Persamaan ini membolehkan anda menetapkan nilai PP yang lebih tepat. Biasanya, membran adalah beberapa mV kurang terpolarisasi daripada potensi keseimbangan untuk K + .

Potensi tindakan (AP) boleh berlaku dalam sel yang boleh dirangsang. Jika saraf atau otot teriritasi di atas ambang pengujaan, maka RI saraf atau otot akan berkurangan dengan cepat dan untuk jangka masa yang singkat (milisaat) akan ada cas semula jangka pendek membran: bahagian dalamannya akan menjadi. bercas positif berbanding bahagian luar, selepas itu RI akan dipulihkan. Perubahan jangka pendek dalam PP ini, yang berlaku apabila sel teruja, dipanggil potensi tindakan.

Kejadian PD mungkin disebabkan oleh fakta bahawa, tidak seperti ion kalium, ion natrium jauh dari keseimbangan. Jika kita menggantikan natrium dan bukannya kalium ke dalam persamaan Nernst, kita mendapat potensi keseimbangan kira-kira +60 mV. Semasa PD, terdapat peningkatan sementara dalam kebolehtelapan Na+. Pada masa yang sama, natrium akan mula menembusi ke dalam sel di bawah tindakan dua daya: sepanjang kecerunan kepekatan dan sepanjang cas membran, cuba menyesuaikan cas membran kepada potensi keseimbangannya. Pergerakan natrium dilakukan bersama potensi bergantung saluran natrium, yang terbuka sebagai tindak balas kepada perubahan dalam potensi membran, selepas itu mereka sendiri tidak diaktifkan.

nasi. 2. Potensi tindakan gentian saraf(A) dan perubahan dalam kekonduksian membran untuk ion natrium dan kalium (B).

Pada rakaman, PD kelihatan seperti puncak jangka pendek (Rajah 2) dengan beberapa fasa.

1. Depolarisasi (fasa meningkat) (Rajah 2) - peningkatan kebolehtelapan natrium akibat pembukaan saluran natrium. Natrium cenderung kepada potensi keseimbangannya, tetapi tidak mencapainya, kerana saluran mempunyai masa untuk menjadi tidak aktif.
2. Repolarisasi ialah pengembalian cas kepada nilai potensi rehat. Sebagai tambahan kepada saluran kalium kebocoran, saluran kalium yang bergantung kepada voltan disambungkan di sini (diaktifkan oleh penyahkutuban). Pada masa ini, kalium meninggalkan sel, kembali kepada potensi keseimbangannya.
3. Hiperpolarisasi (tidak selalu) - berlaku dalam kes di mana potensi keseimbangan kalium melebihi modulus PP. Pulangan kepada PP berlaku selepas pengembalian kepada potensi keseimbangan untuk K + .

Semasa PD, kekutuban cas membran berubah. Fasa PD di mana cas membran adalah positif dipanggil overshot(Gamb. 2).

Sistem pengaktifan dan penyahaktifan adalah sangat penting untuk penjanaan AP. saluran natrium berpagar voltan(Gamb. 3). Saluran ini mempunyai dua pintu: pengaktifan (M-gate) dan penyahaktifan (H-gate). Semasa rehat, pintu-M terbuka dan pintu-H ditutup. Semasa depolarisasi membran, get M terbuka dengan cepat dan get H mula tertutup. Pengaliran natrium ke dalam sel adalah mungkin semasa pintu-M sudah terbuka, dan pintu-H belum ditutup. Kemasukan natrium membawa kepada depolarisasi sel selanjutnya, membawa kepada pembukaan lebih banyak saluran dan memulakan rantaian positif. maklum balas. Depolarisasi membran akan berterusan sehingga semua saluran natrium berpagar voltan dinyahaktifkan, yang berlaku pada puncak AP. Jumlah minimum rangsangan yang membawa kepada berlakunya AP dipanggil ambang. Oleh itu, AP yang baru muncul akan mematuhi undang-undang semua atau tiada dan nilainya tidak akan bergantung kepada magnitud rangsangan yang menyebabkan AP.

Disebabkan oleh gerbang-H, ketidakaktifan saluran berlaku sebelum potensi pada membran mencapai nilai keseimbangan untuk natrium. Selepas pemberhentian kemasukan natrium ke dalam sel, repolarisasi berlaku disebabkan oleh ion kalium yang meninggalkan sel. Pada masa yang sama, saluran kalium berpotensi diaktifkan juga disambungkan ke saluran kebocoran dalam kes ini. Semasa repolarisasi, gerbang-M ditutup dengan cepat dalam saluran natrium cepat. Pintu-H dibuka dengan lebih perlahan dan kekal tertutup untuk beberapa lama selepas cas kembali ke potensi rehat. Tempoh ini dipanggil tempoh refraktori.

nasi. 3. Pengendalian saluran natrium berpagar voltan.

Kepekatan ion di dalam sel dipulihkan oleh natrium-kalium ATPase, yang menggunakan tenaga dalam bentuk ATP, mengepam 3 ion natrium keluar dari sel dan mengepam 2 ion kalium.

Pada gentian tidak bermielin atau sepanjang membran otot, potensi tindakan merambat secara berterusan. Potensi tindakan yang timbul akibat medan elektrik mampu menyahkutub membran kawasan jiran kepada nilai ambang, mengakibatkan penyahkutuban di kawasan jiran. Peranan utama dalam kemunculan potensi dalam bahagian baru membran adalah bahagian sebelumnya. Pada masa yang sama, di setiap tapak, sejurus selepas AP, tempoh refraktori berlaku, kerana AP merambat secara satu arah. Ceteris paribus, penyebaran potensi tindakan di sepanjang akson yang tidak bermielin berlaku lebih cepat, lebih besar diameter gentian. Dalam mamalia, kelajuan adalah 1-4 m / s. Oleh kerana invertebrata kekurangan mielin, kelajuan AP dalam akson sotong gergasi boleh mencapai 100 m/s.

Oleh serat bermielin Potensi tindakan merambat secara spasmodik (pengaliran garam). Gentian bermyelin dicirikan oleh kepekatan saluran ion berpagar voltan hanya di kawasan pintasan Ranvier; di sini ketumpatan mereka adalah 100 kali lebih besar daripada dalam membran gentian yang tidak bermielin. Hampir tiada saluran berpagar voltan di kawasan gandingan myelin. Potensi tindakan yang timbul dalam satu pemintasan Ranvier, disebabkan oleh medan elektrik, mendepolarisasi membran pemintasan jiran kepada nilai ambang, yang membawa kepada kemunculan potensi tindakan baru di dalamnya, iaitu, pengujaan melepasi secara tiba-tiba, dari satu pemintasan. kepada yang lain. Sekiranya berlaku kerosakan pada satu nod Ranvier, potensi tindakan merangsang ke-2, ke-3, ke-4, dan juga ke-5, kerana penebat elektrik yang dicipta oleh lengan mielin mengurangkan pelesapan medan elektrik. Pengaliran garam meningkatkan kelajuan pengaliran AP 15-20 kali ganda sehingga 120 m/s.

https://shishadrugs.com Kerja neuron

Sistem saraf terdiri daripada neuron dan sel glial. Walau bagaimanapun, watak utama Neuron memainkan peranan dalam pengaliran dan penghantaran impuls saraf. Mereka menerima maklumat daripada banyak sel di sepanjang dendrit, menganalisisnya dan menghantarnya atau tidak ke neuron seterusnya.

Penghantaran impuls saraf dari satu sel ke sel lain dilakukan dengan bantuan sinaps. Terdapat dua jenis sinaps utama: elektrik dan kimia (Rajah 4). Tugas mana-mana sinaps adalah untuk menghantar maklumat daripada membran presinaptik(membran akson) pada pascasinaptik(membran dendrit, akson lain, otot, atau organ sasaran lain). Kebanyakan sinaps sistem saraf terbentuk di antara hujung akson dan dendrit, yang membentuk duri dendritik di kawasan sinaps.

Kelebihan sinaps elektrik ialah isyarat dari satu sel ke sel yang lain berlalu tanpa berlengah-lengah. Di samping itu, sinapsis sedemikian tidak letih. Untuk melakukan ini, membran pra dan pascasinaptik disambungkan oleh jambatan melintang di mana ion dari satu sel boleh bergerak ke yang lain. Walau bagaimanapun, kelemahan ketara sistem sedemikian ialah kekurangan penghantaran satu arah PD. Iaitu, ia boleh dihantar kedua-duanya dari membran presinaptik ke membran pascasinaptik, dan sebaliknya. Oleh itu, reka bentuk sedemikian agak jarang dan terutamanya - dalam sistem saraf invertebrata.

nasi. 4. Skim struktur sinaps kimia dan elektrik.

sinaps kimia sangat biasa dalam alam semula jadi. O adalah lebih rumit, kerana sistem diperlukan untuk menukar impuls elektrik kepada isyarat kimia, kemudian sekali lagi menjadi impuls elektrik. Semua ini menimbulkan kelewatan sinaptik, yang boleh menjadi 0.2-0.4 ms. Di samping itu, kehabisan stok mungkin berlaku. kimia yang akan membawa kepada keletihan sinaps. Walau bagaimanapun, sinaps sedemikian menyediakan penghantaran satu arah AP, yang merupakan kelebihan utamanya.

nasi. Rajah 5. Skim kerja (a) dan mikrograf elektron (b) sinaps kimia.

Semasa rehat, hujung akson, atau terminal presinaptik, mengandungi vesikel membran (vesikel) dengan neurotransmitter. Permukaan vesikel bercas negatif untuk mengelakkan pengikatan pada membran dan disalut dengan protein khas yang terlibat dalam pembebasan vesikel. Setiap vial mengandungi jumlah bahan kimia yang sama yang dipanggil kuantum neurotransmitter. Neurotransmitter sangat pelbagai struktur kimia, bagaimanapun, kebanyakannya dihasilkan tepat pada penghujungnya. Oleh itu, ia mungkin mengandungi sistem untuk sintesis pengantara kimia, serta radas Golgi dan mitokondria.

membran postsinaptik mengandungi reseptor kepada neurotransmitter. Reseptor boleh dalam bentuk saluran ion yang terbuka apabila bersentuhan dengan ligan mereka ( ionotropik), dan protein membran yang mencetuskan lata tindak balas intraselular ( metabotropik). Satu neurotransmitter boleh mempunyai beberapa reseptor ionotropik dan metabotropik. Pada masa yang sama, sebahagian daripada mereka boleh merangsang, dan beberapa - menghalang. Oleh itu, tindak balas sel kepada neurotransmitter akan menentukan jenis reseptor pada membrannya, dan sel-sel yang berbeza boleh bertindak balas dengan agak berbeza kepada bahan kimia yang sama.

Antara membran pra dan pascasinaptik terletak celah sinaptik, 10-15 nm lebar.

Apabila AP tiba di penghujung presinaptik, saluran kalsium yang diaktifkan voltan terbuka padanya dan ion kalsium memasuki sel. Kalsium mengikat protein pada permukaan vesikel, yang membawa kepada pengangkutan mereka ke membran presinaptik, diikuti oleh gabungan membran. Selepas interaksi sedemikian, neurotransmitter mendapati dirinya dalam celah sinaptik (Rajah 5) dan boleh mengikat reseptornya.

Reseptor ionotropik ialah saluran ion yang diaktifkan ligan. Ini bermakna saluran hanya terbuka dengan kehadiran bahan kimia tertentu. Untuk neurotransmitter yang berbeza, ini boleh menjadi saluran natrium, kalsium, atau klorida. Arus natrium dan kalsium menyebabkan depolarisasi membran, oleh itu, reseptor tersebut dipanggil excitatory. Arus klorin membawa kepada hiperpolarisasi, yang menjadikannya sukar untuk menjana AP. Oleh itu, reseptor tersebut dipanggil perencatan.

Reseptor neurotransmitter metabotropik tergolong dalam kelas reseptor berkaitan protein G (GPCRs). Protein ini mencetuskan pelbagai lata tindak balas intraselular yang akhirnya membawa kepada penghantaran lanjut pengujaan atau perencatan.

Selepas penghantaran isyarat, perlu dengan cepat mengeluarkan neurotransmitter dari celah sinaptik. Untuk ini, sama ada enzim yang menguraikan neurotransmitter terdapat dalam celah, atau pengangkut yang mengepam mediator ke dalam sel boleh terletak pada hujung presinaptik atau sel glial yang berdekatan. Dalam kes kedua, ia boleh digunakan semula.

Setiap neuron menerima impuls dari 100 hingga 100,000 sinaps. Satu depolarisasi pada satu dendrit tidak akan menghasilkan penghantaran isyarat selanjutnya. Neuron boleh menerima rangsangan rangsangan dan perencatan secara serentak. Kesemuanya disimpulkan pada soma neuron. Penjumlahan ini dipanggil spatial. Selanjutnya, PD mungkin atau mungkin tidak berlaku (bergantung pada isyarat masuk) di kawasan tersebut axon colliculus. Bukit akson ialah kawasan akson yang bersebelahan dengan soma dan mempunyai ambang AP minimum. Selanjutnya, impuls merambat di sepanjang akson, yang hujungnya boleh bercabang dan membentuk sinaps dengan banyak sel. Selain spatial, terdapat penjumlahan masa. Ia berlaku dalam kes penerimaan impuls yang kerap berulang daripada satu dendrit.

Sebagai tambahan kepada sinaps klasik antara akson dan dendrit atau tulang belakangnya, terdapat juga sinaps yang memodulasi penghantaran dalam sinaps lain (Rajah 6). Ini termasuk sinaps axo-axonal. Sinaps sedemikian dapat meningkatkan atau menghalang penghantaran sinaptik. Iaitu, jika AP tiba di hujung akson membentuk sinaps axo-spinous, dan pada masa itu isyarat perencatan tiba di sinaps axo-axonal, pelepasan neurotransmitter dalam sinaps axo-spinous tidak akan berlaku. Sinaps axodendritic boleh mengubah pengaliran AP oleh membran dalam perjalanan dari tulang belakang ke soma sel. Terdapat juga sinaps axo-somatic yang boleh menjejaskan penjumlahan isyarat di kawasan soma neuron.

Oleh itu, terdapat pelbagai jenis sinaps yang berbeza, berbeza dalam komposisi neurotransmitter, reseptor dan lokasinya. Semua ini memberikan pelbagai tindak balas dan keplastikan sistem saraf.

nasi. 6. Kepelbagaian sinaps dalam sistem saraf.

medan_teks

medan_teks

anak panah_atas

potensi membran berehat (MPP) atau potensi berehat (PP) ialah beza keupayaan sel rehat antara bahagian dalam dan luar membran. Bahagian dalam membran sel bercas negatif berbanding bahagian luar. Mengambil potensi penyelesaian luaran sebagai sifar, MPP direkodkan dengan tanda tolak. Nilai WFP bergantung pada jenis tisu dan berbeza dari -9 hingga -100 mV. Oleh itu, semasa rehat, membran sel terpolarisasi. Penurunan nilai MPP dipanggil depolarisasi, meningkat - hiperpolarisasi, mengembalikan nilai asal WFP- semulapolarisasi selaput.

Peruntukan utama teori asal membran WFP turun ke yang berikut. Semasa rehat, membran sel telap dengan baik kepada ion K + (dalam sesetengah sel dan kepada SG), kurang telap kepada Na + dan boleh dikatakan tidak telap kepada protein intrasel dan ion organik lain. Ion K + meresap keluar dari sel sepanjang kecerunan kepekatan, manakala anion tidak menembusi kekal dalam sitoplasma, memberikan rupa beza keupayaan merentasi membran.

Perbezaan potensi yang terhasil menghalang keluarnya K + daripada sel, dan pada nilai tertentu, keseimbangan berlaku antara keluarnya K + sepanjang kecerunan kepekatan dan kemasukan kation ini sepanjang kecerunan elektrik yang terhasil. Potensi membran di mana keseimbangan ini dicapai dipanggil potensi keseimbanganmerah jambu Nilainya boleh dikira daripada persamaan Nernst:

di mana E kepada- potensi keseimbangan untuk Kepada + ; R- pemalar gas; T- suhu mutlak; F - Nombor Faraday; P- valency K + (+1), [K n +] - [K + vn] - kepekatan luaran dan dalaman K + -

Jika kita bertukar daripada logaritma asli kepada logaritma perpuluhan dan menggantikan nilai berangka pemalar ke dalam persamaan, maka persamaan akan mengambil bentuk:

Dalam neuron tulang belakang (Jadual 1.1) E k = -90 mV. Nilai MPP yang diukur menggunakan mikroelektrod adalah lebih rendah, 70 mV.

Jadual 1.1. Kepekatan beberapa ion di dalam dan di luar neuron motor tulang belakang mamalia

Jika potensi membran sel adalah bersifat kalium, maka, mengikut persamaan Nernst, nilainya harus menurun secara linear dengan penurunan kecerunan kepekatan ion-ion ini, contohnya, dengan peningkatan kepekatan K + dalam cecair ekstraselular. Namun begitu pergantungan linear magnitud MPP (potensi rehat membran) daripada kecerunan kepekatan K + wujud hanya apabila kepekatan K + dalam cecair ekstraselular melebihi 20 mm. Pada kepekatan K + yang lebih rendah di luar sel, lengkung pergantungan E m pada logaritma nisbah kepekatan kalium di luar dan di dalam sel berbeza daripada yang teori. Adalah mungkin untuk menerangkan sisihan yang telah ditetapkan bagi pergantungan eksperimen nilai MPP dan kecerunan kepekatan K + yang dikira secara teori oleh persamaan Nernst dengan mengandaikan bahawa MPP sel mudah terangsang ditentukan bukan sahaja oleh kalium, tetapi juga oleh keseimbangan natrium dan klorida. potensi. Berhujah sama dengan yang sebelumnya, kita boleh menulis:

Nilai potensi keseimbangan natrium dan klorida untuk neuron tulang belakang (Jadual 1.1) ialah +60 dan -70 mV, masing-masing. Nilai E Cl adalah sama dengan nilai MPP. Ini menunjukkan taburan pasif ion klorida melalui membran mengikut kecerunan kimia dan elektrik. Untuk ion natrium, kecerunan kimia dan elektrik diarahkan ke dalam sel.

Sumbangan setiap potensi keseimbangan kepada nilai MPP ditentukan oleh nisbah antara kebolehtelapan membran sel bagi setiap ion ini. Nilai potensi membran dikira menggunakan persamaan Goldman:

E m- potensi membran; R- pemalar gas; T- suhu mutlak; F- Nombor Faraday; RK, P Na dan RCl- pemalar kebolehtelapan membran untuk K + Na + dan Cl, masing-masing; [KEPADA+ n ], [ K + samb, [ Na+ n [ Na + samb], [Cl - n] dan [Cl - ext] - kepekatan K + , Na + dan Cl di luar (n) dan di dalam (ext) sel.

Menggantikan ke dalam persamaan ini kepekatan ion dan nilai MPP yang diperolehi dalam kajian eksperimen, dapat ditunjukkan bahawa bagi akson sotong gergasi harus ada nisbah berikut pemalar kebolehtelapan P kepada: P Na: P C1 = I: 0.04: 0.45 . Jelas sekali, kerana membran telap kepada ion natrium (P N a =/ 0) dan potensi keseimbangan untuk ion ini mempunyai tanda tambah, maka kemasukan yang terakhir ke dalam sel sepanjang kecerunan kimia dan elektrik akan mengurangkan keelektronegatifan sitoplasma, i.e. meningkatkan MPP (potensi rehat membran).

Dengan peningkatan kepekatan ion kalium dalam larutan luar melebihi 15 mM, MPP meningkat dan nisbah pemalar kebolehtelapan berubah ke arah lebihan Pk yang lebih ketara berbanding P Na dan P C1. P c: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4. Di bawah keadaan sedemikian, MPP ditentukan hampir secara eksklusif oleh kecerunan ion kalium; oleh itu, pergantungan eksperimen dan teori MPP pada logaritma nisbah kepekatan kalium di luar dan di dalam sel mula bertepatan.

Oleh itu, kehadiran perbezaan potensi pegun antara sitoplasma dan persekitaran luaran dalam sel rehat adalah disebabkan oleh kecerunan kepekatan sedia ada untuk K + , Na + dan Cl dan kebolehtelapan membran yang berbeza untuk ion-ion ini. Peranan utama dalam penjanaan MPP dimainkan oleh penyebaran ion kalium dari sel ke dalam lumen luar. Seiring dengan ini, MPP juga ditentukan oleh potensi keseimbangan natrium dan klorida, dan sumbangan setiap daripadanya ditentukan oleh hubungan antara kebolehtelapan membran plasma sel untuk ion ini.

Semua faktor yang disenaraikan di atas membentuk apa yang dipanggil komponen ionik RMP (potensi rehat membran). Oleh kerana potensi keseimbangan kalium atau natrium tidak sama dengan MPP. sel mesti menyerap Na + dan kehilangan K + . Ketekalan kepekatan ion-ion ini dalam sel dikekalkan oleh kerja Na + K + -ATPase.

Walau bagaimanapun, peranan pam ion ini tidak terhad kepada mengekalkan kecerunan natrium dan kalium. Adalah diketahui bahawa pam natrium adalah elektrogenik dan semasa berfungsi aliran bersih cas positif timbul daripada sel ke dalam cecair ekstraselular, yang menyebabkan peningkatan keelektronegatifan sitoplasma berkenaan dengan persekitaran. Keelektrogenan pam natrium telah didedahkan dalam eksperimen pada neuron moluska gergasi. Suntikan elektroforesis ion Na + ke dalam badan neuron tunggal menyebabkan hiperpolarisasi membran, di mana MPP jauh lebih rendah daripada potensi keseimbangan kalium. Hiperpolarisasi ini telah dilemahkan dengan menurunkan suhu larutan di mana sel itu terletak, dan telah ditindas oleh perencat spesifik Na + , K + -ATPase ouabain.

Daripada apa yang telah diperkatakan, ia berikutan bahawa MPP boleh dibahagikan kepada dua komponen - "ionik" dan "metabolik". Komponen pertama bergantung pada kecerunan kepekatan ion dan kebolehtelapan membran untuknya. Yang kedua, "metabolik", adalah disebabkan oleh pengangkutan aktif natrium dan kalium dan mempunyai kesan ganda pada MPP. Di satu pihak, pam natrium mengekalkan kecerunan kepekatan antara sitoplasma dan persekitaran. Sebaliknya, sebagai elektrogenik, pam natrium dikenakan pengaruh langsung di MPP. Sumbangannya kepada nilai MPP bergantung pada ketumpatan arus "mengepam" (arus per unit luas permukaan membran sel) dan rintangan membran.

Potensi tindakan membran

medan_teks

medan_teks

anak panah_atas

Jika saraf atau otot teriritasi melebihi ambang pengujaan, maka MPP saraf atau otot akan berkurangan dengan cepat dan membran akan dicas semula untuk jangka masa yang singkat (milisaat): bahagian dalamannya akan bercas positif berbanding bahagian luar. . ia perubahan jangka pendek dalam MPP yang berlaku apabila sel teruja, yang mempunyai bentuk puncak tunggal pada skrin osiloskop, dipanggil potensi tindakan membran (MPD).

IVD dalam saraf dan tisu otot berlaku apabila nilai mutlak MPP (depolarization membran) berkurangan kepada yang tertentu kritikal dipanggil ambang generasi MPD. Dalam gentian saraf gergasi sotong, MPD ialah -60 mV. Apabila membran dinyahkutub kepada -45 mV (ambang penjanaan IVD), IVD berlaku (Rajah 1.15).

Semasa permulaan IVD dalam akson sotong, rintangan membran berkurangan sebanyak faktor 25, dari 1000 kepada 40 Ohm.cm2, manakala kapasitansi tidak berubah. Penurunan rintangan membran ini adalah disebabkan oleh peningkatan kebolehtelapan ion membran apabila pengujaan.

Dari segi amplitudnya (100-120 mV), MPD (Membrane Action Potential) adalah 20-50 mV lebih tinggi daripada nilai MPP (Resting Membrane Potential). Dalam erti kata lain, bahagian dalam membran pada masa yang singkat menjadi bercas positif berkenaan dengan bahagian luar, - "overshoot" atau pembalikan caj.

Ia berikutan daripada persamaan Goldmann bahawa hanya peningkatan dalam kebolehtelapan membran untuk ion natrium boleh membawa kepada perubahan dalam potensi membran tersebut. Nilai Ek sentiasa kurang daripada nilai MPP, oleh itu, peningkatan kebolehtelapan membran untuk K + akan meningkatkan nilai mutlak MPP. Potensi keseimbangan natrium mempunyai tanda tambah, jadi peningkatan mendadak dalam kebolehtelapan membran untuk kation ini membawa kepada pengecasan semula membran.

Semasa IVD, kebolehtelapan membran kepada ion natrium meningkat. Pengiraan telah menunjukkan bahawa jika dalam keadaan rehat nisbah pemalar kebolehtelapan membran untuk K + , Na + dan SG ialah 1:0.04:0.45, maka pada IVD - Р kepada: P Na: Р = 1: 20: 0.45 . Akibatnya, dalam keadaan pengujaan, membran gentian saraf bukan sahaja kehilangan kebolehtelapan ion selektifnya, tetapi, sebaliknya, daripada telap selektif kepada ion kalium semasa rehat, ia menjadi telap selektif kepada ion natrium. Peningkatan dalam kebolehtelapan natrium membran dikaitkan dengan pembukaan saluran natrium yang bergantung kepada voltan.

Mekanisme yang menyediakan pembukaan dan penutupan saluran ion dipanggil pintu saluran. Ia adalah kebiasaan untuk membezakan pengaktifan(m) dan penyahaktifan(h) pintu pagar. Saluran ion boleh berada dalam tiga keadaan utama: tertutup (m-gerbang ditutup; h-terbuka), terbuka (m- dan h-gerbang terbuka) dan tidak aktif (m-gerbang terbuka, h-gerbang ditutup) ( Rajah 1.16).

nasi. 1.16 Skim kedudukan pintu pengaktifan (m) dan penyahaktifan (h) saluran natrium, sepadan dengan keadaan tertutup (rehat, A), terbuka (pengaktifan, B) dan tidak aktif (C).

Depolarisasi membran disebabkan oleh rangsangan yang merengsa, seperti kejutan elektrik, membuka gerbang m saluran natrium (peralihan dari keadaan A ke B) dan memastikan penampilan aliran cas positif terarah ke dalam - ion natrium. Ini membawa kepada depolarisasi membran selanjutnya, yang seterusnya meningkatkan bilangan saluran natrium terbuka dan oleh itu meningkatkan kebolehtelapan natrium membran. Terdapat depolarisasi "regeneratif" membran, akibatnya potensi dalam membran cenderung mencapai nilai potensi keseimbangan natrium.

Sebab pemberhentian pertumbuhan IVD (Membrane Action Potential) dan repolarisasi membran sel adalah:

a) Peningkatan depolarisasi membran, i.e. apabila E m -» E Na, akibatnya kecerunan elektrokimia untuk ion natrium berkurangan, sama dengan E m -> E Na. Dengan kata lain, daya "menolak" natrium ke dalam sel berkurangan;

b) Depolarisasi membran menjana proses penyahaktifan saluran natrium (penutupan pintu-h; keadaan saluran B), yang menghalang pertumbuhan kebolehtelapan natrium membran dan menyebabkan penurunannya;

dalam) Depolarisasi membran meningkatkan kebolehtelapannya kepada ion kalium. Arus kalium yang keluar cenderung untuk mengalihkan potensi membran ke arah potensi keseimbangan kalium.

Mengurangkan potensi elektrokimia untuk ion natrium dan menyahaktifkan saluran natrium mengurangkan jumlah arus natrium yang masuk. Pada masa tertentu, nilai arus natrium yang masuk dibandingkan dengan peningkatan arus keluar - pertumbuhan MTD terhenti. Apabila jumlah arus keluar melebihi arus masuk, repolarisasi membran bermula, yang juga mempunyai ciri penjanaan semula. Repolarisasi yang telah bermula membawa kepada penutupan pintu pengaktifan (m), yang mengurangkan kebolehtelapan natrium membran, mempercepat repolarisasi, dan yang terakhir meningkatkan bilangan saluran tertutup, dsb.

Fasa repolarisasi IVD dalam beberapa sel (contohnya, dalam kardiomiosit dan beberapa sel otot licin) boleh melambatkan, membentuk dataran tinggi PD, disebabkan oleh perubahan kompleks dalam masa arus masuk dan keluar melalui membran. Dalam kesan selepas IVD, hiperpolarisasi dan/atau depolarisasi membran mungkin berlaku. Inilah yang dipanggil mengesan potensi. Hiperpolarisasi jejak mempunyai sifat ganda: ionik dan metabolikkuyu. Yang pertama adalah berkaitan dengan fakta bahawa kebolehtelapan kalium dalam gentian saraf membran kekal tinggi untuk beberapa waktu (berpuluh-puluh malah ratusan milisaat) selepas penjanaan IVD dan mengalihkan potensi membran ke arah potensi keseimbangan kalium. Hiperpolarisasi jejak selepas rangsangan berirama sel dikaitkan terutamanya dengan pengaktifan pam natrium elektrogenik, disebabkan oleh pengumpulan ion natrium dalam sel.

Sebab depolarisasi yang berkembang selepas penjanaan IVD (Potensi Tindakan Membran) adalah pengumpulan ion kalium dalam permukaan luar selaput. Yang terakhir, seperti yang berikut dari persamaan Goldman, membawa kepada peningkatan dalam RRP (Potensi Membran Rehat).

Berkaitan dengan ketidakaktifan saluran natrium harta yang penting serabut saraf dipanggilrefraktori .

semasa absogarang tempoh refraktori gentian saraf kehilangan sepenuhnya keupayaan untuk teruja dengan tindakan rangsangan apa-apa kekuatan.

relatif refraktori, mengikut yang mutlak, dicirikan oleh ambang yang lebih tinggi untuk berlakunya IVD (Potensi Tindakan Membran).

Idea proses membran yang berlaku semasa pengujaan serat saraf berfungsi sebagai asas untuk memahami dan fenomena penginapan. Pada asas penginapan tisu dengan kecuraman kecil kenaikan arus menjengkelkan adalah peningkatan dalam ambang pengujaan, yang mendahului depolarisasi perlahan membran. Peningkatan dalam ambang pengujaan hampir sepenuhnya ditentukan oleh penyahaktifan saluran natrium. Peranan meningkatkan kebolehtelapan kalium membran dalam pembangunan penginapan adalah bahawa ia membawa kepada penurunan rintangan membran. Disebabkan oleh penurunan rintangan, kadar depolarisasi membran menjadi lebih perlahan. Kadar penginapan adalah lebih tinggi daripada lebih saluran natrium pada potensi rehat berada dalam keadaan tidak aktif, semakin tinggi kadar perkembangan inaktivasi dan semakin tinggi kebolehtelapan kalium membran.

Menjalankan pengujaan

medan_teks

medan_teks

anak panah_atas

Pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf dilakukan disebabkan oleh arus tempatan antara bahagian teruja dan rehat membran. Urutan peristiwa dalam kes ini dibentangkan seperti berikut.

Apabila rangsangan titik digunakan pada gentian saraf, potensi tindakan timbul di bahagian membran yang sepadan. Bahagian dalam membran pada titik tertentu bercas positif berkenaan dengan bahagian bersebelahan, rehat. Di antara titik gentian yang mempunyai potensi yang berbeza, arus timbul (arus tempatan), diarahkan daripada teruja (tanda (+) pada bahagian dalam membran) kepada tidak teruja (tanda (-) pada bahagian dalam membran) ke bahagian gentian. Arus ini mempunyai kesan penyahkutuban pada membran gentian di kawasan rehat, dan apabila tahap kritikal penyahkutuban membran dicapai di kawasan ini, MPD (Potensi Tindakan Membran) berlaku. Proses ini secara konsisten merebak ke semua bahagian gentian saraf.

Dalam sesetengah sel (neuron, otot licin), IVD bukan bersifat natrium, tetapi disebabkan oleh kemasukan ion Ca 2+ melalui saluran kalsium yang bergantung kepada voltan. Dalam kardiomiosit, penjanaan IVD dikaitkan dengan arus natrium dan natrium-kalsium yang masuk.

Dalam topik ini, dua kation akan dipertimbangkan - natrium (Na) dan kalium (K). Bercakap tentang anion, mari kita ambil kira bahawa sejumlah anion terletak di bahagian luar dan dalam membran sel.

Bentuk sel bergantung pada tisu mana ia berada. Dengan cara tersendiri bentuk sel boleh

Silinder dan kubik (sel kulit);

diskoid (eritrosit);

sfera (ovul);

fusiform (otot licin);

stellate dan piramid sel saraf);

Tidak mempunyai bentuk kekal - amoeboid (leukosit).

Sel mempunyai nombor sifat: ia memberi makan, membesar, membiak, pulih, menyesuaikan diri dengan persekitarannya, menukar tenaga dan bahan dengan persekitaran, melaksanakan fungsi sedia ada (bergantung pada tisu mana kepunyaan sel yang diberikan). Di samping itu, sel mempunyai keterujaan.

Keterujaan – Ini adalah keupayaan sel untuk bergerak dari keadaan rehat kepada keadaan aktiviti sebagai tindak balas kepada rangsangan.

Kerengsaan boleh datang dari persekitaran luaran atau berasal dari dalam sel. Rangsangan yang menyebabkan pengujaan boleh menjadi: rangsangan elektrik, kimia, mekanikal, suhu dan lain-lain.

Sel boleh berada dalam dua keadaan utama - dalam keadaan rehat dan dalam pengujaan. Selebihnya dan pengujaan sel dipanggil - potensi membran berehat dan potensi tindakan membran.

Apabila sel tidak mengalami sebarang kerengsaan, ia berada dalam keadaan rehat. Selebihnya sel dipanggil sebaliknya potensi membran rehat (RMP).

Semasa rehat, permukaan dalam membrannya bercas negatif, dan bahagian luarnya bercas positif. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa terdapat banyak anion dan sedikit kation di dalam sel, manakala di belakang sel, sebaliknya, kation mendominasi.

Oleh kerana terdapat cas elektrik di dalam sel, tenaga elektrik yang mereka cipta boleh diukur. Nilai potensi membran rehat ialah: - 70 mV, (tolak 70, kerana terdapat cas negatif di dalam sel). Nilai ini bersyarat, kerana setiap sel boleh mempunyai nilai potensi rehatnya sendiri.

Semasa rehat, liang membran terbuka kepada ion kalium dan tertutup kepada ion natrium. Ini bermakna ion kalium boleh masuk dan keluar dengan mudah ke dalam sel. Ion natrium tidak boleh memasuki sel kerana liang membran tertutup kepadanya. Tetapi sebilangan kecil ion natrium memasuki sel kerana ia tertarik Kuantiti yang besar anion yang terletak pada permukaan dalaman membran (cas bertentangan ditarik). Pergerakan ion ini ialah pasif , kerana ia tidak memerlukan tenaga.

Untuk aktiviti sel normal, nilai MPPnya mesti kekal pada tahap yang tetap. Walau bagaimanapun, pergerakan ion natrium dan kalium merentasi membran menyebabkan turun naik dalam nilai ini, yang boleh menyebabkan penurunan atau peningkatan dalam nilai: - 70 mV.

Agar nilai MPP kekal secara relatifnya, apa yang dipanggil pam natrium-kalium . Fungsinya ialah ia mengeluarkan ion natrium dari sel, dan mengepam ion kalium ke dalam sel. Ia adalah nisbah tertentu ion natrium dan kalium dalam sel dan di luar sel yang mencipta nilai MPP yang dikehendaki. Operasi pam adalah mekanisme aktif , kerana ia memerlukan tenaga.

Sumber tenaga dalam sel ialah ATP. ATP memberikan tenaga hanya apabila membelah menjadi asid yang lebih ringkas - ADP, dengan penyertaan wajib dalam tindak balas enzim ATP-ase:

ATP + enzim ATPase ADP + tenaga

Keupayaan membran (MP) ialah perbezaan keupayaan antara permukaan luar dan dalam membran sel yang boleh dirangsang semasa diam. Secara purata, dalam sel tisu mudah rangsang, MP mencapai 50-80 mV, dengan tanda tolak di dalam sel. Kajian tentang sifat potensi membran menunjukkan bahawa dalam semua sel yang boleh terangsang (neuron, gentian otot, miokardiosit, sel otot licin) kehadirannya adalah disebabkan terutamanya oleh ion K+. Seperti yang diketahui, dalam sel mudah terangsang, disebabkan oleh operasi pam Na-K, kepekatan ion K+ dalam sitoplasma semasa diam dikekalkan pada tahap 150 mM, manakala dalam medium ekstraselular kepekatan ion ini biasanya berlaku. tidak melebihi 4–5 mM. Ini bermakna kepekatan intrasel ion K+ adalah 30-37 kali lebih tinggi daripada ekstrasel. Oleh itu, sepanjang kecerunan kepekatan, ion K+ cenderung untuk keluar dari sel ke persekitaran ekstraselular. Dalam keadaan rehat, sememangnya terdapat aliran ion K + meninggalkan sel, manakala resapan dijalankan sepanjang saluran kalium, kebanyakannya terbuka. Akibat fakta bahawa membran sel mudah terangsang tidak telap kepada anion intrasel (glutamat, aspartat, fosfat organik), lebihan zarah bercas negatif terbentuk pada permukaan dalaman membran sel akibat pembebasan ion K + , dan pada permukaan luar - lebihan zarah bercas positif. Perbezaan potensi timbul, iaitu potensi membran, yang menghalang pembebasan berlebihan ion K + daripada sel. Pada nilai tertentu medan magnet, keseimbangan berlaku di antara keluarnya ion K+ sepanjang kecerunan kepekatan dan kemasukan (kembali) ion-ion ini di sepanjang kecerunan elektrik yang muncul. Potensi membran di mana keseimbangan ini dicapai dipanggil potensi keseimbangan. Sebagai tambahan kepada ion K+, ion Na+ dan Cl memberi sumbangan tertentu kepada penciptaan potensi membran. Secara khususnya, diketahui bahawa kepekatan ion Na+ dalam medium ekstraselular adalah 10 kali lebih tinggi daripada di dalam sel (140 mM berbanding 14 mM). Oleh itu, ion Na+ cenderung memasuki sel dalam keadaan diam. Walau bagaimanapun, kebanyakan saluran natrium ditutup semasa rehat (ketelapan relatif untuk ion Na+, berdasarkan data eksperimen yang diperoleh pada akson sotong gergasi, adalah 25 kali lebih rendah daripada ion K+). Oleh itu, hanya aliran kecil ion Na+ yang memasuki sel. Tetapi ini cukup untuk sekurang-kurangnya sebahagiannya mengimbangi lebihan anion di dalam sel. Kepekatan ion Cl- dalam medium ekstraselular juga lebih tinggi daripada di dalam sel (125 mM berbanding 9 mM), dan oleh itu anion ini juga cenderung untuk memasuki sel, nampaknya melalui saluran klorida.

Potensi membran

Potensi membran berehat bagi gentian saraf yang besar, apabila tiada isyarat saraf dijalankan melaluinya, adalah kira-kira -90 mV. Ini bermakna potensi di dalam gentian adalah 90 mV lebih negatif daripada potensi cecair ekstraselular di luar gentian. Dalam perkara berikut, kami akan menerangkan semua faktor yang menentukan tahap potensi rehat ini, tetapi pertama sekali adalah perlu untuk menerangkan sifat pengangkutan membran gentian saraf untuk ion natrium dan kalium semasa rehat. Pengangkutan aktif ion natrium dan kalium merentasi membran. Pam natrium-kalium. Ingat bahawa semua membran sel badan mempunyai Na + / K + -Hacoc yang kuat, sentiasa mengepam ion natrium keluar dari sel dan mengepam ion kalium ke dalamnya. Ini ialah pam elektrogenik, kerana lebih banyak cas positif dipam keluar daripada dalam (3 ion natrium untuk setiap 2 ion kalium, masing-masing). Akibatnya, defisit am ion positif tercipta di dalam sel, membawa kepada potensi negatif dari dalam membran sel. Na+/K+-Hacoc juga mencipta kecerunan kepekatan yang besar untuk natrium dan kalium merentasi membran gentian saraf semasa rehat: Na+ (luar): 142 meq/l Na+ (dalam): 14 meq/l K+ (luar): 4 meq/l K + (dalam): 140 meq/l Oleh itu, nisbah kepekatan dua ion di dalam dan di luar ialah: Na di dalam / Na di luar - 0.1 K di dalam / -K di luar = 35.0

Kebocoran kalium dan natrium merentasi membran gentian saraf. Rajah menunjukkan protein saluran dalam membran gentian saraf, dipanggil saluran kebocoran kalium-natrium, di mana ion kalium dan natrium boleh melaluinya. Terutama penting ialah kebocoran kalium, kerana salurannya lebih telap kepada ion kalium daripada natrium (dalam norma, kira-kira 100 kali). Seperti yang dibincangkan di bawah, perbezaan kebolehtelapan ini amat penting dalam menentukan tahap potensi membran rehat normal.

Oleh itu, ion utama yang menentukan magnitud medan magnet ialah ion K+ yang meninggalkan sel. Ion Na+, yang memasuki sel dalam jumlah yang kecil, mengurangkan sebahagian magnitud medan magnet, dan ion Cl-, yang juga memasuki sel dalam keadaan diam, sedikit sebanyak mengimbangi kesan ion Na+ ini. Ngomong-ngomong, dalam banyak eksperimen dengan pelbagai sel mudah rangsang, didapati bahawa semakin tinggi kebolehtelapan membran sel untuk ion Na+ semasa diam, semakin rendah nilai MF. Agar medan magnet dikekalkan pada tahap yang tetap, adalah perlu untuk mengekalkan asimetri ionik. Untuk ini, khususnya, pam ion (Na-K-pam, dan mungkin juga Cl-pam) digunakan, yang memulihkan asimetri ionik, terutamanya selepas tindakan pengujaan. Oleh kerana pengangkutan ion jenis ini aktif, iaitu, memerlukan perbelanjaan tenaga, kehadiran ATP yang berterusan adalah perlu untuk mengekalkan potensi membran sel.

Sifat potensi tindakan

Potensi tindakan (AP) ialah perubahan jangka pendek dalam perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran (atau antara dua titik dalam tisu), yang berlaku pada masa pengujaan. Apabila mendaftarkan potensi tindakan neuron dengan bantuan teknologi mikroelektrod, potensi seperti puncak biasa diperhatikan. Dalam bentuk yang dipermudahkan, apabila AP berlaku, fasa berikut boleh dibezakan: peringkat awal depolarisasi, kemudian penurunan pesat dalam potensi membran kepada sifar dan pengisian semula membran, maka tahap awal potensi membran dipulihkan (repolarisasi). ). Ion Na+ memainkan peranan utama dalam proses ini; depolarisasi pada mulanya disebabkan oleh sedikit peningkatan dalam kebolehtelapan membran untuk ion Na+. Tetapi semakin tinggi tahap depolarisasi, semakin tinggi kebolehtelapan saluran natrium, semakin banyak ion natrium memasuki sel dan semakin tinggi tahap depolarisasi. Dalam tempoh ini, terdapat bukan sahaja penurunan dalam beza potensi kepada sifar, tetapi juga perubahan dalam polarisasi membran - pada ketinggian puncak AP, permukaan dalaman membran dicas secara positif berkenaan dengan bahagian luar. satu. Proses repolarisasi dikaitkan dengan peningkatan pelepasan ion K+ daripada sel melalui saluran yang dibuka. Secara umum, perlu diperhatikan bahawa penjanaan potensi tindakan adalah proses yang sukar, yang berdasarkan kepada perubahan yang diselaraskan dalam kebolehtelapan membran plasma untuk dua atau tiga ion utama (Na +, K + dan Ca ++). Syarat utama untuk pengujaan sel yang boleh dirangsang adalah untuk mengurangkan potensi membrannya ke tahap penyahkutuban kritikal (CDL). Sebarang rangsangan atau agen yang mampu merendahkan potensi membran sel yang boleh dirangsang kepada tahap penyahkutuban yang kritikal boleh merangsang sel tersebut. Sebaik sahaja MP mencapai tahap CUD, proses itu akan diteruskan dengan sendirinya dan membawa kepada pembukaan semua saluran natrium, iaitu, kepada penjanaan AP sepenuhnya. Jika potensi membran tidak mencapai tahap ini, maka kes terbaik akan wujud potensi tempatan (local response).

Dalam beberapa tisu mudah terangsang, nilai potensi membran tidak tetap dari masa ke masa - ia berkurangan secara berkala (iaitu, depolarisasi spontan berlaku) dan secara bebas mencapai FCA, mengakibatkan pengujaan spontan, selepas itu potensi membran dipulihkan kepada asalnya tahap, dan kemudian kitaran berulang. Harta ini dipanggil automasi. Walau bagaimanapun, pengujaan kebanyakan sel yang boleh dirangsang memerlukan kehadiran rangsangan luaran (berkaitan dengan sel-sel ini).