Оваа равенка ви овозможува да поставите попрецизна вредност на PP. Типично, мембраната е неколку mV помалку поларизирана од потенцијалот за рамнотежа за K +.

Акционен потенцијал (АП)може да се појави во ексцитабилни клетки. Ако нервот или мускулот се иритираат над прагот на возбуда, тогаш RI на нервот или мускулот брзо ќе се намали и за краток временски период (милисекунда) ќе има краткотрајно полнење на мембраната: нејзината внатрешна страна ќе стане позитивно наелектризиран во однос на надворешниот, по што RI ќе биде обновен. Оваа краткорочна промена во ПП, која се јавува кога клетката е возбудена, се нарекува акционен потенцијал.

Појавата на ПД е можна поради фактот што, за разлика од јоните на калиум, натриумовите јони се далеку од рамнотежа. Ако го замениме натриумот наместо калиумот во Нернстовата равенка, ќе добиеме рамнотежен потенцијал од околу +60 mV. За време на ПД, постои минливо зголемување на пропустливоста на Na+. Во исто време, натриумот ќе почне да навлегува во клетката под дејство на две сили: долж градиентот на концентрацијата и долж мембранскиот полнеж, обидувајќи се да го прилагоди мембранскиот полнеж на неговиот потенцијал за рамнотежа. Движењето на натриумот се врши заедно потенцијално зависни натриумови канали, кои се отвораат како одговор на поместување на мембранскиот потенцијал, по што тие самите се инактивираат.

Ориз. 2. Акционен потенцијал нервни влакна(А) и промена во спроводливоста на мембраната за натриум и калиум јони (Б).

На записот, ПД изгледа како краткорочен врв (сл. 2) со неколку фази.

1. Деполаризација (растечка фаза) (сл. 2) - зголемување на пропустливоста на натриум поради отворање на натриумовите канали. Натриумот се стреми кон својот потенцијал за рамнотежа, но не го достигнува, бидејќи каналот има време да се деактивира.
2. Реполаризацијата е враќање на полнењето на вредноста на потенцијалот за одмор. Покрај калиумовите канали на истекувањето, тука се поврзани и калиумовите канали зависни од напон (активирани со деполаризација). Во тоа време, калиумот ја напушта клетката, враќајќи се во нејзиниот потенцијал за рамнотежа.
3. Хиперполаризација (не секогаш) - се јавува во случаи кога потенцијалот на рамнотежа за калиум го надминува модулот на PP. Враќањето во PP се случува по враќањето на потенцијалот за рамнотежа за K + .

За време на ПД, поларитетот на полнењето на мембраната се менува. Фазата PD во која мембранскиот полнеж е позитивен се нарекува претекнат(сл. 2).

Системот на активирање и деактивирање е многу важен за генерирањето на АП. натриумови канали затворени со напон(сл. 3). Овие канали имаат две врати: активирање (М-порта) и инактивација (H-порта). Во мирување, M-портата е отворена, а H-портата е затворена. За време на деполаризацијата на мембраната, M портата брзо се отвора и H портата почнува да се затвора. Протокот на натриум во клетката е можен додека М-портата е веќе отворена, а H-портата сè уште не е затворена. Влегувањето на натриум доведува до понатамошна деполаризација на клетката, што доведува до отворање на повеќе канали и започнување на синџир на позитивни повратни информации. Деполаризацијата на мембраната ќе продолжи се додека не се деактивираат сите натриумски канали кои се затворени со напон, што се случува на врвот на АП. Минималната количина на стимул што доведува до појава на АП се нарекува праг. Така, новонастанатата АП ќе го почитува законот на се или ништо и неговата вредност нема да зависи од големината на стимулот што го предизвикал АП.

Поради H-портата, инактивирањето на каналот се случува пред потенцијалот на мембраната да ја достигне вредноста на рамнотежата за натриум. По престанокот на влегувањето на натриум во клетката, се јавува реполаризација поради напуштањето на јоните на калиум од клетката. Во исто време, потенцијално-активираните калиумови канали се исто така поврзани со каналите за истекување во овој случај. За време на реполаризацијата, M-портата брзо се затвора во брзиот натриумски канал. H-портата се отвора многу побавно и останува затворена некое време откако полнењето ќе се врати на потенцијалот за мирување. Овој период се нарекува огноотпорен период.

Ориз. 3. Работа на натриумовиот канал затворен со напон.

Концентрацијата на јоните во клетката се обновува со натриум-калиум АТП-аза, која, користејќи енергија во форма на АТП, испумпува 3 натриумови јони надвор од клетката и пумпа 2 калиумови јони.

На немиелинизирани влакнаили по должината на мускулната мембрана, акциониот потенцијал се шири континуирано. Добиениот акционен потенцијал поради електричното поле е во состојба да ја деполаризира мембраната на соседната област до праг, што резултира со деполаризација во соседната област. Главната улога во појавата на потенцијал во нов дел од мембраната е претходниот дел. Во исто време, на секое место, веднаш по АП, се јавува период на огноотпорност, поради што АП се пропагира еднонасочно. Ceteris paribus, ширењето на акциониот потенцијал по немиелинизираниот аксон се случува побрзо, толку е поголем дијаметарот на влакното. Кај цицачите, брзината е 1-4 m / s. Бидејќи на безрбетниците им недостига миелин, брзината на АП во џиновските аксони на лигњи може да достигне 100 m/s.

Со миелинизирани влакнаАкциониот потенцијал се шири спазматично (солена спроводливост). Миелинизираните влакна се карактеризираат со концентрација на напонски јонски канали само во областите на пресеците на Ранвие; овде нивната густина е 100 пати поголема отколку во мембраните на немиелинизираните влакна. Речиси и да нема напонски затворени канали во областа на миелинските спојки. Акциониот потенцијал што се појави во едно пресретнување на Ранвие, поради електричното поле, ја деполаризира мембраната на соседните пресретнувања до праг, што доведува до појава на нови акциони потенцијали во нив, односно возбудувањето нагло поминува од едно пресретнување. на друг. Во случај на оштетување на еден јазол на Ранвие, акциониот потенцијал ги возбудува 2-ри, 3-ти, 4-ти, па дури и 5-ти, бидејќи електричната изолација создадена од миелинските чаури ја намалува дисипацијата на електричното поле. Соленото спроведување ја зголемува брзината на AP спроводливоста 15-20 пати до 120 m/s.

https://shishadrugs.com Работата на невроните

Нервниот систем е составен од неврони и глијални клетки. Сепак, главна улогаНевроните играат улога во спроведувањето и преносот на нервните импулси. Тие добиваат информации од многу клетки долж дендритите, ги анализираат и ги пренесуваат или не на следниот неврон.

Преносот на нервниот импулс од една клетка во друга се врши со помош на синапсите. Постојат два главни типа на синапси: електрични и хемиски (сл. 4). Задачата на секоја синапса е да пренесува информации од пресинаптичка мембрана(аксонска мембрана) на постсинаптички(мембрана на дендрит, друг аксон, мускул или друг целен орган). Повеќето синапси на нервниот систем се формираат помеѓу крајот на аксоните и дендритите, кои формираат дендритични боцки во областа на синапсата.

Предност електрична синапсае дека сигналот од една во друга ќелија поминува без одлагање. Покрај тоа, таквите синапси не се заморуваат. За да го направите ова, пред-и постсинаптичките мембрани се поврзани со попречни мостови преку кои јоните од една клетка можат да се движат во друга. Сепак, значителен недостаток на таков систем е недостатокот на еднонасочно пренесување на ПД. Тоа е, може да се пренесе и од пресинаптичката мембрана на постсинаптичката, и обратно. Затоа, таков дизајн е доста редок и главно - во нервен систембезрбетници.

Ориз. 4. Шема на структурата на хемиските и електричните синапси.

хемиска синапсамногу честа појава во природата. О е покомплицирано, бидејќи е потребен систем за претворање на електричен импулс во хемиски сигнал, а потоа повторно во електричен импулс. Сето ова доведува до синаптичко доцнење, што може да биде 0,2-0,4 ms. Покрај тоа, може да дојде до исцрпување на залихите. хемискишто ќе доведе до замор на синапсите. Сепак, таквата синапса обезбедува еднонасочен пренос на АП, што е нејзина главна предност.

Ориз. Сл. 5. Шема на работа (а) и електронска микрографија (б) на хемиска синапса.

Во мирување, крајот на аксонот, или пресинаптички терминал, содржи мембрански везикули (везикули) со невротрансмитер. Површината на везикулите е негативно наелектризирана за да се спречи врзувањето за мембраната и е обложена со специјални протеини вклучени во ослободувањето на везикулите. Секоја вијала содржи иста количина на хемикалија наречена квантнаневротрансмитер. Невротрансмитерите се многу разновидни хемиска структура, сепак, повеќето од нив се произведуваат веднаш на крајот. Затоа, може да содржи системи за синтеза на хемиски медијатор, како и апарат Голџи и митохондрии.

постсинаптичка мембранасодржи рецепторина невротрансмитер. Рецепторите можат да бидат во форма на јонски канали кои се отвораат при контакт со нивниот лиганд ( јонотропени мембрански протеини кои предизвикуваат интрацелуларна каскада на реакции ( метаботропен). Еден невротрансмитер може да има неколку јонотропни и метаботропни рецептори. Во исто време, некои од нив можат да бидат возбудливи, а некои - инхибиторни. Така, одговорот на клетката на невротрансмитер ќе го одреди типот на рецепторот на неговата мембрана, а различни клетки можат да реагираат сосема различно на истата хемикалија.

Помеѓу пред- и постсинаптичката мембрана се наоѓа синаптичка пукнатина, широк 10-15 nm.

Кога АП ќе пристигне до пресинаптичкиот крај, на него се отвораат калциумови канали активирани со напон и јоните на калциум влегуваат во ќелијата. Калциумот се врзува за протеините на површината на везикулите, што доведува до нивно транспортирање до пресинаптичката мембрана, проследено со мембрана фузија. По таквата интеракција, невротрансмитерот се наоѓа во синаптичката пукнатина (сл. 5) и може да се врзе за неговиот рецептор.

Јонотропните рецептори се јонски канали активирани од лиганд. Ова значи дека каналот се отвора само во присуство на одредена хемикалија. За различни невротрансмитери, тие можат да бидат канали на натриум, калциум или хлорид. Струјата на натриум и калциум предизвикува деполаризација на мембраната, затоа, таквите рецептори се нарекуваат возбудливи. Струјата на хлор доведува до хиперполаризација, што го отежнува генерирањето на АП. Затоа, таквите рецептори се нарекуваат инхибиторни.

Метаботропните невротрансмитер рецептори припаѓаат на класата на рецептори поврзани со G протеин (GPCRs). Овие протеини предизвикуваат различни интрацелуларни каскади на реакции кои на крајот водат или до понатамошен пренос на возбудување или инхибиција.

По преносот на сигналот, неопходно е брзо да се отстрани невротрансмитерот од синаптичката пукнатина. За ова, или ензими кои разложуваат невротрансмитер се присутни во јазот, или транспортерите што го пумпаат медијаторот во клетките може да се лоцираат на пресинаптичкиот крај или на соседните глијални клетки. Во вториот случај, може повторно да се користи.

Секој неврон прима импулси од 100 до 100.000 синапси. Една деполаризација на еден дендрит нема да резултира со понатамошен пренос на сигнал. Невронот може истовремено да прима и возбудливи и инхибиторни стимули. Сите тие сумирашена сомата на невронот. Овој збир се нарекува просторни. Понатаму, ПД може или не може да се појави (во зависност од дојдовните сигнали) во областа аксон коликулус. Аксонскиот рид е областа на аксонот во непосредна близина на сомата и има минимален AP праг. Понатаму, импулсот се шири по аксонот, чиј крај може силно да се разгранува и да формира синапси со многу клетки. Покрај просторниот, постои временско сумирање. Се јавува во случај на примање на често повторливи импулси од еден дендрит.

Покрај класичните синапси помеѓу аксоните и дендритите или нивните боцки, има и синапси кои го модулираат преносот во други синапси (сл. 6). Тие вклучуваат аксо-аксонални синапси. Таквите синапси се способни да го подобрат или инхибираат синаптичкиот пренос. Односно, ако АП пристигне на крајот од аксонот кој ја формира аксо-спинозната синапса, и во тоа време до него пристигне инхибиторен сигнал преку аксо-аксоналната синапса, ослободувањето на невротрансмитерот во аксо-спинозната синапса ќе не се случи. Аксодендритичните синапси можат да ја променат спроводливоста на АП од страна на мембраната на патот од 'рбетот до клеточната сома. Исто така, постојат аксо-соматски синапси кои можат да влијаат на сумирањето на сигналот во регионот на сомата на невронот.

Така, постои огромна разновидност на различни синапси, кои се разликуваат во составот на невротрансмитерите, рецепторите и нивната локација. Сето ова обезбедува разновидни реакции и пластичност на нервниот систем.

Ориз. 6. Разновидност на синапсите во нервниот систем.

текст_полиња

текст_полиња

стрелка_нагоре

мембрански потенцијал за одмор (MPP) или потенцијал за одмор (PP) е потенцијалната разлика на клетка во мирување помеѓу внатрешната и надворешната страна на мембраната.Внатрешната страна на клеточната мембрана е негативно наелектризирана во однос на надворешната. Земајќи го потенцијалот на надворешното решение како нула, MPP се запишува со знак минус. Вредност WFPзависи од видот на ткивото и варира од -9 до -100 mV. Затоа, во мирување, клеточната мембрана поларизиран.Се нарекува намалување на вредноста на MPP деполаризацијазголемување - хиперполаризација,враќање на првобитната вредност WFP- повторнополаризацијамембрани.

Главните одредби на мембранската теорија на потекло WFPсведете се на следново. Во мирување, клеточната мембрана е добро пропустлива за K + јони (во некои клетки и за SG), помалку пропустлива за Na + и практично непропустлива за интрацелуларни протеини и други органски јони. K + јоните дифузираат надвор од клетката по градиент на концентрација, додека непродорните анјони остануваат во цитоплазмата, обезбедувајќи појава на потенцијална разлика низ мембраната.

Добиената потенцијална разлика го спречува излегувањето на K + од ќелијата, а при одредена вредност се јавува рамнотежа помеѓу излезот на K + долж градиентот на концентрацијата и влегувањето на овие катјони по добиениот електричен градиент. Мембранскиот потенцијал на кој се постигнува оваа рамнотежа се нарекува рамнотежа потенцијаскарлетНеговата вредност може да се пресмета од равенката Нернст:

каде Е до- рамнотежен потенцијал за До + ; Р- гасна константа; Т- апсолутна температура; Ф - број на Фарадеј; П- валентност K + (+1), [K n +] - [K + vn] -надворешни и внатрешни концентрации на К + -

Ако се префрлиме од природни логаритми на децимални логаритми и ги замениме нумеричките вредности на константите во равенката, тогаш равенката ќе ја добие формата:

Во 'рбетните неврони (Табела 1.1) E k = -90 mV. Вредноста на MPP измерена со помош на микроелектроди е значително помала, 70 mV.

Табела 1.1. Концентрацијата на некои јони внатре и надвор од 'рбетните моторни неврони на цицачите

Ако мембранскиот потенцијал на клетката е од калиумова природа, тогаш, во согласност со равенката Нернст, неговата вредност треба да се намали линеарно со намалување на градиентот на концентрацијата на овие јони, на пример, со зголемување на концентрацијата на К + во екстрацелуларната течност. Сепак линеарна зависностголемината на MPP (потенцијал за мирување на мембраната) од концентрациониот градиент на K + постои само кога концентрацијата на K + во екстрацелуларната течност е над 20 mm. При пониски концентрации на K + надвор од клетката, кривата на зависност од E m од логаритамот на односот на концентрацијата на калиум надвор и внатре во клетката се разликува од теоретската. Можно е да се објаснат утврдените отстапувања на експерименталната зависност на вредноста на MPP и градиентот на концентрацијата K + теоретски пресметан со Нернстовата равенка со претпоставка дека MPP на возбудливите клетки се одредува не само со калиум, туку и со рамнотежа на натриум и хлорид. потенцијали. Расправајќи слично на претходниот, можеме да напишеме:

Вредностите на потенцијалите за рамнотежа на натриум и хлорид за 'рбетните неврони (Табела 1.1) се +60 и -70 mV, соодветно. Вредноста на E Cl е еднаква на вредноста на MPP. Ова укажува на пасивна дистрибуција на хлоридни јони низ мембраната во согласност со хемиските и електричните градиенти. За натриумовите јони, хемиските и електричните градиенти се насочени внатре во клетката.

Придонесот на секој од потенцијалите за рамнотежа во вредноста на MPP се одредува со односот помеѓу пропустливоста на клеточната мембрана за секој од овие јони. Потенцијалната вредност на мембраната се пресметува со помош на Голдмановата равенка:

Е м- мембрански потенцијал; Р- гасна константа; Т- апсолутна температура; Ф- Фарадеј број; РК, П Наи РCl-константи на пропустливост на мембраната за K + Na + и Cl, соодветно; [ДО+ n ], [ К + лок, [ Na+ n [ Na + лок], [Cl - n] и [Cl - ext] - концентрации на K +, Na + и Cl надвор (n) и внатре (ext) на клетката.

Заменувајќи ги во оваа равенка концентрациите на јоните и вредноста на MPP добиени во експериментални студии, може да се покаже дека за џиновскиот аксон на лигњи треба да постои следниов сооднос на константите на пропустливост P до: P Na: P C1 = I: 0,04: 0,45 . Очигледно, бидејќи мембраната е пропустлива за натриумовите јони (P N a =/ 0) и потенцијалот за рамнотежа за овие јони има знак плус, тогаш влегувањето на вториот во ќелијата долж хемиските и електричните градиенти ќе ја намали електронегативноста на цитоплазмата, т.е. зголемување на MPP (потенцијал за одмор на мембраната).

Со зголемување на концентрацијата на јони на калиум во надворешниот раствор над 15 mM, MPP се зголемува и односот на константите на пропустливост се менува кон позначителен вишок на Pk над P Na и P C1. P c: P Na: P C1 = 1: 0,025: 0,4. Во такви услови, MPP се одредува речиси исклучиво од градиентот на калиумовите јони; затоа, експерименталните и теоретските зависности на MPP од логаритмот на односот на концентрациите на калиум надвор и внатре во клетката почнуваат да се совпаѓаат.

Така, присуството на стационарна потенцијална разлика помеѓу цитоплазмата и надворешната средина во клетката во мирување се должи на постојните градиенти на концентрации за K +, Na + и Cl и различна пропустливост на мембраната за овие јони. Главната улога во создавањето на MPP ја игра дифузијата на јони на калиум од клетката во надворешниот лумен. Заедно со ова, MPP се определува и од потенцијалите на рамнотежа на натриум и хлорид, а придонесот на секој од нив се одредува со односот помеѓу пропустливоста плазма мембранаклетки за овие јони.

Сите фактори наведени погоре го сочинуваат т.н јонска компонента RMP (потенцијал за одмор на мембрана). Бидејќи ниту потенцијалите за рамнотежа на калиум ниту натриум не се еднакви на MPP. клетката мора да апсорбира Na + и да изгуби K + . Константноста на концентрациите на овие јони во клетката се одржува со работата на Na + K + -ATPаза.

Сепак, улогата на оваа јонска пумпа не е ограничена само на одржување на натриум и калиум градиенти. Познато е дека натриумската пумпа е електрогена и за време на нејзината работа произлегува нето проток на позитивни полнежи од клетката во екстрацелуларната течност, што предизвикува зголемување на електронегативноста на цитоплазмата во однос на околината. Електрогеноста на натриумската пумпа беше откриена во експериментите на неврони на џиновски мекотели. Електрофоретското вбризгување на јони на Na + во телото на еден неврон предизвика хиперполаризација на мембраната, при што MPP беше значително помал од потенцијалот за рамнотежа на калиум. Оваа хиперполаризација беше ослабена со намалување на температурата на растворот во кој се наоѓаше клетката и беше потисната од специфичен инхибитор на Na +, K + -ATPase ouabain.

Од кажаното, произлегува дека МПП може да се подели на две компоненти - "јонски"и „метаболички“.Првата компонента зависи од концентрационите градиенти на јоните и мембранската пропустливост за нив. Вториот, „метаболичен“, се должи на активниот транспорт на натриум и калиум и има двоен ефект врз MPP.Од една страна, натриумската пумпа ги одржува концентрационите градиенти помеѓу цитоплазмата и околината. Од друга страна, бидејќи е електрогена, пумпата на натриум работи директно влијаниена МПП. Неговиот придонес во вредноста на MPP зависи од густината на „пумпачката“ струја (струја по единица површина на површината на клеточната мембрана) и отпорот на мембраната.

Потенцијал за дејство на мембраната

текст_полиња

текст_полиња

стрелка_нагоре

Ако нервот или мускулот се иритираат над прагот на возбуда, тогаш MPP на нервот или мускулот брзо ќе се намали и за краток временски период (милисекунда) мембраната ќе се наполни: нејзината внатрешна страна ќе стане позитивно наелектризирана во однос на надворешната. . тоа краткорочната промена на MPP што се случува кога ќелијата е возбудена, која има форма на единствен врв на екранот на осцилоскопот, се нарекува мембрански акционен потенцијал (MPD).

IVD во нервниот и мускулните ткивасе јавува кога апсолутната вредност на MPP (мембранска деполаризација) се намалува до одредено критичкиповикани праг на генерација MTD. Во џиновските нервни влакна на лигњите, MPD е -60 mV. Кога мембраната е деполаризирана до -45 mV (праг на генерирање на IVD), се јавува IVD (сл. 1.15).

При IVD иницирање во аксонот на лигњите, отпорот на мембраната се намалува за фактор 25, од 1000 на 40 Ohm.cm2, додека капацитетот не се менува. Ова намалување на отпорноста на мембраната се должи на зголемување на јонската пропустливост на мембраната при возбудување.

Во однос на неговата амплитуда (100-120 mV), MPD (мембрански акционен потенцијал) е 20-50 mV повисока од вредноста на MPP (Потенцијал на мембрана во мирување). Со други зборови, внатрешната страна на мембраната на кратко времестанува позитивно наелектризиран во однос на надворешниот, - "прегазување" или пресврт на полнење.

Од Голдмановата равенка произлегува дека само зголемувањето на пропустливоста на мембраната за натриумови јони може да доведе до такви промени во мембранскиот потенцијал. Вредноста на Ek е секогаш помала од вредноста на MPP, така што зголемувањето на пропустливоста на мембраната за K + ќе ја зголеми апсолутната вредност на MPP. Потенцијалот за рамнотежа на натриум има знак плус, така што наглото зголемување на пропустливоста на мембраната за овие катјони доведува до полнење на мембраната.

За време на IVD, пропустливоста на мембраната за натриумови јони се зголемува. Пресметките покажаа дека ако во мирување односот на константите на пропустливост на мембраната за K + , Na + и SG е 1:0,04:0,45, тогаш при IVD - Р до: P Na: Р = 1: 20: 0,45 . Следствено, во состојба на возбуда, мембраната на нервните влакна не само што ја губи својата селективна јонска пропустливост, туку, напротив, од селективно пропустлива за јоните на калиум во мирување, таа станува селективно пропустлива за натриумовите јони. Зголемувањето на пропустливоста на натриум на мембраната е поврзано со отворање на натриумови канали зависни од напон.

Механизмот кој обезбедува отворање и затворање на јонските канали се нарекува порта на каналот.Вообичаено е да се разликува активирање(м) и инактивирање(ж) порта. Јонскиот канал може да биде во три главни состојби: затворен (m-портите се затворени; h-отворени), отворени (m- и h-портите се отворени) и инактивиран (m-портите се отворени, h-портите се затворени) ( Слика 1.16).

Ориз. 1.16 Шема на позицијата на активирање (m) и деактивирање (ж) портите на натриумовите канали, што одговараат на затворени (одмор, A), отворени (активирање, B) и инактивирани (C) состојби.

Деполаризација на мембраната предизвикана од иритирачки стимул, како на пр електричен шок, ја отвора m-портата на натриумовите канали (премин од состојба А во Б) и обезбедува појава на внатрешно насочен проток на позитивни полнежи - натриумови јони. Ова доведува до понатамошна деполаризација на мембраната, што пак го зголемува бројот на отворени натриумови канали и затоа ја зголемува натриумската пропустливост на мембраната. Постои "регенеративна" деполаризација на мембраната, како резултат на што потенцијалот внатремембраната има тенденција да ја достигне вредноста на потенцијалот за рамнотежа на натриум.

Причината за прекин на растот на IVD (мембрански акционен потенцијал) и реполаризација на клеточната мембрана е:

а)Зголемена деполаризација на мембраната, т.е. кога E m -» E Na, како резултат на што се намалува електрохемискиот градиент за натриумовите јони, еднаков на E m -> E Na. Со други зборови, силата што го „турка“ натриумот во клетката се намалува;

б)Деполаризацијата на мембраната генерира процес на инактивација на натриумовите канали (затворање на h-портата; состојба на каналот Б), што го инхибира растот на натриумската пропустливост на мембраната и доведува до нејзино намалување;

во)Деполаризацијата на мембраната ја зголемува нејзината пропустливост за јони на калиум. Излезната калиумова струја има тенденција да го помести мембранскиот потенцијал кон потенцијалот за рамнотежа на калиум.

Намалувањето на електрохемискиот потенцијал за натриумови јони и деактивирањето на натриумовите канали ја намалува количината на влезната натриумова струја. Во одреден момент во времето, вредноста на влезната натриумова струја се споредува со зголемената излезна струја - растот на MTD запира. Кога вкупната излезна струја ја надминува влезната, започнува реполаризација на мембраната, која има и регенеративен карактер. Реполаризацијата што започна доведува до затворање на портата за активирање (m), што ја намалува натриумската пропустливост на мембраната, ја забрзува реполаризацијата, а втората го зголемува бројот на затворени канали итн.

Фазата на IVD реполаризација кај некои клетки (на пример, кај кардиомиоцитите и голем број мазни мускулни клетки) може да забави, формирајќи платотоПД, поради сложени промени во времето на влезните и излезните струи низ мембраната. Како последователен ефект на IVD, може да се појави хиперполаризација и/или деполаризација на мембраната. Тоа се т.н потенцијали во трагови.Хиперполаризацијата во трагови има двојна природа: јонскии метаболичкикују.Првиот е поврзан со фактот дека пропустливоста на калиум во нервните влакна на мембраната останува покачена некое време (десетици, па дури и стотици милисекунди) по IVD генерирањето и го поместува мембранскиот потенцијал кон потенцијалот за рамнотежа на калиум. Хиперполаризацијата во трагови по ритмичка стимулација на клетките е поврзана главно со активирање на електрогена натриумова пумпа, поради акумулација на натриумови јони во ќелијата.

Причината за деполаризацијата што се развива по генерирањето на IVD (мембрански акционен потенцијал) е акумулацијата на калиумови јони во надворешна површинамембрани. Последново, како што следи од равенката Голдман, доведува до зголемување на RRP (Потенцијал на мембрана во мирување).

Поврзан со инактивација на натриумовите канали важен имотнервните влакна наречениогноотпорност .

За време на апсожестокогноотпорен периоднервното влакно целосно ја губи способноста да се возбудува од дејството на стимул со која било сила.

Роднинаогноотпорност, следејќи го апсолутот, се карактеризира со повисок праг за појава на IVD (Membrane Action Potential).

Идејата за мембранските процеси кои се случуваат при побудување на нервните влакна служи како основа за разбирање и феноменот сместување.Во основата на сместувањето на ткивото со мала стрмнина на порастот на иритирачката струја е зголемувањето на прагот на возбудување, што е пред бавната деполаризација на мембраната. Зголемувањето на прагот на возбуда е речиси целосно определено со инактивирање на натриумовите канали. Улогата на зголемување на пропустливоста на калиум на мембраната во развојот на сместувањето е тоа што доведува до пад на отпорноста на мембраната. Поради намалувањето на отпорот, стапката на деполаризација на мембраната станува уште побавна. Стапката на сместување е повисока од повеќенатриумовите канали во потенцијалот на мирување се во инактивирана состојба, толку е поголема стапката на развој на инактивација и толку е поголема пропустливоста на калиум на мембраната.

Спроведување на возбуда

текст_полиња

текст_полиња

стрелка_нагоре

Спроведувањето на побудување долж нервното влакно се врши поради локални струи помеѓу возбудените и одморените делови на мембраната. Редоследот на настаните во овој случај е претставен на следниов начин.

Кога точката стимулација се применува на нервно влакно, акционен потенцијал се јавува во соодветниот дел од мембраната. Внатрешната страна на мембраната во дадена точка е позитивно наелектризирана во однос на соседната страна за одмор. Помеѓу точките на влакното кои имаат различни потенцијали, настанува струја (локална струја),насочено од возбудено (знак (+) на внатрешната страна на мембраната) до невозбудено (знак (-) на внатрешната страна на мембраната) до делот на влакната. Оваа струја има деполаризирачки ефект врз мембраната на влакната во зоната за одмор и кога ќе се достигне критичното ниво на деполаризација на мембраната во оваа област, се јавува MPD (Membrane Action Potential). Овој процес постојано се шири на сите делови на нервните влакна.

Во некои клетки (неврони, мазни мускули), IVD не е од натриумска природа, туку се должи на влегувањето на јони на Ca 2+ преку калциумовите канали зависни од напон. Кај кардиомиоцитите, IVD генерирањето е поврзано со дојдовните струи на натриум и натриум-калциум.

Во оваа тема ќе се разгледаат два катјони - натриум (Na) и калиум (К). Зборувајќи за анјони, да земеме предвид дека одредена количина анјони се наоѓа на надворешната и внатрешната страна на клеточната мембрана.

Обликот на клетката зависи од тоа на кое ткиво припаѓа. На свој начин формаклетките можат да бидат

Цилиндрични и кубни (клетки на кожата);

дискоид (еритроцити);

сферични (овули);

фузиформни (мазни мускули);

ѕвездести и пирамидални нервните клетки);

Немајќи постојана форма - амебоиди (леукоцити).

Ќелијата има број својства:се храни, расте, се репродуцира, закрепнува, се прилагодува на околината, разменува енергија и супстанции со животната средина, ги извршува своите вродени функции (во зависност од тоа на кое ткиво припаѓа дадената клетка). Покрај тоа, клетката има ексцитабилност.

Ексцитабилност – Ова е способност на клетката да премине од состојба на одмор во состојба на активност како одговор на стимули.

Може да дојде иритации надворешната срединаили потекнуваат од клетката. Стимулите што предизвикуваат возбудување можат да бидат: електрични, хемиски, механички, температурни и други дразби.

Клетката може да биде во две главни состојби - во мирување и во побудување. Одморот и побудувањето на клетката инаку се нарекуваат - мембрански потенцијал на мирување и потенцијал за дејство на мембраната.

Кога клетката не доживува никаква иритација, таа е во мирување. Остатокот од клетката инаку се нарекува мембрански потенцијал за одмор (RMP).

Во мирување, внатрешната површина на нејзината мембрана е негативно наелектризирана, а надворешната е позитивно наелектризирана.Тоа се објаснува со тоа што внатре во клетката има многу анјони, а малку катјони, додека зад клетката, напротив, преовладуваат катјоните.

Бидејќи има електрични полнежи во ќелијата, електричната енергија што ја создаваат може да се мери. Вредноста на мембранскиот потенцијал во мирување е: - 70 mV, (минус 70, бидејќи внатре во ќелијата има негативен полнеж). Оваа вредност е условена, бидејќи секоја ќелија може да има своја вредност на потенцијалот за одмор.

Во мирување, порите на мембраната се отворени за јони на калиум и затворени за јони на натриум.Тоа значи дека јоните на калиум лесно можат да влезат и излезат од клетката. Натриумовите јони не можат да влезат во клетката бидејќи порите на мембраната се затворени за нив. Но, мал број на натриумови јони влегуваат во клетката бидејќи се привлекуваат големо количествоанјони лоцирани на внатрешната површина на мембраната (се привлекуваат спротивните полнежи). Ова движење на јоните е пасивно , бидејќи не бара енергија.

За нормална активност на клетките, вредноста на нејзиниот MPP мора да остане на константно ниво. Меѓутоа, движењето на јоните на натриум и калиум низ мембраната предизвикува флуктуации на оваа вредност, што може да доведе до намалување или зголемување на вредноста: - 70 mV.

За да може МПП да остане релативно константна, т.н натриум-калиумова пумпа . Неговата функција е што ги отстранува натриумовите јони од клетката и ги пумпа јоните на калиум во клетката.Тоа е одреден сооднос на јони на натриум и калиум во клетката и надвор од клетката што ја создава саканата вредност на MPP. Работата на пумпата е активен механизам , бидејќи бара енергија.

Изворот на енергија во клетката е АТП. АТП дава енергија само кога се дели на поедноставна киселина - АДП, со задолжително учество во реакцијата на ензимот АТП-аза:

ATP + ензим ATPase ADP + енергија

Мембрански потенцијал (MP) е потенцијална разлика помеѓу надворешната и внатрешната површина на мембраната на возбудлива клетка во мирување. Во просек, во клетките на возбудливи ткива, MP достигнува 50-80 mV, со знак минус во внатрешноста на клетката. Студијата за природата на мембранскиот потенцијал покажа дека во сите возбудливи клетки (неврони, мускулни влакна, миокардиоцити, мазни мускулни клетки) неговото присуство се должи главно на К+ јони. Како што е познато, во ексцитабилните клетки, поради работата на пумпата Na-K, концентрацијата на K+ јони во цитоплазмата во мирување се одржува на ниво од 150 mM, додека во екстрацелуларната средина концентрацијата на овој јон обично не надминува 4-5 mm. Ова значи дека интрацелуларната концентрација на К+ јони е 30-37 пати поголема од екстрацелуларната. Затоа, долж градиентот на концентрацијата, јоните на К+ имаат тенденција да излезат од клетката во екстрацелуларната средина. Во услови на мирување, навистина, постои проток на K + јони кои ја напуштаат клетката, додека дифузијата се изведува долж калиумови канали, од кои повеќето се отворени. Како резултат на фактот дека мембраната на возбудливите клетки е непропустлива за интрацелуларни анјони (глутамат, аспартат, органски фосфати), на внатрешната површина на клеточната мембрана се формира вишок на негативно наелектризирани честички поради ослободување на K + јони. , а на надворешната површина - вишок на позитивно наелектризирани честички. Се јавува потенцијална разлика, т.е. мембрански потенцијал, кој го спречува прекумерното ослободување на K + јони од клетката. При одредена вредност на магнетното поле, се јавува рамнотежа помеѓу излезот на јоните на К+ долж градиентот на концентрацијата и влегувањето (враќањето) на овие јони долж електричен градиент што се појавува. Мембранскиот потенцијал на кој се постигнува оваа рамнотежа се нарекува потенцијал на рамнотежа. Покрај K+ јоните, одреден придонес во создавањето на мембранскиот потенцијал даваат и јоните на Na+ и Cl. Особено, познато е дека концентрацијата на јоните на Na+ во екстрацелуларната средина е 10 пати поголема отколку во клетката (140 mM наспроти 14 mM). Затоа, јоните на Na+ имаат тенденција да влезат во клетката во мирување. Сепак, повеќето од натриумовите канали се затворени во мирување (релативната пропустливост за Na+ јоните, судејќи според експерименталните податоци добиени на џиновскиот аксон на лигњи, е 25 пати помала отколку за јоните на K+). Затоа, само мал проток на јони на Na+ влегува во клетката. Но, дури и ова е доволно за барем делумно да се компензира вишокот на анјони во клетката. Концентрацијата на Cl-јони во екстрацелуларниот медиум е исто така повисока отколку во внатрешноста на клетката (125 mM наспроти 9 mM), и затоа овие анјони исто така имаат тенденција да влезат во клетката, очигледно преку каналите на хлорид.

Мембрански потенцијал

Мембранскиот потенцијал на одмор на големите нервни влакна, кога не се спроведуваат нервни сигнали преку нив, е околу -90 mV. Ова значи дека потенцијалот внатре во влакното е 90 mV понегативен од потенцијалот на екстрацелуларната течност надвор од влакното. Во продолжение ќе ги објасниме сите фактори кои го одредуваат нивото на овој потенцијал за мирување, но прво е неопходно да се опишат транспортните својства на мембраната на нервните влакна за јоните на натриум и калиум во мирување. Активен транспорт на натриум и калиум јони низ мембраната. Пумпа натриум-калиум. Потсетете се дека сите клеточни мембрани на телото имаат моќен Na + / K + -Hacoc, постојано пумпајќи јони на натриум надвор од клетката и пумпајќи јони на калиум во неа. Ова е електрогена пумпа, бидејќи се испумпуваат повеќе позитивни полнежи отколку во (3 натриумови јони на секои 2 јони на калиум, соодветно). Како резултат на тоа, во внатрешноста на клетката се создава општ дефицит на позитивни јони, што доведува до негативен потенцијал од внатрешноста на клеточната мембрана. Na+/K+-Hacoc, исто така, создава голем градиент на концентрација за натриум и калиум низ мембраната на нервните влакна при мирување: Na+ (надвор): 142 meq/l Na+ (внатре): 14 meq/l K+ (надвор): 4 meq/l K + (внатре): 140 meq/l Според тоа, односот на концентрациите на два јона внатре и надвор е: Na внатре / Na надвор - 0,1 K внатре / - K надвор = 35,0

Истекување на калиум и натриум преку мембраната на нервните влакна. Сликата покажува канал протеин во мембраната на нервните влакна, наречен канал за истекување на калиум-натриум, низ кој можат да поминат јоните на калиум и натриум. Истекувањето на калиум е особено значајно, бидејќи каналите се попропустливи за калиумовите јони отколку натриумот (во норма, околу 100 пати). Како што беше дискутирано подолу, оваа разлика во пропустливоста е исклучително важна за одредување на нивото на нормалниот мембрански потенцијал во мирување.

Така, главните јони кои ја одредуваат големината на магнетното поле се K+ јоните кои ја напуштаат ќелијата. Јоните на Na+, кои влегуваат во клетката во мали количини, делумно ја намалуваат големината на магнетното поле, а јоните на Cl-, кои исто така влегуваат во ќелијата во мирување, до одреден степен го компензираат овој ефект на јоните на Na+. Патем, во бројни експерименти со различни возбудливи клетки, беше откриено дека колку е поголема пропустливоста на клеточната мембрана за јони на Na + во мирување, толку е помала вредноста на MF. За да може магнетното поле да се одржува на константно ниво, неопходно е да се одржи јонска асиметрија. За ова, особено се користат јонски пумпи (Na-K-pump, а веројатно и Cl-пумпа), кои ја враќаат јонската асиметрија, особено по чинот на возбудување. Бидејќи овој тип на транспорт на јони е активен, т.е. бара потрошувачка на енергија, постојаното присуство на АТП е неопходно за одржување на мембранскиот потенцијал на клетката.

Природата на акциониот потенцијал

Акциониот потенцијал (АП) е краткорочна промена во потенцијалната разлика помеѓу надворешната и внатрешната површина на мембраната (или помеѓу две точки во ткивото), која се јавува во моментот на побудување. При регистрирање на акциониот потенцијал на невроните со помош на технологија на микроелектрода, се забележува типичен потенцијал сличен на врв. Во поедноставена форма, кога се јавува АП, може да се разликуваат следните фази: почетна фаза на деполаризација, потоа брзо намалување на мембранскиот потенцијал на нула и полнење на мембраната, потоа се враќа почетното ниво на мембранскиот потенцијал (реполаризација ). Na+ јоните ја играат главната улога во овие процеси; деполаризацијата првично се должи на мало зголемување на пропустливоста на мембраната за Na+ јоните. Но, колку е поголем степенот на деполаризација, толку е поголема пропустливоста на натриумовите канали, толку повеќе натриумови јони влегуваат во клетката и толку е повисок степенот на деполаризација. Во овој период, не само што има намалување на потенцијалната разлика на нула, туку и промена на поларизацијата на мембраната - на висина на врвот АП, внатрешната површина на мембраната е позитивно наелектризирана во однос на надворешната. . Процесите на реполаризација се поврзани со зголемување на ослободувањето на K+ јони од клетката преку отворените канали. Генерално, треба да се забележи дека генерирањето на акционен потенцијал е тежок процес, која се заснова на координирана промена во пропустливоста на плазматската мембрана за два или три главни јони (Na +, K + и Ca ++). Главниот услов за побудување на возбудлива клетка е да се намали нејзиниот мембрански потенцијал на критично ниво на деполаризација (CDL). Секој стимул или агенс способен да го намали мембранскиот потенцијал на возбудлива клетка до критично ниво на деполаризација може да ја возбуди таа клетка. Штом пратеникот го достигне нивото на CUD, процесот ќе продолжи сам и ќе доведе до отворање на сите натриумови канали, т.е. до генерирање на полноправна АП. Ако мембранскиот потенцијал не го достигне ова ниво, тогаш најдобар случајќе има таканаречен локален потенцијал (локален одговор).

Во голем број на возбудливи ткива, вредноста на мембранскиот потенцијал не е константна со текот на времето - таа периодично се намалува (т.е. се јавува спонтана деполаризација) и независно го достигнува FCA, што резултира со спонтано возбудување, по што мембранскиот потенцијал се враќа на првобитниот ниво, а потоа циклусот се повторува. Овој имот се нарекува автоматизација. Сепак, побудувањето на повеќето ексцитабилни клетки бара присуство на надворешен (во однос на овие клетки) стимул.