تسمح لك هذه المعادلة بتعيين قيمة أكثر دقة لـ PP. عادةً ما يكون الغشاء أقل استقطابًا بالسيارات قليلة الجهد من احتمالية التوازن لـ K +.

إمكانات العمل (AP)قد تحدث في خلايا سريعة الانفعال. إذا كان العصب أو العضلة متهيجًا فوق عتبة الإثارة ، فسوف ينخفض ​​RI للعصب أو العضلة بسرعة ولفترة قصيرة من الزمن (مللي ثانية) سيكون هناك إعادة شحن قصيرة المدى للغشاء: سيصبح جانبه الداخلي موجب الشحنة بالنسبة للخارج ، وبعد ذلك سيتم استعادة RI. يسمى هذا التغيير قصير المدى في PP ، والذي يحدث عندما تكون الخلية متحمسة ، بإمكانية الفعل.

من الممكن حدوث PD بسبب حقيقة أنه ، على عكس أيونات البوتاسيوم ، فإن أيونات الصوديوم بعيدة عن التوازن. إذا استبدلنا الصوديوم بدلاً من البوتاسيوم في معادلة نرنست ، نحصل على إمكانية توازن تبلغ حوالي +60 ملي فولت. أثناء PD ، هناك زيادة عابرة في نفاذية الصوديوم. في الوقت نفسه ، سيبدأ الصوديوم في اختراق الخلية تحت تأثير قوتين: على طول تدرج التركيز وعلى طول شحنة الغشاء ، في محاولة لضبط شحنة الغشاء وفقًا لإمكانات توازنها. تتم حركة الصوديوم على طول المعتمد المحتمل قنوات الصوديوم، والتي تفتح استجابة لتغير في إمكانات الغشاء ، وبعد ذلك يتم تعطيل نشاطهم.

أرز. 2. إمكانية العمل الألياف العصبية(أ) والتغير في موصلية الغشاء لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم (ب).

في السجل ، تبدو PD مثل ذروة قصيرة المدى (الشكل 2) مع عدة مراحل.

1. إزالة الاستقطاب (مرحلة الارتفاع) (الشكل 2) - زيادة في نفاذية الصوديوم بسبب فتح قنوات الصوديوم. يميل الصوديوم إلى إمكانية توازنه ، لكنه لا يصل إليه ، لأن القناة لديها وقت لتتعطل.
2. إعادة الاستقطاب هو عودة الشحنة إلى قيمة إمكانات الراحة. بالإضافة إلى قنوات البوتاسيوم الناتجة عن التسرب ، ترتبط قنوات البوتاسيوم المعتمدة على الجهد هنا (يتم تنشيطها عن طريق إزالة الاستقطاب). في هذا الوقت ، يترك البوتاسيوم الخلية ، ويعود إلى إمكانات التوازن.
3. فرط الاستقطاب (ليس دائمًا) - يحدث في الحالات التي يتجاوز فيها احتمال توازن البوتاسيوم معامل PP. تحدث العودة إلى PP بعد العودة إلى احتمال التوازن لـ K +.

أثناء PD ، تتغير قطبية شحنة الغشاء. تسمى المرحلة PD التي تكون فيها شحنة الغشاء موجبة تجاوز(الصورة 2).

يعد نظام التنشيط والتعطيل مهمًا جدًا لتوليد AP. قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي(تين. 3). هذه القنوات لها بابان: التفعيل (M-gate) و التعطيل (H-gate). في حالة الراحة ، تكون البوابة M مفتوحة والبوابة H مغلقة. أثناء إزالة الاستقطاب من الغشاء ، تفتح البوابة M بسرعة وتبدأ البوابة H في الإغلاق. من الممكن تدفق الصوديوم إلى الخلية بينما تكون البوابة M مفتوحة بالفعل ، ولم يتم إغلاق البوابة H بعد. يؤدي دخول الصوديوم إلى مزيد من إزالة الاستقطاب للخلية ، مما يؤدي إلى فتح المزيد من القنوات وبدء سلسلة إيجابية استجابة. سيستمر إزالة الاستقطاب من الغشاء حتى يتم تعطيل جميع قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، والذي يحدث في ذروة AP. يسمى الحد الأدنى من التحفيز المؤدي إلى حدوث AP عتبة. وبالتالي ، فإن AP الناشئة ستطيع قانون الكل أو لا شيء ولن تعتمد قيمته على حجم الحافز الذي تسبب في AP.

بسبب بوابة H ، يحدث تعطيل القناة قبل أن تصل الإمكانات الموجودة على الغشاء إلى قيمة التوازن للصوديوم. بعد توقف دخول الصوديوم إلى الخلية ، تحدث عودة الاستقطاب بسبب خروج أيونات البوتاسيوم من الخلية. في الوقت نفسه ، ترتبط قنوات البوتاسيوم المنشطة المحتملة أيضًا بقنوات التسرب في هذه الحالة. أثناء إعادة الاستقطاب ، تغلق البوابة M بسرعة في قناة الصوديوم السريعة. تفتح البوابة H ببطء أكبر وتظل مغلقة لبعض الوقت بعد عودة الشحنة إلى إمكانات الراحة. هذه الفترة تسمى فترة الحرارية.

أرز. 3. تشغيل قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي.

يتم استعادة تركيز الأيونات داخل الخلية بواسطة ATPase الصوديوم ، والذي ، باستخدام الطاقة في شكل ATP ، يضخ 3 أيونات الصوديوم خارج الخلية ويضخ 2 أيون من أيونات البوتاسيوم.

على الألياف غير الملقحةأو على طول الغشاء العضلي ، ينتشر جهد الفعل بشكل مستمر. إن جهد الفعل الناتج بسبب المجال الكهربائي قادر على إزالة استقطاب غشاء المنطقة المجاورة إلى قيمة عتبة ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب في المنطقة المجاورة. الدور الرئيسي في ظهور محتمل في قسم جديد من الغشاء هو القسم السابق. في نفس الوقت ، في كل موقع ، مباشرة بعد AP ، تحدث فترة مقاومة للحرارة ، بسبب انتشار AP بشكل أحادي الاتجاه. مع ثبات العوامل الأخرى ، يحدث انتشار إمكانات الفعل على طول المحور غير المموه ، وكلما كان قطر الألياف أكبر. في الثدييات ، تكون السرعة 1-4 م / ث. نظرًا لأن اللافقاريات تفتقر إلى المايلين ، فإن سرعة AP في محاور الحبار العملاقة يمكن أن تصل إلى 100 م / ث.

عن طريق الألياف النخاعيةينتشر جهد الفعل بشكل متقطع (التوصيل الملحي). تتميز الألياف النخاعية بتركيز القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي فقط في مناطق اعتراض رانفير ؛ هنا كثافتها أكبر 100 مرة من أغشية الألياف غير المبطنة. لا توجد قنوات ذات جهد كهربائي تقريبًا في منطقة وصلات المايلين. إن جهد الفعل الذي نشأ في اعتراض واحد لـ Ranvier ، بسبب المجال الكهربائي ، يزيل استقطاب غشاء الاعتراضات المجاورة إلى قيمة عتبة ، مما يؤدي إلى ظهور إمكانات فعل جديدة فيها ، أي أن الإثارة تمر فجأة من اعتراض واحد إلى آخر. في حالة حدوث تلف لعقدة واحدة من Ranvier ، فإن إمكانية الفعل تثير العقدة الثانية والثالثة والرابعة وحتى الخامسة ، لأن العزل الكهربائي الناتج عن أكمام المايلين يقلل من تبديد المجال الكهربائي. يزيد التوصيل الملحي من سرعة التوصيل AP من 15 إلى 20 مرة حتى 120 م / ث.

https://shishadrugs.com عمل الخلايا العصبية

يتكون الجهاز العصبي من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية. لكن، دور قياديتلعب الخلايا العصبية دورًا في توصيل النبضات العصبية ونقلها. يتلقون المعلومات من العديد من الخلايا على طول التشعبات ، وتحليلها ونقلها أو لا إلى الخلية العصبية التالية.

يتم نقل النبضات العصبية من خلية إلى أخرى بمساعدة المشابك العصبية. هناك نوعان رئيسيان من نقاط الاشتباك العصبي: الكهربائية والكيميائية (الشكل 4). مهمة أي مشبك هي نقل المعلومات من غشاء قبل المشبكي(غشاء محور عصبي) على بعد المشبكي(غشاء التغصنات ، أو محور عصبي آخر ، أو عضلة ، أو عضو مستهدف آخر). تتشكل معظم نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي بين نهاية المحاور والتشعبات ، والتي تشكل أشواكًا شجرية في منطقة المشبك.

ميزة المشبك الكهربائيهو أن الإشارة من خلية إلى أخرى تمر دون تأخير. بالإضافة إلى ذلك ، لا تتعب هذه المشابك. للقيام بذلك ، ترتبط أغشية ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي بجسور عرضية يمكن من خلالها انتقال الأيونات من خلية إلى أخرى. ومع ذلك ، فإن العيب الكبير في مثل هذا النظام هو عدم وجود انتقال أحادي الاتجاه لـ PD. وهذا يعني أنه يمكن أن ينتقل من الغشاء قبل المشبكي إلى الغشاء بعد المشبكي والعكس صحيح. لذلك ، فإن مثل هذا التصميم نادر جدًا وبشكل أساسي - في الجهاز العصبياللافقاريات.

أرز. 4. مخطط هيكل المشابك الكيميائية والكهربائية.

المشبك الكيميائيشائع جدا في الطبيعة. يعتبر O أكثر تعقيدًا ، نظرًا لأن هناك حاجة إلى نظام لتحويل نبضة كهربائية إلى إشارة كيميائية ، ثم مرة أخرى إلى نبضة كهربائية. كل هذا يؤدي إلى تأخير متشابك، والتي يمكن أن تكون 0.2-0.4 مللي ثانية. بالإضافة إلى ذلك ، قد يحدث نضوب المخزون. المواد الكيميائيةمما يؤدي إلى التعب المشبكي. ومع ذلك ، فإن مثل هذا المشبك يوفر انتقالًا أحادي الاتجاه لـ AP ، وهي ميزته الرئيسية.

أرز. التين. 5. مخطط عمل (أ) وصورة مجهرية إلكترونية (ب) لمشبك كيميائي.

في حالة الراحة ، نهاية المحور العصبي ، أو محطة قبل المشبكي، يحتوي على حويصلات غشائية مع ناقل عصبي. سطح الحويصلات مشحون سلبًا لمنع الارتباط بالغشاء ومغلف ببروتينات خاصة تشارك في إطلاق الحويصلات. تحتوي كل قنينة على نفس الكمية من مادة كيميائية تسمى الكمناقل عصبي. النواقل العصبية متنوعة للغاية التركيب الكيميائي، ومع ذلك ، يتم إنتاج معظمها في النهاية. لذلك ، قد يحتوي على أنظمة لتركيب وسيط كيميائي ، وكذلك جهاز جولجي والميتوكوندريا.

غشاء ما بعد المشبكييحتوي على مستقبلاتللناقل العصبي. يمكن أن تكون المستقبلات على شكل قنوات أيونية تفتح عند ملامستها لرابطاتها ( مؤثر على التقلص العضلي) ، وبروتينات الغشاء التي تؤدي إلى سلسلة من التفاعلات داخل الخلايا ( التمثيل الغذائي). يمكن أن يحتوي ناقل عصبي واحد على العديد من مستقبلات مؤثرات الأيض ومستقبلات الأيض. في الوقت نفسه ، يمكن أن يكون بعضها مثيرًا والبعض الآخر مثبطًا. وبالتالي ، فإن استجابة الخلية للناقل العصبي ستحدد نوع المستقبل على غشاءها ، ويمكن أن تتفاعل الخلايا المختلفة بشكل مختلف تمامًا مع نفس المادة الكيميائية.

يقع بين الغشاء قبل وبعد المشبكي شق متشابك، 10-15 نانومتر.

عندما تصل AP إلى النهاية قبل المشبكية ، تفتح عليها قنوات الكالسيوم التي تنشط بالجهد وتدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية. يرتبط الكالسيوم بالبروتينات الموجودة على سطح الحويصلات ، مما يؤدي إلى انتقالها إلى الغشاء قبل المشبكي ، يليه اندماج الغشاء. بعد هذا التفاعل ، يجد الناقل العصبي نفسه في الشق المشبكي (الشكل 5) ويمكن أن يرتبط بمستقبلاته.

مستقبلات Ionotropic هي قنوات أيونية يتم تنشيطها بواسطة ligand. هذا يعني أن القناة تفتح فقط في وجود مادة كيميائية معينة. بالنسبة إلى النواقل العصبية المختلفة ، يمكن أن تكون قنوات الصوديوم أو الكالسيوم أو الكلوريد. يتسبب تيار الصوديوم والكالسيوم في إزالة استقطاب الغشاء ، لذلك تسمى هذه المستقبلات المثيرة. يؤدي تيار الكلور إلى فرط الاستقطاب ، مما يجعل من الصعب توليد الـ AP. لذلك ، تسمى هذه المستقبلات المثبطة.

تنتمي مستقبلات الناقل العصبي الأيضي إلى فئة المستقبلات المرتبطة بالبروتين G (GPCRs). تؤدي هذه البروتينات إلى مجموعة متنوعة من التفاعلات المتتالية داخل الخلايا والتي تؤدي في النهاية إما إلى مزيد من انتقال الإثارة أو التثبيط.

بعد إرسال الإشارة ، من الضروري إزالة الناقل العصبي بسرعة من الشق المشبكي. لهذا ، توجد إما الإنزيمات التي تحلل الناقل العصبي في الفجوة ، أو يمكن وضع الناقلات التي تضخ الوسيط في الخلايا في النهاية قبل المشبكية أو الخلايا الدبقية المجاورة. في الحالة الأخيرة ، يمكن إعادة استخدامه.

يتلقى كل خلية عصبية نبضات من 100 إلى 100000 نقطة تشابك عصبية. لن ينتج عن إزالة الاستقطاب الفردي على التغصنات مزيدًا من إرسال الإشارات. يمكن للخلايا العصبية أن تتلقى كل من المنبهات المثيرة والمثبطة في وقت واحد. كلهم لخصعلى سوما من الخلايا العصبية. هذا الجمع يسمى مكاني. علاوة على ذلك ، قد يحدث أو لا يحدث PD (اعتمادًا على الإشارات الواردة) في المنطقة الأكيمة المحورية. تلة المحور العصبي هي منطقة المحور المجاور لسوما ولها حد أدنى من AP. علاوة على ذلك ، ينتشر الدافع على طول المحور العصبي ، والذي يمكن أن تتفرع نهايته بقوة وتشكل نقاط الاشتباك العصبي مع العديد من الخلايا. بالإضافة إلى المكاني ، هناك جمع الوقت. يحدث في حالة تلقي النبضات المتكررة بشكل متكرر من التغصنات.

بالإضافة إلى المشابك الكلاسيكية بين المحاور والتشعبات أو العمود الفقري ، هناك أيضًا نقاط الاشتباك العصبي التي تعدل الإرسال في المشابك الأخرى (الشكل 6). وتشمل هذه المشابك المحورية المحورية. هذه المشابك قادرة على تعزيز أو منع انتقال المشابك. أي ، إذا وصل AP إلى نهاية المحور العصبي الذي يشكل المشبك المحوري الشوكي ، وفي ذلك الوقت وصلت إليه إشارة مثبطة عبر المشبك المحوري المحوري ، فإن إطلاق الناقل العصبي في المشبك المحوري الشوكي سوف لا يحدث. يمكن أن تغير نقاط الاشتباك العصبي المحوري توصيل الـ AP عن طريق الغشاء في الطريق من العمود الفقري إلى الخلية سوما. هناك أيضًا مشابك محورية جسدية يمكن أن تؤثر على تجميع الإشارات في منطقة سوما من الخلايا العصبية.

وبالتالي ، هناك مجموعة كبيرة ومتنوعة من المشابك العصبية المختلفة ، تختلف في تكوين الناقلات العصبية والمستقبلات وموقعها. كل هذا يوفر مجموعة متنوعة من ردود الفعل واللدونة للجهاز العصبي.

أرز. 6. مجموعة متنوعة من نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي.

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يستريح غشاء المحتملة (MPP) أو يستريح المحتملة (PP) هو الاختلاف المحتمل لخلية الراحة بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء.الجانب الداخلي من غشاء الخلية مشحون سلبًا بالنسبة إلى الجزء الخارجي. بأخذ إمكانات الحل الخارجي على أنها صفر ، يتم تسجيل MPP بعلامة ناقص. قيمة برنامج الأغذية العالمييعتمد على نوع النسيج ويتراوح من -9 إلى -100 ملي فولت. لذلك ، في حالة الراحة ، غشاء الخلية مستقطب.يسمى انخفاض في قيمة MPP نزع الاستقطابزيادة - فرط الاستقطاب،استعادة القيمة الأصلية برنامج الأغذية العالمي- يكررالاستقطابأغشية.

الأحكام الرئيسية لنظرية غشاء المنشأ برنامج الأغذية العالميينزل إلى ما يلي. في حالة الراحة ، يكون غشاء الخلية منفذاً جيدًا لأيونات K + (في بعض الخلايا و SG) ، وأقل نفاذية لـ Na + وغير منفذ عمليًا للبروتينات داخل الخلايا والأيونات العضوية الأخرى. تنتشر أيونات K + خارج الخلية على طول تدرج التركيز ، بينما تبقى الأنيونات غير المخترقة في السيتوبلازم ، مما يوفر مظهر فرق الجهد عبر الغشاء.

يمنع فرق الجهد الناتج خروج K + من الخلية ، وعند قيمة معينة ، يحدث توازن بين خروج K + على طول تدرج التركيز ودخول هذه الكاتيونات على طول التدرج الكهربائي الناتج. يُطلق على جهد الغشاء الذي يتم عنده الوصول إلى هذا التوازن قوة التوازناللون القرمزييمكن حساب قيمتها من معادلة نرنست:

أين من E إلى- احتمالية التوازن ل إلى + ; ص- ثابت الغاز؛ تي- درجة الحرارة المطلقة؛ F - رقم فاراداي ص- التكافؤ K + (+1) ، [K n +] - [K + vn] -التركيزات الخارجية والداخلية لـ K + -

إذا انتقلنا من اللوغاريتمات الطبيعية إلى اللوغاريتمات العشرية واستبدلنا القيم العددية للثوابت في المعادلة ، فستأخذ المعادلة الشكل التالي:

في الخلايا العصبية الشوكية (الجدول 1.1) E k = -90 mV. تم قياس قيمة MPP باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة أقل بشكل ملحوظ ، 70 مللي فولت.

الجدول 1.1. تركيز بعض الأيونات داخل وخارج الخلايا العصبية الحركية للثدييات

إذا كانت إمكانات غشاء الخلية ذات طبيعة بوتاسيوم ، إذن ، وفقًا لمعادلة نرنست ، يجب أن تنخفض قيمتها خطيًا مع انخفاض تدرج تركيز هذه الأيونات ، على سبيل المثال ، مع زيادة تركيز K + في السائل خارج الخلية. لكن الاعتماد الخطييوجد حجم MPP (احتمال راحة الغشاء) من تدرج تركيز K فقط عندما يكون تركيز K + في السائل خارج الخلية أعلى من 20 مم. عند التركيزات المنخفضة لـ K + خارج الخلية ، يختلف منحنى الاعتماد E m على لوغاريتم نسبة تركيز البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها عن المنحنى النظري. من الممكن شرح الانحرافات المحددة للاعتماد التجريبي لقيمة MPP وتدرج تركيز K + المحسوب نظريًا بواسطة معادلة Nernst بافتراض أن MPP للخلايا القابلة للاستثارة لا يتم تحديده فقط عن طريق البوتاسيوم ، ولكن أيضًا عن طريق توازن الصوديوم والكلوريد الإمكانات. بجدل مشابه للسابق ، يمكننا أن نكتب:

قيم إمكانات توازن الصوديوم والكلوريد للخلايا العصبية الشوكية (الجدول 1.1) هي +60 و -70 بالسيارات ، على التوالي. قيمة E Cl تساوي قيمة MPP. يشير هذا إلى التوزيع السلبي لأيونات الكلوريد عبر الغشاء وفقًا للتدرجات الكيميائية والكهربائية. بالنسبة إلى أيونات الصوديوم ، يتم توجيه التدرجات الكيميائية والكهربائية داخل الخلية.

يتم تحديد مساهمة كل من إمكانات التوازن في قيمة MPP من خلال النسبة بين نفاذية غشاء الخلية لكل من هذه الأيونات. يتم حساب القيمة المحتملة للغشاء باستخدام معادلة جولدمان:

م- غشاء المحتملة؛ ص- ثابت الغاز؛ تي- درجة الحرارة المطلقة؛ F- رقم فاراداي. صك ، ف ناو صCl-ثوابت نفاذية الغشاء لـ K + Na + و Cl على التوالي ؛ [إلى+ ن ], [ ك + تحويلة, [ نا+ ن [ نا + تحويلة], [Cl - n] و [Cl - ext] - تركيزات K + و Na + و Cl خارج (n) وداخل (ext) للخلية.

باستبدال هذه المعادلة بتركيزات الأيونات وقيمة MPP التي تم الحصول عليها في الدراسات التجريبية ، يمكن إظهار أنه بالنسبة لمحور الحبار العملاق يجب أن تكون هناك النسبة التالية من ثوابت النفاذية P إلى: P Na: P C1 = I: 0.04: 0.45 . من الواضح ، نظرًا لأن الغشاء منفذ لأيونات الصوديوم (P N a =/ 0) وإمكانية التوازن لهذه الأيونات لها علامة زائد ، فإن دخول الأخير في الخلية على طول التدرجات الكيميائية والكهربائية سيقلل من كهرسلبية السيتوبلازم ، أي زيادة MPP (غشاء يستريح المحتمل).

مع زيادة تركيز أيونات البوتاسيوم في المحلول الخارجي فوق 15 ملي مولار ، يزداد MPP وتتغير نسبة ثوابت النفاذية نحو زيادة أكثر أهمية من Pk على P Na و P C1. P ج: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4. في ظل هذه الظروف ، يتم تحديد MPP بشكل حصري تقريبًا من خلال تدرج أيونات البوتاسيوم ؛ لذلك ، تبدأ الاعتمادات التجريبية والنظرية لـ MPP على لوغاريتم نسبة تركيزات البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها في التطابق.

وبالتالي ، فإن وجود فرق محتمل ثابت بين السيتوبلازم والبيئة الخارجية في خلية الراحة يرجع إلى تدرجات التركيز الحالية لـ K + و Na + و Cl ونفاذية الغشاء المختلفة لهذه الأيونات. يتم لعب الدور الرئيسي في توليد MPP من خلال انتشار أيونات البوتاسيوم من الخلية إلى التجويف الخارجي. إلى جانب ذلك ، يتم تحديد MPP أيضًا من خلال إمكانات توازن الصوديوم والكلوريد ، ويتم تحديد مساهمة كل منهما من خلال العلاقة بين النفاذية غشاء بلازميخلايا هذه الأيونات.

جميع العوامل المذكورة أعلاه تشكل ما يسمى ب المكون الأيوني RMP (غشاء يستريح المحتمل). نظرًا لأنه لا إمكانات توازن البوتاسيوم أو الصوديوم تساوي MPP. يجب أن تمتص الخلية Na + وتفقد K +. يتم الحفاظ على ثبات تركيزات هذه الأيونات في الخلية من خلال عمل Na + K + -ATPase.

ومع ذلك ، فإن دور مضخة الأيونات هذه لا يقتصر على الحفاظ على تدرجات الصوديوم والبوتاسيوم. من المعروف أن مضخة الصوديوم كهربائية ، وخلال تشغيلها ينشأ تدفق صافي من الشحنات الموجبة من الخلية إلى السائل خارج الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة كهرسلبية السيتوبلازم فيما يتعلق بالبيئة. تم الكشف عن الطاقة الكهربية لمضخة الصوديوم في تجارب على الخلايا العصبية الرخوية العملاقة. تسبب الحقن الكهربي لأيونات الصوديوم في جسم خلية عصبية واحدة في حدوث فرط استقطاب في الغشاء ، حيث كان MPP أقل بكثير من إمكانات توازن البوتاسيوم. تم إضعاف فرط الاستقطاب عن طريق خفض درجة حرارة المحلول الذي توجد فيه الخلية ، وتم قمعه بواسطة مثبط محدد لـ Na +، K + -ATPase ouabain.

مما قيل ، يترتب على ذلك أن MPP يمكن تقسيمها إلى مكونين - "أيوني"و "الأيض".يعتمد المكون الأول على تدرجات تركيز الأيونات ونفاذية الغشاء بالنسبة لهم. والثاني ، "التمثيل الغذائي" ، ويرجع ذلك إلى النقل النشط للصوديوم والبوتاسيوم وله تأثير مزدوج على MPP.من ناحية ، تحافظ مضخة الصوديوم على تدرجات التركيز بين السيتوبلازم والبيئة. من ناحية أخرى ، نظرًا لكونها كهربائية ، فإن مضخة الصوديوم تعمل التأثير المباشرفي MPP. تعتمد مساهمته في قيمة MPP على كثافة تيار "الضخ" (التيار لكل وحدة مساحة من سطح غشاء الخلية) ومقاومة الغشاء.

جهد عمل الغشاء

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

في حالة تهيج العصب أو العضلة فوق عتبة الإثارة ، فإن MPP للعصب أو العضلة سينخفض ​​بسرعة ولفترة قصيرة من الزمن (مللي ثانية) سيتم إعادة شحن الغشاء: سيصبح جانبه الداخلي موجب الشحنة بالنسبة إلى الجزء الخارجي . هو - هي يسمى التغيير قصير المدى في MPP الذي يحدث عندما تكون الخلية متحمسة ، والتي لها شكل ذروة واحدة على شاشة الذبذبات ، إمكانات عمل الغشاء (MPD).

IVD في الجهاز العصبي و أنسجة العضلاتيحدث عندما تنخفض القيمة المطلقة لـ MPP (إزالة استقطاب الغشاء) إلى حد معين حرجاتصل عتبة الجيل MTD. في الألياف العصبية العملاقة للحبار ، يكون MPD -60 mV. عندما يتم إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى -45 بالسيارات (عتبة توليد IVD) ، يحدث IVD (الشكل 1.15).

أثناء بدء IVD في محور الحبار ، تقل مقاومة الغشاء بمعامل 25 ، من 1000 إلى 40 أوم.سم 2 ، في حين أن السعة لا تتغير. يرجع هذا الانخفاض في مقاومة الغشاء إلى زيادة نفاذية أيون الغشاء عند الإثارة.

من حيث السعة (100-120 مللي فولت) ، فإن MPD (إمكانية عمل الغشاء) أعلى بمقدار 20-50 مللي فولت من قيمة MPP (إمكانية غشاء الراحة). وبعبارة أخرى ، فإن الجانب الداخلي من الغشاء على وقت قصيريصبح مشحونًا بشكل إيجابي فيما يتعلق بالخارج ، - "التجاوز" أو عكس الشحن.

ويترتب على معادلة جولدمان أن الزيادة في نفاذية غشاء أيونات الصوديوم فقط يمكن أن تؤدي إلى مثل هذه التغييرات في إمكانات الغشاء. تكون قيمة Ek دائمًا أقل من قيمة MPP ، لذا فإن زيادة نفاذية الغشاء لـ K + ستزيد من القيمة المطلقة لـ MPP. إن إمكانات توازن الصوديوم لها علامة زائد ، لذا فإن الزيادة الحادة في نفاذية الغشاء لهذه الكاتيونات تؤدي إلى إعادة شحن الغشاء.

خلال IVD ، تزداد نفاذية الغشاء إلى أيونات الصوديوم. أظهرت الحسابات أنه في حالة السكون ، تكون نسبة ثوابت نفاذية الغشاء لـ K + و Na + و SG 1: 0.04: 0.45 ، ثم عند IVD - Р إلى: P Na: Р = 1: 20: 0.45. وبالتالي ، في حالة الإثارة ، لا يفقد غشاء الألياف العصبية نفاذية أيوناته الانتقائية فحسب ، بل على العكس من ذلك ، نظرًا لأنه قابل للنفاذ الانتقائي لأيونات البوتاسيوم في حالة السكون ، فإنه يصبح قابلاً للاختراق بشكل انتقائي لأيونات الصوديوم. ترتبط زيادة نفاذية الصوديوم في الغشاء بفتح قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد.

تسمى الآلية التي توفر فتح وإغلاق القنوات الأيونية بوابة القناة.من المعتاد التمييز التنشيط(م) و تعطيل(ح) البوابة. يمكن أن تكون القناة الأيونية في ثلاث حالات رئيسية: مغلقة (بوابات m مغلقة ؛ مفتوحة h) ، مفتوحة (بوابات m و h مفتوحة) ومعطلة (بوابات m مفتوحة ، بوابات h مغلقة) ( الشكل 1.16).

أرز. 1.16 مخطط موضع التنشيط (م) وتعطيل (ح) بوابات قنوات الصوديوم ، المقابلة للحالات المغلقة (الراحة ، أ) ، المفتوحة (التنشيط ، ب) والحالات المعطلة (ج).

إزالة الاستقطاب الغشائي الناجم عن منبهات مزعجة ، مثل صدمة كهربائية، يفتح البوابة m لقنوات الصوديوم (الانتقال من الحالة A إلى B) ويضمن ظهور تدفق موجب داخليًا من الشحنات الموجبة - أيونات الصوديوم. وهذا يؤدي إلى مزيد من إزالة الاستقطاب للغشاء ، والذي بدوره يزيد من عدد قنوات الصوديوم المفتوحة وبالتالي يزيد من نفاذية الصوديوم في الغشاء. هناك إزالة الاستقطاب "التجديدي" للغشاء ، ونتيجة لذلك المحتملة داخليميل الغشاء إلى الوصول إلى قيمة إمكانية توازن الصوديوم.

سبب توقف نمو IVD (إمكانات عمل الغشاء) وإعادة استقطاب غشاء الخلية هو:

أ)زيادة استقطاب الغشاء ، أي عندما E m - »E Na ، ونتيجة لذلك ينخفض ​​التدرج الكهروكيميائي لأيونات الصوديوم ، يساوي E m -> E Na. بمعنى آخر ، تقل قوة "دفع" الصوديوم إلى داخل الخلية ؛

ب)ينتج عن إزالة استقطاب الغشاء عملية تعطيل قنوات الصوديوم (إغلاق البوابة h ؛ حالة القناة B) ، مما يثبط نمو نفاذية الصوديوم في الغشاء ويؤدي إلى انخفاضه ؛

في)يزيد استقطاب الغشاء من نفاذية أيونات البوتاسيوم. يميل تيار البوتاسيوم الخارج إلى تحويل إمكانات الغشاء نحو إمكانات توازن البوتاسيوم.

يقلل تقليل الإمكانات الكهروكيميائية لأيونات الصوديوم وتعطيل قنوات الصوديوم من كمية تيار الصوديوم الوارد. في نقطة زمنية معينة ، تتم مقارنة قيمة تيار الصوديوم الوارد بالتيار الخارج المتزايد - يتوقف نمو MTD. عندما يتجاوز إجمالي التيار الخارج التيار الوارد ، تبدأ إعادة استقطاب الغشاء ، والذي له أيضًا طابع متجدد. تؤدي عودة الاستقطاب التي بدأت إلى إغلاق بوابة التنشيط (م) ، مما يقلل من نفاذية الصوديوم للغشاء ، ويسرع عودة الاستقطاب ، ويزيد الأخير من عدد القنوات المغلقة ، إلخ.

يمكن أن تتباطأ مرحلة عودة استقطاب IVD في بعض الخلايا (على سبيل المثال ، في خلايا عضلة القلب وعدد من خلايا العضلات الملساء) ، وتشكل هضبة PD ، بسبب التغيرات المعقدة في وقت التيارات الواردة والصادرة عبر الغشاء. في تأثير IVD ، قد يحدث فرط الاستقطاب و / أو إزالة الاستقطاب من الغشاء. هذه هي ما يسمى ب تتبع الإمكانات.تتبع فرط الاستقطاب طبيعة مزدوجة: أيونيو الأيضكويو.يتعلق الأول بحقيقة أن نفاذية البوتاسيوم في الألياف العصبية للغشاء تظل مرتفعة لبعض الوقت (عشرات وحتى مئات الميلي ثانية) بعد توليد IVD وتحولات إمكانات الغشاء نحو إمكانات توازن البوتاسيوم. يرتبط تتبع فرط الاستقطاب بعد التحفيز المنتظم للخلايا بشكل أساسي بتنشيط مضخة الصوديوم الكهربية ، بسبب تراكم أيونات الصوديوم في الخلية.

سبب إزالة الاستقطاب الذي يتطور بعد توليد IVD (إمكانات عمل الغشاء) هو تراكم أيونات البوتاسيوم في السطح الخارجيأغشية. هذا الأخير ، كما يلي من معادلة جولدمان ، يؤدي إلى زيادة في RRP (إمكانية غشاء الراحة).

يرتبط بتعطيل قناة الصوديوم خاصية مهمةتسمى الألياف العصبيةالحران .

أثناء absoشرسفترة الحراريةتفقد الألياف العصبية تمامًا القدرة على الإثارة بفعل منبه من أي قوة.

نسبياالحران، بعد المطلق ، يتميز بعتبة أعلى لحدوث IVD (إمكانات عمل الغشاء).

تعمل فكرة عمليات الغشاء التي تحدث أثناء إثارة الألياف العصبية كأساس للفهم والظاهرة الإقامة.على أساس تكيف الأنسجة مع انحدار طفيف لارتفاع التيار المخرش هو زيادة في عتبة الإثارة ، والتي تسبق الاستقطاب البطيء للغشاء. يتم تحديد الزيادة في عتبة الإثارة بالكامل تقريبًا عن طريق تعطيل قنوات الصوديوم. يتمثل دور زيادة نفاذية الغشاء في نفاذية البوتاسيوم في تطوير التكيُّف في أنه يؤدي إلى انخفاض مقاومة الغشاء. بسبب انخفاض المقاومة ، يصبح معدل إزالة الاستقطاب من الغشاء أبطأ. معدل الإقامة أعلى من أكثرتكون قنوات الصوديوم عند إمكانية الراحة في حالة معطلة ، وكلما زاد معدل تطور التعطيل وزادت نفاذية البوتاسيوم في الغشاء.

القيام بالإثارة

حقول النص

حقول النص

السهم لأعلى

يتم إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية بسبب التيارات المحلية بين المقاطع المثارة والراحة من الغشاء. يتم عرض تسلسل الأحداث في هذه الحالة على النحو التالي.

عندما يتم تطبيق تحفيز نقطي على ألياف عصبية ، ينشأ جهد فعل في القسم المقابل من الغشاء. يكون الجانب الداخلي من الغشاء عند نقطة معينة مشحونًا بشكل إيجابي فيما يتعلق بالجانب المجاور والراحة. ينشأ تيار بين نقاط الألياف التي لها إمكانات مختلفة (التيار المحلي) ،موجه من متحمس (علامة (+) على الجزء الداخلي من الغشاء) إلى غير متحمس (علامة (-) داخل الغشاء) إلى قسم الألياف. هذا التيار له تأثير إزالة الاستقطاب على غشاء الألياف في منطقة الراحة ، وعندما يتم الوصول إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب من الغشاء في هذه المنطقة ، يحدث MPD (جهد عمل الغشاء). تنتشر هذه العملية باستمرار إلى جميع أجزاء الألياف العصبية.

في بعض الخلايا (الخلايا العصبية والعضلات الملساء) ، لا يكون IVD ذو طبيعة صوديوم ، ولكنه يرجع إلى دخول أيونات Ca 2+ عبر قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد. في خلايا عضلة القلب ، يرتبط توليد IVD بتيارات الصوديوم والكالسيوم والصوديوم.

في هذا الموضوع ، سيتم النظر في اثنين من الكاتيونات - الصوديوم (Na) والبوتاسيوم (K). عند الحديث عن الأنيونات ، دعنا نأخذ في الاعتبار أن كمية معينة من الأنيونات تقع في الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الخلية.

يعتمد شكل الخلية على النسيج الذي تنتمي إليه. بطريقتها الخاصة شكليمكن أن تكون الخلايا

أسطواني ومكعب (خلايا الجلد) ؛

قرصي (كريات الدم الحمراء) ؛

كروية (بويضات) ؛

مغزلي (عضلة ملساء) ؛

نجمي وهرمي الخلايا العصبية);

عدم وجود شكل دائم - الأميبويد (الكريات البيض).

تحتوي الخلية على رقم الخصائص:تتغذى وتنمو وتتكاثر وتتعافى وتتكيف مع بيئتها وتتبادل الطاقة والمواد معها بيئة، يؤدي وظائفه المتأصلة (اعتمادًا على النسيج الذي تنتمي إليه الخلية المعينة). بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي الخلية على الاهتياجية.

الاهتياجية – هذه هي قدرة الخلية على الانتقال من حالة الراحة إلى حالة النشاط استجابةً للمنبهات.

يمكن أن تأتي التهيج من بيئة خارجيةأو تنشأ داخل الخلية. يمكن أن تكون المحفزات المسببة للإثارة: محفزات كهربائية وكيميائية وميكانيكية ودرجة الحرارة وغيرها من المحفزات.

يمكن أن تكون الخلية في حالتين رئيسيتين - في حالة الراحة والإثارة. تسمى بقية وإثارة الخلية - يستريح إمكانات الغشاء وإمكانات عمل الغشاء.

عندما لا تتعرض الخلية لأي تهيج فهي في حالة راحة. بقية الخلية تسمى خلاف ذلك يستريح الغشاء المحتمل (RMP).

في حالة الراحة ، يكون السطح الداخلي لغشاءه مشحونًا سالبًا ، ويكون السطح الخارجي مشحونًا بشحنة موجبة.يفسر ذلك حقيقة وجود العديد من الأنيونات وقليل من الكاتيونات داخل الخلية ، بينما خلف الخلية ، على العكس من ذلك ، تسود الكاتيونات.

نظرًا لوجود شحنات كهربائية في الخلية ، يمكن قياس الكهرباء التي تولدها. قيمة إمكانات غشاء الراحة هي: - 70 مللي فولت (ناقص 70 ، نظرًا لوجود شحنة سالبة داخل الخلية). هذه القيمة مشروطة ، حيث يمكن أن يكون لكل خلية قيمتها الخاصة لإمكانية الراحة.

في حالة الراحة ، تكون مسام الغشاء مفتوحة أمام أيونات البوتاسيوم ومغلقة أمام أيونات الصوديوم.وهذا يعني أن أيونات البوتاسيوم يمكن أن تدخل الخلية وتغادرها بسهولة. لا يمكن لأيونات الصوديوم أن تدخل الخلية لأن مسام الغشاء مغلقة أمامها. لكن عددًا قليلاً من أيونات الصوديوم يدخل الخلية لأنها تنجذب كمية كبيرةالأنيونات الموجودة على السطح الداخلي للغشاء (تنجذب الشحنات المعاكسة). هذه الحركة من الأيونات سلبي , لأنها لا تتطلب طاقة.

بالنسبة لنشاط الخلية الطبيعي ، يجب أن تظل قيمة MPP الخاصة بها عند مستوى ثابت. ومع ذلك ، فإن حركة أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر الغشاء تسبب تقلبات في هذه القيمة ، مما قد يؤدي إلى انخفاض أو زيادة في القيمة: - 70 ملي فولت.

من أجل أن يظل MPP ثابتًا نسبيًا ، يسمى ب مضخة الصوديوم والبوتاسيوم . وتتمثل وظيفتها في إزالة أيونات الصوديوم من الخلية وضخ أيونات البوتاسيوم في الخلية.إنها نسبة معينة من أيونات الصوديوم والبوتاسيوم في الخلية وخارج الخلية التي تخلق القيمة المرغوبة لـ MPP. عملية المضخة آلية نشطة , لأنها تتطلب طاقة.

مصدر الطاقة في الخلية هو ATP. يعطي ATP الطاقة فقط عند الانقسام إلى حمض أبسط - ADP ، مع المشاركة الإلزامية في تفاعل إنزيم ATP-ase:

ATP + إنزيم ATPase ADP + الطاقة

جهد الغشاء (MP) هو فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية لغشاء خلية قابلة للاستثارة في حالة السكون. في المتوسط ​​، في خلايا الأنسجة المثيرة ، يصل MP إلى 50-80 مللي فولت ، مع وجود علامة ناقص داخل الخلية. أظهرت دراسة لطبيعة إمكانات الغشاء أنه في جميع الخلايا القابلة للاستثارة (الخلايا العصبية ، والألياف العضلية ، وخلايا عضلة القلب ، وخلايا العضلات الملساء) يرجع وجودها أساسًا إلى أيونات K +. كما هو معروف ، في الخلايا القابلة للإثارة ، بسبب تشغيل مضخة Na-K ، يتم الحفاظ على تركيز أيونات K + في السيتوبلازم عند السكون عند مستوى 150 ملي مولار ، بينما في الوسط خارج الخلية ، عادةً ما يفعل تركيز هذا الأيون لا تتجاوز 4-5 ملم. وهذا يعني أن تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلايا أعلى بنسبة 30-37 مرة من التركيز خارج الخلية. لذلك ، على طول تدرج التركيز ، تميل أيونات K + إلى الخروج من الخلية إلى البيئة خارج الخلية. في ظل ظروف الراحة ، في الواقع ، هناك تدفق من أيونات K + تغادر الخلية ، بينما يتم الانتشار على طول قنوات البوتاسيوم، ومعظمها مفتوح. نتيجة لحقيقة أن غشاء الخلايا المنشطة غير منفذة للأنيونات داخل الخلايا (الغلوتامات ، الأسبارتات ، الفوسفات العضوي) ، يتشكل فائض من الجسيمات سالبة الشحنة على السطح الداخلي لغشاء الخلية بسبب إطلاق أيونات K + ، وعلى السطح الخارجي - فائض من الجسيمات موجبة الشحنة. ينشأ اختلاف محتمل ، أي جهد غشاء ، يمنع الإفراط في إطلاق أيونات K + من الخلية. عند قيمة معينة للمجال المغناطيسي ، يحدث توازن بين خروج أيونات K + على طول تدرج التركيز ودخول (عودة) هذه الأيونات على طول التدرج الكهربائي الناشئ. يُطلق على جهد الغشاء الذي يتم عنده الوصول إلى هذا التوازن اسم إمكانات التوازن. بالإضافة إلى أيونات K + ، تقدم أيونات Na + و Cl مساهمة معينة في تكوين إمكانات الغشاء. على وجه الخصوص ، من المعروف أن تركيز أيونات الصوديوم في الوسط خارج الخلية أعلى 10 مرات من داخل الخلية (140 ملم مقابل 14 ملم). لذلك ، تميل أيونات الصوديوم إلى دخول الخلية في حالة السكون. ومع ذلك ، يتم إغلاق معظم قنوات الصوديوم عند الراحة (النفاذية النسبية لأيونات الصوديوم ، وفقًا للبيانات التجريبية التي تم الحصول عليها على محور الحبار العملاق ، تكون أقل بـ 25 مرة من أيونات K +). لذلك ، فقط تدفق صغير من أيونات الصوديوم يدخل الخلية. ولكن حتى هذا يكفي للتعويض جزئيًا على الأقل عن فائض الأنيونات داخل الخلية. تركيز الأيونات في الوسط خارج الخلية أعلى أيضًا من تركيزه داخل الخلية (125 ملي مولار مقابل 9 ملي مولار) ، وبالتالي تميل هذه الأنيونات أيضًا إلى دخول الخلية ، على ما يبدو من خلال قنوات الكلوريد.

غشاء المحتملة

تبلغ إمكانات غشاء الراحة للألياف العصبية الكبيرة ، عند عدم توصيل إشارات عصبية من خلالها ، حوالي -90 مللي فولت. هذا يعني أن الإمكانات داخل الألياف هي 90 مللي فولت أكثر سالبة من إمكانات السائل خارج الخلية خارج الألياف. في ما يلي ، سنشرح جميع العوامل التي تحدد مستوى إمكانات الراحة هذه ، ولكن من الضروري أولاً وصف خصائص نقل غشاء الألياف العصبية لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم أثناء الراحة. النقل النشط لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر الغشاء. مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. تذكر أن جميع أغشية الخلايا في الجسم تحتوي على Na + / K + -Hacoc قوي ، يضخ باستمرار أيونات الصوديوم خارج الخلية ويضخ أيونات البوتاسيوم فيها. هذه مضخة كهربية ، حيث يتم ضخ شحنات موجبة أكثر من الموجودة في (3 أيونات صوديوم لكل 2 أيون بوتاسيوم ، على التوالي). نتيجة لذلك ، يتم إنشاء عجز عام في الأيونات الموجبة داخل الخلية ، مما يؤدي إلى احتمال سلبي من داخل غشاء الخلية. ينتج Na + / K + -Hacoc أيضًا تدرج تركيز كبير للصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء الألياف العصبية في حالة الراحة: Na + (خارج): 142 ميقول / لتر Na + (داخلي): 14 ميقول / لتر K + (خارجي): 4 ميقول / لتر K + (من الداخل): 140 ميكرولتر / لتر وفقًا لذلك ، فإن نسبة تركيزات اثنين من الأيونات في الداخل والخارج هي: Na داخل / Na خارج - 0.1 K داخل / -K خارج = 35.0

تسرب البوتاسيوم والصوديوم عبر غشاء الألياف العصبية. يوضح الشكل قناة بروتين في غشاء الألياف العصبية ، تسمى قناة تسرب البوتاسيوم والصوديوم ، والتي يمكن أن تمر من خلالها أيونات البوتاسيوم والصوديوم. يعتبر تسرب البوتاسيوم مهمًا بشكل خاص ، لأن القنوات أكثر نفاذية لأيونات البوتاسيوم من الصوديوم (في المعتاد ، حوالي 100 مرة). كما هو موضح أدناه ، فإن هذا الاختلاف في النفاذية مهم للغاية في تحديد مستوى إمكانات غشاء الراحة الطبيعي.

وبالتالي ، فإن الأيونات الرئيسية التي تحدد حجم المجال المغناطيسي هي أيونات K + التي تغادر الخلية. أيونات الصوديوم ، التي تدخل الخلية بكميات صغيرة ، تقلل جزئيًا من حجم المجال المغناطيسي ، والأيونات ، التي تدخل الخلية أيضًا في حالة الراحة ، تعوض إلى حد ما تأثير أيونات الصوديوم. بالمناسبة ، في العديد من التجارب مع العديد من الخلايا المثيرة ، وجد أنه كلما زادت نفاذية غشاء الخلية لأيونات الصوديوم في السكون ، انخفضت قيمة MF. من أجل الحفاظ على المجال المغناطيسي عند مستوى ثابت ، من الضروري الحفاظ على عدم التناسق الأيوني. لهذا الغرض ، على وجه الخصوص ، يتم استخدام مضخات الأيونات (مضخة Na-K ، وربما أيضًا مضخة Cl) ، والتي تعمل على استعادة عدم التناسق الأيوني ، خاصة بعد فعل الإثارة. نظرًا لأن هذا النوع من النقل الأيوني نشط ، أي يتطلب إنفاق الطاقة ، فإن الوجود المستمر لـ ATP ضروري للحفاظ على إمكانات الغشاء للخلية.

طبيعة إمكانية العمل

جهد الفعل (AP) هو تغيير قصير المدى في فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء (أو بين نقطتين في النسيج) ، والذي يحدث في وقت الإثارة. عند تسجيل إمكانات عمل الخلايا العصبية بمساعدة تقنية microelectrode ، يتم ملاحظة إمكانات نموذجية تشبه الذروة. في شكل مبسط ، عند حدوث AP ، يمكن التمييز بين المراحل التالية: المرحلة الأولية لإزالة الاستقطاب ، ثم انخفاض سريع في إمكانات الغشاء إلى الصفر وإعادة شحن الغشاء ، ثم يتم استعادة المستوى الأولي لإمكانات الغشاء (إعادة الاستقطاب ). تلعب أيونات الصوديوم دورًا رئيسيًا في هذه العمليات ؛ يرجع نزع الاستقطاب في البداية إلى زيادة طفيفة في نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم. ولكن كلما زادت درجة إزالة الاستقطاب ، زادت نفاذية قنوات الصوديوم ، وكلما زاد دخول أيونات الصوديوم إلى الخلية ، زادت درجة نزع الاستقطاب. خلال هذه الفترة ، ليس هناك فقط انخفاض في فرق الجهد إلى الصفر ، ولكن أيضًا تغيير في استقطاب الغشاء - عند ارتفاع ذروة AP ، يكون السطح الداخلي للغشاء مشحونًا بشكل إيجابي بالنسبة للسطح الخارجي . ترتبط عمليات إعادة الاستقطاب بزيادة في إطلاق أيونات K + من الخلية عبر القنوات المفتوحة. بشكل عام ، تجدر الإشارة إلى أن توليد إمكانات العمل هو عملية صعبة، والذي يعتمد على تغيير منسق في نفاذية غشاء البلازما لاثنين أو ثلاثة أيونات رئيسية (Na + و K + و Ca ++). الشرط الرئيسي لإثارة الخلية القابلة للاستثارة هو تقليل إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (CDL). يمكن لأي منبه أو عامل قادر على خفض إمكانات الغشاء لخلية قابلة للاستثارة إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب أن يثير تلك الخلية. بمجرد أن يصل MP إلى مستوى CUD ، ستستمر العملية من تلقاء نفسها وستؤدي إلى فتح جميع قنوات الصوديوم ، أي لتوليد AP كامل. إذا لم تصل إمكانات الغشاء إلى هذا المستوى ، إذن أفضل حالةسيكون هناك ما يسمى بالإمكانات المحلية (استجابة محلية).

في عدد من الأنسجة القابلة للاستثارة ، لا تكون قيمة إمكانات الغشاء ثابتة بمرور الوقت - فهي تتناقص بشكل دوري (أي يحدث إزالة الاستقطاب تلقائيًا) وتصل بشكل مستقل إلى FCA ، مما يؤدي إلى إثارة عفوية ، وبعد ذلك يتم استعادة إمكانات الغشاء إلى وضعها الأصلي. المستوى ، ثم تتكرر الدورة. هذه الخاصية تسمى الأتمتة. ومع ذلك ، فإن إثارة معظم الخلايا المثيرة للاستثارة يتطلب وجود محفز خارجي (فيما يتعلق بهذه الخلايا).