden olduğu membran depolarizasyonu, örneğin Elektrik şoku, sodyum kanallarının m-kapısını açar (A durumundan B durumuna geçiş) ve içe doğru yönlendirilmiş bir pozitif yük akışının - sodyum iyonlarının görünümünü sağlar. Bu, zarın daha fazla depolarizasyonuna yol açar, bu da açık sodyum kanallarının sayısını arttırır ve dolayısıyla zarın sodyum geçirgenliğini arttırır. Membranın "rejeneratif" bir depolarizasyonu vardır, bunun sonucunda potansiyel içeri membran, sodyum denge potansiyelinin değerine ulaşma eğilimindedir.

IVD (Membran Aksiyon Potansiyeli) büyümesinin durması ve hücre zarının repolarizasyonunun nedeni:

a) Artan membran depolarizasyonu, yani. ne zaman E m -» E Na, bunun sonucunda sodyum iyonları için elektrokimyasal gradyan azalır, E m -> E Na'ya eşittir. Başka bir deyişle, sodyumu hücreye "iten" kuvvet azalır;

b) Membranın depolarizasyonu, membranın sodyum geçirgenliğinin büyümesini engelleyen ve azalmasına yol açan sodyum kanallarının (h-kapısının kapanması; B kanalının durumu) inaktivasyon sürecini oluşturur;

içinde) Membranın depolarizasyonu, potasyum iyonlarına geçirgenliğini arttırır. Giden potasyum akımı, zar potansiyelini potasyum denge potansiyeline doğru kaydırma eğilimindedir.

Sodyum iyonları için elektrokimyasal potansiyelin azaltılması ve sodyum kanallarının inaktive edilmesi, gelen sodyum akımının miktarını azaltır. Zamanın belirli bir noktasında, gelen sodyum akımının değeri artan giden akımla karşılaştırılır - MTD'nin büyümesi durur. Toplam giden akım gelen akımı aştığında, aynı zamanda rejeneratif bir karaktere sahip olan membran repolarizasyonu başlar. Başlamış olan repolarizasyon, zarın sodyum geçirgenliğini azaltan, repolarizasyonu hızlandıran ve ikincisi kapalı kanalların sayısını artıran aktivasyon kapısının (m) kapanmasına yol açar.

Bazı hücrelerde (örneğin, kardiyomiyositlerde ve bir dizi düz kas hücresinde) IVD repolarizasyon fazı yavaşlayabilir, plato PD, membrandan gelen ve giden akımların zamanındaki karmaşık değişiklikler nedeniyle. IVD'nin sonraki etkisinde, zarın hiperpolarizasyonu ve/veya depolarizasyonu meydana gelebilir. Bunlar sözde iz potansiyelleri.İz hiperpolarizasyonunun ikili bir doğası vardır: iyonik ve metabolikkuyu. Birincisi, zarın sinir lifindeki potasyum geçirgenliğinin IVD oluşumundan sonra bir süre (onlarca hatta yüzlerce milisaniye) yüksek kalması ve zar potansiyelini potasyum denge potansiyeline kaydırmasıyla ilgilidir. Hücrelerin ritmik stimülasyonundan sonra iz hiperpolarizasyonu, hücrede sodyum iyonlarının birikmesinden dolayı esas olarak elektrojenik sodyum pompasının aktivasyonu ile ilişkilidir.

IVD (Membran Eylem Potansiyeli) oluşumundan sonra gelişen depolarizasyonun nedeni, potasyum iyonlarının vücutta birikmesidir. dış yüzey membranlar. İkincisi, Goldman denkleminden takip edildiği gibi, RRP'de (Dinlenme Membran Potansiyeli) bir artışa yol açar.

Sodyum kanalı inaktivasyonu ile ilişkili önemli özellik denilen sinir lifirefrakterlik .

Sırasında absosert refrakter dönemi sinir lifi, herhangi bir kuvvetteki bir uyaranın hareketiyle uyarılma yeteneğini tamamen kaybeder.

Akraba refrakterlik, mutlak olanın ardından, IVD (Membran Eylem Potansiyeli) oluşumu için daha yüksek bir eşik ile karakterize edilir.

Sinir lifinin uyarılması sırasında meydana gelen membran süreçleri fikri, anlama ve fenomen için temel teşkil eder. konaklama. Tahriş edici akımın yükselişinin küçük bir dikliği ile doku konaklamasının temelinde, zarın yavaş depolarizasyonunun önünde olan uyarma eşiğinde bir artış vardır. Uyarma eşiğindeki artış, neredeyse tamamen sodyum kanallarının inaktivasyonu ile belirlenir. Membranın potasyum geçirgenliğinin artmasının barınma gelişimindeki rolü, zarın direncinde düşüşe yol açmasıdır. Direncin azalması nedeniyle membran depolarizasyon hızı daha da yavaşlar. Konaklama oranı daha yüksek daha fazla Dinlenme potansiyelindeki sodyum kanalları inaktive durumdaysa, inaktivasyon gelişme hızı ve zarın potasyum geçirgenliği o kadar yüksek olur.

uyarma yürütmek

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Sinir lifi boyunca uyarma iletimi, zarın uyarılmış ve dinlenme bölümleri arasındaki lokal akımlar nedeniyle gerçekleştirilir. Bu durumda olayların sırası aşağıdaki gibi sunulmaktadır.

Bir sinir lifine bir nokta uyarısı uygulandığında, zarın ilgili bölümünde bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkar. Belirli bir noktada zarın iç tarafı, bitişik, dinlenme tarafına göre pozitif olarak yüklenir. Fiberin farklı potansiyellere sahip noktaları arasında bir akım oluşur. (yerel akım), Uyarılmış (membranın iç kısmındaki (+) işareti) ile uyarılmamış (membranın içindeki (-) işareti) lif bölümüne yönlendirilir. Bu akım, dinlenme alanındaki fiber membran üzerinde depolarize edici bir etkiye sahiptir ve bu alanda kritik membran depolarizasyon seviyesine ulaşıldığında bir MPD (Membran Eylem Potansiyeli) meydana gelir. Bu süreç sürekli olarak sinir lifinin tüm kısımlarına yayılır.

Bazı hücrelerde (nöronlar, düz kaslar), IVD sodyum yapısında değildir, ancak voltaja bağlı kalsiyum kanalları yoluyla Ca2+ iyonlarının girmesinden kaynaklanır. Kardiyomiyositlerde IVD oluşumu, gelen sodyum ve sodyum-kalsiyum akımları ile ilişkilidir.

Bu konuda iki katyon ele alınacaktır - sodyum (Na) ve potasyum (K). Anyonlardan bahsetmişken, hücre zarının dış ve iç taraflarında belirli bir miktarda anyon bulunduğunu dikkate alalım.

Bir hücrenin şekli, ait olduğu dokuya bağlıdır. kendi yolunda biçim hücreler olabilir

Silindirik ve kübik (cilt hücreleri);

diskoid (eritrositler);

küresel (ovüller);

fusiform (düz kas);

stellat ve piramidal sinir hücreleri);

Kalıcı bir forma sahip olmamak - amoeboid (lökositler).

Hücrenin bir numarası var özellikleri: beslenir, büyür, çoğalır, iyileşir, çevresine uyum sağlar, enerji ve madde alışverişi yapar. çevre, doğal işlevlerini yerine getirir (verilen hücrenin hangi dokuya ait olduğuna bağlı olarak). Ayrıca hücrenin sahip olduğu uyarılabilirlik.

uyarılabilirlik – Bu, bir hücrenin uyaranlara yanıt olarak dinlenme durumundan aktivite durumuna geçme yeteneğidir.

Tahrişler gelebilir dış ortam veya hücre içinden kaynaklanır. Uyarıya neden olan uyaranlar şunlar olabilir: elektriksel, kimyasal, mekanik, sıcaklık ve diğer uyaranlar.

Bir hücre iki ana durumda olabilir - istirahatte ve uyarmada. Hücrenin dinlenmesi ve uyarılması aksi halde denir - istirahat zar potansiyeli ve zar aksiyon potansiyeli.

Hücre herhangi bir tahriş yaşamadığında, dinlenme halindedir. Hücrenin geri kalanı aksi halde denir dinlenme membran potansiyeli (RMP).

Dinlenme halinde, zarının iç yüzeyi negatif, dış yüzeyi pozitif yüklüdür. Bu, hücrenin içinde çok sayıda anyon ve az sayıda katyon bulunması, hücrenin arkasında ise tam tersine katyonların baskın olması ile açıklanır.

Hücrede elektrik yükleri bulunduğundan ürettikleri elektrik ölçülebilir. Dinlenme zar potansiyelinin değeri: - 70 mV, (hücre içinde negatif bir yük olduğundan eksi 70). Bu değer koşulludur, çünkü her hücre kendi dinlenme potansiyeli değerine sahip olabilir.

Dinlenme durumunda, zar gözenekleri potasyum iyonlarına açık ve sodyum iyonlarına kapalıdır. Bu, potasyum iyonlarının hücreye kolayca girip çıkabileceği anlamına gelir. Sodyum iyonları hücre zarının gözenekleri kapalı olduğu için hücreye giremezler. Ancak az sayıda sodyum iyonu hücreye çekilir çünkü çekilirler. büyük miktar zarın iç yüzeyinde bulunan anyonlar (zıt yükler çekilir). İyonların bu hareketi pasif , çünkü enerji gerektirmez.

Normal hücre aktivitesi için, MPP'sinin değeri sabit bir seviyede kalmalıdır. Ancak sodyum ve potasyum iyonlarının membran boyunca hareketi bu değerde dalgalanmalara neden olur, bu da değerde azalmaya veya artışa neden olabilir: - 70 mV.

MPP'nin nispeten sabit kalması için, sözde sodyum-potasyum pompası . İşlevi, sodyum iyonlarını hücreden uzaklaştırmak ve potasyum iyonlarını hücreye pompalamaktır. MPP'nin istenilen değerini oluşturan hücre içindeki ve hücre dışındaki sodyum ve potasyum iyonlarının belirli bir oranıdır. Pompa çalışması aktif mekanizma , çünkü enerji gerektirir.

Hücredeki enerji kaynağı ATP'dir. ATP, yalnızca ATP-ase enziminin reaksiyonuna zorunlu katılım ile daha basit bir aside - ADP'ye bölündüğünde enerji verir:

ATP + enzim ATPaz ADP + enerji

Membran potansiyeli (MP), istirahat halindeki uyarılabilir bir hücrenin zarının dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel farktır. Ortalama olarak, uyarılabilir doku hücrelerinde MP, hücre içinde eksi işareti ile 50-80 mV'ye ulaşır. Membran potansiyelinin doğası üzerine yapılan bir araştırma, tüm uyarılabilir hücrelerde (nöronlar, kas lifleri, miyokardiyositler, düz kas hücreleri) varlığının esas olarak K+ iyonlarından kaynaklandığını göstermiştir. Bilindiği gibi, uyarılabilir hücrelerde, Na-K pompasının çalışması nedeniyle, sitoplazmada dinlenme halindeki K+ iyonlarının konsantrasyonu 150 mM seviyesinde tutulurken, hücre dışı ortamda bu iyonun konsantrasyonu genellikle 4-5 mM'yi geçmemelidir. Bu, K+ iyonlarının hücre içi konsantrasyonunun, hücre dışı olandan 30-37 kat daha yüksek olduğu anlamına gelir. Bu nedenle, konsantrasyon gradyanı boyunca, K+ iyonları hücreden hücre dışı ortama çıkma eğilimindedir. Dinlenme koşulları altında, aslında hücreyi terk eden bir K + iyonu akışı vardır, bu sırada difüzyon hücre boyunca gerçekleşir. potasyum kanalları, çoğu açık. Uyarılabilir hücrelerin zarının hücre içi anyonlara (glutamat, aspartat, organik fosfatlar) geçirgen olmamasının bir sonucu olarak, K + iyonlarının salınması nedeniyle hücre zarının iç yüzeyinde fazla miktarda negatif yüklü parçacık oluşur. ve dış yüzeyde fazla miktarda pozitif yüklü parçacık oluşur. Potansiyel bir fark, yani hücreden aşırı K + iyonlarının salınmasını önleyen bir zar potansiyeli ortaya çıkar. Manyetik alanın belirli bir değerinde, konsantrasyon gradyanı boyunca K+ iyonlarının çıkışı ile bu iyonların ortaya çıkan elektrik gradyanı boyunca girişi (geri dönüşü) arasında bir denge oluşur. Bu dengeye ulaşıldığı zar potansiyeline denge potansiyeli denir. K+ iyonlarının yanı sıra Na+ ve Cl iyonları da zar potansiyelinin oluşmasına belirli bir katkı sağlar. Özellikle hücre dışı ortamdaki Na+ iyonlarının konsantrasyonunun hücre içindekinden 10 kat daha fazla olduğu bilinmektedir (14 mM'ye karşı 140 mM). Bu nedenle Na+ iyonları hücreye istirahat halinde girme eğilimindedir. Bununla birlikte, sodyum kanallarının çoğu istirahatte kapalıdır (dev kalamar aksonunda elde edilen deneysel verilere göre, Na+ iyonları için nispi geçirgenlik, K+ iyonlarından 25 kat daha düşüktür). Bu nedenle, hücreye yalnızca küçük bir Na+ iyonu akışı girer. Ancak bu bile hücre içindeki anyon fazlalığını en azından kısmen telafi etmek için yeterlidir. Hücre dışı ortamdaki Clion konsantrasyonu da hücrenin içindekinden daha yüksektir (9 mM'ye karşı 125 mM) ve bu nedenle bu anyonlar da, görünüşe göre klorür kanalları yoluyla hücreye girme eğilimindedir.

membran potansiyeli

Büyük sinir liflerinin dinlenme zar potansiyeli, içlerinden hiçbir sinir sinyali iletilmediği zaman, yaklaşık -90 mV'dir. Bu, lif içindeki potansiyelin, lif dışındaki hücre dışı sıvının potansiyelinden 90 mV daha negatif olduğu anlamına gelir. Aşağıda, bu dinlenme potansiyelinin seviyesini belirleyen tüm faktörleri açıklayacağız, ancak önce sinir lifi zarının istirahat halindeki sodyum ve potasyum iyonları için taşıma özelliklerini tanımlamak gerekir. Membran boyunca sodyum ve potasyum iyonlarının aktif taşınması. Sodyum-potasyum pompası. Vücudun tüm hücre zarlarının güçlü bir Na + / K + -Hacoc'a sahip olduğunu hatırlayın, sürekli olarak hücreden sodyum iyonları pompalar ve içine potasyum iyonları pompalar. Bu bir elektrojenik pompadır, çünkü içindekinden daha fazla pozitif yük pompalanır (sırasıyla her 2 potasyum iyonu için 3 sodyum iyonu). Sonuç olarak, hücre içinde genel bir pozitif iyon açığı oluşur ve bu da hücre zarının içinden negatif bir potansiyele yol açar. Na+/K+-Hacoc ayrıca dinlenme sırasında sinir lifi zarı boyunca sodyum ve potasyum için büyük bir konsantrasyon gradyanı oluşturur: Na+ (dış): 142 meq/l Na+ (iç): 14 meq/l K+ (dış): 4 meq/l K + (iç): 140 meq/l Buna göre, iç ve dış iki iyonun konsantrasyonlarının oranı: Na iç / Na dış - 0.1 K iç / -K dış = 35.0

Sinir lifi zarından potasyum ve sodyum sızıntısı. Şekil, potasyum ve sodyum iyonlarının içinden geçebileceği potasyum-sodyum sızıntı kanalı adı verilen sinir lifi zarındaki bir kanal proteinini göstermektedir. Potasyum sızıntısı özellikle önemlidir, çünkü kanallar potasyum iyonlarına sodyumdan daha fazla geçirgendir (normalde yaklaşık 100 kat). Aşağıda tartışıldığı gibi, geçirgenlikteki bu fark, normal dinlenme membran potansiyelinin seviyesini belirlemede son derece önemlidir.

Böylece manyetik alanın büyüklüğünü belirleyen başlıca iyonlar, hücreden çıkan K+ iyonlarıdır. Hücre içine küçük miktarlarda giren Na+ iyonları manyetik alanın büyüklüğünü kısmen azaltırken, hücreye hareketsiz halde de giren Cl- iyonları Na+ iyonlarının bu etkisini bir ölçüde telafi eder. Bu arada, çeşitli uyarılabilir hücrelerle yapılan sayısız deneyde, hücre zarının Na+ iyonları için geçirgenliği ne kadar yüksekse, MF değerinin o kadar düşük olduğu bulundu. Manyetik alanın sabit bir seviyede tutulabilmesi için iyonik asimetrinin korunması gerekir. Bunun için özellikle, özellikle uyarma eyleminden sonra iyonik asimetriyi geri kazandıran iyon pompaları (Na-K-pompası ve muhtemelen Cl-pompası) kullanılır. Bu tip iyon taşınması aktif olduğundan, yani enerji harcaması gerektirdiğinden, hücrenin zar potansiyelini korumak için sürekli ATP varlığı gereklidir.

Aksiyon potansiyelinin doğası

Aksiyon potansiyeli (AP), uyarma anında meydana gelen, zarın dış ve iç yüzeyleri (veya dokudaki iki nokta arasındaki) arasındaki potansiyel farkta kısa süreli bir değişikliktir. Bir mikroelektrot teknolojisi yardımıyla nöronların aksiyon potansiyeli kaydedilirken, tipik bir tepe benzeri potansiyel gözlemlenir. Basitleştirilmiş bir biçimde, AP oluştuğunda, aşağıdaki aşamalar ayırt edilebilir: depolarizasyonun ilk aşaması, daha sonra membran potansiyelinin sıfıra hızlı bir şekilde düşmesi ve zarın yeniden şarj edilmesi, ardından zar potansiyelinin başlangıç ​​seviyesi geri yüklenir (repolarizasyon). ). Na+ iyonları bu süreçlerde ana rolü oynar; depolarizasyon başlangıçta Na+ iyonları için membran geçirgenliğinde hafif bir artıştan kaynaklanır. Ancak depolarizasyon derecesi ne kadar yüksek olursa, sodyum kanallarının geçirgenliği o kadar yüksek olur, hücreye daha fazla sodyum iyonu girer ve depolarizasyon derecesi o kadar yüksek olur. Bu süre boyunca, sadece potansiyel farkın sıfıra düşmesi değil, aynı zamanda zarın polarizasyonunda da bir değişiklik olur - AP zirvesinin yüksekliğinde, zarın iç yüzeyi dışa göre pozitif olarak yüklenir. bir. Repolarizasyon süreçleri, açılan kanallar yoluyla hücreden K+ iyonlarının salınımındaki bir artış ile ilişkilidir. Genel olarak, bir aksiyon potansiyelinin oluşumunun zor süreç iki veya üç ana iyon (Na +, K + ve Ca ++) için plazma zarının geçirgenliğinde koordineli bir değişikliğe dayanan . Uyarılabilir bir hücrenin uyarılması için ana koşul, zar potansiyelini kritik bir depolarizasyon düzeyine (CDL) indirmektir. Uyarılabilir bir hücrenin zar potansiyelini kritik bir depolarizasyon düzeyine indirebilen herhangi bir uyaran veya ajan, o hücreyi uyarabilir. MP, CUD seviyesine ulaşır ulaşmaz süreç kendi kendine devam edecek ve tüm sodyum kanallarının açılmasına, yani tam teşekküllü bir AP'nin oluşturulmasına yol açacaktır. Membran potansiyeli bu seviyeye ulaşmazsa, o zaman en iyi senaryo sözde yerel potansiyel (yerel tepki) olacaktır.

Bir dizi uyarılabilir dokuda, membran potansiyelinin değeri zamanla sabit değildir - periyodik olarak azalır (yani, spontan depolarizasyon meydana gelir) ve bağımsız olarak FCA'ya ulaşır, spontan uyarılma ile sonuçlanır, ardından membran potansiyeli orijinaline geri döner. seviye ve ardından döngü tekrar eder. Bu özelliğe otomasyon denir. Bununla birlikte, çoğu uyarılabilir hücrenin uyarılması, (bu hücrelerle ilgili olarak) bir dış uyaranın varlığını gerektirir.