Membrantransport av makromolekyler og partikler: endocytose og eksocytose (fagocytose og pinocytose). Ikke-membran Fangst og absorpsjon av tette partikler av en celle kalles

Vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose - fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose - absorpsjon av makromolekyler av cellen.

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler kan gå inn i en slik primær vakuole, eller endosom, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som kommer inn i hyaloplasmaet gjennom transmembranoverføring.

Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er produksjonen av byggesteiner gjennom intracellulær fordøyelse, som skjer i det andre stadiet av endocytose etter fusjonen av det primære endosomet med et lysosom, en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer.

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose og fagocytose.

Fagocytose - fangst og absorpsjon av store partikler (noen ganger til og med celler eller deres deler) av en celle - ble først beskrevet av I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til en celle til å fange opp store partikler, forekommer blant dyreceller, både encellede (for eksempel amøber, noen predatoriske ciliater) og spesialiserte celler fra flercellede dyr. Spesialiserte celler, fagocytter

karakteristisk for både virvelløse dyr (amebocytter av blod eller hulromsvæske) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). I likhet med pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel absorpsjon av partikler av fibroblaster eller makrofager kolloidalt gull eller dekstranpolymer) og spesifikke, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomer, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

Pinocytose ble i utgangspunktet definert som opptak av vann eller vandige løsninger forskjellige stoffer. Det er nå kjent at både fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, og derfor kan bruken av disse begrepene bare gjenspeile forskjeller i volumer og masse av absorberte stoffer. Felles for disse prosessene er at absorberte stoffer på overflaten av plasmamembranen er omgitt av en membran i form av en vakuole – et endosom, som beveger seg inn i cellen.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel,

partikler av sot eller fargestoffer.

Denne overflaterestruktureringen følges av prosessen med adhesjon og fusjon av kontaktmembranene, noe som fører til dannelsen av en penicytisk vesikkel (pinosom), som bryter bort fra cellemembranen.

overflaten og strekker seg dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til løsgjøring av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Dette er de såkalte kantgropene. De kalles det fordi

På siden av cytoplasmaet er plasmamembranen dekket, kledd, med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som i ultratynne snitt ser ut til å avgrense og dekke små invaginasjoner og groper. Disse gropene er

I nesten alle dyreceller opptar de omtrent 2 % av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av proteinet clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner.

Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet.

Etter at den avgrensede vesikkelen separeres fra plasmalemmaet og begynner å bli transportert dypt inn i cytoplasmaet, brytes clathrinlaget opp, dissosieres og membranen av endosomer (pinosomer) samler seg normalt utseende. Etter tapet av clathrinlaget begynner endosomer å smelte sammen.

Reseptormediert endocytose. Effektiviteten til endocytose øker betydelig hvis den formidles av membranreseptorer som binder seg til molekyler av det absorberte stoffet eller molekyler som ligger på overflaten av det fagocyterte objektet - ligander (fra lat. i^age - for å binde). Deretter (etter absorpsjon av stoffet) splittes reseptor-ligandkomplekset, og reseptorene kan gå tilbake til plasmalemmaet. Et eksempel på en reseptormediert interaksjon er fagocytose av en bakterie med en leukocytt.

Transcytose(fra lat. 1gash - gjennom, gjennom og gresk suYuz - celle) en prosess som er karakteristisk for noen typer celler, som kombinerer egenskapene til endocytose og eksocytose. En endocytisk vesikkel dannes på den ene overflaten av cellen, som overføres til den motsatte overflaten av cellen, og som blir en eksocytotisk vesikkel, frigjør innholdet til det ekstracellulære rommet.

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose, en prosess omvendt til endocytose.

Ved eksocytose nærmer intracellulære produkter, innelukket i vakuoler eller vesikler og avgrenset fra hyaloplasmaet av en membran, plasmamembranen. Ved kontaktpunktene deres smelter plasmamembranen og vakuolmembranen sammen, og vesikelen tømmes ut i omgivelsene. Ved hjelp av eksocytose oppstår prosessen med resirkulering av membraner involvert i endocytose.

Eksocytose er assosiert med frigjøring av forskjellige stoffer syntetisert i cellen. Utskiller, frigjør stoffer til eksternt miljø, kan celler produsere og frigjøre lavmolekylære forbindelser (acetylkolin, biogene aminer, etc.), samt, i de fleste tilfeller, makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner, etc.). Eksocytose eller sekresjon oppstår i de fleste tilfeller som respons på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer, etc.). Selv om det i noen tilfeller forekommer eksocytose konstant (utskillelse av fibronektin og kollagen av fibroblaster).

41 .Endoplasmatisk retikulum (retikulum).

I lysmikroskop i fibriblaster er det etter fiksering og farging tydelig at periferien av cellene (ektoplasma) er svakt farget, mens den sentrale delen av cellene (endoplasma) godtar fargestoffer. Så K. Porter i 1945 så i et elektronmikroskop at endoplasmasonen var fylt et stort antall små vakuoler og kanaler som kobles til hverandre og danner noe som et løst nettverk (retikulum). Stablene av disse vakuolene og tubuli ble sett å være avgrenset av tynne membraner. Slik ble det oppdaget endoplasmatisk retikulum , eller endoplasmatisk retikulum. Senere, på 50-tallet, ved hjelp av metoden for ultratynne seksjoner, var det mulig å avklare strukturen til denne formasjonen og oppdage dens heterogenitet. Det viktigste var at det endoplasmatiske retikulum (ER) finnes i nesten alle eukaryoter.

Slik elektronmikroskopisk analyse gjorde det mulig å skille to typer ER: granulær (grov) og glatt.

Oppfanging og absorpsjon av store partikler av cellen kalles. Membrantransport av makromolekyler og partikler: endocytose og eksocytose (fagocytose og pinocytose)

Store molekyler av biopolymerer transporteres praktisk talt ikke over membraner, og likevel kan de komme inn i cellen som følge av endocytose. Det er delt inn i fagocytose og pinocytose. Disse prosessene er assosiert med den aktive aktiviteten og mobiliteten til cytoplasmaet. Fagocytose er fangst og absorpsjon av store partikler av en celle (noen ganger til og med hele celler og deres deler). Fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, så disse konseptene gjenspeiler bare forskjellen i volumene av absorberte stoffer. Felles for dem er at de absorberte stoffene på celleoverflaten er omgitt av en membran i form av en vakuole, som beveger seg inn i cellen (enten en fagocytotisk eller pinocytotisk vesikkel, fig. 19). De navngitte prosessene er knyttet til energiforbruk; opphør av ATP-syntese hemmer dem fullstendig. På en overflate epitelceller fôr, for eksempel tarmveggene, er mange mikrovilli synlige, noe som øker overflaten som absorpsjon skjer gjennom betydelig. Plasmamembranen deltar også i fjerning av stoffer fra cellen; dette skjer gjennom eksocytoseprosessen. Slik fjernes hormoner, polysakkarider, proteiner, fettdråper og andre celleprodukter. De er innelukket i membranbundne vesikler og nærmer seg plasmalemmaet. Begge membranene smelter sammen og innholdet i vesikkelen slippes ut i miljøet rundt cellen.

Celler er også i stand til å absorbere makromolekyler og partikler ved hjelp av en mekanisme som ligner på eksocytose, men i motsatt rekkefølge. Det absorberte stoffet omgis gradvis av en liten del av plasmamembranen, som først invagineres og deretter spaltes av, og danner en intracellulær vesikkel som inneholder materialet som fanges opp av cellen (fig. 8-76). Denne prosessen med dannelse av intracellulære vesikler rundt materiale som absorberes av cellen kalles endocytose.

Avhengig av størrelsen på vesiklene som dannes, skilles to typer endocytose:

Væske og oppløste stoffer tas kontinuerlig opp av de fleste celler gjennom pinocytose, mens store partikler hovedsakelig tas opp av spesialiserte celler kalt fagocytter. Derfor brukes begrepene "pinocytose" og "endocytose" vanligvis i samme betydning.

Pinocytose er preget av opptak og intracellulær ødeleggelse av makromolekylære forbindelser som proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteiner. Gjenstandene for pinocytose som en faktor for uspesifikk immunforsvar er spesielt mikrobielle toksiner.

I fig. B.1 viser de påfølgende stadiene av fangst og intracellulær fordøyelse av løselige makromolekyler lokalisert i det ekstracellulære rommet (endocytose av makromolekyler av fagocytter). Adhesjonen av slike molekyler på en celle kan skje på to måter: uspesifikk - som et resultat av et tilfeldig møte av molekyler med cellen, og spesifikke, som avhenger av forhåndseksisterende reseptorer på overflaten av den pinocytiske cellen. I sistnevnte tilfelle fungerer ekstracellulære stoffer som ligander som interagerer med de tilsvarende reseptorene.

Adhesjon av stoffer til celleoverflaten fører til lokal invaginasjon (invaginasjon) av membranen, noe som resulterer i dannelsen av en veldig liten pinocytisk vesikkel (ca. 0,1 mikron). Flere sammenslående vesikler danner en større formasjon - et pinosom. På neste trinn smelter pinosomer sammen med lysosomer som inneholder hydrolytiske enzymer som bryter ned polymermolekyler til monomerer. I tilfeller der prosessen med pinocytose realiseres gjennom reseptorapparatet, i pinosomer, før fusjon med lysosomer, observeres løsgjøring av fangede molekyler fra reseptorer, som går tilbake til celleoverflaten som en del av dattervesikler.

Ikke-cellulære strukturer

I dyrekroppen er det i tillegg til individuelle celler også ikke-cellulære strukturer som er sekundære i forhold til cellene.

Ikke-cellulære strukturer er delt inn i:

1) kjernefysisk; 2) atomfri

Kjernefysisk- inneholder en kjerne og oppstår ved cellefusjon, eller som et resultat av ufullstendig deling. Slike formasjoner inkluderer: symplaster og syncytia.

MED implaster- dette er store formasjoner som består av cytoplasma og stor kvantitet kjerner. Et eksempel på symplaster er skjelettmuskulatur, det ytre laget av trofoblast i morkaken.

Syncytium eller sokletia disse formasjonene er preget av det faktum at etter delingen av den opprinnelige cellen, igjen dannet celler forbli forbundet med hverandre med cytoplasmatiske broer. Denne midlertidige strukturen oppstår under utviklingen av mannlige kjønnsceller, når delingen av cellekroppen ikke er fullstendig fullført.

Ikke-atomkraft- Dette er ikke-cellulære strukturer som representerer produktet av den vitale aktiviteten til individuelle grupper av celler. Et eksempel på slike strukturer er fibre og det jordede (amorfe) stoffet i bindevev, som produseres av fibroblastceller. Analoger av hovedstoffet er blodplasma og den flytende delen av lymfen.

Det må understrekes at det også finnes kjernefysiske celler i kroppen. Disse elementene inneholder en cellemembran og cytoplasma, er utstyrt med begrensede funksjoner og har mistet evnen til å reprodusere seg selv på grunn av fraværet av en kjerne. Dette røde blodceller Og blodplater.

Generell plan for cellestrukturen

En eukaryot celle består av 3 hovedkomponenter:

1. Cellemembran; 2. Cytoplasma; 3.Kjerner.

Cellemembran avgrenser cytoplasmaet til en celle fra miljøet eller fra naboceller.

Cytoplasma igjen består av hyaloplasma og organiserte strukturer, som inkluderer organeller og inneslutninger.

Kjerne har en kjernekonvolutt, karyoplasma, kromatin (kromosomer) og en nukleolus.

Alle de listede komponentene til celler, som samhandler med hverandre, utfører funksjonene for å sikre eksistensen av cellen som en enkelt helhet.

DIAGRAM 1. Strukturelle komponenter i en celle

CELLEMEMBRAN

Cellemembran(plasmolemma) - er en overfladisk perifer struktur som begrenser cellen fra utsiden og sikrer dens direkte forbindelse med det ekstracellulære miljøet, og derfor med alle stoffer og faktorer som påvirker cellen.

Struktur

Cellemembranen består av 3 lag (fig. 1):

1) ytre (over-membran) lag - glycocalyx (Glicocalyx);

2) selve membranen (biologisk membran);

3) submembranøs plate (kortikalt lag av plasmalemma).

Glycocalyx- dannet av glykoprotein- og glykolipidkomplekser assosiert med plasmalemma, som inkluderer forskjellige karbohydrater. Karbohydrater er representert av lange, forgrenede kjeder av polysakkarider som er assosiert med proteiner og lipider som finnes i plasmalemmaet. Tykkelsen på glykokalyxen er 3-4 nm; den er iboende i nesten alle celler av animalsk opprinnelse, men med varierende alvorlighetsgrad. Polysakkaridkjedene til glykokalyxen er et slags apparat der gjensidig gjenkjennelse av celler og deres interaksjon med mikromiljøet skjer.

Selve membranen(biologisk membran). Den strukturelle organiseringen av en biologisk membran gjenspeiles mest fullstendig i Singer-Nikolsky-fluidmosaikkmodellen, ifølge hvilken fosfolipidmolekyler kommer i kontakt med deres hydrofobe ender (haler), og frastøter med hydrofile ender (hoder), danner et kontinuerlig dobbeltlag.

Helt integrerte proteiner (disse er hovedsakelig glykoproteiner) er nedsenket i bilipidlaget, mens semi-integrerte proteiner er delvis nedsenket. Disse to gruppene av proteiner i det bilipide laget av membranen er plassert på en slik måte at deres ikke-polare deler kommer inn i dette membranlaget ved plasseringen av de hydrofobe områdene av lipidene (halene). Den polare delen av proteinmolekylet samhandler med lipidhodene som vender mot den vandige fasen.

I tillegg er noen proteiner lokalisert på overflaten av bilipidlaget; disse er de såkalte nærmembranene eller perifere eller adsorberte proteiner.

Plasseringen av proteinmolekyler er ikke strengt begrenset, og avhengig av cellens funksjonelle tilstand kan deres gjensidige bevegelse i planet til bilipidlaget oppstå.

Denne variasjonen i posisjonen til proteiner, og den mosaikklignende topografien til mikromolekylære komplekser på celleoverflaten, ga navnet til væske-mosaikkmodellen til den biologiske membranen.

Labiliteten (mobiliteten) til plasmamembranstrukturer avhenger av innholdet av kolesterolmolekyler i sammensetningen. Jo mer kolesterol membranen inneholder, jo lettere skjer bevegelsen av makromolekylære proteiner i bilipidlaget. Tykkelsen på den biologiske membranen er 5-7 nm.

Submembranplate(kortikalt lag) dannes av den tetteste delen av cytoplasmaet, rik på mikrofilamenter og mikrotubuli, som danner et høyt organisert nettverk, med deltakelse som de integrerte proteinene i plasmalemmaet beveger seg, sikres cytoskjelett- og bevegelsesfunksjonene til cellen. , og prosessene med eksocytose blir realisert. Tykkelsen på dette laget er omtrent 1nm.

Funksjoner

Hovedfunksjonene utført av cellemembranen inkluderer følgende:

1) avgrensning;

2) transport av stoffer;

3) mottakelse;

4) sikre intercellulære kontakter.

Separasjon og transport av metabolitter

Takket være avgrensning fra miljøet beholder cellen sin individualitet; takket være transport kan cellen leve og fungere. Begge disse funksjonene er gjensidig utelukkende og komplementære til hverandre, og begge prosessene er rettet mot å opprettholde konstansen til egenskapene til det indre miljøet - cellehomeostase.

Transport fra det ytre miljø inn i cellen kan være aktiv Og passiv.

·Ved aktiv transport transporteres mange organiske forbindelser mot en tetthetsgradient med forbruk av energi på grunn av nedbrytning av ATP, med deltagelse av enzymatiske transportsystemer.

·Passiv transport utføres ved diffusjon og sikrer overføring av vann, ioner og enkelte lavmolekylære forbindelser.

Transport av stoffer fra det ytre miljø inn i cellen kalles endocytose, kalles prosessen med å fjerne stoffer fra cellen eksocytose.

Endocytose delt på fagocytose Og pinocytose.

Fagocytose- dette er fangst og absorpsjon av store partikler (bakterier, fragmenter av andre celler) av cellen.

Pinocytose- dette er fangst av mikromolekylære forbindelser som er i oppløst tilstand (væsker).

Endocytose forekommer i flere påfølgende stadier:

1) Sorpsjon- overflaten av membranen til absorberte stoffer, hvis binding til plasmalemmaet bestemmes av tilstedeværelsen av reseptormolekyler på overflaten.

2) Dannelse av plasmalemma-invaginasjoner inn i cellen. Til å begynne med ser invaginasjonene ut som åpne, runde vesikler eller dype invaginasjoner.

3) Løsne invaginasjonene fra plasmalemmaet. De separerte vesiklene er fritt plassert i cytoplasmaet under plasmalemmaet. Bobler kan smelte sammen med hverandre.

4) Splitting av absorberte partikler ved hjelp av hydrolytiske enzymer som kommer fra lysosomer.

Noen ganger er det også et slikt alternativ når en partikkel absorberes av en overflate av cellen og, omgitt av en biomembran, passerer gjennom cytoplasmaet og fjernes fra cellen uten endringer på den motsatte overflaten av cellen. Dette fenomenet kalles cytopempisom.

Eksocytose- er fjerning av celleavfallsprodukter utenfor cytoplasmaet.

Det finnes flere typer eksocytose:

1) sekresjon;

2) utskillelse;

3) rekreasjon;

4) klasmatose.

Sekresjon- frigjøring av cellen av produktene av dens syntetiske aktivitet som er nødvendig for å sikre fysiologiske funksjoner organer og systemer i kroppen.

Utskillelse- frigjøring av giftige metabolske produkter som må elimineres utenfor kroppen.

Rekreasjon- fjerning fra cellen av forbindelser som ikke endrer deres kjemisk struktur i prosessen med intracellulær metabolisme (vann, mineralsalter).

Klasmatose- fjerning av individuelle strukturelle komponenter utenfor cellen.

Eksocytose består av en rekke påfølgende stadier:

1) akkumulering av produkter av cellens syntetiske aktivitet i form av klynger omgitt av en biomembran i sekkene og vesiklene til Golgi-komplekset;

2) bevegelse av disse ansamlingene fra de sentrale områdene av cytoplasma til periferien;

3) inkludering av biomembranen til sekken i plasmalemmaet;

4) evakuering av innholdet i sekken inn i det intercellulære rommet.

Resepsjon

Persepsjonen (mottakelsen) av cellen av ulike mikromiljøstimuli utføres med deltakelse av spesielle reseptorproteiner i plasmalemma. Spesifisiteten (selektiviteten) av interaksjonen mellom reseptorproteinet med en bestemt stimulus bestemmes av karbohydratkomponenten som er en del av dette proteinet. Det mottatte signalet kan overføres til reseptoren inne i cellen gjennom adenylatcyklasesystemet, som er en av dens veier.

Det skal bemerkes at komplekse mottaksprosesser er grunnlaget for gjensidig gjenkjennelse av celler og i forbindelse med dette er grunnleggende en nødvendig betingelse eksistensen av flercellede organismer.

Intercellulære kontakter (tilkoblinger)

Forbindelsen mellom celler i vev og organer til flercellede dyreorganismer er dannet av komplekse spesielle strukturer kalt intercellulære kontakter.

Strukturerte intercellulære kontakter er spesielt uttalt i integumentært kantvev, i epitel.

Alle intercellulære kontakter i henhold til deres funksjonelle formål er delt inn i tre grupper:

1) intercellulære adhesjonskontakter (klebende);

2) isolerende;

3) kommunikasjon.

~Den første gruppen inkluderer: a) enkel kontakt, b) kontakt av låstypen, c) desmosom.

· Enkel kontakt- dette er konvergensen av plasmalemmaet til naboceller i en avstand på 15-20 nm. På den cytoplasmatiske siden er ingen spesielle strukturer ved siden av denne sonen av membranen. En type enkel kontakt er interdigitering.

· Lås type kontakt- dette er et fremspring av overflaten av plasmalemmaet til en celle inn i intussusceptionen (invaginasjonen) til en annen. Rollen til tight junction er å mekanisk koble celler til hverandre. Denne typen intercellulære forbindelser er karakteristisk for mange epitel der den forbinder celler til et enkelt lag, og fremmer deres mekaniske feste til hverandre.

Det intermembrane (intercellulære) rommet og cytoplasmaet i "låse"-sonen har de samme egenskapene som i soner med enkel kontakt med en avstand på 10-20 nm.

· Desmosomt er et lite område med en diameter på opptil 0,5 μm, hvor det mellom membranene er et område med høy elektrontetthet, noen ganger med et lagdelt utseende. En del av elektrontett stoff er ved siden av plasmamembranen i området av desmosomet på den cytoplasmatiske siden slik at indre lag membranen virker fortykket. Under fortykkelsen er et område med tynne fibriller som kan legges inn i en relativt tett matrise. Disse fibrillene danner ofte løkker og går tilbake til cytoplasmaet. Tynnere filamenter, som stammer fra tette plater i nærmembrancytoplasmaet, passerer inn i det intercellulære rommet, hvor de danner et sentralt tett lag. Disse "intermembrane ligamentene" gir en direkte mekanisk forbindelse mellom tonofilamentnettverk av tilstøtende epitelceller eller andre celler.

~Den andre gruppen inkluderer:

a) tett kontakt.

· Tett(lukke)kontakt er sonen der de ytre lagene av de to plasmamembranene er så nærme som mulig. Membranens trelagsstruktur ved denne kontakten er ofte synlig: de to ytre osmiofile lagene til begge membranene ser ut til å smelte sammen til ett felles lag 2-3 nm tykt. Membranfusjon skjer ikke over hele området med tett kontakt, men representerer en serie punktlignende tilnærminger til membraner. Det er fastslått at kontaktpunktene til membranene er kuler av spesielle integrerte proteiner arrangert i rader. Disse rekkene med kuler kan krysse hverandre slik at de danner et gitter eller nettverk. På den cytoplasmatiske siden er det i denne sonen mange fibriller med en diameter på 7 nm, som er plassert parallelt med plasmalemmaet. Kontaktområdet er ugjennomtrengelig for makromolekyler og ioner, og låser og blokkerer derved de intercellulære hulrommene, og isolerer dem fra det ytre miljøet. Denne strukturen er karakteristisk for epitel, spesielt mage eller tarm.

~Den tredje gruppen inkluderer:

a) gap junction (nexus).

· Sporkontakter- dette er kommunikasjonsforbindelser mellom celler gjennom spesielle proteinkomplekser - sammenhenger som deltar i direkte overføring kjemiske substanser fra celle til celle.

Sonen til en slik forbindelse har dimensjoner på 0,5-3 mikron og avstanden mellom plasmamembranene i dette området er 2-3 nm. I sonen for denne kontakten er partikler plassert sekskantet - konnexoner med en diameter på 7-8 nm og en kanal i midten 1,5 nm bred. Connecton består av seks underenheter av connectin-proteinet. Connexons er bygget inn i membranen på en slik måte at de penetrerer den gjennom, sammenfallende på plasmamembranene til to naboceller, lukker de ende mot ende. Som et resultat etableres en direkte kjemisk forbindelse mellom cytoplasmaene til cellene. Denne typen kontakt er typisk for alle typer stoffer.

Vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose - fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose - absorpsjon av makromolekyler av cellen.

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler kan gå inn i en slik primær vakuole, eller endosom, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som kommer inn i hyaloplasmaet gjennom transmembranoverføring.

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose og fagocytose.

karakteristisk for både virvelløse dyr (amebocytter av blod eller hulromsvæske) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). I likhet med pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel opptak av partikler av kolloidalt gull eller dekstranpolymer av fibroblaster eller makrofager) og spesifikk, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomer, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

Pinocytose ble opprinnelig definert som absorpsjon av vann eller vandige løsninger av forskjellige stoffer av en celle. Det er nå kjent at både fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, og derfor kan bruken av disse begrepene bare gjenspeile forskjeller i volumer og masse av absorberte stoffer. Felles for disse prosessene er at absorberte stoffer på overflaten av plasmamembranen er omgitt av en membran i form av en vakuole – et endosom, som beveger seg inn i cellen.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel,

partikler av sot eller fargestoffer.

I nesten alle dyreceller opptar de omtrent 2 % av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av proteinet clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner.

Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet.

Etter at den avgrensede vesikkelen skiller seg fra plasmalemmaet og begynner å bevege seg dypt inn i cytoplasmaet, desintegrerer klatrinlaget, dissosieres, og endosommembranen (pinosomet) får sitt normale utseende. Etter tapet av clathrinlaget begynner endosomer å smelte sammen.

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose, en prosess omvendt til endocytose.

Eksocytose er assosiert med frigjøring av forskjellige stoffer syntetisert i cellen. Utskillende celler som frigjør stoffer til det ytre miljø kan produsere og frigjøre lavmolekylære forbindelser (acetylkolin, biogene aminer osv.), samt i de fleste tilfeller makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner osv.). Eksocytose eller sekresjon oppstår i de fleste tilfeller som respons på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer, etc.). Selv om det i noen tilfeller forekommer eksocytose konstant (utskillelse av fibronektin og kollagen av fibroblaster).

Makromolekyler som proteiner, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteinkomplekser og andre passerer ikke gjennom cellemembraner, i motsetning til hvordan ioner og monomerer transporteres. Transporten av mikromolekyler, deres komplekser og partikler inn og ut av cellen skjer på en helt annen måte - gjennom vesikulær transport. Dette begrepet betyr at ulike makromolekyler, biopolymerer eller deres komplekser ikke kan komme inn i cellen gjennom plasmamembranen. Og ikke bare gjennom det: noen cellemembraner er ikke i stand til transmembranoverføring av biopolymerer, med unntak av membraner som har spesielle proteinkompleksbærere - poriner (membraner av mitokondrier, plastider, peroksisomer). Makromolekyler kommer inn i cellen eller fra ett membranrom til et annet innelukket inne i vakuoler eller vesikler. Slik vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose- fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose- absorpsjon av makromolekyler av cellen (fig. 133).

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. I en slik primærvakuole, eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler komme inn, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som gjennom transmembranoverføring kommer inn i hyaloplasmaet. Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er produksjonen av byggesteiner ved intracellulær fordøyelse, som oppstår i det andre stadiet av endocytose etter fusjonen av det primære endosomet med lysosomet, en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose Og fagocytose(Fig. 134). Fagocytose - fangst og absorpsjon av store partikler (noen ganger til og med celler eller deres deler) av en celle - ble først beskrevet av I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til en celle til å fange opp store partikler, forekommer blant dyreceller, både encellede (for eksempel amøber, noen predatoriske ciliater) og spesialiserte celler fra flercellede dyr. Spesialiserte celler, fagocytter, er karakteristiske for både virvelløse dyr (amebocytter i blodet eller hulromsvæsken) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). Pinocytose ble opprinnelig definert som absorpsjon av vann eller vandige løsninger av forskjellige stoffer av en celle. Det er nå kjent at både fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, og derfor kan bruken av disse begrepene bare gjenspeile forskjeller i volumer og masse av absorberte stoffer. Felles for disse prosessene er at absorberte stoffer på overflaten av plasmamembranen er omgitt av en membran i form av en vakuole – et endosom, som beveger seg inn i cellen.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocyto h (pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som om det er automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel sotpartikler eller fargestoffer.

Uspesifikk endocytose er ofte ledsaget av den første sorpsjonen av det innfangende materialet av glykokalyxen til plasmalemmaet. På grunn av de sure gruppene i polysakkaridene har glykokalyxen en negativ ladning og binder seg godt til forskjellige positivt ladede grupper av proteiner. Med slik adsorpsjon uspesifikk endocytose absorberes makromolekyler og fine partikler(sure proteiner, ferritin, antistoffer, virioner, kolloidale partikler). Væskefase pinocytose fører til absorpsjon av løselige molekyler sammen med det flytende mediet som ikke binder seg til plasmalemmaet.

På neste trinn oppstår en endring i morfologien til celleoverflaten: dette er enten utseendet til små invaginasjoner av plasmamembranen, invaginasjon eller utseendet på overflaten av cellen av utvekster, folder eller "frills" (rafl - på engelsk), som ser ut til å overlappe, brettes, og skiller små volumer flytende medium (fig. 135, 136). Den første typen pinocytotisk vesikkel, pinosom, er karakteristisk for intestinale epitelceller, endotelceller og amøber; den andre typen er karakteristisk for fagocytter og fibroblaster. Disse prosessene er avhengig av tilførsel av energi: respirasjonshemmere blokkerer disse prosessene.

Denne restruktureringen av overflaten følges av prosessen med adhesjon og fusjon av kontaktmembranene, noe som fører til dannelsen av en penicytisk vesikkel (pinosom), som bryter bort fra celleoverflaten og går dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til løsgjøring av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Disse er de såkalte avgrensede groper. De kalles det fordi plasmamembranen på den cytoplasmatiske siden er dekket, kledd, med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som i ultratynne snitt ser ut til å avgrense og dekke små invaginasjoner og groper (fig. 137). Nesten alle dyreceller har disse gropene og opptar omtrent 2% av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av protein clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner. Tre molekyler av clathrin, sammen med tre molekyler av lavmolekylært protein, danner strukturen til et triskelion, som minner om et trestrålet hakekors (fig. 138). Clathrin triskelions på indre overflate Gropene i plasmamembranen danner et løst nettverk bestående av femkanter og sekskanter, vanligvis ligner en kurv. Klathrinlaget dekker hele omkretsen av de separerte primære endocytiske vakuolene, avgrenset av vesikler.

Clathrin tilhører en av typene såkalte. "dressing" proteiner (COP - belagte proteiner). Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet, den primære endosomale vesikkelen - en "avgrenset" vesikkel. Proteiner, dynaminer, som polymeriserer rundt halsen på skillevesikkelen (fig. 139) deltar også i separasjonen av det primære endosomet.

Etter at den avgrensede vesikkelen separeres fra plasmalemmaet og begynner å bli transportert dypt inn i cytoplasmaet, desintegrerer clathrinlaget, dissosieres, og membranen til endosomer (pinosomer) får sitt normale utseende. Etter tapet av clathrinlaget begynner endosomer å smelte sammen.

Det ble funnet at membranene i de avgrensede gropene inneholder relativt lite kolesterol, noe som kan bestemme reduksjonen i membranstivhet og fremme dannelsen av vesikler. Den biologiske betydningen av utseendet til en clathrin-"frakk" langs periferien av vesiklene kan være at den sikrer adhesjonen av de avgrensede vesiklene til elementene i cytoskjelettet og deres påfølgende transport i cellen, og forhindrer deres fusjon med hverandre .

Intensiteten av væskefase uspesifikk pinocytose kan være svært høy. Altså epitelcelle tynntarmen danner opptil 1000 pinosomer per sekund, og makrofager danner omtrent 125 pinosomer per minutt. Størrelsen på pinosomer er liten, deres nedre grense er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum at under endocytose blir plasmalemmaet raskt erstattet, som om det "sløses" på dannelsen av mange små vakuoler. Så i makrofager erstattes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - om to timer.

Den videre skjebnen til endosomer kan være annerledes; noen av dem kan gå tilbake til celleoverflaten og smelte sammen med den, men mest av går inn i prosessen med intracellulær fordøyelse. Primære endosomer inneholder hovedsakelig fremmede molekyler fanget i det flytende mediet og inneholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen og øke i størrelse. De smelter deretter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introduserer enzymer i endosomhulen som hydrolyserer forskjellige biopolymerer. Virkningen av disse lysosomale hydrolasene forårsaker intracellulær fordøyelse - nedbrytning av polymerer til monomerer.

Som allerede angitt, under fagocytose og pinocytose, mister celler stort område plasmalemma (se makrofager), som imidlertid gjenopprettes ganske raskt under membranresirkulering, på grunn av retur av vakuoler og deres integrering i plasmalemmaet. Dette skjer på grunn av det faktum at små vesikler kan skilles fra endosomer eller vakuoler, så vel som fra lysosomer, som igjen smelter sammen med plasmalemmaet. Med slik resirkulering skjer en slags "shuttle"-overføring av membraner: plasmalemma - pinosome - vakuole - plasmalemma. Dette fører til restaurering av det opprinnelige området av plasmamembranen. Det ble funnet at med en slik retur, resirkulering av membraner, holdes alt absorbert materiale tilbake i det gjenværende endosomet.

Spesifikk eller reseptor-mediert endocytose har en rekke forskjeller fra uspesifikke. Hovedsaken er at molekyler absorberes, for hvilke det er spesifikke reseptorer på plasmamembranen som bare er assosiert med denne typen molekyler. Ofte kalles slike molekyler som binder seg til reseptorproteiner på overflaten av celler ligander.

Reseptormediert endocytose ble først beskrevet i akkumulering av proteiner i fugleoocytter. Proteiner av eggeplommegranulat, vitellogeniner, syntetiseres i ulike vev, men kommer deretter inn i eggstokkene gjennom blodbanen, hvor de binder seg til spesielle membranreseptorer av oocytter og deretter, gjennom endocytose, inn i cellen, hvor avsetning av eggeplommegranulat skjer.

Et annet eksempel på selektiv endocytose er transport av kolesterol inn i cellen. Dette lipidet syntetiseres i leveren og danner i kombinasjon med andre fosfolipider og proteinmolekyler den såkalte. lavdensitetslipoprotein (LDL), som skilles ut av leverceller og sirkulasjonssystemet sprer seg i hele kroppen (fig. 140). Spesielle plasmamembranreseptorer, diffust plassert på overflaten av forskjellige celler, gjenkjenner proteinkomponenten i LDL og danner et spesifikt reseptor-ligandkompleks. Etter dette beveger et slikt kompleks seg til sonen med avgrensede groper og blir internalisert - omgitt av en membran og nedsenket dypt inn i cytoplasmaet. Det er vist at mutante reseptorer kan binde LDL, men akkumuleres ikke i sonen med avgrensede groper. I tillegg til LDL-reseptorer, har mer enn to dusin andre blitt oppdaget som er involvert i reseptorendocytose ulike stoffer, de bruker alle den samme internaliseringsveien gjennom de avgrensede gropene. Sannsynligvis er deres rolle å akkumulere reseptorer: den samme avgrensede gropen kan samle rundt 1000 reseptorer av forskjellige klasser. I fibroblaster er imidlertid klynger av LDL-reseptorer lokalisert i sonen med avgrensede groper, selv i fravær av ligand i mediet.

Den videre skjebnen til den absorberte LDL-partikkelen er at den gjennomgår desintegrering i sammensetningen sekundært lysosom. Etter at en avgrenset vesikkel lastet med LDL er nedsenket i cytoplasmaet, oppstår et raskt tap av clathrinlaget, membranvesiklene begynner å smelte sammen og danner et endosom - en vakuole som inneholder absorberte LDL-partikler, også assosiert med reseptorer på overflaten av membranen. Deretter dissosieres ligand-reseptorkomplekset, og små vakuoler spaltes fra endosomet, hvis membraner inneholder frie reseptorer. Disse vesiklene resirkuleres, inkorporeres i plasmamembranen, og dermed går reseptorene tilbake til celleoverflaten. Skjebnen til LDL er at de etter fusjon med lysosomer hydrolyseres til fritt kolesterol, som kan inkluderes i cellemembraner.

Endosomer er karakterisert ved en lavere pH-verdi (pH 4-5), et surere miljø enn andre cellulære vakuoler. Dette skyldes tilstedeværelsen av protonpumpeproteiner i deres membraner, som pumper inn hydrogenioner med samtidig forbruk av ATP (H + -avhengig ATPase). Det sure miljøet inne i endosomer spiller en avgjørende rolle i dissosiasjonen av reseptorer og ligander. I tillegg, surt miljø er optimal for aktivering av hydrolytiske enzymer i sammensetningen av lysosomer, som aktiveres ved fusjon av lysosomer med endosomer og fører til dannelsen endolysosomer, hvor nedbrytningen av absorberte biopolymerer skjer.

I noen tilfeller er skjebnen til dissosierte ligander ikke relatert til lysosomal hydrolyse. I noen celler, etter at plasmamembranreseptorer binder seg til visse proteiner, blir klatrinbelagte vakuoler nedsenket i cytoplasmaet og overført til et annet område av cellen, hvor de smelter sammen igjen med plasmamembranen, og de bundne proteinene dissosieres fra reseptorene. Slik skjer overføringen, transcytose, av enkelte proteiner gjennom veggen i endotelcellen fra blodplasmaet til det intercellulære miljøet (fig. 141). Et annet eksempel på transcytose er overføring av antistoffer. Så hos pattedyr kan mors antistoffer overføres til babyen gjennom melk. I dette tilfellet forblir reseptor-antistoffkomplekset uendret i endosomet.

Fagocytose

Som allerede nevnt er fagocytose en variant av endocytose og er assosiert med cellens absorpsjon av store aggregater av makromolekyler, inkludert levende eller døde celler. Som pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel absorpsjon av partikler av kolloidalt gull eller dekstranpolymer av fibroblaster eller makrofager) og spesifikk, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen til fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomet, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

På overflaten av celler som er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse nøytrofiler og makrofager) er det et sett med reseptorer som interagerer med ligandproteiner. Så når bakterielle infeksjoner Antistoffer mot bakterielle proteiner binder seg til overflaten av bakterieceller, og danner et lag der F c-områdene til antistoffene vender utover. Dette laget gjenkjennes av spesifikke reseptorer på overflaten av makrofager og nøytrofiler, og på bindingsstedene deres begynner absorpsjonen av bakterien ved å omslutte den i plasmamembranen til cellen (fig. 142).

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose- en prosess omvendt til endocytose (se fig. 133).

De fleste utskilte stoffene brukes av andre celler i flercellede organismer (utskillelse av melk, fordøyelsessaft, hormoner, etc.). Men ofte skiller celler ut stoffer til egne behov. For eksempel utføres veksten av plasmamembranen på grunn av inkorporering av membranseksjoner i eksocytotiske vakuoler, noen av elementene i glykokalyxen utskilles av cellen i form av glykoproteinmolekyler, etc.

Hydrolytiske enzymer isolert fra celler ved eksocytose kan sorberes i glykokalyxlaget og gi nærmembran ekstracellulær nedbrytning av ulike biopolymerer og organiske molekyler. Nærmembran ikke-cellulær fordøyelse er av stor betydning for dyr. Det ble oppdaget at i tarmepitelet til pattedyr i området med den såkalte børstegrensen til det absorberende epitelet, spesielt rik på glykokalyx, finnes et stort antall forskjellige enzymer. Noen av disse samme enzymene er av bukspyttkjertelopprinnelse (amylase, lipaser, ulike proteinaser, etc.), og noen skilles ut av selve epitelcellene (eksohydrolaser, som hovedsakelig bryter ned oligomerer og dimerer for å danne transporterte produkter).

©2015-2019 nettsted
Alle rettigheter tilhører deres forfattere. Dette nettstedet krever ikke forfatterskap, men tilbyr gratis bruk.
Opprettelsesdato for side: 2016-04-15

Store molekyler av biopolymerer transporteres praktisk talt ikke over membraner, og likevel kan de komme inn i cellen som et resultat endocytose. Den er delt inn i fagocytose Og pinocytose. Disse prosessene er assosiert med den aktive aktiviteten og mobiliteten til cytoplasmaet. Fagocytose er fangst og absorpsjon av store partikler av en celle (noen ganger til og med hele celler og deres deler). Fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, så disse konseptene gjenspeiler bare forskjellen i volumene av absorberte stoffer. Felles for dem er at de absorberte stoffene på celleoverflaten er omgitt av en membran i form av en vakuole, som beveger seg inne i cellen (enten en fagocytotisk eller pinocytotisk vesikkel. Disse prosessene er forbundet med energiforbruk; opphør av ATP-syntese hemmer dem fullstendig. På overflaten av epitelceller som for eksempel tarmveggen, er det mange mikrovilli, betydelig øker overflatearealet gjennom hvilket sug skjer. Plasmamembranen deltar også i fjerning av stoffer fra cellen, dette skjer i prosessen eksocytose. Slik fjernes hormoner, polysakkarider, proteiner, fettdråper og andre celleprodukter. De er innelukket i membranbundne vesikler og nærmer seg plasmalemmaet. Begge membranene smelter sammen og innholdet i vesikkelen slippes ut i miljøet rundt cellen.

Celler er også i stand til å absorbere makromolekyler og partikler ved å bruke lignende eksocytose mekanisme, men i omvendt rekkefølge. Det absorberte stoffet er gradvis omgitt av et lite område plasmamembran, som først invaginerer og deretter deler seg av og dannes intracellulær vesikkel, som inneholder materiale fanget av cellen. Denne prosessen med dannelse av intracellulære vesikler rundt materiale som absorberes av cellen kalles endocytose.

Avhengig av størrelsen på vesiklene som dannes, skilles to typer endocytose:

1) Pinocytose- absorpsjon av væske og oppløste stoffer av små bobler, og

2) fagocytose- absorpsjon av store partikler som mikroorganismer eller celleavfall. I dette tilfellet dannes det store bobler, kalt vakuoler og absorpsjon av korpuskulært materiale: bakterier, store virus, døende kroppsceller eller fremmede celler, som røde blodceller forskjellige typer utført av celler ( makrofager ,nøytrofiler)

Væske og oppløste stoffer tas kontinuerlig opp av de fleste celler gjennom pinocytose, mens store partikler hovedsakelig tas opp av spesialiserte celler - fagocytter. Derfor brukes begrepene "pinocytose" og "endocytose" vanligvis i samme betydning.

Pinocytose karakterisert ved absorpsjon og intracellulær ødeleggelse av makromolekylære forbindelser, slik som proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteiner. Gjenstandene for pinocytose som en faktor for uspesifikk immunforsvar er spesielt mikrobielle toksiner. Adhesjon av stoffer til celleoverflaten fører til lokal invaginasjon (invaginasjon) av membranen, noe som resulterer i dannelsen av en veldig liten pinocytisk vesikkel (ca. 0,1 mikron). Flere sammenslående bobler danner en større formasjon - Pinosome. På neste stadium smelter pinosomer sammen med lysosomer, som inneholder hydrolytiske enzymer som bryter ned polymermolekyler til monomerer. I tilfeller der prosessen med pinocytose realiseres gjennom reseptorapparatet, i pinosomer, før fusjon med lysosomer, observeres løsgjøring av fangede molekyler fra reseptorer, som går tilbake til celleoverflaten som en del av dattervesikler.

Dobbel membran

Enkel membran

Lipoprotein

Selektiv transport av stoffer inn i cellen mot en konsentrasjonsgradient med energiforbruk

Inntrengning av stoffer i cellen langs en konsentrasjonsgradient uten energiforbruk

Bevegelse av fettuløselige stoffer gjennom ionekanaler i membranen

Aktiv transport

K-na pumpe

Cytoplasmatisk membran

Intracellulære fibrillære strukturer

Intercellulær gjenkjennelse

Pinocytose

Fagocytose

Eksocytose

3.20. Oppfanging og absorpsjon av store partikler av en celle kalles:

2. Eksocytose

3. Endocytose

4. Pinocytose

3.21. Oppfanging og absorpsjon av væske og stoffer oppløst i den av en celle kalles:

1. Fagocytose

2. Eksocytose

3. Endocytose

3.22. Karbohydratkjedene til glykokalyxen til dyreceller gir:

1. Fangst og absorpsjon

2. Beskyttelse mot utenlandske agenter

3. Sekresjon

3.23. Den mekaniske stabiliteten til plasmamembranen bestemmes

1. Karbohydrater

3.24. Konstansen til celleformen er sikret ved:

2. Cellevegg

3. Vakuoler

4. Flytende cytoplasma

3,25. Energiforbruk er nødvendig når stoffer kommer inn i cellen gjennom:

1. Diffusjon

2. Tilrettelagt diffusjon

3,26. Energiforbruk skjer ikke når stoffer kommer inn i cellen gjennom

1. Fago- og pinocytose

2. Endocytose og eksocytose

3. Passiv transport

4. Aktiv transport

3,27. Na, K, Ca-ioner kommer inn i cellen ved

1. Diffusjon

2. Tilrettelagt diffusjon

3,28. Tilrettelagt diffusjon er

1. Fangst av cellemembranen flytende stoffer og deres inntreden i cellens cytoplasma

2. Innfanging av faste partikler av cellemembranen og deres inntreden i cytoplasma

4. Bevegelse av stoffer over en membran mot en konsentrasjonsgradient

3.29. Passiv transport er

3. Selektiv transport av stoffer inn i cellen mot en konsentrasjonsgradient med energiforbruk

3.30 Aktiv transport er

1. Fangst av flytende stoffer av cellemembranen og overfører dem til cellecytoplasma

2. Fangst av faste partikler av cellemembranen og overfører dem til cytoplasma

4. Inntrengning av stoffer i cellen langs en konsentrasjonsgradient uten energiforbruk

3,31. Cellemembraner representerer et kompleks:

2. Nukleoprotein

3. Glykolipid

4. Glykoprotein

3,32. Celleorganell - Golgi-apparatet er:

1. Ikke-membran

3. Dobbel membran

4. Spesiell

3,33. Celleorganellen - mitokondrier er:

1. Ikke-membran

2. Enkel membran

4. Spesiell

3,34. Celleorganell - cellesenter er:

2. Enkel membran

3. Dobbel membran

4. Spesiell

3,35. Syntese skjer på grov EPS:

1. Lipider

Vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose - fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose - absorpsjon av makromolekyler av cellen.

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler kan gå inn i en slik primær vakuole, eller endosom, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som kommer inn i hyaloplasmaet gjennom transmembranoverføring.

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose og fagocytose.

karakteristisk for både virvelløse dyr (amebocytter av blod eller hulromsvæske) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). I likhet med pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel opptak av partikler av kolloidalt gull eller dekstranpolymer av fibroblaster eller makrofager) og spesifikk, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomer, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel,

partikler av sot eller fargestoffer.

I nesten alle dyreceller opptar de omtrent 2 % av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av proteinet clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner.

Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet.

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose, en prosess omvendt til endocytose.

41 .Endoplasmatisk retikulum (retikulum).

I et lysmikroskop viser fibriblaster etter fiksering og farging at periferien av cellene (ektoplasma) er svakt farget, mens den sentrale delen av cellene (endoplasma) godtar fargestoffer. I 1945 så K. Porter således i et elektronmikroskop at den endoplasmatiske sonen er fylt med et stort antall små vakuoler og kanaler som forbinder seg med hverandre og danner noe som et løst nettverk (retikulum). Stablene av disse vakuolene og tubuli ble sett å være avgrenset av tynne membraner. Slik ble det oppdaget endoplasmatisk retikulum, eller endoplasmatisk retikulum. Senere, på 50-tallet, ved hjelp av metoden for ultratynne seksjoner, var det mulig å avklare strukturen til denne formasjonen og oppdage dens heterogenitet. Det viktigste var at det endoplasmatiske retikulum (ER) finnes i nesten alle eukaryoter.

Slik elektronmikroskopisk analyse gjorde det mulig å skille to typer ER: granulær (grov) og glatt.

1. Eksistensen av celler ble oppdaget av Hooke 2. Eksistensen av encellede organismer ble oppdaget av Leeuwenhoek

4. Celler som inneholder en kjerne kalles eukaryoter

5. De strukturelle komponentene i en eukaryot celle inkluderer kjernen, ribosomer, plastider, mitokondrier, Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum

6. Den intracellulære strukturen hvor den viktigste arvelige informasjonen er lagret kalles kjernen

7. Kjernen består av en kjernematrise og 2 membraner

8. Antall kjerner i en celle er vanligvis 1

9. Kompakt intranukleær struktur kalles kromatin

10. Den biologiske membranen som dekker hele cellen kalles den cytoplasmatiske membranen

11. Grunnlaget for alle biologiske membraner utgjør polysakkarider

12. Biologiske membraner inneholder nødvendigvis proteiner.

13. Tynt lag med karbohydrater på ytre overflate Plasmalemmaet kalles glykokalyxen

14. Hovedegenskapen til biologiske membraner er deres selektive permeabilitet

15. Planteceller er beskyttet av en membran som består av cellulose

16. Absorpsjonen av store partikler av en celle kalles fagocytose

17. Absorpsjonen av væskedråper av en celle kalles pinocytose

18. Den delen av en levende celle uten plasmamembran og kjerne kalles cytoplasma 19. Cytoplasmaet inkluderer en protoplast og en kjerne

20. Hovedstoffet i cytoplasmaet, oppløselig i vann, kalles glukose

21. Den delen av cytoplasmaet representert av støtte-kontraktile strukturer (komplekser) kalles vakuoler

22. Intracellulære strukturer som ikke er dens obligatoriske komponenter kalles inneslutninger

23. Ikke-membranorganeller som sørger for biosyntese av proteiner med en genetisk bestemt struktur kalles ribosomer

24. Et komplett ribosom består av 2 underenheter

25. Ribosomet inneholder….

26. Hovedfunksjon Ribosomer er syntesen av proteiner

27. Komplekser av ett molekyl av mRNA (mRNA) og dusinvis av ribosomer assosiert med det kalles....

28. Grunnlaget for cellesenteret er mikrotubuli

29. En enkelt sentriol er….

30. Bevegelsesorganeller inkluderer flageller og flimmerhår

31. Et system av sisterner og tubuli sammenkoblet i et enkelt intracellulært rom, avgrenset fra resten av cytoplasmaet av en lukket intracellulær membran, kalles ER

32. Hovedfunksjonen til EPS er syntesen av organiske stoffer.

33. Ribosomer er lokalisert på overflaten av den grove ER

34. Den delen av det endoplasmatiske retikulum på overflaten som ribosomer er lokalisert kalles den grove ER
35. Hovedfunksjonen til granulær ER er proteinsyntese

36. Den delen av det endoplasmatiske retikulumet, på overflaten som det ikke er ribosomer av, kalles glatte eps

37. I hulrommet til den agranulære ER skjer syntesen av sukker og lipider

38. Systemet med flate enkeltmembransisterner kalles Golgi-komplekset

39. Akkumulering av stoffer, deres modifisering og sortering, pakking av sluttprodukter i enkeltmembranvesikler, fjerning av sekretoriske vakuoler utenfor cellen og dannelse av primære lysosomer er funksjonene til Golgi-komplekset

40. Enkeltmembranvesikler som inneholder hydrolytiske enzymer kalles Golgylisosomkompleks

41. Store enkeltmembranhulrom fylt med væske kalles vakuoler

42. Innholdet i vakuoler kalles cellesaft

43. Dobbeltmembranorganeller (som inkluderer ytre og indre membraner) inkluderer plastider og mitokondrier

44. Organeller som inneholder sitt eget DNA, alle typer RNA, ribosomer og som er i stand til å syntetisere noen proteiner er plastider og mitokondrier
45. Hovedfunksjonen til mitokondrier er å skaffe energi i prosessen med cellulær respirasjon

46. Hovedstoffet som er energikilden i cellen er ATP

Avhengig av størrelsen på vesiklene som dannes, skilles to typer endocytose:

1) Pinocytose- absorpsjon av væske og oppløste stoffer av små bobler, og

2) fagocytose- absorpsjon av store partikler som mikroorganismer eller celleavfall. I dette tilfellet dannes det store bobler, kalt vakuoler og absorpsjon av korpuskulært materiale: bakterier, store virus, døende kroppsceller eller fremmede celler, som erytrocytter av forskjellige typer, utføres av celler ( makrofager ,nøytrofiler)

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. I en slik primærvakuole, eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler komme inn, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som gjennom transmembranoverføring kommer inn i hyaloplasmaet. Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er produksjonen av byggesteiner ved intracellulær fordøyelse, som oppstår i det andre stadiet av endocytose etter fusjonen av det primære endosomet med lysosomet, en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Uspesifikk endocytose er ofte ledsaget av den første sorpsjonen av det innfangende materialet av glykokalyxen til plasmalemmaet. På grunn av de sure gruppene i polysakkaridene har glykokalyxen en negativ ladning og binder seg godt til forskjellige positivt ladede grupper av proteiner. Med denne adsorpsjonen absorberes uspesifikk endocytose, makromolekyler og små partikler (sure proteiner, ferritin, antistoffer, virioner, kolloidale partikler). Væskefase pinocytose fører til absorpsjon av løselige molekyler sammen med det flytende mediet som ikke binder seg til plasmalemmaet.

Denne restruktureringen av overflaten følges av prosessen med adhesjon og fusjon av kontaktmembranene, noe som fører til dannelsen av en penicytisk vesikkel (pinosom), som bryter bort fra celleoverflaten og går dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til løsgjøring av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Disse er de såkalte avgrensede groper. De kalles det fordi plasmamembranen på den cytoplasmatiske siden er dekket, kledd, med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som i ultratynne snitt ser ut til å avgrense og dekke små invaginasjoner og groper (fig. 137). Nesten alle dyreceller har disse gropene og opptar omtrent 2% av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av protein clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner. Tre molekyler av clathrin, sammen med tre molekyler av lavmolekylært protein, danner strukturen til et triskelion, som minner om et trestrålet hakekors (fig. 138). Clathrin triskelions på den indre overflaten av plasmamembrangropene danner et løst nettverk bestående av femkanter og sekskanter, vanligvis ligner en kurv. Klathrinlaget dekker hele omkretsen av de separerte primære endocytiske vakuolene, avgrenset av vesikler.

Intensiteten av væskefase uspesifikk pinocytose kan være svært høy. Dermed danner en epitelcelle i tynntarmen opptil 1000 pinosomer per sekund, og makrofager danner omtrent 125 pinosomer per minutt. Størrelsen på pinosomer er liten, deres nedre grense er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum at under endocytose blir plasmalemmaet raskt erstattet, som om det "sløses" på dannelsen av mange små vakuoler. Så i makrofager erstattes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - om to timer.

Den videre skjebnen til endosomer kan være annerledes; noen av dem kan gå tilbake til celleoverflaten og smelte sammen med den, men de fleste av dem går inn i prosessen med intracellulær fordøyelse. Primære endosomer inneholder hovedsakelig fremmede molekyler fanget i det flytende mediet og inneholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen og øke i størrelse. De smelter deretter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introduserer enzymer i endosomhulen som hydrolyserer forskjellige biopolymerer. Virkningen av disse lysosomale hydrolasene forårsaker intracellulær fordøyelse - nedbrytning av polymerer til monomerer.

Som allerede angitt, under fagocytose og pinocytose, mister celler et stort område av plasmalemmaet (se makrofager), som imidlertid gjenopprettes ganske raskt under membranresirkulering, på grunn av tilbakeføringen av vakuoler og deres integrering i plasmalemmaet. Dette skjer på grunn av det faktum at små vesikler kan skilles fra endosomer eller vakuoler, så vel som fra lysosomer, som igjen smelter sammen med plasmalemmaet. Med slik resirkulering skjer en slags "shuttle"-overføring av membraner: plasmalemma - pinosome - vakuole - plasmalemma. Dette fører til restaurering av det opprinnelige området av plasmamembranen. Det ble funnet at med en slik retur, resirkulering av membraner, holdes alt absorbert materiale tilbake i det gjenværende endosomet.

Et annet eksempel på selektiv endocytose er transport av kolesterol inn i cellen. Dette lipidet syntetiseres i leveren og danner i kombinasjon med andre fosfolipider og proteinmolekyler den såkalte. low-density lipoprotein (LDL), som skilles ut av leverceller og distribueres i hele kroppen av sirkulasjonssystemet (fig. 140). Spesielle plasmamembranreseptorer, diffust plassert på overflaten av forskjellige celler, gjenkjenner proteinkomponenten i LDL og danner et spesifikt reseptor-ligandkompleks. Etter dette beveger et slikt kompleks seg til sonen med avgrensede groper og blir internalisert - omgitt av en membran og nedsenket dypt inn i cytoplasmaet. Det er vist at mutante reseptorer kan binde LDL, men akkumuleres ikke i sonen med avgrensede groper. I tillegg til LDL-reseptorer er det oppdaget mer enn to dusin andre som er involvert i reseptorendocytose av forskjellige stoffer, alle bruker den samme internaliseringsveien gjennom de avgrensede gropene. Sannsynligvis er deres rolle å akkumulere reseptorer: den samme avgrensede gropen kan samle rundt 1000 reseptorer av forskjellige klasser. I fibroblaster er imidlertid klynger av LDL-reseptorer lokalisert i sonen med avgrensede groper, selv i fravær av ligand i mediet.

Endosomer er karakterisert ved en lavere pH-verdi (pH 4-5), et surere miljø enn andre cellulære vakuoler. Dette skyldes tilstedeværelsen av protonpumpeproteiner i deres membraner, som pumper inn hydrogenioner med samtidig forbruk av ATP (H + -avhengig ATPase). Det sure miljøet inne i endosomer spiller en avgjørende rolle i dissosiasjonen av reseptorer og ligander. I tillegg er et surt miljø optimalt for aktivering av hydrolytiske enzymer i lysosomer, som aktiveres når lysosomer smelter sammen med endosomer og fører til dannelsen endolysosomer, hvor nedbrytningen av absorberte biopolymerer skjer.

Fagocytose

På overflaten av celler som er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse nøytrofiler og makrofager) er det et sett med reseptorer som interagerer med ligandproteiner. Under bakterielle infeksjoner binder antistoffer mot bakterielle proteiner seg til overflaten av bakterieceller, og danner et lag der Fc-områdene til antistoffene vender utover. Dette laget gjenkjennes av spesifikke reseptorer på overflaten av makrofager og nøytrofiler, og på bindingsstedene deres begynner absorpsjonen av bakterien ved å omslutte den i plasmamembranen til cellen (fig. 142).

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose- en prosess omvendt til endocytose (se fig. 133).

©2015-2019 nettsted
Alle rettigheter tilhører deres forfattere. Dette nettstedet krever ikke forfatterskap, men tilbyr gratis bruk.
Opprettelsesdato for side: 2016-04-15

Vesikulær transport: endocytose og eksocytose

vesikulær transport eksocytose endocytose

endosom

pinocytose Og fagocytose

Uspesifikk endocyto

avgrensede groper clathrin

Spesifikk eller reseptor-mediert ligander.

sekundært lysosom

endolysosomer

Fagocytose

fagosomet fagolysosomer.

Eksocytose

eksocytose

Reseptorrollen til plasmalemmaet

Vi har allerede møtt denne egenskapen til plasmamembranen når vi ble kjent med dens transportfunksjoner. Transportproteiner og pumper er også reseptorer som gjenkjenner og samhandler med visse ioner. Reseptorproteiner binder seg til ligander og deltar i utvalget av molekyler som kommer inn i celler.

Slike reseptorer på celleoverflaten kan være membranproteiner eller elementer av glykokalyx - glykoproteiner. Slike sensitive områder individuelle stoffer kan spres over overflaten av cellen eller samles i små områder.

Ulike celler av dyreorganismer kan ha forskjellige sett med reseptorer eller ulik følsomhet for samme reseptor.

Rollen til mange cellulære reseptorer er ikke bare bindingen av spesifikke stoffer eller evnen til å reagere på fysiske faktorer, men også overføringen av intercellulære signaler fra overflaten til cellen. For tiden har systemet for signaloverføring til celler ved bruk av visse hormoner, som inkluderer peptidkjeder, blitt godt studert. Disse hormonene har vist seg å binde seg til spesifikke reseptorer på overflaten av cellens plasmamembran. Reseptorene, etter binding til hormonet, aktiverer et annet protein som ligger i den cytoplasmatiske delen av plasmamembranen - adenylatcyklase. Dette enzymet syntetiserer det sykliske AMP-molekylet fra ATP. Rollen til syklisk AMP (cAMP) er at det er en sekundær budbringer - en aktivator av enzymer - kinaser som forårsaker modifikasjoner av andre enzymproteiner. Således, når bukspyttkjertelhormonet glukagon, produsert av A-cellene på holmene i Langerhans, virker på levercellen, binder hormonet seg til en spesifikk reseptor, som stimulerer aktiveringen av adenylatcyklase. Den syntetiserte cAMP aktiverer proteinkinase A, som igjen aktiverer en kaskade av enzymer som til slutt bryter ned glykogen (et dyrelagringspolysakkarid) til glukose. Effekten av insulin er motsatt - det stimulerer inntreden av glukose i levercellene og dets avsetning i form av glykogen.

Generelt utfolder hendelseskjeden seg som følger: hormonet interagerer spesifikt med reseptordelen av dette systemet og aktiverer, uten å trenge inn i cellen, adenylatcyklase, som syntetiserer cAMP, som aktiverer eller hemmer et intracellulært enzym eller en gruppe enzymer. Dermed blir kommandoen, signalet fra plasmamembranen overført inn i cellen. Effektiviteten til dette adenylatcyklasesystemet er meget høy. Dermed kan samspillet mellom ett eller flere hormonmolekyler føre til, gjennom syntese av mange cAMP-molekyler, til å forsterke signalet tusenvis av ganger. I dette tilfellet fungerer adenylatcyklasesystemet som en transduser av eksterne signaler.

Det er en annen måte som andre sekundære budbringere brukes på - dette er den såkalte. fosfatidylinositol-vei. Under påvirkning av et tilsvarende signal (visse nervemediatorer og proteiner) aktiveres enzymet fosfolipase C, som bryter ned fosfolipidet fosfatidylinositoldifosfat, som er en del av plasmamembranen. Hydrolyseproduktene av dette lipidet aktiverer på den ene siden proteinkinase C, som forårsaker aktivering av en kaskade av kinaser, som fører til visse cellulære reaksjoner, og på den annen side fører til frigjøring av kalsiumioner, som regulerer en antall cellulære prosesser.

Et annet eksempel på reseptoraktivitet er reseptorene for acetylkolin, en viktig nevrotransmitter. Acetylkolin, frigjort fra nerveenden, binder seg til reseptoren på muskelfiberen, og forårsaker en puls av Na + inn i cellen (membrandepolarisering), som umiddelbart åpner omtrent 2000 ionekanaler i området av den nevromuskulære enden.

Mangfoldet og spesifisiteten til sett med reseptorer på overflaten av celler fører til dannelsen av et veldig komplekst system av markører som lar en skille cellene (av samme individ eller samme art) fra fremmede. Lignende celler inngår interaksjoner med hverandre, noe som fører til adhesjon av overflater (konjugering i protozoer og bakterier, dannelse av vevscellekomplekser). I dette tilfellet blir celler som er forskjellige i settet med determinantmarkører eller som ikke oppfatter dem, enten ekskludert fra slik interaksjon, eller hos høyere dyr blir de ødelagt som et resultat av immunologiske reaksjoner (se nedenfor).

Lokaliseringen av spesifikke reseptorer som reagerer på fysiske faktorer er assosiert med plasmamembranen. Dermed er reseptorproteiner (klorofyller) som interagerer med lyskvanter lokalisert i plasmamembranen eller dens derivater i fotosyntetiske bakterier og blågrønnalger. I plasmamembranen til lysfølsomme dyreceller er det et spesielt system av fotoreseptorproteiner (rhodopsin), ved hjelp av hvilke lyssignalet omdannes til et kjemisk signal, som igjen fører til generering av en elektrisk impuls.

Intercellulær gjenkjennelse

I flercellede organismer, på grunn av intercellulære interaksjoner, dannes komplekse cellulære sammenstillinger, hvis vedlikehold kan utføres på forskjellige måter. I germinalt og embryonalt vev, spesielt på tidlige stadier utvikling, celler forblir koblet til hverandre på grunn av evnen til overflatene deres til å holde sammen. Denne eiendommen vedheft(tilkobling, adhesjon) av celler kan bestemmes av egenskapene til overflaten deres, som spesifikt samhandler med hverandre. Mekanismen til disse forbindelsene er ganske godt studert; den sikres av interaksjonen mellom glykoproteiner i plasmamembraner. Med en slik intercellulær interaksjon mellom celler forblir et gap på omtrent 20 nm bredt mellom plasmamembranene, fylt med glykokalyx. Behandling av vev med enzymer som forstyrrer integriteten til glykokalyxen (slim som virker hydrolytisk på muciner, mukopolysakkarider) eller skader plasmamembranen (proteaser) fører til separasjon av celler fra hverandre og deres dissosiasjon. Men hvis dissosiasjonsfaktoren fjernes, kan cellene settes sammen igjen og reaggregere. På denne måten kan du skille celler av svamper i forskjellige farger, oransje og gul. Det viste seg at i en blanding av disse cellene dannes to typer aggregater: bestående kun av gule og kun oransje celler. I dette tilfellet organiserer blandede cellesuspensjoner seg selv, og gjenoppretter den opprinnelige flercellede strukturen. Lignende resultater ble oppnådd med suspensjoner av separerte celler fra amfibieembryoer; i dette tilfellet skjer selektiv romlig separasjon av ektodermceller fra endoderm og fra mesenkym. Dessuten, hvis vev brukes til reaggregering sene stadier utvikling av embryoer, deretter samles forskjellige cellulære ensembler med vev- og organspesifisitet uavhengig i et reagensrør, epitelaggregater som ligner på nyretubuli, etc.

Det ble funnet at transmembrane glykoproteiner er ansvarlige for aggregeringen av homogene celler. De såkalte molekylene er direkte ansvarlige for koblingen, adhesjonen, av celler. CAM-proteiner (celleadhesjonsmolekyler). Noen av dem forbinder celler med hverandre gjennom intermolekylære interaksjoner, andre danner spesielle intercellulære forbindelser eller kontakter.

Interaksjoner mellom adhesjonsproteiner kan være homofil når naboceller kommuniserer med hverandre ved hjelp av homogene molekyler, heterofile når de deltar i adhesjon forskjellige typer CAM på naboceller. Intercellulær binding skjer gjennom ytterligere linkermolekyler.

Det finnes flere klasser av CAM-proteiner. Disse er cadheriner, immunglobulinlignende N-CAM (nervecelleadhesjonsmolekyler), selektiner og integriner.

Cadheriner er integrerte fibrillære membranproteiner som danner parallelle homodimerer. Individuelle domener av disse proteinene er assosiert med Ca 2+ ioner, noe som gir dem en viss stivhet. Det er mer enn 40 arter av cadheriner. Dermed er E-cadherin karakteristisk for celler fra forhåndsimplanterte embryoer og epitelceller fra voksne organismer. P-cadherin er karakteristisk for trofoblastceller, placenta og epidermis; N-cadherin er lokalisert på overflaten av nerveceller, linseceller, hjerte- og skjelettmuskler.

Adhesjonsmolekyler for nerveceller(N-CAM) tilhører immunoglobulin-superfamilien, de danner bindinger mellom nerveceller. Noen av N-CAM-ene er involvert i koblingen av synapser, så vel som i adhesjonen av immunsystemceller.

Selectins Dessuten er integrerte proteiner i plasmamembranen involvert i adhesjonen av endotelceller, i bindingen av blodplater og leukocytter.

Integriner er heterodimerer, med a- og b-kjeder. Integriner kommuniserer primært mellom celler og ekstracellulære substrater, men kan også delta i adhesjonen av celler til hverandre.

Gjenkjennelse av fremmede proteiner

Som allerede angitt, når fremmede makromolekyler (antigener) kommer inn i kroppen, utvikles en kompleks kompleks reaksjon - en immunreaksjon. Dens essens ligger i det faktum at noen lymfocytter produserer spesielle proteiner - antistoffer, som spesifikt binder seg til antigener. For eksempel gjenkjenner makrofager antigen-antistoffkomplekser med deres overflatereseptorer og absorberer dem (for eksempel absorpsjon av bakterier under fagocytose).

I kroppen til alle virveldyr er det i tillegg et system for mottak av fremmede celler eller deres egne, men med endrede proteiner i plasmamembranen, for eksempel under virusinfeksjoner eller mutasjoner, ofte assosiert med tumordegenerasjon av celler.

På overflaten av alle virveldyrceller er det proteiner, de såkalte. stort histokompatibilitetskompleks(hoved histokompatibilitetskompleks - MHC). Dette er integrerte proteiner, glykoproteiner, heterodimerer. Det er veldig viktig å huske at hvert individ har sitt eget sett med slike MHC-proteiner. Dette skyldes det faktum at de er veldig polymorfe, fordi hvert individ har stort antall alterielle former av samme gen (mer enn 100); i tillegg er det 7-8 loci som koder for MHC-molekyler. Dette fører til det faktum at hver celle i en gitt organisme, som har et sett med MHC-proteiner, vil skille seg fra cellene til et individ av samme art. En spesiell form for lymfocytter, T-lymfocytter, gjenkjenner MHC i kroppen deres, men de minste endringer i strukturen til MHC (for eksempel assosiasjon med et virus eller resultatet av en mutasjon i individuelle celler) fører til det faktum at T-lymfocytter gjenkjenner slike endrede celler og ødelegger dem, men ikke ved fagocytose. De skiller ut spesifikke perforinproteiner fra sekretoriske vakuoler, som er integrert i den cytoplasmatiske membranen til den endrede cellen, danner transmembrankanaler i den, noe som gjør plasmamembranen permeabel, noe som fører til at den endrede cellen dør (fig. 143, 144).

Spesielle intercellulære forbindelser

I tillegg til slike relativt enkle klebende (men spesifikke) forbindelser (fig. 145), finnes det en rekke spesielle intercellulære strukturer, kontakter eller forbindelser som utfører spesifikke funksjoner. Dette er låse-, forankrings- og kommunikasjonsforbindelser (fig. 146).

Låse eller tett forbindelse karakteristisk for enkeltlags epitel. Dette er sonen hvor de ytre lagene av de to plasmamembranene er så nærme som mulig. Den trelagsstrukturen til membranen ved denne kontakten er ofte synlig: de to ytre osmofile lagene til begge membranene ser ut til å smelte sammen til ett felles lag 2-3 nm tykt. Fusjon av membraner skjer ikke over hele området med tett kontakt, men representerer en serie punktkonvergenser av membraner (fig. 147a, 148).

Ved å bruke plane preparater av plasmamembranbrudd i den tette kontaktsonen, ved bruk av fryse- og flismetoden, ble det oppdaget at kontaktpunktene til membranene var rader av kuler. Dette er proteinene occludin og claudin, spesielle integrerte proteiner i plasmamembranen, innebygd i rader. Slike rader av kuler eller striper kan krysse hverandre på en slik måte at de danner et slags gitter eller nettverk på overflaten av spaltningen. Denne strukturen er veldig karakteristisk for epitel, spesielt kjertel og tarm. I det siste tilfellet danner den tette kontakten en kontinuerlig sone for sammensmelting av plasmamembraner, som omgir cellen i dens apikale (øvre, ser inn i tarmlumen) del (fig. 148). Dermed er hver celle i laget som det var omgitt av et bånd av denne kontakten. Med spesielle flekker kan slike strukturer også sees i et lysmikroskop. De fikk navnet fra morfologer endeplater. Det viste seg at i dette tilfellet er rollen til det lukkende tette krysset ikke bare den mekaniske forbindelsen av celler med hverandre. Dette kontaktområdet er dårlig permeabelt for makromolekyler og ioner, og dermed låser og blokkerer det de intercellulære hulrommene, og isolerer dem (og med dem det indre miljøet i kroppen) fra det ytre miljøet (i dette tilfellet tarmlumen).

Dette kan demonstreres ved bruk av elektrontette kontrastmidler som lantanhydroksidløsning. Hvis lumen i tarmen eller kanalen til en kjertel er fylt med en løsning av lantanhydroksid, så i seksjoner under et elektronmikroskop, har sonene der dette stoffet befinner seg en høy elektrontetthet og vil være mørke. Det viste seg at verken sonen med tett kontakt eller de intercellulære rommene som ligger under den, blir mørkere. Hvis tight junctions er skadet (ved lett enzymatisk behandling eller fjerning av Ca ++ ioner), trenger lantan inn i de intercellulære områdene. På samme måte har tight junctions vist seg å være ugjennomtrengelige for hemoglobin og ferritin i nyretubuli.

1. Eksistensen av celler ble oppdaget av Hooke 2. Eksistensen av encellede organismer ble oppdaget av Leeuwenhoek

4. Celler som inneholder en kjerne kalles eukaryoter

5. De strukturelle komponentene i en eukaryot celle inkluderer kjernen, ribosomer, plastider, mitokondrier, Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum

6. Den intracellulære strukturen hvor den viktigste arvelige informasjonen er lagret kalles kjernen

7. Kjernen består av en kjernematrise og 2 membraner

8. Antall kjerner i en celle er vanligvis 1

9. Kompakt intranukleær struktur kalles kromatin

10. Den biologiske membranen som dekker hele cellen kalles den cytoplasmatiske membranen

11. Grunnlaget for alle biologiske membraner er polysakkarider

12. Biologiske membraner inneholder nødvendigvis proteiner.

13. Det tynne laget av karbohydrater på den ytre overflaten av plasmalemmaet kalles glykokalyxen