Hvilke deler består en nervecelle av? Nevron

Nevron(fra gresk nevron - nerve) er en strukturell og funksjonell enhet nervesystemet. Denne cellen har en kompleks struktur, er høyt spesialisert og inneholder i struktur en kjerne, en cellekropp og prosesser. Det er mer enn 100 milliarder nevroner i menneskekroppen.

Funksjoner av nevroner Som andre celler må nevroner opprettholde sin egen struktur og funksjon, tilpasse seg endrede forhold og utøve en regulatorisk innflytelse på naboceller. Imidlertid er hovedfunksjonen til nevroner behandlingen av informasjon: motta, lede og overføre til andre celler. Informasjon mottas gjennom synapser med sensoriske organreseptorer eller andre nevroner, eller direkte fra det ytre miljø ved bruk av spesialiserte dendritter. Informasjon føres gjennom aksoner og overføres gjennom synapser.

Nevron struktur

Cellekropp Kroppen til en nervecelle består av protoplasma (cytoplasma og kjerne), og er eksternt avgrenset av en membran av et dobbeltlag av lipider (bilipidlag). Lipider består av hydrofile hoder og hydrofobe haler, arrangert med hydrofobe haler til hverandre, og danner et hydrofobt lag som bare tillater fettløselige stoffer(f.eks. oksygen og karbondioksid). Det er proteiner på membranen: på overflaten (i form av kuler), hvor vekster av polysakkarider (glykokalyx) kan observeres, takket være at cellen oppfatter ytre irritasjon, og integrerte proteiner som trenger gjennom membranen, inneholder de ionekanaler.

Et nevron består av en kropp med en diameter på 3 til 100 µm, som inneholder en kjerne (med et stort antall kjerneporer) og organeller (inkludert en høyt utviklet grov ER med aktive ribosomer, Golgi-apparatet), samt prosesser. Det er to typer prosesser: dendritter og aksoner. Nevronet har et utviklet cytoskjelett som trenger inn i prosessene. Cytoskjelettet opprettholder cellens form; trådene fungerer som "skinner" for transport av organeller og stoffer pakket i membranvesikler (for eksempel nevrotransmittere). Et utviklet syntetisk apparat avsløres i nevronets kropp; den granulære ER i nevronet farges basofilt og er kjent som "tigroiden". Tigroid penetrerer de første delene av dendrittene, men er lokalisert i en merkbar avstand fra begynnelsen av aksonet, som tjener histologisk trekk akson. Det er et skille mellom anterograd (bort fra kroppen) og retrograd (mot kroppen) aksontransport.

Dendritter og akson

Et akson er vanligvis en lang prosess tilpasset for å utføre eksitasjon fra nevronkroppen. Dendritter er som regel korte og sterkt forgrenede prosesser som fungerer som hovedstedet for dannelse av eksitatoriske og hemmende synapser som påvirker nevronet (ulike nevroner har forskjellige forhold mellom akson- og dendritterlengder). Et nevron kan ha flere dendritter og vanligvis bare ett akson. Ett nevron kan ha forbindelser med mange (opptil 20 tusen) andre nevroner. Dendritter deler seg dikotomisk, mens aksoner gir fra seg sikkerheter. Mitokondrier er vanligvis konsentrert ved forgrenede noder. Dendritter har ikke myelinskjede, men aksoner kan ha en. Stedet for generering av eksitasjon i de fleste nevroner er aksonbakken - en formasjon på punktet der aksonet går fra kroppen. I alle nevroner kalles denne sonen triggersonen.

Synapse En synapse er et kontaktpunkt mellom to nevroner eller mellom en nevron og en effektorcelle som mottar et signal. Den tjener til å overføre en nerveimpuls mellom to celler, og under synaptisk overføring kan amplituden og frekvensen til signalet justeres. Noen synapser forårsaker depolarisering av nevronet, andre forårsaker hyperpolarisering; de førstnevnte er eksitatoriske, de siste er hemmende. Vanligvis er stimulering fra flere eksitatoriske synapser nødvendig for å eksitere et nevron.

Strukturell klassifisering av nevroner

Basert på antall og arrangement av dendritter og aksoner, er nevroner delt inn i aksonløse nevroner, unipolare nevroner, pseudounipolare nevroner, bipolare nevroner og multipolare (mange dendritiske arbors, vanligvis efferente) nevroner.

Aksonløse nevroner- små celler, gruppert nær ryggmargen i de intervertebrale gangliene, som ikke har anatomiske tegn på deling av prosesser i dendritter og aksoner. Alle prosessene i cellen er veldig like. Funksjonelt formål aksonløse nevroner er dårlig studert.
Unipolare nevroner- nevroner med en enkelt prosess, tilstede for eksempel i den sensoriske kjernen til trigeminusnerven i midthjernen.
Bipolare nevroner- nevroner som har ett akson og en dendritt, lokalisert i spesialiserte sensoriske organer - netthinnen, lukteepitel og pære, auditive og vestibulære ganglier;
Multipolare nevroner- Nevroner med ett akson og flere dendritter. Denne typen nerveceller dominerer i sentralnervesystemet
Pseudunipolare nevroner- er unike i sitt slag. En prosess strekker seg fra kroppen, som umiddelbart deler seg i en T-form. Hele denne enkeltkanalen er dekket med en myelinskjede og er strukturelt et akson, men langs en av grenene går eksitasjonen ikke fra, men til nevronkroppen. Strukturelt sett er dendritter grener på slutten av denne (perifere) prosessen. Triggersonen er begynnelsen på denne forgreningen (dvs. den er plassert utenfor cellekroppen). Slike nevroner finnes i spinalgangliene.

Funksjonell klassifisering av nevroner Basert på deres posisjon i refleksbuen, skilles afferente nevroner (sensitive nevroner), efferente nevroner (noen av dem kalles motoriske nevroner, noen ganger gjelder dette ikke veldig nøyaktige navnet hele gruppen av efferenter) og interneuroner (interneuroner).

Afferente nevroner(sensitiv, sensorisk eller reseptor). Til nevronene av denne typen Disse inkluderer primære sensoriske organceller og pseudounipolare celler, hvis dendritter har frie ender.

Efferente nevroner(effektor, motor eller motor). Nevroner av denne typen inkluderer de siste nevronene - ultimatum og nest siste - ikke-ultimatum.

Assosiasjonsnevroner(intercalary eller interneurons) - denne gruppen av nevroner kommuniserer mellom efferente og afferente, de er delt inn i commissural og projeksjon (hjerne).

Morfologisk klassifisering av nevroner Den morfologiske strukturen til nevroner er mangfoldig. I denne forbindelse brukes flere prinsipper ved klassifisering av nevroner:

ta hensyn til størrelsen og formen til nevronkroppen,
antall og arten av forgrening av prosesser,
lengden på nevronet og tilstedeværelsen av spesialiserte membraner.

I henhold til cellens form kan nevroner være sfæriske, granulære, stjerneformede, pyramideformede, pæreformede, fusiformede, uregelmessige osv. Størrelsen på nevronkroppen varierer fra 5 μm i små granulære celler til 120-150 μm i gigantiske pyramidale nevroner. Lengden på et nevron hos mennesker varierer fra 150 mikron til 120 cm. Basert på antall prosesser skilles følgende: morfologiske typer nevroner: - unipolare (med en prosess) nevrocytter, tilstede for eksempel i den sensoriske kjernen til trigeminusnerven i midthjernen; - pseudounipolare celler gruppert nær ryggmargen i de intervertebrale gangliene; - bipolare nevroner (har ett akson og en dendritt), lokalisert i spesialiserte sanseorganer - netthinnen, olfaktorisk epitel og pære, auditive og vestibulære ganglier; - multipolare nevroner (har ett akson og flere dendritter), dominerende i sentralnervesystemet.

Nevronutvikling og vekst Et nevron utvikler seg fra en liten forløpercelle, som slutter å dele seg selv før den frigjør prosessene sine. (Spørsmålet om nevronal deling er imidlertid fortsatt kontroversielt.) Vanligvis begynner aksonet å vokse først, og dendritter dannes senere. En fortykkelse vises på slutten av nervecelleprosessen som utvikles uregelmessig form, som tilsynelatende tar seg gjennom det omkringliggende vevet. Denne fortykkelsen kalles vekstkjeglen til nervecellen. Den består av en avflatet del av nervecelleprosessen med mange tynne ryggrader. Mikrospinusene er 0,1 til 0,2 µm tykke og kan nå 50 µm i lengde; det brede og flate området av vekstkjeglen er omtrent 5 µm i bredde og lengde, selv om formen kan variere. Mellomrommene mellom vekstkjeglens mikrorygger er dekket med en foldet membran. Mikropigger er i konstant bevegelse - noen trekkes inn i vekstkjeglen, andre forlenges, bøyer seg inn i forskjellige sider, ta på underlaget og kan feste seg til det. Vekstkjeglen er fylt med små, noen ganger forbundet med hverandre, membranvesikler med uregelmessig form. Rett under de foldede områdene av membranen og i ryggradene er en tett masse av sammenfiltrede aktinfilamenter. Vekstkjeglen inneholder også mitokondrier, mikrotubuli og neurofilamenter som finnes i nevronets kropp. Det er sannsynlig at mikrotubuli og neurofilamenter forlenges hovedsakelig på grunn av tilsetningen av nylig syntetiserte underenheter i bunnen av nevronprosessen. De beveger seg med en hastighet på omtrent en millimeter per dag, som tilsvarer hastigheten til langsom aksonal transport i et modent nevron.

Siden den gjennomsnittlige fremdriftshastigheten til vekstkjeglen er omtrent den samme, er det mulig at under veksten av nevronprosessen, skjer verken montering eller ødeleggelse av mikrotubuli og nevrofilamenter i den fjerne enden. Nytt membranmateriale legges tilsynelatende til på slutten. Vekstkjeglen er et område med rask eksocytose og endocytose, noe som fremgår av de mange vesiklene som er der. Små membranvesikler transporteres langs nevronprosessen fra cellekroppen til vekstkjeglen med en strøm av rask aksonal transport. Membranmaterialet syntetiseres tilsynelatende i nevronets kropp, transporteres til vekstkjeglen i form av vesikler og inkorporeres her i plasmamembranen ved eksocytose, og forlenger dermed prosessen til nervecellen. Veksten av aksoner og dendritter innledes vanligvis av en fase med nevronal migrasjon, når umodne nevroner spres og finner et permanent hjem.

Nerveceller eller nevroner er elektrisk eksitable celler som behandler og overfører informasjon ved hjelp av elektriske impulser. Slike signaler overføres mellom nevroner gjennom synapser. Nevroner kan kommunisere med hverandre i nevrale nettverk. Nevroner er hovedmaterialet i hjernen og ryggmargen i det menneskelige sentralnervesystemet, så vel som gangliene i det menneskelige perifere nervesystemet.

Nevroner kommer i flere typer avhengig av funksjonene deres:

Sensoriske nevroner som reagerer på stimuli som lys, lyd, berøring, samt andre stimuli som påvirker cellene i sanseorganene.
Motoriske nevroner som sender signaler til muskler.
Interneuroner kobler ett nevron til et annet i hjernen, ryggmargen eller nevrale nettverk.

Et typisk nevron består av en cellekropp ( soms), dendritter Og akson. Dendritter er tynne strukturer som strekker seg fra cellekroppen; de har flere forgreninger og er flere hundre mikrometer store. Et akson, som i sin myeliniserte form også kalles en nervefiber, er en spesialisert cellulær forlengelse som stammer fra cellekroppen på et sted som kalles aksonbakken (hillock) og strekker seg over en avstand på opptil en meter. Ofte er nervefibre buntet inn i bunter og inn i det perifere nervesystemet, og danner nervetråder.

Den cytoplasmatiske delen av cellen som inneholder kjernen kalles cellekroppen eller soma. Vanligvis har kroppen til hver celle dimensjoner fra 4 til 100 mikron i diameter og kan ha forskjellige former: spindelformet, pæreformet, pyramideformet og også mye sjeldnere stjerneformet. Nervecellekroppen inneholder en stor sfærisk sentralkjerne med mange Nissl-granuler som inneholder en cytoplasmatisk matrise (nevroplasma). Nissl-granulat inneholder ribonukleoprotein og deltar i proteinsyntesen. Nevroplasma inneholder også mitokondrier og Golgi-legemer, melanin og lipokrom pigmentgranulat. Antallet av disse cellulære organellene avhenger av funksjonelle funksjoner celler. Det bør bemerkes at cellekroppen eksisterer med et ikke-funksjonelt sentrosom, som hindrer nevroner i å dele seg. Dette er grunnen til at antall nevroner i en voksen er lik antall nevroner ved fødselen. Langs hele lengden av aksonet og dendrittene er det skjøre cytoplasmatiske filamenter kalt nevrofibriller, som stammer fra cellekroppen. Cellekroppen og dens vedheng er omgitt av en tynn membran kalt nevrale membran. Cellelegemene beskrevet ovenfor er tilstede i den grå substansen i hjernen og ryggmargen.

De korte cytoplasmatiske vedhengene til cellekroppen som mottar impulser fra andre nevroner kalles dendritter. Dendritter leder nerveimpulser inn i cellekroppen. Dendritter har en innledende tykkelse på 5 til 10 mikron, men gradvis avtar tykkelsen og de fortsetter å forgrene seg rikelig. Dendritter mottar en impuls fra aksonet til et nabonevron gjennom synapsen og leder impulsen til cellekroppen, og det er derfor de kalles mottakelige organer.

Et langt cytoplasmatisk vedheng av cellekroppen som overfører impulser fra cellekroppen til et nabonevron kalles et akson. Aksonet er betydelig større enn dendrittene. Aksonet har sin opprinnelse i en konisk høyde av cellekroppen kalt aksonbakken, som er blottet for Nissl-granulat. Lengden på aksonet er variabel og avhenger av nevronets funksjonelle forbindelse. Aksoncytoplasmaet eller aksoplasmaet inneholder nevrofibriller, mitokondrier, men inneholder ikke Nissl-granuler. Membranen som dekker aksonet kalles aksolemma. Aksonet kan produsere prosesser som kalles tilbehør langs sin retning, og mot slutten har aksonet intensiv forgrening som ender i en børste, den siste delen har en økning for å danne en pære. Aksoner er tilstede i den hvite substansen i det sentrale og perifere nervesystemet. Nervefibre (aksoner) er dekket med en tynn membran som er rik på lipider som kalles myelinskjeden. Myelinskjeden er dannet av Schwann-celler som dekker nervefibre. Den delen av aksonet som ikke er dekket av myelinskjeden er en node av tilstøtende myeliniserte segmenter som kalles Ranviers node. Aksonets funksjon er å overføre en impuls fra cellekroppen til en nevron til dendronen til en annen nevron gjennom synapsen. Nevroner er spesielt designet for å overføre intercellulære signaler. Mangfoldet av nevroner er assosiert med funksjonene de utfører; størrelsen på nevronsomaen varierer fra 4 til 100 μm i diameter. Soma-kjernen har dimensjoner fra 3 til 18 mikron. Dendrittene til et nevron er cellulære vedheng som danner hele dendritiske grener.

Aksonet er den tynneste strukturen til et nevron, men lengden kan overstige diameteren til somaen med flere hundre og tusen ganger. Aksonet bærer nervesignaler fra somaen. Stedet hvor aksonet kommer ut av somaen kalles aksonbakken. Lengden på aksonene kan variere og i noen deler av kroppen når en lengde på mer enn 1 meter (for eksempel fra bunnen av ryggraden til tuppen av tåen).

Det er noen strukturelle forskjeller mellom aksoner og dendritter. Således inneholder typiske aksoner nesten aldri ribosomer, med unntak av noen i det innledende segmentet. Dendritter inneholder granulært endoplasmatisk retikulum eller ribosomer, som avtar i størrelse med avstanden fra cellekroppen.

Den menneskelige hjernen har veldig stor mengde synapser. Dermed inneholder hver av 100 milliarder nevroner i gjennomsnitt 7000 synaptiske forbindelser med andre nevroner. Det er fastslått at hjernen til et tre år gammelt barn har omtrent 1 kvadrillion synapser. Antallet av disse synapsene avtar med alderen og stabiliserer seg hos voksne. Hos en voksen varierer antallet synapser fra 100 til 500 billioner. Ifølge forskning inneholder den menneskelige hjernen rundt 100 milliarder nevroner og 100 billioner synapser.

Typer nevroner

Nevroner kommer i flere former og størrelser og er klassifisert i henhold til deres morfologi og funksjon. For eksempel delte anatomen Camillo Golgi nevroner i to grupper. Han inkluderte nevroner med lange aksoner som overfører signaler over lange avstander inn i den første gruppen. Han inkluderte nevroner med korte aksoner, som kunne forveksles med dendritter, i den andre gruppen.

Nevroner er klassifisert i henhold til deres struktur i følgende grupper:

Unipolar. Aksonet og dendrittene kommer ut fra samme vedheng.
Bipolar. Aksonet og enkeltdendritten er plassert på motsatte sider av somaen.
Multipolar. Minst to dendritter er plassert separat fra aksonet.
Golgi type I. Et nevron har et langt akson.
Golgi type II. Nevroner hvis aksoner er lokalisert.
Anaxon nevroner. Når aksonet ikke kan skilles fra dendritter.
Kurvbur- interneuroner som danner tettvevde avslutninger gjennom somaen til målcellene. Tilstede i cerebral cortex og cerebellum.
Betz-celler. De er store motoriske nevroner.
Lugaro-celler- cerebellare interneuroner.
Middels piggete nevroner. Tilstede i striatum.
Purkinje-celler. De er store multipolare cerebellare nevroner av Golgi type I.
pyramideceller. Nevroner med soma trekantet form Golgi type II.
Renshaw celler. Nevroner koblet i begge ender til alfamotoriske nevroner.
Unipolare racemoseceller. Interneuroner som har unike børsteformede dendritiske avslutninger.
Celler i fremre hornhinneprosessen. De er motoriske nevroner som ligger i ryggmargen.
Spindelbur. Interneuroner som forbinder fjerne områder av hjernen.
Afferente nevroner. Nevroner som overfører signaler fra vev og organer til sentralnervesystemet.
Efferente nevroner. Nevroner som overfører signaler fra sentralnervesystemet til effektorceller.
Interneuroner, forbinder nevroner i bestemte områder av sentralnervesystemet.

Virkning av nevroner

Alle nevroner er elektrisk eksiterbare og opprettholder spenning over membranene ved hjelp av metabolsk ledende ionepumper kombinert med ionekanaler som er innebygd i membranen for å generere ioneforskjeller som natrium, klorid, kalsium og kalium. Endringer i spenning i tverrmembranen fører til endringer i funksjonene til spenningsavhengige ioniske celler. Når spenningen endres nok høy level den elektrokjemiske impulsen forårsaker generering av et aktivt potensial, som raskt beveger seg langs aksoncellene, og aktiverer synaptiske forbindelser med andre celler.

De fleste nerveceller er den grunnleggende typen. En viss stimulus forårsaker en elektrisk utladning i cellen, en utladning som ligner på utladningen av en kondensator. Dette produserer elektriske impulser på omtrent 50-70 millivolt, som kalles aktivt potensial. Den elektriske impulsen forplanter seg langs fiberen, langs aksonene. Forplantningshastigheten til pulsen avhenger av fiberen; den er i gjennomsnitt omtrent titalls meter per sekund, noe som er merkbart lavere enn forplantningshastigheten til elektrisitet, som er lik lysets hastighet. Når impulsen når aksonbunten, overføres den til nærliggende nerveceller under påvirkning av en kjemisk sender.

Et nevron virker på andre nevroner ved å frigjøre en nevrotransmitter som binder seg til kjemiske reseptorer. Effekten av et postsynaptisk nevron bestemmes ikke av det presynaptiske nevronet eller nevrotransmitteren, men av typen reseptor som aktiveres. Nevrotransmitteren er som en nøkkel, og reseptoren er en lås. I dette tilfellet kan én nøkkel brukes til å åpne "låser" forskjellige typer. Reseptorer er på sin side klassifisert i eksitatoriske (øker overføringshastigheten), hemmende (senker overføringshastigheten) og modulerende (forårsaker langvarige effekter).

Kommunikasjon mellom nevroner utføres gjennom synapser, på dette tidspunktet er enden av aksonet (aksonterminalen). Nevroner som Purkinje-celler i lillehjernen kan ha mer enn tusen dendritiske knutepunktene, som kommuniserer med titusenvis av andre nevroner. Andre nevroner (store nevronceller i den supraoptiske kjernen) har bare en eller to dendritter, som hver mottar tusenvis av synapser. Synapser kan enten være eksitatoriske eller hemmende. Noen nevroner kommuniserer med hverandre gjennom elektriske synapser, som er direkte elektriske forbindelser mellom celler.

Ved en kjemisk synapse, når aksjonspotensialet når aksonet, åpnes spenning i kalsiumkanalen, slik at kalsiumioner kommer inn i terminalen. Kalsium får synaptiske vesikler fylt med nevrotransmittermolekyler til å penetrere membranen, og frigjøre innholdet i synaptisk spalte. Prosessen med transmittere som diffunderer gjennom den synaptiske kløften skjer, som igjen aktiverer reseptorer på det postsynaptiske nevronet. I tillegg induserer høyt cytosolisk kalsium ved aksonterminalen mitokondrielt kalsiumopptak, som igjen aktiverer mitokondriell energimetabolisme for å produsere ATP, som støtter pågående nevrotransmisjon.

Denne cellen har en kompleks struktur, er høyt spesialisert og inneholder i struktur en kjerne, en cellekropp og prosesser. Det er mer enn hundre milliarder nevroner i menneskekroppen.

Anmeldelse

Kompleksiteten og variasjonen av funksjoner i nervesystemet bestemmes av interaksjonene mellom nevroner, som igjen representerer et sett med forskjellige signaler som overføres som en del av samspillet mellom nevroner med andre nevroner eller muskler og kjertler. Signaler sendes ut og forplantes av ioner som genererer en elektrisk ladning som beveger seg langs nevronet.

Struktur

Et nevron består av en kropp med en diameter på 3 til 130 µm, som inneholder en kjerne (med et stort antall kjerneporer) og organeller (inkludert en høyt utviklet grov ER med aktive ribosomer, Golgi-apparatet), samt prosesser. Det er to typer prosesser: dendritter og . Nevronet har et utviklet og komplekst cytoskjelett som trenger inn i prosessene. Cytoskjelettet opprettholder cellens form; trådene fungerer som "skinner" for transport av organeller og stoffer pakket i membranvesikler (for eksempel nevrotransmittere). Cytoskjelettet til et nevron består av fibriller med forskjellige diametre: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - består av proteinet tubulin og strekker seg fra nevronet langs aksonet, helt opp til nerveendene. Nevrofilamenter (D = 10 nm) - sammen med mikrotubuli gir intracellulær transport av stoffer. Mikrofilamenter (D = 5 nm) - består av proteinene actin og myosin, spesielt uttalt i voksende nerveprosesser og i. Et utviklet syntetisk apparat avsløres i nevronets kropp; den granulære ER i nevronet farges basofilt og er kjent som "tigroiden". Tigroiden trenger inn i de innledende delene av dendrittene, men befinner seg i en merkbar avstand fra begynnelsen av aksonet, som fungerer som et histologisk tegn på aksonet.

Det er et skille mellom anterograd (bort fra kroppen) og retrograd (mot kroppen) aksontransport.

Dendritter og akson

Et akson er vanligvis en lang prosess tilpasset til å lede fra kroppen til en nevron. Dendritter er som regel korte og sterkt forgrenede prosesser som fungerer som hovedstedet for dannelse av eksitatoriske og hemmende synapser som påvirker nevronet (ulike nevroner har forskjellige forhold mellom akson- og dendritterlengder). Et nevron kan ha flere dendritter og vanligvis bare ett akson. Ett nevron kan ha forbindelser med mange (opptil 20 tusen) andre nevroner.

Dendritter deler seg dikotomisk, mens aksoner gir fra seg sikkerheter. Mitokondrier er vanligvis konsentrert ved forgrenede noder.

Dendritter har ikke myelinskjede, men aksoner kan ha en. Stedet for generering av eksitasjon i de fleste nevroner er aksonbakken - en formasjon på punktet der aksonet går fra kroppen. I alle nevroner kalles denne sonen triggersonen.

Synapse(gresk σύναψις, fra συνάπτειν - klem, klem, håndhilse) - kontaktstedet mellom to nevroner eller mellom et nevron og effektorcellen som mottar signalet. Tjener for overføring mellom to celler, og under synaptisk overføring kan amplituden og frekvensen til signalet justeres. Noen synapser forårsaker depolarisering av nevronet, andre hyperpolarisering; de førstnevnte er eksitatoriske, de siste er hemmende. Vanligvis er stimulering fra flere eksitatoriske synapser nødvendig for å eksitere et nevron.

Begrepet ble introdusert i 1897 av den engelske fysiologen Charles Sherrington.

Klassifisering

Strukturell klassifisering

Aksonløse nevroner- små celler, gruppert i nærheten i de intervertebrale gangliene, uten anatomiske tegn på deling av prosesser i dendritter og aksoner. Alle prosessene i cellen er veldig like. Det funksjonelle formålet med aksonløse nevroner er dårlig forstått.

Unipolare nevroner- nevroner med én prosess, tilstede for eksempel i sansekjernen til trigeminusnerven i.

Bipolare nevroner- Nevroner som har ett akson og en dendritt, lokalisert i spesialiserte sanseorganer - netthinnen, lukteepitel og pære, auditive og vestibulære ganglier.

Multipolare nevroner- nevroner med ett akson og flere dendritter. Denne typen nerveceller dominerer i.

Pseudunipolare nevroner- er unike i sitt slag. En prosess strekker seg fra kroppen, som umiddelbart deler seg i en T-form. Hele denne enkeltkanalen er dekket med en myelinskjede og er strukturelt et akson, men langs en av grenene går eksitasjonen ikke fra, men til nevronkroppen. Strukturelt sett er dendritter grener på slutten av denne (perifere) prosessen. Triggersonen er begynnelsen på denne forgreningen (det vil si at den er plassert utenfor cellekroppen). Slike nevroner finnes i spinalgangliene.

Funksjonell klassifisering

Basert på deres posisjon i refleksbuen, skilles afferente nevroner (sensitive nevroner), efferente nevroner (noen av dem kalles motoriske nevroner, noen ganger gjelder dette ikke veldig nøyaktige navnet hele gruppen av efferenter) og interneuroner (interneuroner).

Afferente nevroner(sensitiv, sensorisk eller reseptor). Nevroner av denne typen inkluderer primære celler og pseudounipolare celler, hvis dendritter har frie ender.

Efferente nevroner(effektor, motor eller motor). Nevroner av denne typen inkluderer de siste nevronene - ultimatum og nest siste - ikke-ultimatum.

Assosiasjonsnevroner(intercalary eller interneuroner) - en gruppe nevroner kommuniserer mellom efferente og afferente; de er delt inn i påtrengende, commissural og projeksjon.

Sekretoriske nevroner- nevroner som skiller ut høyaktive stoffer (nevrohormoner). De har et velutviklet Golgi-kompleks, aksonet ender ved aksovasale synapser.

Morfologisk klassifisering

Den morfologiske strukturen til nevroner er mangfoldig. I denne forbindelse brukes flere prinsipper ved klassifisering av nevroner:

ta hensyn til størrelsen og formen til nevronkroppen;
antall og art av forgrening av prosesser;
lengden på nevronet og tilstedeværelsen av spesialiserte membraner.

Basert på antall prosesser skilles følgende morfologiske typer nevroner ut:

unipolare (med én prosess) nevrocytter, tilstede for eksempel i den sensoriske kjernen til trigeminusnerven i;
pseudounipolare celler gruppert i nærheten i de intervertebrale gangliene;
bipolare nevroner (har ett akson og en dendritt), lokalisert i spesialiserte sensoriske organer - netthinnen, olfaktorisk epitel og pære, auditive og vestibulære ganglier;
multipolare nevroner (har ett akson og flere dendritter), dominerende i sentralnervesystemet.

Nevronutvikling og vekst

Et nevron utvikler seg fra en liten forløpercelle som slutter å dele seg selv før den produserer sine prosesser. (Men for tiden er spørsmålet om nevronal deling fortsatt kontroversielt) Som regel begynner aksonet å vokse først, og dendritter dannes senere. På slutten av utviklingsprosessen til nervecellen vises en uregelmessig formet fortykkelse, som tilsynelatende tar seg gjennom det omkringliggende vevet. Denne fortykkelsen kalles vekstkjeglen til nervecellen. Den består av en avflatet del av nervecelleprosessen med mange tynne ryggrader. Mikrospinusene er 0,1 til 0,2 µm tykke og kan nå 50 µm i lengde; det brede og flate området av vekstkjeglen er omtrent 5 µm i bredde og lengde, selv om formen kan variere. Mellomrommene mellom vekstkjeglens mikrorygger er dekket med en foldet membran. Mikrorygger er i konstant bevegelse - noen trekkes inn i vekstkjeglen, andre forlenges, avviker i forskjellige retninger, berører underlaget og kan feste seg til det.

Vekstkjeglen er fylt med små, noen ganger forbundet med hverandre, membranvesikler med uregelmessig form. Rett under de foldede områdene av membranen og i ryggradene er en tett masse av sammenfiltrede aktinfilamenter. Vekstkjeglen inneholder også mitokondrier, mikrotubuli og neurofilamenter som finnes i nevronets kropp.

Det er sannsynlig at mikrotubuli og neurofilamenter forlenges hovedsakelig på grunn av tilsetningen av nylig syntetiserte underenheter i bunnen av nevronprosessen. De beveger seg med en hastighet på omtrent en millimeter per dag, som tilsvarer hastigheten til langsom aksonal transport i et modent nevron. Siden den gjennomsnittlige fremdriftshastigheten til vekstkjeglen er omtrent den samme, er det mulig at under veksten av nevronprosessen, skjer verken montering eller ødeleggelse av mikrotubuli og nevrofilamenter i den fjerne enden. Nytt membranmateriale legges tilsynelatende til på slutten. Vekstkjeglen er et område med rask eksocytose og endocytose, noe som fremgår av de mange vesiklene som er der. Små membranvesikler transporteres langs nevronprosessen fra cellekroppen til vekstkjeglen med en strøm av rask aksonal transport. Membranmaterialet syntetiseres tilsynelatende i nevronets kropp, transporteres til vekstkjeglen i form av vesikler og inkorporeres her i plasmamembranen ved eksocytose, og forlenger dermed prosessen til nervecellen.

Veksten av aksoner og dendritter innledes vanligvis av en fase med nevronal migrasjon, når umodne nevroner spres og finner et permanent hjem.

Nervevev- grunnleggende strukturelt element nervesystemet. I sammensetning av nervevev inneholder høyt spesialiserte nerveceller - nevroner, Og neurogliale celler, utfører støttende, sekretoriske og beskyttende funksjoner.

Nevron er den grunnleggende strukturelle og funksjonelle enheten til nervevev. Disse cellene er i stand til å motta, behandle, kode, overføre og lagre informasjon og etablere kontakter med andre celler. De unike egenskapene til nevronet er evnen til å generere bioelektriske utladninger (impulser) og overføre informasjon langs prosesser fra en celle til en annen ved hjelp av spesialiserte avslutninger -.

Funksjonen til et nevron forenkles av syntesen i dets aksoplasma av transmitterstoffer - nevrotransmittere: acetylkolin, katekolaminer, etc.

Antall hjernenevroner nærmer seg 10 11 . Ett nevron kan ha opptil 10 000 synapser. Hvis disse elementene regnes som informasjonslagringsceller, kan vi komme til den konklusjon at nervesystemet kan lagre 10 19 enheter. informasjon, dvs. i stand til å inneholde nesten all kunnskap som menneskeheten har akkumulert. Derfor er det ganske rimelig å tro det Menneskehjerne gjennom hele livet, husker alt som skjer i kroppen og under dens kommunikasjon med omgivelsene. Hjernen kan imidlertid ikke trekke ut all informasjonen som er lagret i den.

Til ulike strukturer Hjernen er preget av visse typer nevrale organisering. Nevroner regulerer enkelt funksjon, danner såkalte grupper, ensembler, kolonner, kjerner.

Nevroner varierer i struktur og funksjon.

Etter struktur(avhengig av antall prosesser som strekker seg fra cellekroppen) skilles unipolar(med én prosess), bipolar (med to prosesser) og multipolar(med mange prosesser) nevroner.

Ved funksjonelle egenskaper tildele afferent(eller sentripetal) nevroner som bærer eksitasjon fra reseptorer i, efferent, motor, motoriske nevroner(eller sentrifugal), overfører eksitasjon fra sentralnervesystemet til det innerverte organet, og innsetting, kontakt eller mellomliggende nevroner som forbinder afferente og efferente nevroner.

Afferente nevroner er unipolare, kroppene deres ligger i spinalgangliene. Prosessen som strekker seg fra cellekroppen er T-formet og delt i to grener, hvorav den ene går til sentralnervesystemet og utfører funksjonen til et akson, og den andre nærmer seg reseptorene og er en lang dendritt.

De fleste efferente og interneuroner er multipolare (fig. 1). Multipolare interneuroner i store mengder lokalisert i bakhorn ryggmargen, og finnes også i alle andre deler av sentralnervesystemet. De kan også være bipolare, for eksempel retinale nevroner, som har en kort forgrenet dendritt og en lang akson. Motoriske nevroner er hovedsakelig lokalisert i de fremre hornene i ryggmargen.

Ris. 1. Strukturen til en nervecelle:

1 - mikrotubuli; 2 - lang prosess av en nervecelle (akson); 3 - endoplasmatisk retikulum; 4 - kjerne; 5 - nevroplasma; 6 - dendritter; 7 - mitokondrier; 8 - nukleolus; 9 - myelinskjede; 10 - avskjæring av Ranvier; 11 - aksonenden

Neuroglia

Neuroglia, eller glia, er en samling av cellulære elementer av nervevev dannet av spesialiserte celler av forskjellige former.

Det ble oppdaget av R. Virchow og kalte det neuroglia, som betyr "nervelim". Nevroglialceller fyller rommet mellom nevronene, og utgjør 40 % av hjernevolumet. Gliaceller er 3-4 ganger mindre i størrelse enn nerveceller; deres antall i sentralnervesystemet til pattedyr når 140 milliarder. Med alderen i menneskehjernen synker antallet nevroner, og antallet gliaceller øker.

Det er fastslått at neuroglia er relatert til metabolisme i nervevev. Noen neurogliaceller skiller ut stoffer som påvirker tilstanden til nevronal eksitabilitet. Det ble bemerket at på forskjellige mentale tilstander utskillelsen av disse cellene endres. MED funksjonell tilstand neuroglia forbinder langsiktige sporprosesser i sentralnervesystemet.

Typer gliaceller

Basert på arten av strukturen til gliaceller og deres plassering i sentralnervesystemet, skilles de ut:

astrocytter (astroglia);
oligodendrocytter (oligodendroglia);
mikrogliaceller (microglia);
Schwann-celler.

Gliaceller utfører støttende og beskyttende funksjoner for nevroner. De er en del av strukturen. Astrocytter er de mest tallrike gliacellene, som fyller mellomrommene mellom nevronene og dekker dem. De forhindrer spredning av nevrotransmittere som diffunderer fra synaptisk spalte inn i sentralnervesystemet. Astrocytter inneholder reseptorer for nevrotransmittere, hvis aktivering kan forårsake fluktuasjoner i membranpotensialforskjellen og endringer i metabolismen til astrocytter.

Astrocytter omgir tett kapillærene i hjernens blodårer, plassert mellom dem og nevroner. På dette grunnlaget antas det at astrocytter spiller viktig rolle i nevronal metabolisme, regulerer kapillær permeabilitet for visse stoffer.

En av de viktige funksjonene til astrocytter er deres evne til å absorbere overflødige K+ ioner, som kan akkumuleres i det intercellulære rommet under høy nevronal aktivitet. I områder med nær kontakt mellom astrocytter dannes gap junction-kanaler, gjennom hvilke astrocytter kan utveksle forskjellige ioner liten størrelse og spesielt K+ ioner Dette øker muligheten for deres absorpsjon av K+ ioner Ukontrollert akkumulering av K+ ioner i det interneuronale rommet vil føre til en økning i eksitabiliteten til nevroner. Således forhindrer astrocytter, ved å absorbere overskudd av K+-ioner fra interstitialvæsken, økt eksitabilitet av nevroner og dannelsen av foci av økt nevronaktivitet. Utseendet til slike lesjoner i den menneskelige hjernen kan være ledsaget av det faktum at nevronene deres genererer en serie nerveimpulser, som kalles konvulsive utladninger.

Astrocytter deltar i fjerning og ødeleggelse av nevrotransmittere som kommer inn i ekstrasynaptiske rom. Dermed forhindrer de akkumulering av nevrotransmittere i de interneuronale rommene, noe som kan føre til nedsatt hjernefunksjon.

Nevroner og astrocytter er atskilt med 15-20 µm intercellulære gap kalt interstitialrommet. Interstitielle rom opptar opptil 12-14 % av hjernevolumet. En viktig egenskap ved astrocytter er deres evne til å absorbere CO2 fra den ekstracellulære væsken i disse rommene, og dermed opprettholde en stabil Hjernens pH.

Astrocytter er involvert i dannelsen av grensesnitt mellom nervevev og hjernekar, nervevev og hjernehinner under vekst og utvikling av nervevev.

Oligodendrocytter preget av tilstedeværelsen av et lite antall korte prosesser. En av hovedfunksjonene deres er dannelse av myelinskjeden av nervefibre i sentralnervesystemet. Disse cellene er også lokalisert i umiddelbar nærhet til cellelegemene til nevroner, men den funksjonelle betydningen av dette faktum er ukjent.

Mikrogliaceller utgjør 5-20 % av totalt antall gliaceller og er spredt over hele sentralnervesystemet. Det er fastslått at deres overflateantigener er identiske med blodmonocyttantigener. Dette indikerer deres opprinnelse fra mesoderm, penetrasjon inn i nervevevet under embryonal utvikling og påfølgende transformasjon til morfologisk gjenkjennelige mikrogliaceller. I denne forbindelse er det generelt akseptert at den viktigste funksjonen mikroglia er hjernens forsvar. Det er vist at når nervevev er skadet, øker antallet fagocytiske celler i det på grunn av blodmakrofager og aktivering av de fagocytiske egenskapene til mikroglia. De fjerner døde nevroner, gliaceller og deres strukturelle elementer, og fagocyterer fremmede partikler.

Schwann-celler danner myelinskjeden til perifere nervefibre utenfor sentralnervesystemet. Membranen til denne cellen er gjentatte ganger viklet rundt, og tykkelsen på den resulterende myelinskjeden kan overstige diameteren til nervefiberen. Lengden på de myeliniserte delene av nervefiberen er 1-3 mm. I mellomrommene mellom dem (noder til Ranvier) forblir nervefiberen bare dekket av en overfladisk membran som har eksitabilitet.

En av de viktigste egenskapene myelin er dens høye motstand elektrisk strøm. Det skyldes det høye innholdet av sfingomyelin og andre fosfolipider i myelin, som gir det strømisolerende egenskaper. I områder av nervefiberen dekket med myelin, er prosessen med å generere nerveimpulser umulig. Nerveimpulser genereres kun ved membranen til nodene til Ranvier, noe som gir en høyere hastighet på nerveimpulser til myeliniserte nervefibre sammenlignet med umyelinerte.

Det er kjent at strukturen til myelin lett kan forstyrres under infeksiøs, iskemisk, traumatisk og toksisk skade på nervesystemet. Samtidig utvikler prosessen med demyelinisering av nervefibre. Demyelinisering utvikler seg spesielt ofte under sykdommen multippel sklerose. Som et resultat av demyelinisering avtar hastigheten på nerveimpulser langs nervefibrene, hastigheten på levering av informasjon til hjernen fra reseptorer og fra nevroner til utøvende organer faller. Dette kan føre til forstyrrelser i sensorisk følsomhet, bevegelsesforstyrrelser, regulering av indre organer og andre alvorlige konsekvenser.

Nevronstruktur og funksjon

Nevron(nervecelle) er en strukturell og funksjonell enhet.

Nevronets anatomiske struktur og egenskaper sikrer implementeringen hovedfunksjoner: utføre metabolisme, skaffe energi, oppfatte ulike signaler og behandle dem, danne eller delta i responser, generere og lede nerveimpulser, kombinere nevroner til nevrale kretsløp som gir både de enkleste refleksreaksjonene og høyere integrerende funksjoner i hjernen.

Nevroner består av en nervecellekropp og prosesser - aksoner og dendritter.

Ris. 2. Strukturen til et nevron

Nervecellekropp

Kropp (perikaryon, soma) Nevronet og dets prosesser er gjennomgående dekket med en neuronal membran. Membranen til cellekroppen skiller seg fra membranen til aksonet og dendrittene i innholdet av forskjellige reseptorer og tilstedeværelsen på den.

Nevronkroppen inneholder nevroplasma og kjernen, grovt og glatt endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparatet og mitokondrier, avgrenset fra det av membraner. Kromosomene til nevronkjernen inneholder et sett med gener som koder for syntesen av proteiner som er nødvendige for dannelsen av strukturen og implementeringen av funksjonene til nevronkroppen, dens prosesser og synapser. Dette er proteiner som utfører funksjonene til enzymer, bærere, ionekanaler, reseptorer, etc. Noen proteiner utfører funksjoner mens de befinner seg i nevroplasma, andre - ved å være innebygd i membranene til organeller, soma og nevronprosesser. Noen av dem, for eksempel enzymer som er nødvendige for syntesen av nevrotransmittere, leveres til aksonterminalen ved aksonal transport. Cellekroppen syntetiserer peptider som er nødvendige for livet til aksoner og dendritter (for eksempel vekstfaktorer). Derfor, når kroppen til en nevron er skadet, degenererer prosessene og blir ødelagt. Hvis kroppen til nevronet er bevart, men prosessen er skadet, skjer dens sakte restaurering (regenerering) og innerveringen av denerverte muskler eller organer gjenopprettes.

Stedet for proteinsyntese i cellelegemene til nevroner er det grove endoplasmatiske retikulumet (tigroide granulat eller Nissl-legemer) eller frie ribosomer. Innholdet deres i nevroner er høyere enn i gliaceller eller andre celler i kroppen. I en jevn endoplasmatisk retikulum og Golgi-apparatet får proteiner sin karakteristiske romlige konformasjon, sorteres og ledes inn i transportstrømmer til strukturene til cellekroppen, dendrittene eller aksonet.

I mange mitokondrier av nevroner, som et resultat av oksidative fosforyleringsprosesser, dannes ATP, hvis energi brukes til å opprettholde levetiden til nevronen, driften av ionepumper og opprettholde asymmetrien til ionekonsentrasjoner på begge sider av membranen . Følgelig er nevronet i konstant beredskap ikke bare til å oppfatte ulike signaler, men også til å svare på dem - generere nerveimpulser og bruke dem til å kontrollere funksjonene til andre celler.

Molekylære reseptorer i cellekroppsmembranen, sensoriske reseptorer dannet av dendritter og sensitive celler av epitelial opprinnelse deltar i mekanismene som nevroner oppfatter forskjellige signaler med. Signaler fra andre nerveceller kan nå nevronet gjennom en rekke synapser dannet på nevronens dendritter eller gel.

Dendritter av en nervecelle

Dendritter nevroner danner et dendrittisk tre, hvor forgreningens natur og størrelsen avhenger av antall synaptiske kontakter med andre nevroner (fig. 3). Det er tusenvis av synapser på dendrittene til en nevron, dannet av aksoner eller dendritter fra andre nevroner.

Ris. 3. Synaptiske kontakter av interneuron. Pilene til venstre viser ankomsten av afferente signaler til dendrittene og kroppen til interneuron, til høyre - retningen for forplantning av de efferente signalene til interneuron til andre nevroner

Synapser kan være heterogene både i funksjon (hemmende, eksitatoriske) og i typen nevrotransmitter som brukes. Membranen til dendritter som er involvert i dannelsen av synapser er deres postsynaptiske membran, som inneholder reseptorer (ligand-gatede ionekanaler) for nevrotransmitteren som brukes i en gitt synapse.

Eksitatoriske (glutamatergiske) synapser er hovedsakelig lokalisert på overflaten av dendritter, hvor det er forhøyninger eller utvekster (1-2 μm), kalt ryggrader. Ryggsøylens membran inneholder kanaler, hvis permeabilitet avhenger av. Sekundære budbringere for intracellulær signaloverføring, så vel som ribosomer som protein syntetiseres på som svar på mottak av synaptiske signaler, finnes i cytoplasmaet til dendritter i ryggraden. Den nøyaktige rollen til ryggradene er fortsatt ukjent, men det er klart at de øker overflatearealet til det dendrittiske treet for dannelse av synapser. Ryggradene er også nevronstrukturer for å motta inngangssignaler og behandle dem. Dendritter og spines sørger for overføring av informasjon fra periferien til nevronkroppen. Den skjeve dendrittmembranen er polarisert på grunn av den asymmetriske fordelingen av mineralioner, driften av ionepumper og tilstedeværelsen av ionekanaler i den. Disse egenskapene ligger til grunn for overføring av informasjon over membranen i form av lokale sirkulære strømmer (elektrotonisk) som oppstår mellom de postsynaptiske membranene og de tilstøtende områdene av dendrittmembranen.

Lokale strømmer, når de forplanter seg langs dendrittmembranen, demper, men er tilstrekkelige i størrelse til å overføre signaler mottatt gjennom de synaptiske inngangene til dendrittene til membranen i nevronkroppen. Spenningsstyrte natrium- og kaliumkanaler er ennå ikke identifisert i dendrittiske membranen. Den har ikke eksitabilitet og evnen til å generere handlingspotensialer. Imidlertid er det kjent at aksjonspotensialet som oppstår på membranen til aksonbakken kan forplante seg langs den. Mekanismen for dette fenomenet er ukjent.

Det antas at dendritter og spines er en del av nevrale strukturer som er involvert i minnemekanismer. Antall ryggrader er spesielt høyt i dendrittene til nevroner i cerebellar cortex, basalganglia og cerebral cortex. Området til det dendrittiske treet og antall synapser er redusert i noen felt av hjernebarken til eldre mennesker.

Nevronakson

Axon - en prosess av en nervecelle som ikke finnes i andre celler. I motsetning til dendritter, hvor antallet varierer per nevron, har alle nevroner ett akson. Dens lengde kan nå opptil 1,5 m. På punktet der aksonet går ut av nevronkroppen er det en fortykkelse - en aksonbakke, dekket med en plasmamembran, som snart er dekket med myelin. Den delen av aksonbakken som ikke er dekket med myelin kalles det innledende segmentet. Aksonene til nevronene, helt opp til deres terminale grener, er dekket med en myelinskjede, avbrutt av noder av Ranvier - mikroskopiske umyelinerte områder (ca. 1 μm).

I hele lengden av aksonet (myeliniserte og umyelinerte fibre) er det dekket med en tolags fosfolipidmembran med innebygde proteinmolekyler som utfører funksjonene ionetransport, spenningsavhengige ionekanaler osv. Proteiner er jevnt fordelt i membranen av den umyelinerte nervefiberen, og i membranen til den myelinerte nervefiberen er de hovedsakelig lokalisert i området til Ranvier-avskjæringene. Siden aksoplasmaet ikke inneholder grovt retikulum og ribosomer, er det åpenbart at disse proteinene syntetiseres i nevronkroppen og leveres til aksonmembranen via aksonal transport.

Egenskaper til membranen som dekker kroppen og aksonet til en nevron, er forskjellig. Denne forskjellen gjelder først og fremst membranens permeabilitet for mineralioner og skyldes innholdet forskjellige typer. Hvis innholdet av ligandavhengige ionekanaler (inkludert postsynaptiske membraner) råder i membranen til nevronkroppen og dendrittene, er det i aksonmembranen, spesielt i området med noder til Ranvier, høy tetthet spenningsstyrte natrium- og kaliumkanaler.

Membranen til det innledende segmentet av aksonet har den laveste polarisasjonsverdien (ca. 30 mV). I områder av aksonet mer fjernt fra cellekroppen er transmembranpotensialet omtrent 70 mV. Den lave polarisasjonen av membranen til det innledende segmentet av aksonet bestemmer at i dette området har nevronmembranen størst eksitabilitet. Det er her postsynaptiske potensialer som oppstår på membranen til dendritter og cellekroppen som et resultat av transformasjonen av informasjonssignaler mottatt ved nevronet ved synapsene fordeles langs membranen til nevronkroppen ved hjelp av lokale sirkulære elektriske strømmer . Hvis disse strømmene forårsaker depolarisering av axon hillock membranen til kritisk nivå(E k), da vil nevronet reagere på mottak av signaler fra andre nerveceller ved å generere sitt aksjonspotensial (nerveimpuls). Den resulterende nerveimpulsen føres deretter langs aksonet til andre nerve-, muskel- eller kjertelceller.

Membranen til det innledende segmentet av aksonet inneholder ryggrader på hvilke GABAergiske hemmende synapser dannes. Mottak av signaler langs disse linjene fra andre nevroner kan forhindre generering av en nerveimpuls.

Klassifisering og typer av nevroner

Nevroner er klassifisert i henhold til både morfologiske og funksjonelle egenskaper.

Basert på antall prosesser skilles multipolare, bipolare og pseudounipolare nevroner.

Basert på arten av forbindelser med andre celler og funksjonen som utføres, skiller de berøre, sette inn Og motor nevroner. Sensorisk nevroner kalles også afferente nevroner, og prosessene deres kalles sentripetale. Nevroner som utfører funksjonen til å overføre signaler mellom nerveceller kalles interkalert, eller assosiativ. Nevroner hvis aksoner danner synapser på effektorceller (muskel, kjertel) er klassifisert som motor, eller efferent, deres aksoner kalles sentrifugale.

Afferente (sensitive) nevroner oppfatter informasjon gjennom sensoriske reseptorer, konverterer den til nerveimpulser og leder den til hjernen og ryggmargen. Kroppene til sensoriske nevroner er lokalisert i ryggmargen og kraniene. Disse er pseudounipolare nevroner, hvis akson og dendritt strekker seg fra nevronkroppen sammen og deretter skilles. Dendritten følger med til periferien til organer og vev som en del av sensitive eller blandede nerver, og aksonet som en del av dorsalrøttene går inn i ryggmargens dorsalhorn eller som en del av kraniale nerver- inn i hjernen.

Sett inn, eller assosiative, nevroner utføre funksjonene til å behandle innkommende informasjon og, spesielt, sørge for lukking av refleksbuer. Cellelegemene til disse nevronene er lokalisert i den grå substansen i hjernen og ryggmargen.

Efferente nevroner utfører også funksjonen med å behandle innkommende informasjon og overføre efferente nerveimpulser fra hjernen og ryggmargen til cellene i de utøvende (effektor) organene.

Integrativ aktivitet av et nevron

Hvert nevron mottar et stort antall signaler gjennom en rekke synapser lokalisert på dendrittene og kroppen, så vel som gjennom molekylære reseptorer plasmamembraner, cytoplasma og kjerne. Signalering bruker mange forskjellige typer nevrotransmittere, nevromodulatorer og andre signalmolekyler. Det er åpenbart at for å danne en respons på den samtidige ankomsten av flere signaler, må nevronet ha evnen til å integrere dem.

Settet med prosesser som sikrer behandling av innkommende signaler og dannelsen av en nevronrespons på dem er inkludert i konseptet integrerende aktivitet av nevronet.

Oppfattelsen og behandlingen av signaler som kommer inn i nevronet utføres med deltakelse av dendritter, cellekroppen og axonbakken til nevronet (fig. 4).

Ris. 4. Integrasjon av signaler av et nevron.

Et av alternativene for deres prosessering og integrering (summering) er transformasjon ved synapser og summering av postsynaptiske potensialer på membranen til kroppen og prosesser i nevronen. De mottatte signalene konverteres ved synapser til fluktuasjoner i potensialforskjellen til den postsynaptiske membranen (postsynaptiske potensialer). Avhengig av type synapse, kan det mottatte signalet konverteres til en liten (0,5-1,0 mV) depolariserende endring i potensialforskjellen (EPSP - synapser i diagrammet er avbildet som lyssirkler) eller hyperpolariserende (IPSP - synapser i diagrammet) er avbildet som svarte sirkler). Mange signaler kan samtidig ankomme til forskjellige punkter i nevronet, hvorav noen blir transformert til EPSP-er og andre til IPSP-er.

Disse potensielle forskjellsoscillasjonene forplanter seg ved hjelp av lokale sirkulære strømmer langs nevronmembranen i retning av aksonbakken i form av bølger av depolarisering (hvit i diagrammet) og hyperpolarisering (svart i diagrammet), som overlapper hverandre (seksjoner). i diagrammet). grå). Med denne superposisjonen av amplitude summeres bølger i én retning, og bølger i motsatte retninger reduseres (utjevnes). Denne algebraiske summeringen av potensialforskjellen over membranen kalles romlig summering(Fig. 4 og 5). Resultatet av denne summeringen kan enten være depolarisering av axon hillock-membranen og generering av en nerveimpuls (tilfelle 1 og 2 i fig. 4), eller dens hyperpolarisering og forebygging av forekomsten av en nerveimpuls (tilfelle 3 og 4 i Fig. 4).

For å skifte potensialforskjellen til axon hillock-membranen (ca. 30 mV) til Ek, må den depolariseres med 10-20 mV. Dette vil føre til åpning av de spenningsstyrte natriumkanalene som er tilstede i den og generering av en nerveimpuls. Siden ved ankomst av en AP og transformasjon til EPSP, kan membrandepolarisering nå opptil 1 mV, og all forplantning til aksonbakken skjer med demping, krever genereringen av en nerveimpuls samtidig ankomst av 40-80 nerveimpulser fra andre nevroner til nevronet gjennom eksitatoriske synapser og summering av samme antall EPSPer.

Ris. 5. Romlig og tidsmessig summering av EPSPs av en nevron; a — EPSP til en enkelt stimulus; og — EPSP til multippel stimulering fra forskjellige afferenter; c — EPSP til hyppig stimulering gjennom en enkelt nervefiber

Hvis på dette tidspunktet et visst antall nerveimpulser ankommer nevronet gjennom hemmende synapser, vil aktivering og generering av en responsnerveimpuls være mulig samtidig som mottaket av signaler økes gjennom eksitatoriske synapser. Under forhold der signaler som kommer gjennom hemmende synapser vil forårsake hyperpolarisering av nevronmembranen lik eller større enn depolariseringen forårsaket av signaler som kommer gjennom eksitatoriske synapser, vil depolarisering av axon hillock-membranen være umulig, nevronet vil ikke generere nerveimpulser og vil bli inaktiv.

Nevronet utfører også tidssummering EPSP- og IPSP-signaler kommer til den nesten samtidig (se fig. 5). Endringene i potensiell forskjell de forårsaker i de perisynaptiske områdene kan også summeres algebraisk, som kalles midlertidig summering.

Dermed inneholder hver nerveimpuls generert av et nevron, så vel som perioden med stillhet til nevronet, informasjon mottatt fra mange andre nerveceller. Vanligvis, jo høyere frekvensen av signaler mottatt av et nevron fra andre celler, desto høyere frekvens genererer det respons nerveimpulser som det sender langs aksonet til andre nerve- eller effektorceller.

På grunn av det faktum at det i membranen til nevronkroppen og til og med dendrittene er (om enn i et lite antall) natriumkanaler, kan aksjonspotensialet som oppstår på membranen til aksonbakken spre seg til kroppen og en del av dendritter av nevronet. Betydningen av dette fenomenet er ikke tydelig nok, men det antas at det forplantende aksjonspotensialet momentant jevner ut alle lokale strømmer som eksisterer på membranen, tilbakestiller potensialene og bidrar til en mer effektiv oppfatning av ny informasjon fra nevronet.

Molekylære reseptorer deltar i transformasjonen og integreringen av signaler som kommer inn i nevronet. Samtidig kan deres stimulering av signalmolekyler føre til endringer i tilstanden til ionekanaler initiert (av G-proteiner, andre budbringere), transformasjon av mottatte signaler til fluktuasjoner i potensialforskjellen til nevronmembranen, summering og dannelse av nevronresponsen i form av generering av en nerveimpuls eller hemming av den.

Transformasjonen av signaler av metabotropiske molekylære reseptorer av en nevron er ledsaget av dens respons i form av lanseringen av en kaskade av intracellulære transformasjoner. Responsen til nevronet i dette tilfellet kan være en akselerasjon av generell metabolisme, en økning i dannelsen av ATP, uten hvilken det er umulig å øke dens funksjonell aktivitet. Ved å bruke disse mekanismene integrerer nevronet mottatte signaler for å forbedre effektiviteten til sine egne aktiviteter.

Intracellulære transformasjoner i et nevron, initiert av mottatte signaler, fører ofte til økt syntese av proteinmolekyler som utfører funksjonene til reseptorer, ionekanaler og transportører i nevronet. Ved å øke antallet, tilpasser nevronet seg til arten av innkommende signaler, øker følsomheten for de mer signifikante og svekker dem til de mindre signifikante.

Mottak av et antall signaler av et nevron kan være ledsaget av ekspresjon eller undertrykkelse av visse gener, for eksempel de som kontrollerer syntesen av peptidnevromodulatorer. Siden de leveres til aksonterminalene til et nevron og brukes av dem til å forsterke eller svekke virkningen av dets nevrotransmittere på andre nevroner, kan nevronet, som respons på signalene det mottar,, avhengig av informasjonen som mottas, ha en sterkere eller svakere effekt på de andre nervecellene den kontrollerer. Gitt at den modulerende effekten av nevropeptider kan vare i lang tid, kan påvirkningen av et nevron på andre nerveceller også vare i lang tid.

Altså takket være evnen til å integrere ulike signaler nevronet kan reagere subtilt på dem bred rekkevidde svar som lar deg effektivt tilpasse deg naturen til innkommende signaler og bruke dem til å regulere funksjonene til andre celler.

Nevrale kretsløp

Nevroner i sentralnervesystemet samhandler med hverandre, og danner forskjellige synapser ved kontaktpunktet. De resulterende nevrale straffene øker mange ganger funksjonalitet nervesystemet. De vanligste nevrale kretsene inkluderer: lokale, hierarkiske, konvergerende og divergerende nevrale kretser med én inngang (fig. 6).

Lokale nevrale kretsløp er dannet av to eller et stort antall nevroner. I dette tilfellet vil en av nevronene (1) gi sin aksonale sikkerhet til nevronet (2), og danne en aksosomatisk synapse på kroppen, og den andre vil danne en aksonal synapse på kroppen til den første nevronen. Lokale nevrale nettverk kan fungere som feller der nerveimpulser kan sirkulere i lang tid i en sirkel dannet av flere nevroner.

Muligheten for langvarig sirkulasjon av en gang oppstått eksitasjonsbølge (nerveimpuls) på grunn av overføring til en ringstruktur ble eksperimentelt vist av professor I.A. Vetokhin i eksperimenter på nerveringen til en manet.

Den sirkulære sirkulasjonen av nerveimpulser langs lokale nevrale kretsløp utfører funksjonen til å transformere rytmen til eksitasjoner, gir muligheten for langsiktig eksitasjon etter opphør av signaler som når dem, og er involvert i mekanismene for å huske innkommende informasjon.

Lokale kretser kan også utføre en bremsefunksjon. Et eksempel på dette er tilbakevendende hemming, som realiseres i den enkleste lokale nevrale kretsen i ryggmargen, dannet av a-motoneuron og Renshaw-cellen.

Ris. 6. De enkleste nevrale kretsene i sentralnervesystemet. Beskrivelse i teksten

I dette tilfellet sprer eksitasjonen som oppstår i motorneuronen seg langs aksongrenen og aktiverer Renshaw-cellen, som hemmer a-motoneuronen.

Konvergerende kjeder dannes av flere nevroner, på den ene (vanligvis den efferente) aksonene til en rekke andre celler konvergerer eller konvergerer. Slike kjeder er utbredt i sentralnervesystemet. For eksempel konvergerer aksonene til mange nevroner i sansefeltene i cortex på de pyramidale nevronene i den primære motoriske cortex. Aksonene til tusenvis av sensoriske og interneuroner på forskjellige nivåer av sentralnervesystemet konvergerer på de motoriske nevronene til de ventrale hornene i ryggmargen. Konvergente kretser spiller en viktig rolle i integreringen av signaler av efferente nevroner og koordineringen av fysiologiske prosesser.

Enkeltinngang divergerende kretser dannes av et nevron med et forgrenet akson, hvor hver av grenene danner en synapse med en annen nervecelle. Disse kretsene utfører funksjonene til samtidig å overføre signaler fra ett nevron til mange andre nevroner. Dette oppnås på grunn av den sterke forgreningen (dannelse av flere tusen grener) av aksonet. Slike nevroner finnes ofte i kjernene i den retikulære dannelsen av hjernestammen. De tilbyr rask stigning eksitabilitet av mange deler av hjernen og mobilisering av dens funksjonelle reserver.

Nervesystemet kontrollerer, koordinerer og regulerer det koordinerte arbeidet til alle organsystemer, og opprettholder konstansen i sammensetningen Internt miljø(takket være dette fungerer menneskekroppen som en helhet). Med deltakelse av nervesystemet kommuniserer kroppen med det ytre miljøet.

Nervevev

Nervesystemet dannes nervevev, som består av nerveceller - nevroner og liten satellittceller (gliaceller), som er omtrent 10 ganger flere enn nevroner.

Nevroner gi de grunnleggende funksjonene til nervesystemet: overføring, prosessering og lagring av informasjon. Nerveimpulser er av elektrisk natur og spres langs nevronene.

Cellesatellitter utføre ernæringsmessige, støttende og beskyttende funksjoner, fremme vekst og utvikling av nerveceller.

Nevron struktur

Et nevron er den grunnleggende strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet.

Den strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet er nervecellen - nevron. Dens hovedegenskaper er eksitabilitet og ledningsevne.

Et nevron består av kropp Og prosesser.

Korte, sterkt forgrenede skudd - dendritter, nerveimpulser går gjennom dem til kroppen nervecelle. Det kan være en eller flere dendritter.

Hver nervecelle har en lang prosess - akson, som impulser sendes langs fra cellekroppen. Lengden på aksonet kan nå flere titalls centimeter. Forenes til bunter, aksoner dannes nerver.

De lange prosessene til en nervecelle (aksoner) er dekket myelinskjede. Klynger av slike prosesser, dekket myelin(hvitt fettlignende stoff), dannes i sentralnervesystemet Hvit substans hjerne og ryggmarg.

De korte prosessene (dendrittene) og cellelegemene til nevroner har ikke myelinskjede, så de er grå i fargen. Deres klynger danner den grå substansen i hjernen.

Nevroner kobles til hverandre på denne måten: aksonet til ett nevron blir med kroppen, dendrittene eller aksonet til et annet nevron. Kontaktpunktet mellom en nevron og en annen kalles synapse. Det er 1200–1800 synapser på kroppen til ett nevron.

En synapse er rommet mellom naboceller der den kjemiske overføringen av en nerveimpuls fra ett nevron til et annet skjer.

Hver Synapsen består av tre seksjoner:

membran dannet av nerveenden ( presynaptisk membran);
membraner i cellekroppen ( postsynaptisk membran);
synaptisk spalte mellom disse membranene

Den presynaptiske delen av synapsen inneholder et biologisk aktivt stoff ( formidler), som sikrer overføring av en nerveimpuls fra en nevron til en annen. Under påvirkning av en nerveimpuls går senderen inn i den synaptiske kløften, virker på den postsynaptiske membranen og forårsaker eksitasjon i cellekroppen til neste nevron. Dette er hvordan eksitasjon overføres fra en nevron til en annen gjennom en synapse.

Spredningen av eksitasjon er forbundet med en slik egenskap av nervevev som ledningsevne.

Typer nevroner

Nevroner varierer i form

Avhengig av funksjonen som utføres, skilles følgende typer nevroner ut:

Nevroner, overføre signaler fra sanseorganene til sentralnervesystemet(ryggmarg og hjerne), kalt følsom. Kroppene til slike nevroner er plassert utenfor sentralnervesystemet, i nerveganglier. Et ganglion er en samling av nervecellelegemer utenfor sentralnervesystemet.
Nevroner, overføre impulser fra ryggmargen og hjernen til musklene og Indre organer kalt motor. De sikrer overføring av impulser fra sentralnervesystemet til arbeidsorganene.
Kommunikasjon mellom sensoriske og motoriske nevroner utført vha interneuroner gjennom synaptiske kontakter i ryggmargen og hjernen. Interneuroner ligger i sentralnervesystemet (dvs. kroppene og prosessene til disse nevronene strekker seg ikke utover hjernen).

En samling av nevroner i sentralnervesystemet kalles kjerne(hjernekjerner, ryggmarg).

Ryggmargen og hjernen er koblet til alle organer nerver.

Nerver- omhyllede strukturer som består av bunter av nervefibre dannet hovedsakelig av aksonene til nevroner og nevrogliaceller.

Nerver gir kommunikasjon mellom sentralnervesystemet og organer, blodårer og hud.