Makromolekulların və hissəciklərin membran daşınması: endositoz və ekzositoz (faqositoz və pinositoz). Membran olmayan Sıx hissəciklərin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasına deyilir

Vezikulyar nəqli iki növə bölmək olar: ekzositoz - makromolekulyar məhsulların hüceyrədən çıxarılması və endositoz - makromolekulların hüceyrə tərəfindən udulması.

Endositoz zamanı plazmalemmanın müəyyən bir sahəsi hüceyrədənkənar materialı tutur, əhatə edir və onu plazma membranının invaginasiyası nəticəsində yaranan membran vakuoluna bağlayır. İstənilən biopolimerlər, makromolekulyar komplekslər, hüceyrələrin hissələri və hətta bütöv hüceyrələr belə bir ilkin vakuola və ya endosoma daxil ola bilər, burada onlar daha sonra parçalanır və transmembran ötürülməsi yolu ilə hialoplazmaya daxil olan monomerlərə depolimerləşirlər.

Endositozun əsas bioloji əhəmiyyəti hüceyrədaxili həzm yolu ilə tikinti bloklarının istehsalıdır ki, bu da birincili endosomun lizosomla birləşməsindən sonra endositozun ikinci mərhələsində baş verir, tərkibində hidrolitik fermentlər dəsti olan vakuol.

Endositoz formal olaraq pinositoz və faqositoza bölünür.

Faqositoz - iri hissəciklərin (bəzən hətta hüceyrələrin və ya onların hissələrinin) hüceyrə tərəfindən tutulması və udulması - ilk dəfə İ.İ.Meçnikov tərəfindən təsvir edilmişdir. Faqositoz, hüceyrənin böyük hissəcikləri tutma qabiliyyəti heyvan hüceyrələrində, həm birhüceyrəlilərdə (məsələn, amöbalar, bəzi yırtıcı kirpiklər), həm də çoxhüceyrəli heyvanların ixtisaslaşmış hüceyrələrində baş verir. İxtisaslaşmış hüceyrələr, faqositlər

həm onurğasız heyvanlar (qan və ya boşluq mayesinin amebositləri), həm də onurğalılar (neytrofillər və makrofaqlar) üçün xarakterikdir. Pinositoz kimi, faqositoz da qeyri-spesifik ola bilər (məsələn, fibroblastlar və ya makrofaqlar tərəfindən hissəciklərin udulması). koloidal qızıl və ya dekstran polimer) və xüsusi, plazma membranının səthindəki reseptorların vasitəçiliyi ilə

faqositik hüceyrələr. Faqositoz zamanı iri endositik vakuollar - faqosomlar əmələ gəlir, sonra onlar lizosomlarla birləşərək faqolizosomlar əmələ gətirirlər.

Pinositoz əvvəlcə suyun qəbulu və ya sulu məhlullar müxtəlif maddələr. İndi məlumdur ki, həm faqositoz, həm də pinositoz çox oxşar şəkildə gedir və buna görə də bu terminlərin istifadəsi yalnız udulmuş maddələrin həcmində və kütləsindəki fərqləri əks etdirə bilər. Bu proseslərin ümumi cəhəti ondan ibarətdir ki, plazma membranının səthində udulmuş maddələr hüceyrəyə daxil olan vakuol - endosom şəklində membranla əhatə olunur.

Endositoz, o cümlədən pinositoz və faqositoz, qeyri-spesifik və ya konstitutiv, daimi və spesifik, reseptor vasitəçiliyi ilə ola bilər. Qeyri-spesifik endositoz

(pinositoz və faqositoz), belə adlanır, çünki avtomatik olaraq baş verir və çox vaxt hüceyrəyə tamamilə yad və ya laqeyd olan maddələrin tutulmasına və udulmasına səbəb ola bilər, məsələn,

his və ya boyaların hissəcikləri.

Bu səthin yenidən qurulmasından sonra təmasda olan membranların yapışması və birləşməsi prosesi baş verir ki, bu da hüceyrə membranından ayrılan penisitar vezikülün (pinosom) meydana gəlməsinə səbəb olur.

səthi və sitoplazmanın dərinliyinə qədər uzanır. Həm qeyri-spesifik, həm də reseptor endositozu, membran veziküllərinin qopmasına gətirib çıxarır, plazma membranının xüsusi sahələrində baş verir. Bunlar sözdə haşiyələnmiş çuxurlardır. Ona görə belə adlandırılırlar

Sitoplazmanın yan tərəfində plazma membranı nazik (təxminən 20 nm) lifli təbəqə ilə örtülmüş, örtülmüşdür, ultranazik hissələrdə kiçik invaginasiyaları və çuxurları əhatə edir və əhatə edir. Bu çuxurlardır

Demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində hüceyrə səthinin təxminən 2% -ni tuturlar. Sərhəd qatı əsasən bir sıra əlavə zülallarla əlaqəli zülal klatrindən ibarətdir.

Bu zülallar sitoplazmadan inteqral reseptor zülallarına bağlanır və yaranan pinosomun perimetri boyunca sarğı təbəqəsi əmələ gətirir.

Haşiyələnmiş vezikül plazmalemmadan ayrıldıqdan və sitoplazmanın dərinliyinə daşınmağa başladıqdan sonra klatrin təbəqəsi parçalanır, dissosiasiya olunur və endosomların membranı (pinosomlar) alır. normal görünüş. Klatrin təbəqəsi itirildikdən sonra endosomlar bir-biri ilə birləşməyə başlayır.

Reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz. Endositozun effektivliyi udulmuş maddənin molekullarına və ya faqositozlanmış obyektin səthində yerləşən molekullara - ligandlara (lat. i^yaşdan - bağlamaq) bağlanan membran reseptorlarının vasitəçisi olarsa, əhəmiyyətli dərəcədə artır. Sonradan (maddənin udulmasından sonra) reseptor-liqand kompleksi parçalanır və reseptorlar plazmalemmaya qayıda bilər. Reseptor vasitəçiliyi ilə qarşılıqlı əlaqəyə misal olaraq leykosit tərəfindən bakteriyanın faqositozunu göstərmək olar.

Transsitoz(lat. 1qaş - vasitəsilə, vasitəsilə və yunanca suYuz - hüceyrə) endositoz və ekzositoz xüsusiyyətlərini birləşdirən bəzi hüceyrə növləri üçün xarakterik olan proses. Hüceyrənin bir səthində endositik vezikül əmələ gəlir ki, bu da hüceyrənin əks səthinə keçir və ekzositotik vezikülə çevrilərək tərkibini hüceyrədənkənar boşluğa buraxır.

Ekzositoz

Plazma membranı ekzositozdan istifadə edərək hüceyrədən maddələrin çıxarılmasında iştirak edir, endositoza əks prosesdir.

Ekzositoz vəziyyətində, vakuollara və ya veziküllərə qapalı və hialoplazmadan membranla ayrılmış hüceyrədaxili məhsullar plazma membranına yaxınlaşır. Onların təmas nöqtələrində plazma membranı və vakuol membranı birləşir və vezikül ətraf mühitə boşaldılır. Ekzositozun köməyi ilə endositozda iştirak edən membranların təkrar emal prosesi baş verir.

Ekzositoz hüceyrədə sintez olunan müxtəlif maddələrin sərbəst buraxılması ilə əlaqələndirilir. Maddələri ifraz etmək, içəriyə buraxmaq xarici mühit, hüceyrələr aşağı molekulyar birləşmələr (asetilxolin, biogen aminlər və s.), eləcə də əksər hallarda makromolekullar (peptidlər, zülallar, lipoproteinlər, peptidoqlikanlar və s.) istehsal edib buraxa bilirlər. Ekzositoz və ya ifrazat əksər hallarda xarici siqnala (sinir impulsu, hormonlar, vasitəçilər və s.) cavab olaraq baş verir. Baxmayaraq ki, bəzi hallarda ekzositoz daim baş verir (fibronektin və kollagenin fibroblastlar tərəfindən ifraz olunması).

41 .Endoplazmatik retikulum (retikulum).

IN işıq mikroskopu fibriblastlarda fiksasiya və boyanmadan sonra hüceyrələrin periferiyasının (ektoplazmanın) zəif boyandığı, hüceyrələrin mərkəzi hissəsinin (endoplazma) boyaları yaxşı qəbul etdiyi aydın olur. Beləliklə, K. Porter 1945-ci ildə elektron mikroskopda endoplazma zonasının doldurulduğunu gördü. böyük rəqəm kiçik vakuollar və bir-birinə bağlanan və boş bir şəbəkə (retikulum) kimi bir şey meydana gətirən kanallar. Bu vakuolların və boruların yığınlarının nazik membranlarla məhdudlaşdığı görüldü. Bu belə aşkar edilmişdir endoplazmik retikulum , və ya endoplazmik retikulum. Daha sonra, 50-ci illərdə ultranazik kəsiklər üsulundan istifadə edərək, bu formasiyanın strukturunu aydınlaşdırmaq və onun heterojenliyini aşkar etmək mümkün olmuşdur. Ən əsası, endoplazmatik retikulumun (ER) demək olar ki, bütün eukariotlarda olması idi.

Belə elektron mikroskopik analiz iki növ ER-ni ayırmağa imkan verdi: dənəvər (kobud) və hamar.

Böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulması deyilir. Makromolekulların və hissəciklərin membran daşınması: endositoz və ekzositoz (faqositoz və pinositoz)

Böyük biopolimer molekulları praktiki olaraq membranlar vasitəsilə daşınmır, lakin onlar endositoz nəticəsində hüceyrəyə daxil ola bilirlər. Faqositoz və pinositoz bölünür. Bu proseslər sitoplazmanın aktiv fəaliyyəti və hərəkətliliyi ilə bağlıdır. Faqositoz böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasıdır (bəzən hətta bütün hüceyrələr və onların hissələri). Faqositoz və pinositoz çox oxşar şəkildə davam edir, buna görə də bu anlayışlar yalnız udulmuş maddələrin həcmindəki fərqi əks etdirir. Onların ortaq cəhəti ondan ibarətdir ki, hüceyrə səthində udulmuş maddələr hüceyrəyə daxil olan vakuol şəklində membranla əhatə olunub (ya faqositoz, ya da pinositoz vezikül, şək. 19). Adı çəkilən proseslər enerji istehlakı ilə bağlıdır; ATP sintezinin dayandırılması onları tamamilə maneə törədir. Bir səthdə epitel hüceyrələri astarlı, məsələn, bağırsağın divarları, çoxsaylı mikrovillilər görünür, absorbsiyanın baş verdiyi səthi əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Plazma membranı maddələrin hüceyrədən çıxarılmasında da iştirak edir, bu, ekzositoz prosesi ilə baş verir. Hormonlar, polisaxaridlər, zülallar, yağ damcıları və digər hüceyrə məhsulları belə çıxarılır. Onlar membranla məhdudlaşan veziküllərlə bağlanır və plazmalemmaya yaxınlaşırlar. Hər iki membran birləşir və vezikülün məzmunu hüceyrəni əhatə edən mühitə buraxılır.

Hüceyrələr də ekzositoza bənzər bir mexanizmdən istifadə edərək makromolekulları və hissəcikləri udmaq qabiliyyətinə malikdir, lakin tərs qaydada. Udulmuş maddə tədricən plazma membranının kiçik bir hissəsi ilə əhatə olunur, əvvəlcə invaginasiya edilir və sonra bölünür, hüceyrə tərəfindən tutulan materialı ehtiva edən hüceyrədaxili vezikül əmələ gətirir (Şəkil 8-76). Hüceyrə tərəfindən udulmuş materialın ətrafında hüceyrədaxili veziküllərin əmələ gəlməsi prosesi endositoz adlanır.

Yaranan veziküllərin ölçüsündən asılı olaraq iki növ endositoz fərqlənir:

Maye və həll olunan maddələr pinositoz yolu ilə əksər hüceyrələr tərəfindən davamlı olaraq alınır, böyük hissəciklər isə əsasən faqositlər adlanan xüsusi hüceyrələr tərəfindən alınır. Buna görə də "pinositoz" və "endositoz" terminləri adətən eyni mənada istifadə olunur.

Pinositoz zülallar və zülal kompleksləri kimi makromolekulyar birləşmələrin qəbulu və hüceyrədaxili məhv edilməsi ilə xarakterizə olunur. nuklein turşuları, polisaxaridlər, lipoproteinlər. Qeyri-spesifik immun müdafiə faktoru kimi pinositozun obyektləri, xüsusən mikrob toksinləridir.

Şəkildə. B.1 hüceyrədənkənar məkanda yerləşən həll olunan makromolekulların tutulmasının və hüceyrədaxili həzminin ardıcıl mərhələlərini göstərir (makromolekulların faqositlər tərəfindən endositozu). Bu cür molekulların hüceyrəyə yapışması iki yolla baş verə bilər: qeyri-spesifik - molekulların hüceyrə ilə təsadüfi görüşü nəticəsində və pinositar hüceyrənin səthində əvvəlcədən mövcud olan reseptorlardan asılı olan spesifik. Sonuncu halda hüceyrədənkənar maddələr müvafiq reseptorlarla qarşılıqlı əlaqədə olan liqandlar kimi çıxış edir.

Maddələrin hüceyrə səthinə yapışması membranın yerli invaginasiyasına (invaginasiyasına) gətirib çıxarır, nəticədə çox kiçik pinositar vezikül (təxminən 0,1 mikron) əmələ gəlir. Bir neçə birləşən veziküllər daha böyük bir formalaşma meydana gətirir - pinosome. Növbəti mərhələdə pinosomlar polimer molekullarını monomerlərə parçalayan hidrolitik fermentləri ehtiva edən lizosomlarla birləşirlər. Pinositoz prosesinin reseptor aparatı vasitəsilə həyata keçirildiyi hallarda, pinosomlarda, lizosomlarla birləşmədən əvvəl tutulan molekulların reseptorlardan qopması müşahidə olunur, onlar qız veziküllərin bir hissəsi kimi hüceyrə səthinə qayıdırlar.

Hüceyrəsiz strukturlar

Heyvan orqanizmində ayrı-ayrı hüceyrələrlə yanaşı, hüceyrələrə münasibətdə ikinci dərəcəli olan qeyri-hüceyrəli strukturlar da mövcuddur.

Hüceyrəsiz strukturlar aşağıdakılara bölünür:

1) nüvə; 2) nüvəsiz

Nüvə- nüvə ehtiva edir və hüceyrə birləşməsindən və ya natamam bölünmə nəticəsində yaranır. Belə formasiyalara aşağıdakılar daxildir: simplastlar və sinsitiyalar.

İLƏ implantasiya edir- bunlar sitoplazmadan və ibarət olan böyük formasiyalardır böyük miqdar nüvələr. Simplastlara misal olaraq skelet əzələsi, plasentanın trofoblastının xarici təbəqəsidir.

Sinsitium və ya socletia bu formasiyalar ilkin hüceyrənin bölünməsindən sonra yenidən olması ilə xarakterizə olunur əmələ gələn hüceyrələr sitoplazmatik körpülər vasitəsilə bir-birinə bağlıdır. Bu müvəqqəti quruluş, kişi cinsi hüceyrələrinin inkişafı zamanı, hüceyrə bədəninin bölünməsi tam başa çatmadıqda baş verir.

Qeyri-nüvə- bunlar ayrı-ayrı hüceyrə qruplarının həyat fəaliyyətinin məhsulunu təmsil edən qeyri-hüceyrə quruluşlarıdır. Belə strukturlara misal olaraq fibroblast hüceyrələri tərəfindən əmələ gələn birləşdirici toxumanın lifləri və torpaq (amorf) maddəsini göstərmək olar. Əsas maddənin analoqları qan plazması və limfanın maye hissəsidir.

Nüvəsiz hüceyrələrə bədəndə də rast gəlindiyini vurğulamaq lazımdır. Bu elementlər hüceyrə membranı və sitoplazma ehtiva edir, məhdud funksiyalara malikdir və nüvənin olmaması səbəbindən çoxalma qabiliyyətini itirmişdir. Bu qırmızı qan hüceyrələri Və trombositlər.

Hüceyrə quruluşunun ümumi planı

Eukaryotik hüceyrə 3 əsas komponentdən ibarətdir:

1. Hüceyrə membranı; 2. Sitoplazma; 3. Özəklər.

Hüceyrə membranı hüceyrənin sitoplazmasını ətraf mühitdən və ya qonşu hüceyrələrdən ayırır.

sitoplazmaöz növbəsində hialoplazmadan və orqanoidləri və daxilolmaları ehtiva edən mütəşəkkil strukturlardan ibarətdir.

Əsas nüvə zərfinə, karioplazmaya, xromatinə (xromosomlara) və nüvəciklərə malikdir.

Hüceyrələrin sadalanan bütün komponentləri bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olaraq hüceyrənin vahid bir bütövlükdə mövcudluğunu təmin edən funksiyaları yerinə yetirir.

DİQRAM 1. Hüceyrənin struktur komponentləri

Hüceyrə membranı

Hüceyrə membranı(plazmolemma) - hüceyrəni xaricdən məhdudlaşdıran və onun hüceyrədənkənar mühitlə, buna görə də hüceyrəyə təsir edən bütün maddələr və amillərlə birbaşa əlaqəsini təmin edən səthi periferik quruluşdur.

Struktur

Hüceyrə membranı 3 təbəqədən ibarətdir (şəkil 1):

1) xarici (membrandan yuxarı) təbəqə - qlikokaliks (Glicocalyx);

2) membranın özü (bioloji membran);

3) submembranöz boşqab (plazmalemmanın kortikal təbəqəsi).

Glikokaliks- müxtəlif karbohidratları ehtiva edən plazmalemma ilə əlaqəli qlikoprotein və qlikolipid kompleksləri tərəfindən əmələ gəlir. Karbohidratlar, plazmalemmada olan zülallar və lipidlərlə əlaqəli uzun, budaqlanan polisaxarid zəncirləri ilə təmsil olunur. Qlikokaliksin qalınlığı 3-4 nm-dir, demək olar ki, bütün heyvan mənşəli hüceyrələrə xasdır, lakin müxtəlif dərəcədə şiddətə malikdir. Glikokaliksin polisaxarid zəncirləri bir növ aparatdır ki, onların vasitəsilə hüceyrələrin qarşılıqlı tanınması və onların mikromühitlə qarşılıqlı əlaqəsi baş verir.

Membran özü(bioloji membran). Bioloji membranın struktur təşkili Sinqer-Nikolski maye mozaika modelində ən tam əksini tapmışdır, ona görə fosfolipid molekulları hidrofob ucları (quyruqları) ilə təmasda olur və hidrofilik ucları (başları) ilə dəf edərək davamlı ikiqat təbəqə əmələ gətirir.

Tam inteqral zülallar (bunlar əsasən qlikoproteinlərdir) bilipid təbəqəsinə, yarı inteqral zülallar isə qismən batırılır. Membranın bilipid təbəqəsindəki bu iki qrup zülal elə yerləşmişdir ki, onların qeyri-qütb hissələri lipidlərin (quyruqların) hidrofobik bölgələrinin yerlərində bu membran təbəqəsinə daxil olur. Zülal molekulunun qütb hissəsi sulu fazaya baxan lipid başları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur.

Bundan əlavə, bəzi zülallar bilipid təbəqəsinin səthində yerləşir; bunlar membrana yaxın və ya periferik və ya adsorbsiya edilmiş zülallardır.

Zülal molekullarının mövqeyi ciddi şəkildə məhdudlaşmır və hüceyrənin funksional vəziyyətindən asılı olaraq bilipid təbəqəsinin müstəvisində onların qarşılıqlı hərəkəti baş verə bilər.

Zülalların mövqeyinin bu dəyişkənliyi və hüceyrə səthindəki mikromolekulyar komplekslərin mozaikaya bənzər topoqrafiyası bioloji membranın maye-mozaik modelinə ad verdi.

Plazma membran strukturlarının labilliyi (hərəkətliliyi) onun tərkibindəki xolesterol molekullarının tərkibindən asılıdır. Membranda nə qədər çox xolesterin varsa, bilipid təbəqəsində makromolekulyar zülalların hərəkəti bir o qədər asan olur. Bioloji membranın qalınlığı 5-7 nm-dir.

Submembran lövhəsi(kortikal təbəqə) sitoplazmanın mikrofilamentlərlə və mikrotubullarla zəngin ən sıx hissəsi tərəfindən əmələ gəlir, yüksək mütəşəkkil şəbəkə təşkil edir, onun iştirakı ilə plazmalemmanın ayrılmaz zülalları hərəkət edir, hüceyrənin sitoskeletal və hərəkət-hərəkət funksiyaları təmin edilir. , və ekzositoz prosesləri həyata keçirilir. Bu təbəqənin qalınlığı təxminən 1 nm-dir.

Funksiyalar

Hüceyrə membranının yerinə yetirdiyi əsas funksiyalara aşağıdakılar daxildir:

1) delimitasiya;

2) maddələrin daşınması;

3) qəbul;

4) hüceyrələrarası təmasların təmin edilməsi.

Metabolitlərin ayrılması və daşınması

Ətraf mühitdən ayrılması sayəsində hüceyrə öz fərdiliyini saxlayır, nəqliyyat sayəsində hüceyrə yaşaya və fəaliyyət göstərə bilər. Bu funksiyaların hər ikisi bir-birini istisna edir və bir-birini tamamlayır və hər iki proses daxili mühitin xüsusiyyətlərinin - hüceyrə homeostazının sabitliyini qorumağa yönəldilmişdir.

Xarici mühitdən hüceyrəyə nəql edilə bilər aktiv Və passiv.

·Aktiv daşıma yolu ilə bir çox üzvi birləşmələr fermentativ nəqliyyat sistemlərinin iştirakı ilə ATP-nin parçalanması nəticəsində enerji sərf edilməklə, sıxlıq qradiyentinə qarşı daşınır.

·Passiv daşıma diffuziya yolu ilə həyata keçirilir və suyun, ionların və bəzi aşağı molekulyar birləşmələrin ötürülməsini təmin edir.

Maddələrin xarici mühitdən hüceyrəyə daşınmasına deyilir endositoz, maddələrin hüceyrədən çıxarılması prosesi deyilir ekzositoz.

Endositoz bölünür faqositoz Və pinositoz.

Faqositoz- bu, böyük hissəciklərin (bakteriyaların, digər hüceyrələrin fraqmentlərinin) hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasıdır.

Pinositoz- bu, həll olunmuş vəziyyətdə olan mikromolekulyar birləşmələrin tutulmasıdır (mayelər).

Endositoz bir neçə ardıcıl mərhələdə baş verir:

1) Sorbsiya- udulmuş maddələrin membranının səthi, plazmalemmaya bağlanması onun səthində reseptor molekullarının olması ilə müəyyən edilir.

2) Hüceyrəyə plazmalemma invaginasiyalarının əmələ gəlməsi. Başlanğıcda invaginasiyalar açıq, yuvarlaq veziküllərə və ya dərin invaginasiyalara bənzəyir.

3) Plazmalemmadan invaginasiyaların çıxarılması. Ayrılmış veziküllər sərbəst şəkildə sitoplazmada plazmalemmanın altında yerləşir. Bubbles bir-biri ilə birləşə bilər.

4) Udulmuş hissəciklərin parçalanması lizosomlardan gələn hidrolitik fermentlərin köməyi ilə.

Bəzən bir hissəciyin hüceyrənin bir səthi tərəfindən udulduğu və biomembranla əhatə olunduğu, sitoplazmadan keçdiyi və hüceyrənin əks səthində dəyişmədən hüceyrədən çıxarıldığı zaman belə bir seçim də var. Bu fenomen deyilir sitopempisoma.

Ekzositoz- hüceyrə tullantılarının sitoplazmadan kənarda çıxarılmasıdır.

Ekzositozun bir neçə növü var:

1) ifrazat;

2) ifrazat;

3) istirahət;

4) klasmatoz.

Sekresiya- təmin etmək üçün zəruri olan sintetik fəaliyyətinin məhsullarının hüceyrə tərəfindən sərbəst buraxılması fizioloji funksiyalar orqanlar və sistemlər.

ifrazat- bədəndən kənarda xaric edilməli olan toksik metabolik məhsulların sərbəst buraxılması.

İstirahət- hüceyrələrini dəyişdirməyən birləşmələrin çıxarılması kimyəvi quruluş hüceyrədaxili metabolizm prosesində (su, mineral duzlar).

Klasmatoz- ayrı-ayrı struktur komponentlərin hüceyrədən kənarda çıxarılması.

Ekzositoz bir sıra ardıcıl mərhələdən ibarətdir:

1) hüceyrənin sintetik fəaliyyətinin məhsullarının Golgi kompleksinin kisələrində və veziküllərində biomembranla əhatə olunmuş çoxluqlar şəklində toplanması;

2) bu yığılmaların sitoplazmanın mərkəzi nahiyələrindən periferiyaya doğru hərəkəti;

3) kisənin biomembranının plazmalemmaya daxil olması;

4) kisə tərkibinin hüceyrələrarası boşluğa evakuasiyası.

Qəbul

Müxtəlif mikromühit stimullarının hüceyrə tərəfindən qəbulu (qəbul edilməsi) plazmalemmanın xüsusi reseptor zülallarının iştirakı ilə həyata keçirilir. Reseptor zülalının müəyyən bir stimul ilə qarşılıqlı təsirinin spesifikliyi (selektivliyi) bu zülalın bir hissəsi olan karbohidrat komponenti ilə müəyyən edilir. Qəbul edilən siqnal onun yollarından biri olan adenilat siklaz sistemi vasitəsilə hüceyrə daxilindəki reseptora ötürülə bilər.

Qeyd etmək lazımdır ki, mürəkkəb qəbul prosesləri hüceyrələrin qarşılıqlı tanınması üçün əsasdır və bununla əlaqədar olaraq, əsaslı şəkildə zəruri şərtdirçoxhüceyrəli orqanizmlərin mövcudluğu.

Hüceyrələrarası kontaktlar (əlaqələr)

Çoxhüceyrəli heyvan orqanizmlərinin toxuma və orqanlarındakı hüceyrələr arasındakı əlaqə mürəkkəb xüsusi strukturlar tərəfindən əmələ gəlir. hüceyrələrarası təmaslar.

Strukturlaşdırılmış hüceyrələrarası təmaslar xüsusilə integumentar sərhəd toxumalarında, epiteliyada özünü göstərir.

Bütün hüceyrələrarası təmaslar funksional təyinatına görə üç qrupa bölünür:

1) hüceyrələrarası yapışma kontaktları (yapışqan);

2) izolyasiya;

3) ünsiyyət.

~Birinci qrupa daxildir: a) sadə kontakt, b) kilid tipli kontakt, c) desmosom.

· Sadə əlaqə- bu, 15-20 nm məsafədə qonşu hüceyrələrin plazmalemmasının yaxınlaşmasıdır. Sitoplazmatik tərəfdə membranın bu zonasına bitişik xüsusi strukturlar yoxdur. Sadə əlaqə növü interdigitasiyadır.

· Kilid tipli kontakt- bu, bir hüceyrənin plazmalemmasının səthinin digərinin invaginasiyasına (invaginasiyasına) çıxmasıdır. Sıx birləşmənin rolu hüceyrələri bir-birinə mexaniki şəkildə bağlamaqdır. Bu tip hüceyrələrarası birləşmələr bir çox epiteliya üçün xarakterikdir, burada hüceyrələri bir təbəqəyə birləşdirərək, onların bir-birinə mexaniki bərkidilməsini təşviq edir.

"Kilid" zonasındakı membranlararası (hüceyrələrarası) boşluq və sitoplazma 10-20 nm məsafədə sadə təmas zonalarında olduğu kimi eyni xüsusiyyətlərə malikdir.

· Desmosom diametri 0,5 μm-ə qədər olan kiçik bir sahədir, burada membranlar arasında yüksək elektron sıxlığı olan, bəzən laylı görünüşə malik olan bir sahə var. Elektron sıx maddənin bir hissəsi sitoplazmik tərəfdə desmosom bölgəsində plazma membranına bitişikdir ki, daxili təbəqə membran qalınlaşmış görünür. Qatılaşmanın altında nisbətən sıx bir matrisə daxil edilə bilən nazik fibrillər sahəsi var. Bu fibrillər tez-tez ilmələr əmələ gətirir və sitoplazmaya qayıdırlar. Membran sitoplazmasında sıx plitələrdən yaranan nazik filamentlər hüceyrələrarası boşluğa keçir və burada mərkəzi sıx təbəqə əmələ gətirir. Bu "membranlararası bağlar" bitişik epitel və ya digər hüceyrələrin tonofilament şəbəkələri arasında birbaşa mexaniki əlaqəni təmin edir.

~İkinci qrupa daxildir:

a) sıx əlaqə.

· Sıx(bağlama) təmas iki plazma membranının xarici təbəqələrinin mümkün qədər yaxın olduğu zonadır. Bu təmasda membranın üç qatlı quruluşu tez-tez görünür: hər iki membranın iki xarici osmiofil təbəqəsi 2-3 nm qalınlığında bir ümumi təbəqəyə birləşir. Membran birləşməsi bütün sıx təmas sahəsində baş vermir, lakin membranların bir sıra nöqtəyə bənzər yanaşmalarını təmsil edir. Müəyyən edilmişdir ki, membranların təmas nöqtələri cərgələrdə düzülmüş xüsusi inteqral zülalların kürəcikləridir. Bu qlobul cərgələri elə kəsişir ki, onlar şəbəkə və ya şəbəkə əmələ gətirirlər. Sitoplazmatik tərəfdə, bu zonada plazmalemmaya paralel yerləşən, diametri 7 nm olan çoxsaylı fibrillər var. Kontakt sahəsi makromolekullar və ionlar üçün keçirməzdir və bununla da hüceyrələrarası boşluqları bağlayır və bloklayır, onları xarici mühitdən təcrid edir. Bu quruluş epiteliya, xüsusən mədə və ya bağırsaq üçün xarakterikdir.

~Üçüncü qrupa daxildir:

a) boşluq qovşağı (nexus).

· Slot kontaktları- bunlar xüsusi zülal kompleksləri vasitəsilə hüceyrələr arasında əlaqə əlaqələridir - bağlayıcılar birbaşa ötürülmədə iştirak edənlər kimyəvi maddələr hüceyrədən hüceyrəyə.

Belə bir əlaqənin zonası 0,5-3 mikron ölçülərinə malikdir və bu sahədə plazma membranları arasındakı məsafə 2-3 nm-dir. Bu təmas zonasında hissəciklər - diametri 7-8 nm olan konneksonlar və mərkəzdə 1,5 nm genişlikdə bir kanal - altıbucaqlı şəkildə yerləşir. Connecton, konnektin zülalının altı alt bölməsindən ibarətdir. Konneksonlar membrana elə qurulmuşdur ki, onlar iki qonşu hüceyrənin plazma membranlarına üst-üstə düşərək, onun içindən keçərək uçdan uca bağlanırlar. Nəticədə hüceyrələrin sitoplazmaları arasında birbaşa kimyəvi əlaqə qurulur. Bu cür əlaqə bütün növ parçalar üçün xarakterikdir.

Vezikulyar nəqli iki növə bölmək olar: ekzositoz - makromolekulyar məhsulların hüceyrədən çıxarılması və endositoz - makromolekulların hüceyrə tərəfindən udulması.

Endositoz zamanı plazmalemmanın müəyyən bir sahəsi hüceyrədənkənar materialı tutur, əhatə edir və onu plazma membranının invaginasiyası nəticəsində yaranan membran vakuoluna bağlayır. İstənilən biopolimerlər, makromolekulyar komplekslər, hüceyrələrin hissələri və hətta bütöv hüceyrələr belə bir ilkin vakuola və ya endosoma daxil ola bilər, burada onlar daha sonra parçalanır və transmembran ötürülməsi yolu ilə hialoplazmaya daxil olan monomerlərə depolimerləşirlər.

Endositoz formal olaraq pinositoz və faqositoza bölünür.

həm onurğasız heyvanlar (qan və ya boşluq mayesinin amebositləri), həm də onurğalılar (neytrofillər və makrofaqlar) üçün xarakterikdir. Pinositoz kimi, faqositoz da qeyri-spesifik ola bilər (məsələn, kolloid qızılın və ya dekstran polimerin hissəciklərinin fibroblastlar və ya makrofaqlar tərəfindən mənimsənilməsi) və plazma membranının səthindəki reseptorların vasitəçiliyi ilə spesifik ola bilər.

faqositik hüceyrələr. Faqositoz zamanı iri endositik vakuollar - faqosomlar əmələ gəlir, sonra onlar lizosomlarla birləşərək faqolizosomlar əmələ gətirirlər.

Pinositoz əvvəlcə hüceyrə tərəfindən müxtəlif maddələrin su və ya sulu məhlullarının udulması kimi müəyyən edilmişdir. İndi məlumdur ki, həm faqositoz, həm də pinositoz çox oxşar şəkildə gedir və buna görə də bu terminlərin istifadəsi yalnız udulmuş maddələrin həcmində və kütləsindəki fərqləri əks etdirə bilər. Bu proseslərin ümumi cəhəti ondan ibarətdir ki, plazma membranının səthində udulmuş maddələr hüceyrəyə daxil olan vakuol - endosom şəklində membranla əhatə olunur.

Endositoz, o cümlədən pinositoz və faqositoz, qeyri-spesifik və ya konstitutiv, daimi və spesifik, reseptor vasitəçiliyi ilə ola bilər. Qeyri-spesifik endositoz

his və ya boyaların hissəcikləri.

Demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində hüceyrə səthinin təxminən 2% -ni tuturlar. Sərhəd qatı əsasən bir sıra əlavə zülallarla əlaqəli zülal klatrindən ibarətdir.

Bu zülallar sitoplazmadan inteqral reseptor zülallarına bağlanır və yaranan pinosomun perimetri boyunca sarğı təbəqəsi əmələ gətirir.

Haşiyələnmiş vezikül plazmalemmadan ayrılaraq sitoplazmanın dərinliyinə doğru hərəkət etməyə başladıqdan sonra klatrin təbəqəsi parçalanır, dissosiasiya olunur və endozom membranı (pinosom) öz adi görünüşünü alır. Klatrin təbəqəsi itirildikdən sonra endosomlar bir-biri ilə birləşməyə başlayır.

Ekzositoz

Plazma membranı ekzositozdan istifadə edərək hüceyrədən maddələrin çıxarılmasında iştirak edir, endositoza əks prosesdir.

Ekzositoz hüceyrədə sintez olunan müxtəlif maddələrin sərbəst buraxılması ilə əlaqələndirilir. Xarici mühitə maddələr buraxan ifraz edən hüceyrələr aşağı molekulyar birləşmələr (asetilxolin, biogen aminlər və s.), eləcə də əksər hallarda makromolekullar (peptidlər, zülallar, lipoproteinlər, peptidoqlikanlar və s.) əmələ gətirə və buraxa bilər. Ekzositoz və ya ifrazat əksər hallarda xarici siqnala (sinir impulsu, hormonlar, vasitəçilər və s.) cavab olaraq baş verir. Baxmayaraq ki, bəzi hallarda ekzositoz daim baş verir (fibronektin və kollagenin fibroblastlar tərəfindən ifraz olunması).

Zülallar, nuklein turşuları, polisaxaridlər, lipoprotein kompleksləri və başqaları kimi makromolekullar ionların və monomerlərin daşınmasından fərqli olaraq hüceyrə membranlarından keçmir. Mikromolekulların, onların komplekslərinin və zərrəciklərin hüceyrəyə daxil olması və xaricə daşınması tamamilə fərqli bir şəkildə - vezikulyar daşınma yolu ilə baş verir. Bu termin o deməkdir ki, müxtəlif makromolekullar, biopolimerlər və ya onların kompleksləri plazma membranı vasitəsilə hüceyrəyə daxil ola bilməz. Həm də təkcə onun vasitəsilə deyil: xüsusi zülal kompleksi daşıyıcıları - porinlər (mitoxondriya membranları, plastidlər, peroksisomlar) olan membranlar istisna olmaqla, heç bir hüceyrə membranı biopolimerlərin transmembran ötürülməsinə qadir deyil. Makromolekullar hüceyrəyə və ya bir membran bölməsindən vakuolların və ya veziküllərin içərisində qapalı olaraq digərinə daxil olur. Bu cür vezikulyar nəqliyyat iki növə bölmək olar: ekzositoz- hüceyrədən makromolekulyar məhsulların çıxarılması və endositoz- makromolekulların hüceyrə tərəfindən udulması (şək. 133).

Endositoz zamanı plazmalemmanın müəyyən bir sahəsi hüceyrədənkənar materialı tutur, əhatə edir və onu plazma membranının invaginasiyası nəticəsində yaranan membran vakuoluna bağlayır. Belə bir ilkin vakuolda və ya endozom, hər hansı biopolimerlər, makromolekulyar komplekslər, hüceyrələrin hissələri və ya hətta bütöv hüceyrələr daxil ola bilər, burada daha sonra parçalanır və transmembran ötürülməsi ilə hialoplazmaya daxil olan monomerlərə depolimerləşirlər. Endositozun əsas bioloji əhəmiyyəti tikinti bloklarının istehsalıdır hüceyrədaxili həzm, əsas endosomun lizosomla birləşməsindən sonra endositozun ikinci mərhələsində baş verir, bir sıra hidrolitik fermentləri ehtiva edən bir vakuol (aşağıya bax).

Endositoz formal olaraq bölünür pinositoz Və faqositoz(Şəkil 134). Faqositoz - iri hissəciklərin (bəzən hətta hüceyrələrin və ya onların hissələrinin) hüceyrə tərəfindən tutulması və udulması - ilk dəfə İ.İ.Meçnikov tərəfindən təsvir edilmişdir. Faqositoz, hüceyrənin böyük hissəcikləri tutma qabiliyyəti heyvan hüceyrələrində, həm birhüceyrəlilərdə (məsələn, amöbalar, bəzi yırtıcı kirpiklər), həm də çoxhüceyrəli heyvanların ixtisaslaşmış hüceyrələrində baş verir. İxtisaslaşmış hüceyrələr, faqositlər həm onurğasız heyvanlar (qan və ya boşluq mayesinin amebositləri), həm də onurğalılar (neytrofillər və makrofaqlar) üçün xarakterikdir. Pinositoz əvvəlcə hüceyrə tərəfindən müxtəlif maddələrin su və ya sulu məhlullarının udulması kimi müəyyən edilmişdir. İndi məlumdur ki, həm faqositoz, həm də pinositoz çox oxşar şəkildə gedir və buna görə də bu terminlərin istifadəsi yalnız udulmuş maddələrin həcmində və kütləsindəki fərqləri əks etdirə bilər. Bu proseslərin ümumi cəhəti ondan ibarətdir ki, plazma membranının səthində udulmuş maddələr hüceyrəyə daxil olan vakuol - endosom şəklində membranla əhatə olunur.

Endositoz, o cümlədən pinositoz və faqositoz, qeyri-spesifik və ya konstitutiv, daimi və spesifik, reseptor vasitəçiliyi ilə ola bilər. Qeyri-spesifik endosito h (pinositoz və faqositoz), belə adlanır, çünki avtomatik olaraq baş verir və çox vaxt hüceyrəyə tamamilə yad və ya laqeyd olan maddələrin, məsələn, his və ya boya hissəciklərinin tutulmasına və udulmasına səbəb ola bilər.

Qeyri-spesifik endositoz çox vaxt tutma materialının plazmalemmanın qlikokaliksi ilə ilkin sorbsiyası ilə müşayiət olunur. Polisaxaridlərinin turşu qruplarına görə qlikokaliks mənfi yükə malikdir və müxtəlif müsbət yüklü zülal qrupları ilə yaxşı birləşir. Belə adsorbsiya ilə qeyri-spesifik endositoz, makromolekullar sorulur və incə hissəciklər(turşu zülallar, ferritin, antikorlar, virionlar, kolloid hissəciklər). Maye fazalı pinositoz, plazmalemmaya bağlanmayan maye mühitlə birlikdə həll olunan molekulların udulmasına gətirib çıxarır.

Növbəti mərhələdə hüceyrə səthinin morfologiyasında dəyişiklik baş verir: bu, ya plazma membranının kiçik invaginasiyalarının, invaginasiyanın, ya da hüceyrənin səthində böyümələrin, qıvrımların və ya "fırfırların" görünməsidir (rafl). - ingilis dilində), üst-üstə düşən, qatlanan, maye mühitin kiçik həcmlərini ayıran (şək. 135, 136). Birinci tip pinositotik vezikül, pinosom, bağırsaq epitel hüceyrələri, endotel hüceyrələri və amöbalar üçün xarakterikdir; ikinci növ faqositlər və fibroblastlar üçün xarakterikdir. Bu proseslər enerji təchizatından asılıdır: tənəffüs inhibitorları bu prosesləri bloklayır.

Səthin bu yenidən qurulmasından sonra təmasda olan membranların yapışması və birləşməsi prosesi baş verir ki, bu da hüceyrə səthindən qoparaq sitoplazmanın dərinliyinə gedən penisitar vezikülün (pinosom) meydana gəlməsinə səbəb olur. Həm qeyri-spesifik, həm də reseptor endositozu, membran veziküllərinin qopmasına gətirib çıxarır, plazma membranının xüsusi sahələrində baş verir. Bunlar sözdə olanlardır haşiyələnmiş çuxurlar. Sitoplazmatik tərəfdə plazma membranı nazik (təxminən 20 nm) lifli təbəqə ilə örtülmüş, örtülmüş, çox nazik hissələrdə kiçik invaginasiyaları və çuxurları əhatə edən və əhatə etdiyi üçün belə adlandırılır (şək. 137). Demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində bu çuxurlar var və hüceyrə səthinin təxminən 2% -ni tutur. Sərhəd qatı əsasən zülaldan ibarətdir klatrin, bir sıra əlavə zülallarla əlaqələndirilir. Üç molekullu klatrin, aşağı molekulyar zülalın üç molekulu ilə birlikdə üç şüalı svastikanı xatırladan triskelion strukturunu əmələ gətirir (şək. 138). Clathrin triskelions on daxili səth Plazma membranının çuxurları ümumiyyətlə səbətə bənzəyən beşbucaqlı və altıbucaqlılardan ibarət boş bir şəbəkə təşkil edir. Klatrin təbəqəsi veziküllərlə haşiyələnmiş ayrılmış ilkin endositik vakuolların bütün perimetrini əhatə edir.

Clathrin sözdə növlərdən birinə aiddir. "sarğı" zülalları (COP - örtülmüş zülallar). Bu zülallar sitoplazmadan inteqral reseptor zülallarına bağlanır və yaranan pinosomun perimetri boyunca sarğı təbəqəsi əmələ gətirir, ilkin endosomal vezikül - “sərhədli” vezikül. Ayırıcı vezikülün (şəkil 139) boyun ətrafında polimerləşən zülallar, dinaminlər də birincili endosomun ayrılmasında iştirak edir.

Haşiyələnmiş vezikül plazmalemmadan ayrılaraq sitoplazmanın dərinliyinə daşınmağa başladıqdan sonra klatrin təbəqəsi parçalanır, dissosiasiya olunur və endosomların (pinosomların) membranı öz adi görünüşünü alır. Klatrin təbəqəsi itirildikdən sonra endosomlar bir-biri ilə birləşməyə başlayır.

Müəyyən edilmişdir ki, haşiyələnmiş çuxurların membranlarında nisbətən az xolesterin vardır ki, bu da membranın sərtliyinin azalmasına səbəb ola bilər və veziküllərin əmələ gəlməsinə kömək edə bilər. Veziküllərin periferiyası boyunca klatrin "palto" nun görünməsinin bioloji mənası ondan ibarət ola bilər ki, o, haşiyələnmiş veziküllərin sitoskeletin elementlərinə yapışmasını və sonradan hüceyrədə daşınmasını təmin edir və onların bir-biri ilə birləşməsinin qarşısını alır. .

Maye fazalı qeyri-spesifik pinositozun intensivliyi çox yüksək ola bilər. Beləliklə, epitel hüceyrəsi nazik bağırsaq saniyədə 1000-ə qədər, makrofaqlar isə dəqiqədə təxminən 125 pinosom əmələ gətirir. Pinosomların ölçüsü kiçikdir, aşağı həddi 60-130 nm-dir, lakin onların bolluğu endositoz zamanı plazmalemmanın tez bir zamanda dəyişdirilməsinə səbəb olur, sanki çoxlu kiçik vakuolların meydana gəlməsinə "boşdurulur". Beləliklə, makrofaglarda bütün plazma membranı 30 dəqiqəyə, fibroblastlarda - iki saata dəyişdirilir.

Endosomların sonrakı taleyi fərqli ola bilər, onlardan bəziləri hüceyrə səthinə qayıdıb onunla birləşə bilər, lakin çoxu hüceyrədaxili həzm prosesinə daxil olur. İbtidai endosomlarda əsasən maye mühitdə tutulmuş yad molekullar var və hidrolitik fermentlər yoxdur. endosomlar bir-biri ilə birləşə və ölçülərini artıra bilər. Daha sonra onlar müxtəlif biopolimerləri hidroliz edən fermentləri endozom boşluğuna daxil edən ilkin lizosomlarla birləşirlər (aşağıya bax). Bu lizosomal hidrolazaların hərəkəti hüceyrədaxili həzmə - polimerlərin monomerlərə parçalanmasına səbəb olur.

Artıq qeyd edildiyi kimi, faqositoz və pinositoz zamanı hüceyrələr itirilir böyük sahə plazmalemma (bax makrofaglar), lakin vakuolların geri qayıtması və onların plazmalemmaya inteqrasiyası səbəbindən membranın təkrar emalı zamanı olduqca tez bərpa olunur. Bu, kiçik veziküllərin endosomlardan və ya vakuollardan, həmçinin yenidən plazmalemma ilə birləşən lizosomlardan ayrıla bilməsi səbəbindən baş verir. Belə təkrar emal ilə membranların bir növ "məkik" köçürülməsi baş verir: plazmalemma - pinosome - vakuol - plazmalemma. Bu, plazma membranının orijinal sahəsinin bərpasına gətirib çıxarır. Məlum olub ki, belə bir qayıdış, membranların təkrar emalı ilə bütün udulmuş material qalan endosomda saxlanılır.

Xüsusi və ya reseptor vasitəçiliyi endositozun qeyri-spesifikdən bir sıra fərqləri var. Əsas odur ki, molekullar udulur, bunun üçün plazma membranında yalnız bu tip molekullarla əlaqəli olan xüsusi reseptorlar var. Çox vaxt hüceyrələrin səthində reseptor zülallarına bağlanan belə molekullar deyilir liqandlar.

Reseptor vasitəçiliyi ilə əlaqəli endositoz ilk dəfə quş oositlərində zülalların yığılmasında təsvir edilmişdir. Sarısı qranullarının zülalları, vitellogeninlər müxtəlif toxumalarda sintez olunur, lakin sonra qan dövranı ilə yumurtalıqlara daxil olur, burada oositlərin xüsusi membran reseptorları ilə birləşir, sonra isə endositoz yolu ilə yumurta sarısı qranullarının çökməsinin baş verdiyi hüceyrəyə daxil olur.

Selektiv endositozun başqa bir nümunəsi xolesterolun hüceyrəyə daşınmasıdır. Bu lipid qaraciyərdə sintez olunur və digər fosfolipidlər və protein molekulları ilə birlikdə sözdə əmələ gəlir. qaraciyər hüceyrələri tərəfindən ifraz olunan aşağı sıxlıqlı lipoprotein (LDL). qan dövranı sistemi bütün bədənə yayılır (şək. 140). Müxtəlif hüceyrələrin səthində diffuz şəkildə yerləşən xüsusi plazma membran reseptorları LDL-nin zülal komponentini tanıyır və spesifik reseptor-liqand kompleksi əmələ gətirir. Bunun ardınca belə kompleks haşiyələnmiş çuxurlar zonasına doğru hərəkət edir və daxililəşir - membranla əhatə olunur və sitoplazmanın dərinliyinə batırılır. Müəyyən edilmişdir ki, mutant reseptorlar LDL-ni bağlaya bilir, lakin həmsərhəd çuxurlar zonasında yığılmır. LDL reseptorlarına əlavə olaraq, reseptor endositozunda iştirak edən iyirmidən çox başqa reseptor aşkar edilmişdir. müxtəlif maddələr, onların hamısı haşiyələnmiş çuxurlar vasitəsilə eyni daxililəşdirmə marşrutundan istifadə edirlər. Yəqin ki, onların rolu reseptorların yığılmasıdır: eyni sərhədli çuxur müxtəlif siniflərin təxminən 1000 reseptorunu toplaya bilər. Bununla belə, fibroblastlarda LDL reseptorlarının klasterləri, hətta mühitdə liqand olmadıqda belə, sərhədli çuxurlar zonasında yerləşir.

Udulmuş LDL hissəciyinin sonrakı taleyi onun tərkibində parçalanmaya məruz qalmasıdır ikincili lizosom. LDL ilə yüklənmiş haşiyələnmiş vezikül sitoplazmaya batırıldıqdan sonra klatrin təbəqəsinin sürətli itkisi baş verir, membran vezikülləri bir-biri ilə birləşməyə başlayır, endosom əmələ gətirir - udulmuş LDL hissəciklərini ehtiva edən bir vakuol, həmçinin səthdəki reseptorlarla əlaqələndirilir. membranın. Sonra liqand-reseptor kompleksi dissosiasiya olunur və membranlarında sərbəst reseptorlar olan endosomdan kiçik vakuollar ayrılır. Bu veziküllər təkrar emal edilir, plazma membranına daxil edilir və beləliklə reseptorlar hüceyrə səthinə qayıdırlar. LDL-nin taleyi ondan ibarətdir ki, lizosomlarla birləşmədən sonra hüceyrə membranlarına daxil ola bilən sərbəst xolesterola hidrolizə olunur.

Endosomlar daha aşağı pH dəyəri (pH 4-5), digər hüceyrə vakuollarına nisbətən daha asidik mühit ilə xarakterizə olunur. Bu, onların membranlarında eyni vaxtda ATP (H + - asılı ATPaz) istehlakı ilə hidrogen ionlarını pompalayan proton pompası zülallarının olması ilə əlaqədardır. Endosomların içərisindəki turşu mühit reseptorların və liqandların dissosiasiyasında həlledici rol oynayır. Bundan başqa, turşu mühit lizosomların endosomlarla birləşməsindən sonra aktivləşən və əmələ gəlməsinə səbəb olan lizosomların tərkibində hidrolitik fermentlərin aktivləşdirilməsi üçün optimaldır. endolizosomlar, burada udulmuş biopolimerlərin parçalanması baş verir.

Bəzi hallarda dissosiasiya olunmuş liqandların taleyi lizosomal hidrolizlə əlaqəli deyil. Beləliklə, bəzi hüceyrələrdə plazma membranının reseptorları müəyyən zülallara bağlandıqdan sonra klatrinlə örtülmüş vakuollar sitoplazmaya batırılır və hüceyrənin başqa nahiyəsinə köçürülür, burada yenidən plazma membranı ilə birləşir və bağlı zülallar zülallardan ayrılır. reseptorlar. Bəzi zülalların endotel hüceyrəsinin divarı vasitəsilə qan plazmasından hüceyrələrarası mühitə köçürülməsi, transsitozu belə baş verir (şək. 141). Transsitozun başqa bir nümunəsi antikorların köçürülməsidir. Beləliklə, məməlilərdə ananın antikorları körpəyə süd vasitəsilə ötürülə bilər. Bu zaman reseptor-antikor kompleksi endosomda dəyişməz qalır.

Faqositoz

Artıq qeyd edildiyi kimi, faqositoz endositozun bir variantıdır və canlı və ya ölü hüceyrələr də daxil olmaqla, makromolekulların böyük aqreqatlarının hüceyrə tərəfindən udulması ilə əlaqələndirilir. Pinositoz kimi, faqositoz da qeyri-spesifik ola bilər (məsələn, kolloid qızılın və ya dekstran polimerinin hissəciklərinin fibroblastlar və ya makrofaqlar tərəfindən udulması) və faqositar hüceyrələrin plazma membranının səthindəki reseptorların vasitəçiliyi ilə spesifik ola bilər. Faqositoz zamanı böyük endositik vakuollar əmələ gəlir - faqosom sonra lizosomlarla birləşərək əmələ gəlir faqolizosomlar.

Faqositoz qabiliyyətinə malik hüceyrələrin səthində (məməlilərdə bunlar neytrofillər və makrofaqlardır) liqand zülalları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan bir sıra reseptorlar var. Beləliklə, nə vaxt bakterial infeksiyalar Bakterial zülallara qarşı anticisimlər bakteriya hüceyrələrinin səthinə bağlanaraq, antikorların F c bölgələrinin xaricə baxdığı bir təbəqə əmələ gətirir. Bu təbəqə makrofaqların və neytrofillərin səthində xüsusi reseptorlar tərəfindən tanınır və onların bağlandığı yerlərdə bakteriyanın sorulması onu hüceyrənin plazma membranına örtməklə başlayır (şək. 142).

Ekzositoz

Plazma membranı istifadə edərək hüceyrədən maddələrin çıxarılmasında iştirak edir ekzositoz- endositoza əks proses (bax. Şəkil 133).

İfraz olunan maddələrin əksəriyyəti çoxhüceyrəli orqanizmlərin digər hüceyrələri (süd, həzm şirələri, hormonlar və s. ifraz) tərəfindən istifadə olunur. Ancaq çox vaxt hüceyrələr öz ehtiyacları üçün maddələr ifraz edirlər. Məsələn, plazma membranının böyüməsi membran hissələrinin ekzositotik vakuolların içərisinə daxil olması hesabına həyata keçirilir, qlikokaliksin bəzi elementləri hüceyrə tərəfindən qlikoprotein molekulları şəklində ifraz olunur və s.

Hüceyrələrdən ekzositoz yolu ilə təcrid olunmuş hidrolitik fermentlər qlikokaliks təbəqəsində sorbsiya olunaraq müxtəlif biopolimerlərin və üzvi molekulların membrana yaxın hüceyrədənkənar parçalanmasını təmin edə bilirlər. Heyvanlar üçün membrana yaxın hüceyrəsiz həzm böyük əhəmiyyət kəsb edir. Məlum olub ki, məməlilərin bağırsaq epitelində, xüsusilə qlikokalikslə zəngin olan udma epitelinin fırça sərhədi adlanan bölgəsində çoxlu sayda müxtəlif fermentlər aşkar edilmişdir. Bu eyni fermentlərin bəziləri mədəaltı vəzi mənşəlidir (amilaza, lipazlar, müxtəlif proteinazlar və s.), bəziləri isə epitel hüceyrələrinin özləri tərəfindən ifraz olunur (ekzohidrolazlar, əsasən oliqomerləri və dimerləri parçalayaraq daşınan məhsullar əmələ gətirir).

©2015-2019 saytı
Bütün hüquqlar onların müəlliflərinə məxsusdur. Bu sayt müəllifliyi iddia etmir, lakin pulsuz istifadəni təmin edir.
Səhifənin yaranma tarixi: 15-04-2016

Böyük biopolimer molekulları praktiki olaraq membranlar vasitəsilə daşınmır, lakin nəticədə hüceyrəyə daxil ola bilirlər. endositoz. bölünür faqositoz Və pinositoz. Bu proseslər sitoplazmanın aktiv fəaliyyəti və hərəkətliliyi ilə bağlıdır. Faqositoz böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasıdır (bəzən hətta bütün hüceyrələr və onların hissələri). Faqositoz və pinositoz çox oxşar şəkildə davam edir, buna görə də bu anlayışlar yalnız udulmuş maddələrin həcmindəki fərqi əks etdirir. Onların ortaq cəhəti ondan ibarətdir ki, hüceyrə səthində udulmuş maddələr hüceyrə daxilində hərəkət edən vakuol şəklində olan membranla əhatə olunur (ya faqositoz, ya da pinositoz vezikül. Bu proseslər enerjinin xərclənməsi ilə bağlıdır; ATP sintezinin dayandırılması onları tamamilə maneə törədir Epitel hüceyrələrinin səthində, məsələn, bağırsaq divarında, çoxsaylı mikrovilli, emişin baş verdiyi səth sahəsini əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Plazma membranı maddələrin hüceyrədən çıxarılmasında da iştirak edir, bu prosesdə baş verir ekzositoz. Hormonlar, polisaxaridlər, zülallar, yağ damcıları və digər hüceyrə məhsulları belə çıxarılır. Onlar membranla məhdudlaşan veziküllərlə bağlanır və plazmalemmaya yaxınlaşırlar. Hər iki membran birləşir və vezikülün məzmunu hüceyrəni əhatə edən mühitə buraxılır.

Hüceyrələr eyni zamanda makromolekulları və hissəcikləri udmaq qabiliyyətinə malikdir ekzositoz mexanizm, lakin tərs qaydada. Udulmuş maddə tədricən kiçik bir sahə ilə əhatə olunur plazma membran, əvvəlcə invaginasiya edir, sonra isə ayrılır, əmələ gəlir hüceyrədaxili vezikül, hüceyrə tərəfindən tutulan materialı ehtiva edir. Hüceyrə tərəfindən udulmuş materialın ətrafında hüceyrədaxili veziküllərin əmələ gəlməsi prosesi endositoz adlanır.

Yaranan veziküllərin ölçüsündən asılı olaraq iki növ endositoz fərqlənir:

1) Pinositoz- maye və həll olunan maddələrin kiçik baloncuklar tərəfindən udulması və

2) faqositoz- mikroorqanizmlər və ya hüceyrə zibilləri kimi böyük hissəciklərin udulması. Bu vəziyyətdə, böyük baloncuklar meydana gəlir, deyilir vakuollar və korpuskulyar materialın udulması: bakteriyalar, böyük viruslar, ölməkdə olan bədən hüceyrələri və ya qırmızı qan hüceyrələri kimi xarici hüceyrələr müxtəlif növlər hüceyrələr tərəfindən həyata keçirilir ( makrofaglar ,neytrofillər)

Maye və həll olunan maddələr pinositoz vasitəsilə əksər hüceyrələr tərəfindən davamlı olaraq alınır, böyük hissəciklər isə əsasən xüsusi hüceyrələr tərəfindən qəbul edilir - faqositlər. Buna görə də "pinositoz" və "endositoz" terminləri adətən eyni mənada istifadə olunur.

Pinositoz zülallar və protein kompleksləri, nuklein turşuları, polisaxaridlər, lipoproteinlər kimi makromolekulyar birləşmələrin udulması və hüceyrədaxili məhv edilməsi ilə xarakterizə olunur. Qeyri-spesifik immun müdafiə faktoru kimi pinositozun obyektləri, xüsusən mikrob toksinləridir. Maddələrin hüceyrə səthinə yapışması membranın yerli invaginasiyasına (invaginasiyasına) gətirib çıxarır, nəticədə çox kiçik pinositar vezikül (təxminən 0,1 mikron) əmələ gəlir. Bir neçə birləşən baloncuklar daha böyük bir formalaşma meydana gətirir - Pinosom. Növbəti mərhələdə pinosomlar birləşir lizosomlar, polimer molekullarını monomerlərə parçalayan hidrolitik fermentləri ehtiva edir. Pinositoz prosesinin reseptor aparatı vasitəsilə həyata keçirildiyi hallarda, pinosomlarda, lizosomlarla birləşmədən əvvəl tutulan molekulların reseptorlardan qopması müşahidə olunur, onlar qız veziküllərin bir hissəsi kimi hüceyrə səthinə qayıdırlar.

İkiqat membran

Tək membran

Lipoprotein

Enerji sərfiyyatı ilə konsentrasiya qradiyentinə qarşı maddələrin hüceyrəyə seçici daşınması

Maddələrin enerji sərf etmədən konsentrasiya qradiyenti boyunca hüceyrəyə daxil olması

Membrandakı ion kanalları vasitəsilə yağda həll olunmayan maddələrin hərəkəti

Aktiv nəqliyyat

K-na nasosu

Sitoplazmatik membran

Hüceyrədaxili fibrilyar strukturlar

Hüceyrələrarası tanınma

Pinositoz

Faqositoz

Ekzositoz

3.20. Böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasına deyilir:

2. Ekzositoz

3. Endositoz

4. Pinositoz

3.21. Mayenin və onda həll olunmuş maddələrin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasına deyilir:

1. Faqositoz

2. Ekzositoz

3. Endositoz

3.22. Heyvan hüceyrələrinin qlikokaliksinin karbohidrat zəncirləri aşağıdakıları təmin edir:

1. Tutma və udma

2. Xarici agentlərdən qorunma

3. Sekresiya

3.23. Plazma membranının mexaniki dayanıqlığı müəyyən edilir

1. Karbohidratlar

3.24. Hüceyrə formasının sabitliyi aşağıdakılarla təmin edilir:

2. Hüceyrə divarı

3. Vakuollar

4. Maye sitoplazma

3.25. Maddələr hüceyrəyə aşağıdakılar vasitəsilə daxil olduqda enerji xərcləri tələb olunur:

1. Diffuziya

2. Asanlaşdırılmış diffuziya

3.26. Maddələr hüceyrəyə daxil olduqda enerji sərfi baş vermir

1. Faqo- və pinositoz

2. Endositoz və ekzositoz

3. Passiv nəqliyyat

4. Aktiv nəqliyyat

3.27. Na, K, Ca ionları hüceyrəyə daxil olur

1. Diffuziya

2. Asanlaşdırılmış diffuziya

3.28. Asanlaşdırılmış diffuziyadır

1. Hüceyrə membranı tərəfindən tutulması maye maddələr və onların hüceyrə sitoplazmasına daxil olması

2. Bərk hissəciklərin hüceyrə membranı tərəfindən tutulması və sitoplazmaya daxil olması

4. Maddələrin konsentrasiya qradientinə qarşı membran boyunca hərəkəti

3.29. Passiv nəqliyyatdır

3. Enerji sərfiyyatı ilə konsentrasiya qradientinə qarşı maddələrin hüceyrəyə selektiv daşınması

3.30 Aktiv nəqliyyatdır

1. Maye maddələrin hüceyrə membranı tərəfindən tutulması və hüceyrə sitoplazmasına köçürülməsi

2. Bərk hissəciklərin hüceyrə membranı tərəfindən tutulması və sitoplazmaya köçürülməsi

4. Maddələrin enerji sərfiyyatı olmadan konsentrasiya qradiyenti boyunca hüceyrəyə daxil olması

3.31. Hüceyrə membranları kompleksi təmsil edir:

2. Nukleoprotein

3. Qlikolipid

4. Qlikoprotein

3.32. Hüceyrə orqanoidi-Golgi aparatı:

1. Qeyri-membran

3. İkiqat membran

4. Xüsusi

3.33. Hüceyrə orqanoidi - mitoxondriya:

1. Qeyri-membran

2. Tək membran

4. Xüsusi

3.34. Hüceyrə orqanoidi - hüceyrə mərkəzi:

2. Tək membran

3. İkiqat membran

4. Xüsusi

3.35. Kobud EPS-də sintez baş verir:

1. Lipidlər

Vezikulyar nəqli iki növə bölmək olar: ekzositoz - makromolekulyar məhsulların hüceyrədən çıxarılması və endositoz - makromolekulların hüceyrə tərəfindən udulması.

Endositoz zamanı plazmalemmanın müəyyən bir sahəsi hüceyrədənkənar materialı tutur, əhatə edir və onu plazma membranının invaginasiyası nəticəsində yaranan membran vakuoluna bağlayır. İstənilən biopolimerlər, makromolekulyar komplekslər, hüceyrələrin hissələri və hətta bütöv hüceyrələr belə bir ilkin vakuola və ya endosoma daxil ola bilər, burada onlar daha sonra parçalanır və transmembran ötürülməsi yolu ilə hialoplazmaya daxil olan monomerlərə depolimerləşirlər.

Endositoz formal olaraq pinositoz və faqositoza bölünür.

həm onurğasız heyvanlar (qan və ya boşluq mayesinin amebositləri), həm də onurğalılar (neytrofillər və makrofaqlar) üçün xarakterikdir. Pinositoz kimi, faqositoz da qeyri-spesifik ola bilər (məsələn, kolloid qızılın və ya dekstran polimerin hissəciklərinin fibroblastlar və ya makrofaqlar tərəfindən mənimsənilməsi) və plazma membranının səthindəki reseptorların vasitəçiliyi ilə spesifik ola bilər.

faqositik hüceyrələr. Faqositoz zamanı iri endositik vakuollar - faqosomlar əmələ gəlir, sonra onlar lizosomlarla birləşərək faqolizosomlar əmələ gətirirlər.

Endositoz, o cümlədən pinositoz və faqositoz, qeyri-spesifik və ya konstitutiv, daimi və spesifik, reseptor vasitəçiliyi ilə ola bilər. Qeyri-spesifik endositoz

his və ya boyaların hissəcikləri.

Demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində hüceyrə səthinin təxminən 2% -ni tuturlar. Sərhəd qatı əsasən bir sıra əlavə zülallarla əlaqəli zülal klatrindən ibarətdir.

Bu zülallar sitoplazmadan inteqral reseptor zülallarına bağlanır və yaranan pinosomun perimetri boyunca sarğı təbəqəsi əmələ gətirir.

Ekzositoz

Plazma membranı ekzositozdan istifadə edərək hüceyrədən maddələrin çıxarılmasında iştirak edir, endositoza əks prosesdir.

41 .Endoplazmatik retikulum (retikulum).

İşıq mikroskopunda fiksasiya və boyanmadan sonra fibriblastlar hüceyrələrin periferiyasının (ektoplazmanın) zəif boyandığını, hüceyrələrin mərkəzi hissəsinin (endoplazma) boyaları yaxşı qəbul etdiyini göstərir. Beləliklə, 1945-ci ildə K.Porter elektron mikroskopda endoplazmatik zonanın çoxlu sayda kiçik vakuollar və bir-biri ilə birləşən və boş şəbəkə (retikulum) kimi bir şey əmələ gətirən kanallarla dolu olduğunu gördü. Bu vakuolların və boruların yığınlarının nazik membranlarla məhdudlaşdığı görüldü. Bu belə aşkar edilmişdir endoplazmik retikulum, və ya endoplazmik retikulum. Daha sonra, 50-ci illərdə ultranazik kəsiklər üsulundan istifadə edərək, bu formasiyanın strukturunu aydınlaşdırmaq və onun heterojenliyini aşkar etmək mümkün olmuşdur. Ən əsası, endoplazmatik retikulumun (ER) demək olar ki, bütün eukariotlarda olması idi.

Belə elektron mikroskopik analiz iki növ ER-ni ayırmağa imkan verdi: dənəvər (kobud) və hamar.

1. Hüceyrələrin varlığını Huk kəşf edib 2. Təkhüceyrəli orqanizmlərin varlığını Levenhuk kəşf etmişdir

4. Nüvəsi olan hüceyrələrə eukariotlar deyilir

5. Eukaryotik hüceyrənin struktur komponentlərinə nüvə, ribosomlar, plastidlər, mitoxondriyalar, Qolci kompleksi, endoplazmatik retikulum daxildir.

6. Əsas irsi məlumatların saxlandığı hüceyrədaxili quruluşa nüvə deyilir

7. Nüvə nüvə matrisi və 2 membrandan ibarətdir

8. Bir hüceyrədə nüvələrin sayı adətən 1 olur

9. Yığcam nüvədaxili quruluşa xromatin deyilir

10. Bütün hüceyrəni əhatə edən bioloji membrana sitoplazmatik membran deyilir

11. Hər şeyin əsası bioloji membranlar polisaxaridləri əmələ gətirir

12. Bioloji membranlar mütləq zülalları ehtiva edir.

13. Üzərində nazik karbohidrat təbəqəsi xarici səth Plazmalemmaya qlikokaliks deyilir

14. Bioloji membranların əsas xüsusiyyəti onların seçici keçiriciliyidir

15. Bitki hüceyrələri sellülozadan ibarət membranla qorunur

16. Böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən udulmasına faqositoz deyilir

17. Maye damcılarının hüceyrə tərəfindən udulmasına pinositoz deyilir

18. Canlı hüceyrənin plazma membranı və nüvəsi olmayan hissəsinə sitoplazma deyilir. 19. Sitoplazmaya protoplast və nüvə daxildir

20. Sitoplazmanın suda həll olan əsas maddəsinə qlükoza deyilir

21. Sitoplazmanın dayaq-daralma strukturları (kompleksləri) ilə təmsil olunan hissəsinə vakuollar deyilir.

22. Onun məcburi komponentləri olmayan hüceyrədaxili strukturlara daxilolmalar deyilir

23. Genetik olaraq müəyyən edilmiş struktura malik zülalların biosintezini təmin edən membransız orqanoidlərə ribosomlar deyilir.

24. Tam ribosom 2 alt bölmədən ibarətdir

25. Ribosomun tərkibində… var.

26. Əsas funksiya ribosomlar zülalların sintezidir

27. Bir mRNT molekulunun (mRNT) və onunla əlaqəli onlarla ribosomun komplekslərinə... deyilir.

28. Hüceyrə mərkəzinin əsasını mikrotubullar təşkil edir

29. Tək sentriol….

30. Hərəkət orqanoidlərinə flagella və kirpiklər daxildir

31. Sitoplazmanın qalan hissəsindən qapalı hüceyrədaxili membranla ayrılan tək hüceyrədaxili boşluğa birləşən sisternalar və borucuqlar sistemi ER adlanır.

32. EPS-nin əsas funksiyası üzvi maddələrin sintezidir.

33. Ribosomlar kobud ER-nin səthində yerləşir

34. Endoplazmatik şəbəkənin səthində ribosomların yerləşdiyi hissəsinə kobud ER deyilir.
35. Qranulyar ER-nin əsas funksiyası zülal sintezidir

36. Endoplazmatik retikulumun səthində ribosom olmayan hissəsi hamar eps adlanır.

37. Aqranulyar ER-nin boşluğunda şəkər və lipidlərin sintezi baş verir.

38. Yastılaşmış tək membranlı sisternlər sistemi Qolji kompleksi adlanır

39. Maddələrin toplanması, onların modifikasiyası və çeşidlənməsi, son məhsulların təkmembranlı veziküllərə qablaşdırılması, sekretor vakuolların hüceyrədən kənarda çıxarılması və ilkin lizosomların əmələ gəlməsi Qolji kompleksinin funksiyalarıdır.

40. Tərkibində hidrolitik fermentlər olan tək membranlı veziküllər Qolqilizosom kompleksi adlanır.

41. Maye ilə dolu böyük tək membranlı boşluqlara vakuollar deyilir

42. Vakuolların tərkibinə hüceyrə şirəsi deyilir

43. İki membranlı orqanoidlərə (xarici və daxili membranlar daxildir) plastidlər və mitoxondriyalar daxildir.

44. Öz DNT-lərini, bütün növ RNT-ləri, ribosomları ehtiva edən və bəzi zülalları sintez edə bilən orqanoidlər plastidlər və mitoxondriyalardır.
45. Mitoxondrilərin əsas funksiyası hüceyrə tənəffüsü prosesində enerji əldə etməkdir.

46. Hüceyrədə enerji mənbəyi olan əsas maddə ATP-dir

Yaranan veziküllərin ölçüsündən asılı olaraq iki növ endositoz fərqlənir:

1) Pinositoz- maye və həll olunan maddələrin kiçik baloncuklar tərəfindən udulması və

2) faqositoz- mikroorqanizmlər və ya hüceyrə zibilləri kimi böyük hissəciklərin udulması. Bu vəziyyətdə, böyük baloncuklar meydana gəlir, deyilir vakuollar və korpuskulyar materialın udulması: bakteriyalar, böyük viruslar, ölən bədən hüceyrələri və ya müxtəlif növ eritrositlər kimi xarici hüceyrələr hüceyrələr tərəfindən həyata keçirilir ( makrofaglar ,neytrofillər)

Endositoz zamanı plazmalemmanın müəyyən bir sahəsi hüceyrədənkənar materialı tutur, əhatə edir və onu plazma membranının invaginasiyası nəticəsində yaranan membran vakuoluna bağlayır. Belə bir ilkin vakuolda və ya endozom, hər hansı biopolimerlər, makromolekulyar komplekslər, hüceyrələrin hissələri və ya hətta bütöv hüceyrələr daxil ola bilər, burada daha sonra parçalanır və transmembran ötürülməsi ilə hialoplazmaya daxil olan monomerlərə depolimerləşirlər. Endositozun əsas bioloji əhəmiyyəti tikinti bloklarının istehsalıdır hüceyrədaxili həzm, əsas endosomun lizosomla birləşməsindən sonra endositozun ikinci mərhələsində baş verir, bir sıra hidrolitik fermentləri ehtiva edən bir vakuol (aşağıya bax).

Qeyri-spesifik endositoz çox vaxt tutma materialının plazmalemmanın qlikokaliksi ilə ilkin sorbsiyası ilə müşayiət olunur. Polisaxaridlərinin turşu qruplarına görə qlikokaliks mənfi yükə malikdir və müxtəlif müsbət yüklü zülal qrupları ilə yaxşı birləşir. Bu adsorbsiya ilə qeyri-spesifik endositoz, makromolekullar və kiçik hissəciklər (turşu zülallar, ferritin, antikorlar, virionlar, kolloid hissəciklər) udulur. Maye fazalı pinositoz, plazmalemmaya bağlanmayan maye mühitlə birlikdə həll olunan molekulların udulmasına gətirib çıxarır.

Səthin bu yenidən qurulmasından sonra təmasda olan membranların yapışması və birləşməsi prosesi baş verir ki, bu da hüceyrə səthindən qoparaq sitoplazmanın dərinliyinə gedən penisitar vezikülün (pinosom) meydana gəlməsinə səbəb olur. Həm qeyri-spesifik, həm də reseptor endositozu, membran veziküllərinin qopmasına gətirib çıxarır, plazma membranının xüsusi sahələrində baş verir. Bunlar sözdə olanlardır haşiyələnmiş çuxurlar. Sitoplazmatik tərəfdə plazma membranı nazik (təxminən 20 nm) lifli təbəqə ilə örtülmüş, örtülmüş, çox nazik hissələrdə kiçik invaginasiyaları və çuxurları əhatə edən və əhatə etdiyi üçün belə adlandırılır (şək. 137). Demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində bu çuxurlar var və hüceyrə səthinin təxminən 2% -ni tutur. Sərhəd qatı əsasən zülaldan ibarətdir klatrin, bir sıra əlavə zülallarla əlaqələndirilir. Üç molekullu klatrin, aşağı molekulyar zülalın üç molekulu ilə birlikdə üç şüalı svastikanı xatırladan triskelion strukturunu əmələ gətirir (şək. 138). Plazma membran çuxurlarının daxili səthindəki klatri triskelionları ümumiyyətlə səbətə bənzəyən beşbucaqlı və altıbucaqlılardan ibarət boş bir şəbəkə təşkil edir. Klatrin təbəqəsi veziküllərlə haşiyələnmiş ayrılmış ilkin endositik vakuolların bütün perimetrini əhatə edir.

Maye fazalı qeyri-spesifik pinositozun intensivliyi çox yüksək ola bilər. Beləliklə, nazik bağırsağın epitel hüceyrəsi saniyədə 1000-ə qədər pinosom, makrofaqlar isə dəqiqədə təxminən 125 pinosom əmələ gətirir. Pinosomların ölçüsü kiçikdir, aşağı həddi 60-130 nm-dir, lakin onların bolluğu endositoz zamanı plazmalemmanın tez bir zamanda dəyişdirilməsinə səbəb olur, sanki çoxlu kiçik vakuolların meydana gəlməsinə "boşdurulur". Beləliklə, makrofaglarda bütün plazma membranı 30 dəqiqəyə, fibroblastlarda - iki saata dəyişdirilir.

Endosomların sonrakı taleyi fərqli ola bilər, bəziləri hüceyrə səthinə qayıdıb onunla birləşə bilər, lakin əksəriyyəti hüceyrədaxili həzm prosesinə daxil olur. İbtidai endosomlarda əsasən maye mühitdə tutulmuş yad molekullar var və hidrolitik fermentlər yoxdur. endosomlar bir-biri ilə birləşə və ölçülərini artıra bilər. Daha sonra onlar müxtəlif biopolimerləri hidroliz edən fermentləri endozom boşluğuna daxil edən ilkin lizosomlarla birləşirlər (aşağıya bax). Bu lizosomal hidrolazaların hərəkəti hüceyrədaxili həzmə - polimerlərin monomerlərə parçalanmasına səbəb olur.

Artıq qeyd edildiyi kimi, faqositoz və pinositoz zamanı hüceyrələr plazmalemmanın böyük bir sahəsini itirirlər (bax: makrofaglar), lakin vakuolların geri qayıtması və onların plazmalemmaya inteqrasiyası səbəbindən membranın təkrar emal zamanı olduqca tez bərpa olunur. Bu, kiçik veziküllərin endosomlardan və ya vakuollardan, həmçinin yenidən plazmalemma ilə birləşən lizosomlardan ayrıla bilməsi səbəbindən baş verir. Belə təkrar emal ilə membranların bir növ "məkik" köçürülməsi baş verir: plazmalemma - pinosome - vakuol - plazmalemma. Bu, plazma membranının orijinal sahəsinin bərpasına gətirib çıxarır. Məlum olub ki, belə bir qayıdış, membranların təkrar emalı ilə bütün udulmuş material qalan endosomda saxlanılır.

Selektiv endositozun başqa bir nümunəsi xolesterolun hüceyrəyə daşınmasıdır. Bu lipid qaraciyərdə sintez olunur və digər fosfolipidlər və protein molekulları ilə birlikdə sözdə əmələ gəlir. qaraciyər hüceyrələri tərəfindən ifraz olunan və qan dövranı sistemi tərəfindən bütün bədənə yayılan aşağı sıxlıqlı lipoprotein (LDL) (Şəkil 140). Müxtəlif hüceyrələrin səthində diffuz şəkildə yerləşən xüsusi plazma membran reseptorları LDL-nin zülal komponentini tanıyır və spesifik reseptor-liqand kompleksi əmələ gətirir. Bunun ardınca belə kompleks haşiyələnmiş çuxurlar zonasına doğru hərəkət edir və daxililəşir - membranla əhatə olunur və sitoplazmanın dərinliyinə batırılır. Müəyyən edilmişdir ki, mutant reseptorlar LDL-ni bağlaya bilir, lakin həmsərhəd çuxurlar zonasında yığılmır. LDL reseptorlarına əlavə olaraq, müxtəlif maddələrin reseptor endositozunda iştirak edən iyirmidən çox başqa reseptor aşkar edilmişdir ki, onların hamısı həmsərhəd çuxurlar vasitəsilə eyni daxililəşdirmə yolundan istifadə edir. Yəqin ki, onların rolu reseptorların yığılmasıdır: eyni sərhədli çuxur müxtəlif siniflərin təxminən 1000 reseptorunu toplaya bilər. Bununla belə, fibroblastlarda LDL reseptorlarının klasterləri, hətta mühitdə liqand olmadıqda belə, sərhədli çuxurlar zonasında yerləşir.

Endosomlar daha aşağı pH dəyəri (pH 4-5), digər hüceyrə vakuollarına nisbətən daha asidik mühit ilə xarakterizə olunur. Bu, onların membranlarında eyni vaxtda ATP (H + - asılı ATPaz) istehlakı ilə hidrogen ionlarını pompalayan proton pompası zülallarının olması ilə əlaqədardır. Endosomların içərisindəki turşu mühit reseptorların və liqandların dissosiasiyasında həlledici rol oynayır. Bundan əlavə, lizosomlar endosomlarla birləşdikdə aktivləşən və əmələ gəlməsinə səbəb olan lizosomlarda hidrolitik fermentlərin aktivləşməsi üçün turşu mühit optimaldır. endolizosomlar, burada udulmuş biopolimerlərin parçalanması baş verir.

Faqositoz

Faqositoz qabiliyyətinə malik hüceyrələrin səthində (məməlilərdə bunlar neytrofillər və makrofaqlardır) liqand zülalları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan bir sıra reseptorlar var. Beləliklə, bakterial infeksiyalar zamanı bakterial zülallara qarşı anticisimlər bakterial hüceyrələrin səthinə bağlanaraq, antikorların F c bölgələrinin xaricə baxdığı bir təbəqə əmələ gətirir. Bu təbəqə makrofaqların və neytrofillərin səthində xüsusi reseptorlar tərəfindən tanınır və onların bağlandığı yerlərdə bakteriyanın sorulması onu hüceyrənin plazma membranına örtməklə başlayır (şək. 142).

Ekzositoz

Plazma membranı istifadə edərək hüceyrədən maddələrin çıxarılmasında iştirak edir ekzositoz- endositoza əks proses (bax. Şəkil 133).

©2015-2019 saytı
Bütün hüquqlar onların müəlliflərinə məxsusdur. Bu sayt müəllifliyi iddia etmir, lakin pulsuz istifadəni təmin edir.
Səhifənin yaranma tarixi: 15-04-2016

Vezikulyar nəqliyyat: endositoz və ekzositoz

vezikulyar nəqliyyat ekzositoz endositoz

endozom

pinositoz Və faqositoz

Qeyri-spesifik endosito

haşiyələnmiş çuxurlar klatrin

Xüsusi və ya reseptor vasitəçiliyi liqandlar.

ikincili lizosom

endolizosomlar

Faqositoz

faqosom faqolizosomlar.

Ekzositoz

ekzositoz

Plazmalemmanın reseptor rolu

Biz artıq plazma membranının bu xüsusiyyəti ilə onun daşıma funksiyaları ilə tanış olarkən qarşılaşmışıq. Nəqliyyat zülalları və nasoslar da müəyyən ionları tanıyan və onlarla qarşılıqlı əlaqədə olan reseptorlardır. Reseptor zülalları liqandlara bağlanır və hüceyrələrə daxil olan molekulların seçilməsində iştirak edir.

Hüceyrə səthindəki belə reseptorlar membran zülalları və ya glikokaliksin elementləri - qlikoproteinlər ola bilər. Belə həssas sahələr fərdi maddələr hüceyrənin səthinə səpələnə və ya kiçik ərazilərdə toplana bilər.

Heyvan orqanizmlərinin müxtəlif hüceyrələri müxtəlif reseptor dəstlərinə və ya eyni reseptorun fərqli həssaslığına malik ola bilər.

Bir çox hüceyrə reseptorlarının rolu yalnız xüsusi maddələrin bağlanması və ya fiziki amillərə cavab vermək qabiliyyəti deyil, həm də hüceyrələrarası siqnalların səthdən hüceyrəyə ötürülməsidir. Hal-hazırda peptid zəncirlərini ehtiva edən müəyyən hormonlardan istifadə edərək hüceyrələrə siqnal ötürülməsi sistemi yaxşı öyrənilmişdir. Bu hormonların hüceyrənin plazma membranının səthindəki xüsusi reseptorlara bağlandığı aşkar edilmişdir. Reseptorlar hormona bağlandıqdan sonra plazma membranının sitoplazmatik hissəsində yerləşən başqa bir zülalı - adenilat siklazı aktivləşdirir. Bu ferment ATP-dən siklik AMP molekulunu sintez edir. Tsiklik AMP-nin (cAMP) rolu ondan ibarətdir ki, o, digər ferment zülallarının modifikasiyasına səbəb olan ikinci dərəcəli xəbərçi - fermentlərin aktivatoru - kinazlardır. Beləliklə, Langerhans adacıqlarının A-hüceyrələri tərəfindən istehsal olunan mədəaltı vəzin hormonu qlükaqon qaraciyər hüceyrəsinə təsir etdikdə, hormon adenilat siklazanın aktivləşməsini stimullaşdıran xüsusi reseptorla birləşir. Sintezləşdirilmiş cAMP protein kinaz A-nı aktivləşdirir, bu da öz növbəsində qlikogeni (heyvan saxlama polisaxaridini) qlükozaya parçalayan fermentlər kaskadını aktivləşdirir. İnsulinin təsiri əksinədir - qlükozanın qaraciyər hüceyrələrinə daxil olmasını və onun qlikogen şəklində çökməsini stimullaşdırır.

Ümumiyyətlə, hadisələr zənciri belə cərəyan edir: hormon xüsusi olaraq bu sistemin reseptor hissəsi ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və hüceyrəyə nüfuz etmədən hüceyrədaxili fermenti və ya fermentlər qrupunu aktivləşdirən və ya inhibə edən cAMP-ni sintez edən adenilat siklazı aktivləşdirir. Beləliklə, plazma membranından gələn əmr, siqnal hüceyrəyə ötürülür. Bu adenilat siklaz sisteminin səmərəliliyi çox yüksəkdir. Beləliklə, bir və ya bir neçə hormon molekulunun qarşılıqlı təsiri, bir çox cAMP molekulunun sintezi vasitəsilə siqnalın minlərlə dəfə gücləndirilməsinə səbəb ola bilər. Bu halda adenilat siklaz sistemi xarici siqnalların ötürücü funksiyasını yerinə yetirir.

Digər ikinci dərəcəli messencerlərdən istifadənin başqa bir yolu var - bu sözdə. fosfatidilinositol yolu. Müvafiq siqnalın (müəyyən sinir vasitəçiləri və zülalları) təsiri altında plazma membranının bir hissəsi olan fosfolipid fosfatidilinositol difosfatı parçalayan fosfolipaz C fermenti aktivləşir. Bu lipidin hidroliz məhsulları, bir tərəfdən, müəyyən hüceyrə reaksiyalarına səbəb olan kinazlar kaskadının aktivləşməsinə səbəb olan protein kinaz C-ni aktivləşdirir, digər tərəfdən, bir tənzimləyən kalsium ionlarının sərbəst buraxılmasına səbəb olur. hüceyrə proseslərinin sayı.

Reseptor fəaliyyətinin başqa bir nümunəsi mühüm nörotransmitter olan asetilkolin reseptorlarıdır. Sinir ucundan ayrılan asetilkolin əzələ lifindəki reseptorla birləşərək hüceyrəyə Na+ nəbzinə səbəb olur (membran depolarizasiyası), sinir-əzələ sonluğu sahəsində dərhal 2000-ə yaxın ion kanalını açır.

Hüceyrələrin səthindəki reseptor dəstlərinin müxtəlifliyi və spesifikliyi öz hüceyrələrini (eyni fərd və ya eyni növdən olan) yad olanlardan fərqləndirməyə imkan verən çox mürəkkəb markerlər sisteminin yaradılmasına gətirib çıxarır. Oxşar hüceyrələr bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqəyə girərək səthlərin yapışmasına səbəb olur (protozoa və bakteriyalarda birləşmə, toxuma hüceyrə komplekslərinin əmələ gəlməsi). Bu halda, müəyyənedici markerlər toplusunda fərqlənən və ya onları dərk etməyən hüceyrələr ya belə qarşılıqlı təsirdən kənarlaşdırılır, ya da daha yüksək heyvanlarda immunoloji reaksiyalar nəticəsində məhv edilir (aşağıya bax).

Fiziki amillərə cavab verən xüsusi reseptorların lokalizasiyası plazma membranı ilə əlaqələndirilir. Beləliklə, işıq kvantları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan reseptor zülalları (xlorofillər) plazma membranında və ya onun törəmələrində fotosintetik bakteriyalarda və mavi-yaşıl yosunlarda lokallaşdırılır. İşığa həssas heyvan hüceyrələrinin plazma membranında xüsusi fotoreseptor zülalları (rodopsin) sistemi mövcuddur ki, onun köməyi ilə işıq siqnalı kimyəvi siqnala çevrilir və bu da öz növbəsində elektrik impulsunun yaranmasına gətirib çıxarır.

Hüceyrələrarası tanınma

Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrarası qarşılıqlı təsir nəticəsində mürəkkəb hüceyrə birləşmələri əmələ gəlir ki, onların saxlanılması müxtəlif yollarla həyata keçirilə bilər. Germinal və embrion toxumalarda, xüsusən də erkən mərhələlər inkişaf etdikdə, hüceyrələr səthlərinin bir-birinə yapışma qabiliyyətinə görə bir-birinə bağlı qalırlar. Bu əmlak yapışma hüceyrələrin (əlaqə, yapışma) bir-biri ilə xüsusi olaraq qarşılıqlı əlaqədə olan səthinin xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilə bilər. Bu əlaqələrin mexanizmi kifayət qədər yaxşı öyrənilmişdir, plazma membranlarının qlikoproteinləri arasındakı qarşılıqlı əlaqə ilə təmin edilir. Hüceyrələr arasında belə hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə ilə plazma membranları arasında qlikokalikslə dolu təxminən 20 nm genişlikdə bir boşluq qalır. Toxumanın qlikokaliksin bütövlüyünü pozan fermentlərlə (müsinlərə, mukopolisaxaridlərə hidrolitik təsir göstərən selikli qişalar) və ya plazma membranını (proteazaları) zədələmək hüceyrələrin bir-birindən ayrılmasına və onların dissosiasiyasına gətirib çıxarır. Lakin dissosiasiya faktoru aradan qaldırılarsa, hüceyrələr yenidən birləşə və yenidən birləşə bilər. Bu yolla müxtəlif rəngli, narıncı və sarı rəngli süngərlərin hüceyrələrini ayıra bilərsiniz. Məlum oldu ki, bu hüceyrələrin qarışığında iki növ aqreqat əmələ gəlir: yalnız sarı və yalnız narıncı hüceyrələrdən ibarətdir. Bu vəziyyətdə qarışıq hüceyrə süspansiyonları orijinal çoxhüceyrəli quruluşu bərpa edərək öz-özünə təşkil olunur. Bənzər nəticələr amfibiya embrionlarından ayrılmış hüceyrələrin süspansiyonları ilə əldə edilmişdir; bu halda ektoderma hüceyrələrinin endodermadan və mezenximadan seçici məkan ayrılması baş verir. Üstəlik, toxumalar reaqreqasiya üçün istifadə olunarsa gec mərhələlər embrionların inkişafı, sonra bir sınaq borusunda toxuma və orqan spesifikliyinə malik müxtəlif hüceyrə ansamblları müstəqil şəkildə yığılır, epiteliya aqreqatları böyrək boruları və s.

Məlum olub ki, transmembran qlikoproteinlər homojen hüceyrələrin yığılmasından məsuldur. Sözdə molekullar hüceyrələrin birləşməsi, yapışması üçün birbaşa məsuliyyət daşıyır. CAM zülalları (hüceyrə yapışma molekulları). Onların bəziləri molekullararası qarşılıqlı təsir vasitəsilə hüceyrələri bir-biri ilə əlaqələndirir, digərləri xüsusi hüceyrələrarası əlaqələr və ya kontaktlar yaradır.

Yapışma zülalları arasında qarşılıqlı təsirlər ola bilər homofil qonşu hüceyrələr homojen molekullardan istifadə edərək bir-biri ilə əlaqə qurduqda, heterofil yapışmada iştirak etdikdə müxtəlif növlər Qonşu hüceyrələrdə CAM. Hüceyrələrarası bağlanma əlavə bağlayıcı molekullar vasitəsilə baş verir.

CAM zülallarının bir neçə sinfi var. Bunlar kadherinlər, immunoqlobulinə bənzər N-CAM (sinir hüceyrəsi yapışma molekulları), selektivlər və inteqrinlərdir.

Kaderinlər paralel homodimerlər əmələ gətirən inteqral fibrilyar membran zülallarıdır. Bu zülalların fərdi domenləri Ca 2+ ionları ilə əlaqələndirilir ki, bu da onlara müəyyən sərtlik verir. Kaderinlərin 40-dan çox növü var. Beləliklə, E-kaderin preimplantasiya edilmiş embrionların hüceyrələri və yetkin orqanizmlərin epitel hüceyrələri üçün xarakterikdir. P-kadherin trofoblast hüceyrələri, plasenta və epidermis üçün xarakterikdir; N-kadherin sinir hüceyrələrinin, lens hüceyrələrinin, ürək və skelet əzələlərinin səthində yerləşir.

Sinir hüceyrələrinin yapışma molekulları(N-CAM) immunoqlobulinlər ailəsinə aiddir, onlar arasında bağlar əmələ gətirir sinir hüceyrələri. N-CAM-ların bəziləri sinapsların birləşməsində, həmçinin immun sisteminin hüceyrələrinin yapışmasında iştirak edir.

Seçicilər Həmçinin, plazma membranının ayrılmaz zülalları endotel hüceyrələrinin yapışmasında, qan trombositlərinin və leykositlərin bağlanmasında iştirak edir.

İnteqrinlər a və b zəncirli heterodimerlərdir. İnteqrinlər ilk növbədə hüceyrələr və hüceyrədənkənar substratlar arasında əlaqə qurur, həm də hüceyrələrin bir-birinə yapışmasında iştirak edə bilər.

Xarici zülalların tanınması

Artıq qeyd edildiyi kimi, xarici makromolekullar (antigenlər) bədənə daxil olduqda, kompleks bir kompleks reaksiya inkişaf edir - immun reaksiya. Onun mahiyyəti ondan ibarətdir ki, bəzi limfositlər xüsusi zülallar - antigenlərə xüsusi olaraq bağlanan antikorlar istehsal edir. Məsələn, makrofaqlar səth reseptorları ilə antigen-antikor komplekslərini tanıyır və onları udur (məsələn, faqositoz zamanı bakteriyaların udulması).

Bütün onurğalıların bədənində, əlavə olaraq, xarici hüceyrələrin və ya özlərinin qəbulu üçün bir sistem var, lakin plazma membranının dəyişdirilmiş zülalları ilə, məsələn, viral infeksiyalar və ya mutasiyalar zamanı, tez-tez hüceyrələrin şiş degenerasiyası ilə əlaqələndirilir.

Bütün onurğalıların hüceyrələrinin səthində sözdə zülallar var. əsas histouyğunluq kompleksi(əsas histouyğunluq kompleksi - MHC). Bunlar inteqral zülallar, qlikoproteinlər, heterodimerlərdir. Hər bir fərdin belə MHC zülallarının öz dəsti olduğunu xatırlamaq çox vacibdir. Bu, onların çox polimorfik olması ilə əlaqədardır, çünki hər bir fərddə var böyük rəqəm eyni genin alteryal formaları (100-dən çox); əlavə olaraq, MHC molekullarını kodlayan 7-8 lokus var. Bu, MHC zülalları dəstinə malik olan müəyyən bir orqanizmin hər bir hüceyrəsinin eyni növdən olan fərdin hüceyrələrindən fərqlənməsinə səbəb olur. Limfositlərin xüsusi bir forması, T-limfositlər, bədənlərinin MHC-ni tanıyır, lakin MHC-nin strukturunda ən kiçik dəyişikliklər (məsələn, bir virusla birləşmə və ya ayrı-ayrı hüceyrələrdə mutasiya nəticəsində) ki, T-limfositlər belə dəyişmiş hüceyrələri tanıyır və onları məhv edir, lakin faqositozla deyil. Onlar sekretor vakuollardan spesifik perforin zülalları ifraz edirlər, onlar dəyişdirilmiş hüceyrənin sitoplazmatik membranına inteqrasiya olunur, orada transmembran kanalları əmələ gətirir, plazma membranını keçirici edir, bu da dəyişdirilmiş hüceyrənin ölümünə səbəb olur (şək. 143, 144).

Xüsusi hüceyrələrarası əlaqələr

Belə nisbətən sadə yapışan (lakin spesifik) birləşmələrə əlavə olaraq (Şəkil 145) xüsusi funksiyaları yerinə yetirən bir sıra xüsusi hüceyrələrarası strukturlar, kontaktlar və ya birləşmələr var. Bunlar kilidləmə, ankraj və rabitə birləşmələridir (şək. 146).

Kilidlənir və ya sıx əlaqə tək qatlı epiteliya üçün xarakterikdir. Bu, iki plazma membranının xarici təbəqələrinin mümkün qədər yaxın olduğu zonadır. Bu təmasda membranın üç qatlı quruluşu tez-tez görünür: hər iki membranın iki xarici osmofil təbəqəsi 2-3 nm qalınlığında bir ümumi təbəqəyə birləşir. Membranların birləşməsi bütün sıx təmas sahəsində baş vermir, lakin membranların bir sıra nöqtə yaxınlaşmasını təmsil edir (Şəkil 147a, 148).

Sıx təmas zonasında plazma membranının sınıqlarının planar preparatlarından istifadə edərək, dondurma və çipləmə üsulundan istifadə edərək, membranların təmas nöqtələrinin kürəciklər cərgələri olduğu aşkar edilmişdir. Bunlar plazma membranının xüsusi ayrılmaz zülalları olan cərgələrə yerləşdirilmiş okludin və klaudin zülallarıdır. Bu cür kürəciklər və ya zolaqlar elə bir şəkildə kəsişə bilər ki, onlar parçalanmanın səthində bir növ şəbəkə və ya şəbəkə əmələ gətirirlər. Bu quruluş epiteliya, xüsusən də glandular və bağırsaqlar üçün çox xarakterikdir. Sonuncu halda, sıx əlaqə onun apikal (yuxarı, bağırsaq lümeninə baxaraq) hissəsində hüceyrəni əhatə edərək plazma membranlarının davamlı birləşmə zonasını təşkil edir (Şəkil 148). Beləliklə, təbəqənin hər bir hüceyrəsi, sanki, bu kontaktın lenti ilə əhatə olunmuşdur. Xüsusi ləkələrlə belə strukturları işıq mikroskopunda da görmək olar. Onlar bu adı morfoloqlardan alıblar son plitələr. Məlum oldu ki, bu halda bağlanan sıx birləşmənin rolu təkcə hüceyrələrin bir-biri ilə mexaniki əlaqəsi deyil. Bu təmas sahəsi makromolekullar və ionlar üçün zəif keçiricidir və beləliklə, hüceyrələrarası boşluqları bağlayır və bloklayır, onları (və onlarla birlikdə bədənin daxili mühitini) xarici mühitdən (bu halda bağırsaq lümenindən) təcrid edir.

Bunu lantan hidroksid məhlulu kimi elektron sıx kontrastlardan istifadə etməklə göstərmək olar. Bağırsağın lümeni və ya bezin kanalı lantan hidroksid məhlulu ilə doldurulursa, elektron mikroskop altındakı hissələrdə bu maddənin yerləşdiyi zonalar yüksək elektron sıxlığına malikdir və qaranlıq olacaqdır. Məlum oldu ki, nə sıx təmas zonası, nə də onun altında yerləşən hüceyrələrarası boşluqlar qaralmır. Əgər sıx birləşmələr zədələnirsə (yüngül enzimatik müalicə və ya Ca++ ionlarının çıxarılması ilə), onda lantan hüceyrələrarası nahiyələrə nüfuz edir. Eynilə, sıx birləşmələrin böyrək borucuqlarında hemoglobin və ferritin keçirməz olduğu göstərilmişdir.

1. Hüceyrələrin varlığını Huk kəşf edib 2. Təkhüceyrəli orqanizmlərin varlığını Levenhuk kəşf etmişdir

4. Nüvəsi olan hüceyrələrə eukariotlar deyilir

5. Eukaryotik hüceyrənin struktur komponentlərinə nüvə, ribosomlar, plastidlər, mitoxondriyalar, Qolci kompleksi, endoplazmatik retikulum daxildir.

6. Əsas irsi məlumatların saxlandığı hüceyrədaxili quruluşa nüvə deyilir

7. Nüvə nüvə matrisi və 2 membrandan ibarətdir

8. Bir hüceyrədə nüvələrin sayı adətən 1 olur

9. Yığcam nüvədaxili quruluşa xromatin deyilir

10. Bütün hüceyrəni əhatə edən bioloji membrana sitoplazmatik membran deyilir

11. Bütün bioloji membranların əsasını polisaxaridlər təşkil edir

12. Bioloji membranlar mütləq zülalları ehtiva edir.

13. Plazmalemmanın xarici səthində olan nazik karbohidrat təbəqəsi qlikokaliks adlanır.

14. Bioloji membranların əsas xüsusiyyəti onların seçici keçiriciliyidir

15. Bitki hüceyrələri sellülozadan ibarət membranla qorunur

16. Böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən udulmasına faqositoz deyilir

17. Maye damcılarının hüceyrə tərəfindən udulmasına pinositoz deyilir

18. Canlı hüceyrənin plazma membranı və nüvəsi olmayan hissəsinə sitoplazma deyilir. 19. Sitoplazmaya protoplast və nüvə daxildir

20. Sitoplazmanın suda həll olan əsas maddəsinə qlükoza deyilir

21. Sitoplazmanın dayaq-daralma strukturları (kompleksləri) ilə təmsil olunan hissəsinə vakuollar deyilir.

22. Onun məcburi komponentləri olmayan hüceyrədaxili strukturlara daxilolmalar deyilir

23. Genetik olaraq müəyyən edilmiş struktura malik zülalların biosintezini təmin edən membransız orqanoidlərə ribosomlar deyilir.

24. Tam ribosom 2 alt bölmədən ibarətdir

25. Ribosomun tərkibində… var.

26. Ribosomların əsas funksiyası zülal sintezidir

27. Bir mRNT molekulunun (mRNT) və onunla əlaqəli onlarla ribosomun komplekslərinə... deyilir.

28. Hüceyrə mərkəzinin əsasını mikrotubullar təşkil edir

29. Tək sentriol….

30. Hərəkət orqanoidlərinə flagella və kirpiklər daxildir

31. Sitoplazmanın qalan hissəsindən qapalı hüceyrədaxili membranla ayrılan tək hüceyrədaxili boşluğa birləşən sisternalar və borucuqlar sistemi ER adlanır.

32. EPS-nin əsas funksiyası üzvi maddələrin sintezidir.

33. Ribosomlar kobud ER-nin səthində yerləşir

34. Endoplazmatik şəbəkənin səthində ribosomların yerləşdiyi hissəsinə kobud ER deyilir.
35. Qranulyar ER-nin əsas funksiyası zülal sintezidir

36. Endoplazmatik retikulumun səthində ribosom olmayan hissəsi hamar eps adlanır.

37. Aqranulyar ER-nin boşluğunda şəkər və lipidlərin sintezi baş verir.

38. Yastılaşmış tək membranlı sisternlər sistemi Qolji kompleksi adlanır

40. Tərkibində hidrolitik fermentlər olan tək membranlı veziküllər Qolqilizosom kompleksi adlanır.

41. Maye ilə dolu böyük tək membranlı boşluqlara vakuollar deyilir

42. Vakuolların tərkibinə hüceyrə şirəsi deyilir

43. İki membranlı orqanoidlərə (xarici və daxili membranlar daxildir) plastidlər və mitoxondriyalar daxildir.

46. Hüceyrədə enerji mənbəyi olan əsas maddə ATP-dir

Böyük biopolimer molekulları praktiki olaraq membranlar vasitəsilə daşınmır, lakin onlar endositoz nəticəsində hüceyrəyə daxil ola bilirlər. Faqositoz və pinositoz bölünür. Bu proseslər sitoplazmanın aktiv fəaliyyəti və hərəkətliliyi ilə bağlıdır. Faqositoz böyük hissəciklərin hüceyrə tərəfindən tutulması və udulmasıdır (bəzən hətta bütün hüceyrələr və onların hissələri). Faqositoz və pinositoz çox oxşar şəkildə davam edir, buna görə də bu anlayışlar yalnız udulmuş maddələrin həcmindəki fərqi əks etdirir. Onların ortaq cəhəti ondan ibarətdir ki, hüceyrə səthində udulmuş maddələr hüceyrəyə daxil olan vakuol şəklində membranla əhatə olunub (ya faqositoz, ya da pinositoz vezikül, şək. 19). Adı çəkilən proseslər enerji istehlakı ilə bağlıdır; ATP sintezinin dayandırılması onları tamamilə maneə törədir. Epiteliya hüceyrələrinin səthində, məsələn, bağırsaq divarlarını əhatə edən çoxsaylı mikrovillilər görünür, absorbsiyanın baş verdiyi səthi əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Plazma membranı maddələrin hüceyrədən çıxarılmasında da iştirak edir, bu, ekzositoz prosesi ilə baş verir. Hormonlar, polisaxaridlər, zülallar, yağ damcıları və digər hüceyrə məhsulları belə çıxarılır. Onlar membranla məhdudlaşan veziküllərlə bağlanır və plazmalemmaya yaxınlaşırlar. Hər iki membran birləşir və vezikülün məzmunu hüceyrəni əhatə edən mühitə buraxılır.

Yaranan veziküllərin ölçüsündən asılı olaraq iki növ endositoz fərqlənir:

Pinositoz zülallar və zülal kompleksləri, nuklein turşuları, polisaxaridlər, lipoproteinlər kimi makromolekulyar birləşmələrin udulması və hüceyrədaxili məhv edilməsi ilə xarakterizə olunur. Qeyri-spesifik immun müdafiə faktoru kimi pinositozun obyektləri, xüsusən mikrob toksinləridir.

Hissə 3. Makromolekulların transmembran hərəkəti

Makromolekullar plazma membranı vasitəsilə daşınmaq qabiliyyətinə malikdir. Hüceyrələrin böyük molekulları tutması prosesi deyilir endositoz. Bu molekulların bəziləri (məsələn, polisaxaridlər, zülallar və polinükleotidlər) mənbə rolunu oynayır. qida maddələri. Endositoz həmçinin müəyyən membran komponentlərinin, xüsusən də hormon reseptorlarının tərkibini tənzimləməyə imkan verir. Endositoz daha ətraflı öyrənmək üçün istifadə edilə bilər hüceyrə funksiyaları. Bir növ hüceyrələr digər növ DNT ilə transformasiya oluna bilər və beləliklə, onların fəaliyyətini və ya fenotipini dəyişdirə bilər.

Belə təcrübələrdə tez-tez xüsusi genlərdən istifadə olunur ki, bu da onların tənzimlənməsi mexanizmlərini öyrənmək üçün unikal imkan verir. DNT-nin köməyi ilə hüceyrələrin çevrilməsi endositozla həyata keçirilir - DNT hüceyrəyə belə daxil olur. Transformasiya adətən kalsium fosfatın iştirakı ilə həyata keçirilir, çünki Ca 2+ endositozu və DNT-nin çökməsini stimullaşdırır, bu da onun hüceyrəyə endositozla daxil olmasını asanlaşdırır.

Makromolekullar hüceyrəni tərk edir ekzositoz. Həm endositoz, həm də ekzositoz plazma membranı ilə birləşən və ya ondan ayrılan veziküllər əmələ gətirir.

3.1. Endositoz: endositozun növləri və mexanizmi

Bütün eukaryotik hüceyrələr plazma membranının bir hissəsi daim sitoplazmanın içərisində yerləşir. Bu, nəticədə baş verir plazma membranının bir hissəsinin invaginasiyası, təhsil endositik vezikül , vezikülün boynunu bağlamaq və məzmunu ilə birlikdə sitoplazmaya buraxmaq (şək. 18). Sonradan, veziküllər digər membran strukturları ilə birləşə bilər və beləliklə, məzmunlarını digər hüceyrə bölmələrinə və ya hətta hüceyrədənkənar boşluğa köçürə bilər. Ən çox endositik veziküllər ilkin lizosomlarla birləşir Və ikincili lizosomlar əmələ gətirir, tərkibində hidrolitik fermentlər var və xüsusi orqanoidlərdir. Makromolekullar onlarda həzm olunaraq amin turşularına, sadə şəkərlərə və nukleotidlərə çevrilir, veziküllərdən yayılır və sitoplazmada istifadə olunur.

Endositoz üçün sizə lazımdır:

1) mənbəyi adətən olan enerji ATP;

2) hüceyrədənkənar Ca 2+;

3) hüceyrədəki büzülmə elementləri(ehtimal ki, mikrofilament sistemləri).

Endositoz bölünə bilər üç əsas növ:

1. Faqositoz yalnız həyata keçirilir ixtisaslaşmış hüceyrələri əhatə edir (Şəkil 19), məsələn, makrofaqlar və qranulositlər. Faqositoz zamanı böyük hissəciklər sorulur - viruslar, bakteriyalar, hüceyrələr və ya onların fraqmentləri. Makrofaqlar bu baxımdan müstəsna olaraq aktivdirlər və 1 saat ərzində öz həcminin 25%-ni daxil edə bilirlər.Onlar hər dəqiqədə plazma membranının 3%-ni və ya hər 30 dəqiqədən bir bütün membranı daxililəşdirirlər.

2. Pinositoz bütün hüceyrələrə xasdır. Onun köməyi ilə hüceyrə mayeləri udur və tərkibində həll olunan komponentlər (şək. 20). Maye fazalı pinositozdur fərq qoymayan proses , burada veziküllər içərisində udulmuş məhlulun miqdarı onun hüceyrədənkənar mayedəki konsentrasiyası ilə sadəcə mütənasibdir. Belə veziküllər yalnız aktiv şəkildə əmələ gəlir. Məsələn, fibroblastlarda plazma membranının daxililəşmə sürəti makrofaqlara xas olan sürətin 1/3-ə bərabərdir. Bu zaman membran sintez olunduğundan daha tez istehlak olunur. Eyni zamanda, hüceyrənin səthinin sahəsi və həcmi çox dəyişmir, bu, membranın ekzositoz yolu ilə bərpasını və ya istehlak edildiyi eyni sürətlə yenidən birləşdirildiyini göstərir.

3. Reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz(neyrotransmitterin geri alınması) - membran reseptorlarının udulmuş maddənin molekullarına və ya faqositozlanmış obyektin səthində yerləşən molekullara - ligandlara bağlandığı endositoz (Latın liqasından–bağlamaq(Şəkil 21) ) . Sonradan (maddə və ya obyektin udulmasından sonra) reseptor-liqand kompleksi parçalanır və reseptorlar plazmalemmaya qayıda bilir.

Reseptor vasitəçiliyi ilə əlaqəli endositozun bir nümunəsi leykosit tərəfindən bakteriyanın faqositozudur. Leykosit plazmalemmasında immunoqlobulinlər (antikorlar) üçün reseptorlar olduğundan, bakteriya hüceyrə divarının səthi antikorlarla (opsoninlər -) örtülsə, faqositozun sürəti artır. yunan dilindən opson–ədviyyat).

Reseptor vasitəçiliyi ilə əlaqəli endositoz hüceyrə membranının hüceyrəyə daxil olduğu aktiv spesifik bir prosesdir. haşiyələnmiş çuxurlar . Haşiyələnmiş çuxurun hüceyrədaxili tərəfi ehtiva edir adaptiv zülallar dəsti (adaptin, qabarıqlığın zəruri əyriliyini təyin edən klatrin və digər zülallar) (şək. 22). Hüceyrəni əhatə edən mühitdən bir liqand bağlayarkən, haşiyələnmiş çuxurlar hüceyrədaxili veziküllər (sərhədli veziküllər) əmələ gətirir. Reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz müvafiq liqandın hüceyrəyə sürətli və nəzarətli qəbulu üçün işə salınır. Bu veziküllər tez sərhədlərini itirir və bir-biri ilə birləşərək daha böyük veziküllər - endosomlar əmələ gətirir.

Klatrin– hüceyrədaxili zülal, reseptor endositoz zamanı əmələ gələn sərhədli veziküllərin qabığının əsas komponenti (şək. 23).

Üç klatrin molekulu C-terminal ucunda bir-biri ilə əlaqələndirilir ki, klatrin trimeri triskelion formasına malikdir. Polimerləşmə nəticəsində klatrin futbol topuna bənzəyən qapalı üçölçülü şəbəkə əmələ gətirir. Klatrin veziküllərinin ölçüsü təxminən 100 nm-dir.

Haşiyələnmiş çuxurlar bəzi hüceyrələrin səthinin 2% -ni tuta bilər. Aşağı sıxlıqlı lipoproteinlər (LDL) və onların reseptorları olan endositik veziküllər hüceyrədəki lizosomlarla birləşir. Reseptorlar sərbəst buraxılır və hüceyrə membranının səthinə qaytarılır və LDL apoproteini parçalanır və müvafiq xolesterol esteri metabolizə olunur. LDL reseptorlarının sintezi pinositozun ikincili və ya üçüncül məhsulları ilə tənzimlənir, yəni. xolesterol kimi LDL-nin metabolizması zamanı əmələ gələn maddələr.

3.2. Ekzositoz: kalsiumdan asılı və kalsiumdan asılı olmayan.

Əksər hüceyrələr makromolekulları ekzositozla xarici mühitə buraxır . Bu proses də öz rolunu oynayır membranın yenilənməsi , onun komponentləri, Golgi aparatında sintez, veziküllərin bir hissəsi kimi plazma membranına çatdırıldıqda (Şəkil 24).

düyü. 24. Endositoz və ekzositoz mexanizmlərinin müqayisəsi.

Ekzo- və endoktoz arasında, maddələrin hərəkət istiqamətindəki fərqə əlavə olaraq, daha bir əhəmiyyətli fərq var: nə zaman ekzositoz Baş verir sitoplazmik tərəfdə yerləşən iki daxili monolayerin birləşməsi , halbuki ilə endosioz xarici monolaylar birləşir.

Ekzositozla ayrılan maddələr, bölmək olar üç kateqoriyaya bölünür:

1) hüceyrə səthinə bağlanan maddələr və antigenlər kimi periferik zülallara çevrilir;

2) hüceyrədənkənar matrisə daxil olan maddələr kollagen və glikozaminoqlikanlar kimi;

3) hüceyrədənkənar mühitə buraxılan maddələr və digər hüceyrələr üçün siqnal molekulları kimi xidmət edir.

Eukariotlarda var iki növ ekzositoz:

1. Kalsiumdan müstəqil Konstitutiv ekzositoz faktiki olaraq bütün eukaryotik hüceyrələrdə baş verir. Bu zəruri prosesdir hüceyrədənkənar matrisin qurulması və zülalların xarici hüceyrə membranına çatdırılması üçün. Bu prosesdə sekretor veziküllər hüceyrə səthinə çatdırılır və əmələ gəldikdən sonra xarici membranla birləşir.

2. Kalsiumdan asılıdır qeyri-konstitutiv ekzositoz baş verir, məsələn, kimyəvi sinapslarda və ya makromolekulyar hormonlar istehsal edən hüceyrələrdə. Bu ekzositoz, məsələn, neyrotransmitterləri buraxmaq. Bu tip ekzositoz ilə sekretor veziküllər hüceyrədə toplanır və onların buraxılması prosesi müəyyən bir siqnalla işə salınır, vasitəçilik etdi sürətli yüksəliş konsentrasiyalar kalsium ionları hüceyrənin sitozolunda. Presinaptik membranlarda proses kalsiumdan asılı olan xüsusi protein kompleksi SNARE tərəfindən həyata keçirilir.

Endositoz zamanı plazmalemmanın müəyyən bir sahəsi hüceyrədənkənar materialı tutur, əhatə edir və onu plazma membranının invaginasiyası nəticəsində yaranan membran vakuoluna bağlayır. Belə bir ilkin vakuolda və ya endozom, hər hansı biopolimerlər, makromolekulyar komplekslər, hüceyrələrin hissələri və ya hətta bütöv hüceyrələr daxil ola bilər, burada daha sonra parçalanır və transmembran ötürülməsi ilə hialoplazmaya daxil olan monomerlərə depolimerləşirlər. Endositozun əsas bioloji əhəmiyyəti tikinti bloklarının istehsalıdır hüceyrədaxili həzm, əsas endosomun lizosomla birləşməsindən sonra endositozun ikinci mərhələsində baş verir, bir sıra hidrolitik fermentləri ehtiva edən bir vakuol (aşağıya bax).

Qeyri-spesifik endositoz çox vaxt tutma materialının plazmalemmanın qlikokaliksi ilə ilkin sorbsiyası ilə müşayiət olunur. Polisaxaridlərinin turşu qruplarına görə qlikokaliks mənfi yükə malikdir və müxtəlif müsbət yüklü zülal qrupları ilə yaxşı birləşir. Bu adsorbsiya ilə qeyri-spesifik endositoz, makromolekullar və kiçik hissəciklər (turşu zülallar, ferritin, antikorlar, virionlar, kolloid hissəciklər) udulur. Maye fazalı pinositoz, plazmalemmaya bağlanmayan maye mühitlə birlikdə həll olunan molekulların udulmasına gətirib çıxarır.

Səthin bu yenidən qurulmasından sonra təmasda olan membranların yapışması və birləşməsi prosesi baş verir ki, bu da hüceyrə səthindən qoparaq sitoplazmanın dərinliyinə gedən penisitar vezikülün (pinosom) meydana gəlməsinə səbəb olur. Həm qeyri-spesifik, həm də reseptor endositozu, membran veziküllərinin qopmasına gətirib çıxarır, plazma membranının xüsusi sahələrində baş verir. Bunlar sözdə olanlardır haşiyələnmiş çuxurlar. Sitoplazmatik tərəfdə plazma membranı nazik (təxminən 20 nm) lifli təbəqə ilə örtülmüş, örtülmüş, çox nazik hissələrdə kiçik invaginasiyaları və çuxurları əhatə edən və əhatə etdiyi üçün belə adlandırılır (şək. 137). Demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində bu çuxurlar var və hüceyrə səthinin təxminən 2% -ni tutur. Sərhəd qatı əsasən zülaldan ibarətdir klatrin, bir sıra əlavə zülallarla əlaqələndirilir. Üç molekullu klatrin, aşağı molekulyar zülalın üç molekulu ilə birlikdə üç şüalı svastikanı xatırladan triskelion strukturunu əmələ gətirir (şək. 138). Plazma membran çuxurlarının daxili səthindəki klatri triskelionları ümumiyyətlə səbətə bənzəyən beşbucaqlı və altıbucaqlılardan ibarət boş bir şəbəkə təşkil edir. Klatrin təbəqəsi veziküllərlə haşiyələnmiş ayrılmış ilkin endositik vakuolların bütün perimetrini əhatə edir.

Selektiv endositozun başqa bir nümunəsi xolesterolun hüceyrəyə daşınmasıdır. Bu lipid qaraciyərdə sintez olunur və digər fosfolipidlər və protein molekulları ilə birlikdə sözdə əmələ gəlir. qaraciyər hüceyrələri tərəfindən ifraz olunan və qan dövranı sistemi tərəfindən bütün bədənə yayılan aşağı sıxlıqlı lipoprotein (LDL) (Şəkil 140). Müxtəlif hüceyrələrin səthində diffuz şəkildə yerləşən xüsusi plazma membran reseptorları LDL-nin zülal komponentini tanıyır və spesifik reseptor-liqand kompleksi əmələ gətirir. Bunun ardınca belə kompleks haşiyələnmiş çuxurlar zonasına doğru hərəkət edir və daxililəşir - membranla əhatə olunur və sitoplazmanın dərinliyinə batırılır. Müəyyən edilmişdir ki, mutant reseptorlar LDL-ni bağlaya bilir, lakin həmsərhəd çuxurlar zonasında yığılmır. LDL reseptorlarına əlavə olaraq, müxtəlif maddələrin reseptor endositozunda iştirak edən iyirmidən çox başqa reseptor aşkar edilmişdir ki, onların hamısı həmsərhəd çuxurlar vasitəsilə eyni daxililəşdirmə yolundan istifadə edir. Yəqin ki, onların rolu reseptorların yığılmasıdır: eyni sərhədli çuxur müxtəlif siniflərin təxminən 1000 reseptorunu toplaya bilər. Bununla belə, fibroblastlarda LDL reseptorlarının klasterləri, hətta mühitdə liqand olmadıqda belə, sərhədli çuxurlar zonasında yerləşir.

Endosomlar daha aşağı pH dəyəri (pH 4-5), digər hüceyrə vakuollarına nisbətən daha asidik mühit ilə xarakterizə olunur. Bu, onların membranlarında eyni vaxtda ATP (H + - asılı ATPaz) istehlakı ilə hidrogen ionlarını pompalayan proton pompası zülallarının olması ilə əlaqədardır. Endosomların içərisindəki turşu mühit reseptorların və liqandların dissosiasiyasında həlledici rol oynayır. Bundan əlavə, lizosomlar endosomlarla birləşdikdə aktivləşən və əmələ gəlməsinə səbəb olan lizosomlarda hidrolitik fermentlərin aktivləşməsi üçün turşu mühit optimaldır. endolizosomlar, burada udulmuş biopolimerlərin parçalanması baş verir.

Faqositoz

Faqositoz qabiliyyətinə malik hüceyrələrin səthində (məməlilərdə bunlar neytrofillər və makrofaqlardır) liqand zülalları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan bir sıra reseptorlar var. Beləliklə, bakterial infeksiyalar zamanı bakterial zülallara qarşı anticisimlər bakterial hüceyrələrin səthinə bağlanaraq, antikorların F c bölgələrinin xaricə baxdığı bir təbəqə əmələ gətirir. Bu təbəqə makrofaqların və neytrofillərin səthində xüsusi reseptorlar tərəfindən tanınır və onların bağlandığı yerlərdə bakteriyanın sorulması onu hüceyrənin plazma membranına örtməklə başlayır (şək. 142).

Ekzositoz

Plazma membranı istifadə edərək hüceyrədən maddələrin çıxarılmasında iştirak edir ekzositoz- endositoza əks proses (bax. Şəkil 133).

©2015-2019 saytı
Bütün hüquqlar onların müəlliflərinə məxsusdur. Bu sayt müəllifliyi iddia etmir, lakin pulsuz istifadəni təmin edir.
Səhifənin yaranma tarixi: 15-04-2016