Z jakich części składa się komórka nerwowa? Neuron

Neuron(od greckiego neuronu - nerw) jest jednostką strukturalną i funkcjonalną system nerwowy. Komórka ta ma złożoną strukturę, jest wysoce wyspecjalizowana i zawiera jądro, ciało komórkowe i procesy. W organizmie człowieka znajduje się ponad 100 miliardów neuronów.

Funkcje neuronów Podobnie jak inne komórki, neurony muszą utrzymywać własną strukturę i funkcję, dostosowywać się do zmieniających się warunków i wywierać wpływ regulacyjny na sąsiednie komórki. Jednak główną funkcją neuronów jest przetwarzanie informacji: odbieranie, przewodzenie i przekazywanie do innych komórek. Informacje odbierane są poprzez synapsy z receptorami narządów zmysłów lub innymi neuronami lub bezpośrednio ze środowiska zewnętrznego za pomocą wyspecjalizowanych dendrytów. Informacje przenoszone są przez aksony i przekazywane przez synapsy.

Struktura neuronu

Ciało komórki Ciało komórki nerwowej składa się z protoplazmy (cytoplazmy i jądra) i jest zewnętrznie ograniczone błoną złożoną z podwójnej warstwy lipidów (warstwa bilipidowa). Lipidy składają się z hydrofilowych głów i hydrofobowych ogonów, ułożonych względem siebie hydrofobowymi ogonami, tworząc hydrofobową warstwę, która pozwala tylko substancje rozpuszczalne w tłuszczach(np. tlen i dwutlenek węgla). Na błonie znajdują się białka: na powierzchni (w postaci kuleczek), na której można zaobserwować narośla polisacharydów (glikokaliksu), dzięki czemu komórka odczuwa zewnętrzne podrażnienie oraz białka integralne, które przenikają przez błonę, zawierają kanały jonowe.

Neuron składa się z ciała o średnicy od 3 do 100 µm, zawierającego jądro (z dużą liczbą porów jądrowych) i organelli (w tym wysoko rozwiniętą szorstką ER z aktywnymi rybosomami, aparat Golgiego) oraz procesy. Istnieją dwa rodzaje procesów: dendryty i aksony. Neuron ma rozwinięty cytoszkielet, który penetruje jego procesy. Cytoszkielet utrzymuje kształt komórki, a jego nici służą jako „szyny” do transportu organelli i substancji upakowanych w pęcherzykach błonowych (na przykład neuroprzekaźników). W ciele neuronu odkryto rozwinięty syntetyczny aparat; ziarnisty ER neuronu jest zabarwiony bazofilowo i jest znany jako „tigroid”. Tygrys penetruje początkowe odcinki dendrytów, ale znajduje się w zauważalnej odległości od początku aksonu, co służy cecha histologiczna akson. Istnieje rozróżnienie pomiędzy transportem aksonów w kierunku postępowym (od ciała) i wstecznym (w kierunku ciała).

Dendryty i akson

Akson to zwykle długi wyrostek przystosowany do przewodzenia wzbudzenia z ciała neuronu. Dendryty to z reguły krótkie i silnie rozgałęzione wyrostki, które służą jako główne miejsce powstawania synaps pobudzających i hamujących oddziałujących na neuron (różne neurony mają różny stosunek długości aksonów i dendrytów). Neuron może mieć kilka dendrytów i zwykle tylko jeden akson. Jeden neuron może mieć połączenia z wieloma (nawet 20 tysiącami) innych neuronów. Dendryty dzielą się dychotomicznie, podczas gdy aksony wydzielają zabezpieczenia. Mitochondria są zwykle skoncentrowane w węzłach rozgałęzionych. Dendryty nie mają osłonki mielinowej, ale aksony mogą ją mieć. Miejscem generacji wzbudzenia w większości neuronów jest wzgórek aksonu – formacja w miejscu, w którym akson odchodzi od ciała. We wszystkich neuronach strefa ta nazywana jest strefą wyzwalającą.

Synapsa Synapsa to punkt styku dwóch neuronów lub neuronu z komórką efektorową odbierającą sygnał. Służy do przekazywania impulsu nerwowego pomiędzy dwiema komórkami, a podczas transmisji synaptycznej można regulować amplitudę i częstotliwość sygnału. Niektóre synapsy powodują depolaryzację neuronu, inne powodują hiperpolaryzację; te pierwsze mają działanie pobudzające, drugie hamujące. Zazwyczaj do pobudzenia neuronu konieczna jest stymulacja kilku synaps pobudzających.

Strukturalna klasyfikacja neuronów

Na podstawie liczby i rozmieszczenia dendrytów i aksonów neurony dzielą się na neurony bezaksonowe, neurony jednobiegunowe, neurony pseudojednobiegunowe, neurony dwubiegunowe i neurony wielobiegunowe (wiele altan dendrytycznych, zwykle odprowadzających).

  • Neurony bezaksonowe- małe komórki, zgrupowane w pobliżu rdzenia kręgowego w zwojach międzykręgowych, które nie mają anatomicznych cech podziału wyrostków na dendryty i aksony. Wszystkie procesy zachodzące w komórce są bardzo podobne. Cel funkcjonalny Neurony bezaksonowe zostały słabo zbadane.
  • Neurony jednobiegunowe- neurony z pojedynczym wyrostkiem, obecne na przykład w jądrze czuciowym nerwu trójdzielnego w śródmózgowiu.
  • Neurony dwubiegunowe- neurony posiadające jeden akson i jeden dendryt, zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych;
  • Neurony wielobiegunowe- Neurony z jednym aksonem i kilkoma dendrytami. Ten typ W ośrodkowym układzie nerwowym dominują komórki nerwowe
  • Neurony pseudounipolarne- są jedyne w swoim rodzaju. Jeden proces rozciąga się od ciała, które natychmiast dzieli się w kształcie litery T. Cały ten pojedynczy przewód jest pokryty osłonką mielinową i strukturalnie jest aksonem, chociaż wzdłuż jednej z gałęzi wzbudzenie nie przechodzi, ale do ciała neuronu. Strukturalnie dendryty są gałęziami na końcu tego (peryferyjnego) procesu. Strefa wyzwalania jest początkiem tego rozgałęzienia (tzn. znajduje się na zewnątrz ciała komórki). Takie neurony znajdują się w zwojach rdzeniowych.

Klasyfikacja funkcjonalna neuronów Ze względu na ich położenie w łuku odruchowym wyróżnia się neurony doprowadzające (neurony wrażliwe), neurony odprowadzające (niektóre z nich nazywane są neuronami ruchowymi, czasami ta niezbyt dokładna nazwa dotyczy całej grupy odprowadzających) oraz neurony interneurony (interneurony).

Neurony doprowadzające(wrażliwy, sensoryczny lub receptorowy). Do neuronów tego typu Należą do nich pierwotne komórki narządów zmysłów i komórki pseudojednobiegunowe, których dendryty mają wolne zakończenia.

Neurony efektywne(efektor, silnik lub silnik). Do neuronów tego typu zaliczają się neurony końcowe – ultimatum i przedostatnie – non-ultimatum.

Neurony asocjacyjne(interkalarne lub interneurony) - ta grupa neuronów komunikuje się między odprowadzającymi i doprowadzającymi, dzielą się na spoidłowe i projekcyjne (mózg).

Klasyfikacja morfologiczna neuronów Struktura morfologiczna neuronów jest zróżnicowana. W związku z tym przy klasyfikacji neuronów stosuje się kilka zasad:

  1. wziąć pod uwagę wielkość i kształt ciała neuronu,
  2. liczba i charakter rozgałęzień procesów,
  3. długość neuronu i obecność wyspecjalizowanych błon.

W zależności od kształtu komórki neurony mogą być kuliste, ziarniste, gwiaździste, piramidalne, gruszkowate, wrzecionowate, nieregularne itp. Rozmiar ciała neuronu waha się od 5 μm w małych komórkach ziarnistych do 120-150 μm w gigantycznych neurony piramidalne. Długość neuronu u człowieka waha się od 150 mikronów do 120 cm Na podstawie liczby procesów wyróżnia się: typy morfologiczne neurony: - neurocyty jednobiegunowe (z jednym wyrostkiem), obecne np. w jądrze czuciowym nerwu trójdzielnego w śródmózgowiu; - komórki pseudojednobiegunowe zgrupowane w pobliżu rdzenia kręgowego w zwojach międzykręgowych; - neurony dwubiegunowe (posiadają jeden akson i jeden dendryt), zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych; - neurony wielobiegunowe (posiadają jeden akson i kilka dendrytów), dominujące w ośrodkowym układzie nerwowym.

Rozwój i wzrost neuronów Neuron rozwija się z małej komórki prekursorowej, która przestaje się dzielić, zanim jeszcze uwolnią się procesy. (Jednak kwestia podziału neuronów pozostaje obecnie kontrowersyjna.) Zwykle najpierw zaczyna rosnąć akson, a później tworzą się dendryty. Pod koniec rozwijającego się procesu komórek nerwowych pojawia się zgrubienie nieregularny kształt, który najwyraźniej przedostaje się przez otaczającą tkankę. To zgrubienie nazywa się stożkiem wzrostu komórki nerwowej. Składa się ze spłaszczonej części procesu komórek nerwowych z wieloma cienkimi kolcami. Mikrospinusy mają grubość od 0,1 do 0,2 µm i mogą osiągnąć 50 µm długości; szeroki i płaski obszar stożka wzrostu ma około 5 µm szerokości i długości, chociaż jego kształt może się różnić. Przestrzenie pomiędzy mikrokolcami stożka wzrostu pokryte są złożoną membraną. Mikroskoki są w ciągłym ruchu – niektóre cofają się do stożka wzrostu, inne wydłużają się, odchylają w różne strony dotykają podłoża i mogą się do niego przykleić. Stożek wzrostowy wypełniony jest małymi, czasami połączonymi ze sobą pęcherzykami błonowymi o nieregularnym kształcie. Bezpośrednio pod złożonymi obszarami błony oraz w kolcach znajduje się gęsta masa splątanych włókien aktynowych. Stożek wzrostu zawiera również mitochondria, mikrotubule i neurofilamenty znajdujące się w ciele neuronu. Jest prawdopodobne, że mikrotubule i neurofilamenty wydłużają się głównie w wyniku dodania nowo syntetyzowanych podjednostek u podstawy procesu neuronowego. Poruszają się z prędkością około milimetra dziennie, co odpowiada prędkości powolnego transportu aksonalnego w dojrzałym neuronie.

Ponieważ średnia prędkość rozwoju stożka wzrostu jest w przybliżeniu taka sama, możliwe jest, że podczas wzrostu procesu neuronowego na jego dalszym końcu nie nastąpi ani montaż, ani zniszczenie mikrotubul i neurofilamentów. Najwyraźniej na końcu dodaje się nowy materiał membranowy. Stożek wzrostu jest obszarem szybkiej egzocytozy i endocytozy, o czym świadczy duża liczba obecnych tam pęcherzyków. Małe pęcherzyki błonowe są transportowane wzdłuż procesu neuronowego z ciała komórki do stożka wzrostowego strumieniem szybkiego transportu aksonalnego. Materiał błony jest najwyraźniej syntetyzowany w ciele neuronu, transportowany do stożka wzrostu w postaci pęcherzyków i tutaj włączany do błony komórkowej poprzez egzocytozę, wydłużając w ten sposób proces komórki nerwowej. Wzrost aksonów i dendrytów jest zwykle poprzedzony fazą migracji neuronów, podczas której niedojrzałe neurony rozpraszają się i znajdują stały dom.

Komórki nerwowe Lub neurony to komórki pobudliwe elektrycznie, które przetwarzają i przekazują informacje za pomocą impulsów elektrycznych. Takie sygnały są przesyłane między neuronami poprzez synapsy. Neurony mogą komunikować się ze sobą w sieciach neuronowych. Neurony są głównym materiałem mózgu i rdzenia kręgowego centralnego układu nerwowego człowieka, a także zwojów obwodowego układu nerwowego człowieka.

Neurony występują w kilku typach w zależności od ich funkcji:

  • Neurony czuciowe reagujące na bodźce takie jak światło, dźwięk, dotyk, a także inne bodźce oddziałujące na komórki narządów zmysłów.
  • Neurony ruchowe wysyłające sygnały do ​​mięśni.
  • Interneurony łączą jeden neuron z drugim w mózgu, rdzeniu kręgowym lub sieciach neuronowych.

Typowy neuron składa się z ciała komórkowego ( somy), dendryty I akson. Dendryty to cienkie struktury wystające z ciała komórki, posiadające wiele rozgałęzień i wielkości kilkuset mikrometrów. Akson, który w swojej mielinizowanej postaci nazywany jest również włóknem nerwowym, jest wyspecjalizowanym przedłużeniem komórkowym, które pochodzi z ciała komórki w miejscu zwanym wzgórkiem aksonu (wzgórzem) i rozciąga się na odległość do jednego metra. Często włókna nerwowe łączą się w pęczki i docierają do obwodowego układu nerwowego, tworząc włókna nerwowe.

Cytoplazmatyczna część komórki zawierająca jądro nazywana jest ciałem komórkowym lub somą. Zazwyczaj korpus każdej komórki ma wymiary od 4 do 100 mikronów średnicy i może mieć różne kształty: wrzecionowaty, gruszkowy, piramidalny, a także znacznie rzadziej gwiaździsty. Ciało komórki nerwowej zawiera duże, kuliste jądro centralne z wieloma ziarnistościami Nissla zawierającymi macierz cytoplazmatyczną (neuroplazmę). Granulki Nissla zawierają rybonukleoproteinę i biorą udział w syntezie białek. Neuroplazma zawiera również mitochondria i ciała Golgiego, melaninę i granulki pigmentu lipochromowego. Liczba tych organelli komórkowych zależy od cechy funkcjonalne komórki. Należy zauważyć, że ciało komórkowe posiada niefunkcjonalny centrosom, który zapobiega podziałom neuronów. Dlatego liczba neuronów u osoby dorosłej jest równa liczbie neuronów w chwili urodzenia. Na całej długości aksonu i dendrytów znajdują się delikatne włókna cytoplazmatyczne zwane neurofibrylami, pochodzące z ciała komórki. Ciało komórki i jej przydatki otoczone są cienką błoną zwaną błoną nerwową. Opisane powyżej ciała komórkowe są obecne w istocie szarej mózgu i rdzenia kręgowego.

Krótkie wypustki cytoplazmatyczne ciała komórki, które odbierają impulsy z innych neuronów, nazywane są dendrytami. Dendryty przewodzą impulsy nerwowe do ciała komórki. Dendryty mają początkową grubość od 5 do 10 mikronów, ale stopniowo ich grubość maleje i nadal obficie się rozgałęziają. Dendryty odbierają impuls z aksonu sąsiedniego neuronu przez synapsę i przewodzą impuls do ciała komórki, dlatego nazywane są narządami recepcyjnymi.

Długi wyrostek cytoplazmatyczny ciała komórki, który przekazuje impulsy z ciała komórki do sąsiedniego neuronu, nazywany jest aksonem. Akson jest znacznie większy niż dendryty. Akson rozpoczyna się na stożkowej wysokości ciała komórki zwanej wzgórkiem aksonu, który jest pozbawiony ziarnistości Nissla. Długość aksonu jest zmienna i zależy od funkcjonalnego połączenia neuronu. Cytoplazma lub aksoplazma aksonu zawiera neurofibryle, mitochondria, ale nie zawiera granulek Nissla. Błona pokrywająca akson nazywa się aksolemmą. Akson może wzdłuż swojego kierunku wytwarzać wyrostki zwane dodatkowymi, a pod koniec akson ma intensywne rozgałęzienie zakończone pędzelkiem, jego ostatnia część ma zrost, tworząc bulwę. Aksony występują w istocie białej ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego. Włókna nerwowe (aksony) pokryte są cienką błoną bogatą w lipidy, zwaną osłonką mielinową. Osłonka mielinowa jest utworzona przez komórki Schwanna pokrywające włókna nerwowe. Część aksonu, która nie jest pokryta osłonką mielinową, to węzeł sąsiadujących ze sobą segmentów mielinowych, zwany węzłem Ranviera. Funkcją aksonu jest przekazywanie impulsu z ciała komórkowego jednego neuronu do dendronu innego neuronu poprzez synapsę. Neurony są specjalnie zaprojektowane do przesyłania sygnałów międzykomórkowych. Różnorodność neuronów związana jest z pełnionymi przez nie funkcjami, wielkość somy neuronu waha się od 4 do 100 µm średnicy. Jądro somy ma wymiary od 3 do 18 mikronów. Dendryty neuronu to wyrostki komórkowe tworzące całe gałęzie dendrytyczne.

Akson jest najcieńszą strukturą neuronu, ale jego długość może kilkaset tysięcy razy przekraczać średnicę somy. Akson przenosi sygnały nerwowe z somy. Miejsce, w którym akson wychodzi z somy, nazywa się wzgórkiem aksonu. Długość aksonów może być różna i w niektórych częściach ciała osiąga długość większą niż 1 metr (na przykład od podstawy kręgosłupa do czubka palca).

Istnieją pewne różnice strukturalne między aksonami i dendrytami. Zatem typowe aksony prawie nigdy nie zawierają rybosomów, z wyjątkiem niektórych w segmencie początkowym. Dendryty zawierają ziarnistą siateczkę śródplazmatyczną lub rybosomy, których rozmiar zmniejsza się wraz z odległością od ciała komórki.

Ludzki mózg ma bardzo wielka ilość synapsy. Zatem każdy ze 100 miliardów neuronów zawiera średnio 7000 połączeń synaptycznych z innymi neuronami. Ustalono, że mózg trzyletniego dziecka ma około 1 biliarda synaps. Liczba tych synaps zmniejsza się wraz z wiekiem i stabilizuje się u dorosłych. U osoby dorosłej liczba synaps waha się od 100 do 500 bilionów. Według badań ludzki mózg zawiera około 100 miliardów neuronów i 100 bilionów synaps.

Rodzaje neuronów

Neurony występują w kilku kształtach i rozmiarach i są klasyfikowane według ich morfologii i funkcji. Na przykład anatom Camillo Golgi podzielił neurony na dwie grupy. Do pierwszej grupy zaliczył neurony z długimi aksonami, które przekazują sygnały na duże odległości. Do drugiej grupy zaliczył neurony z krótkimi aksonami, które można pomylić z dendrytami.

Neurony dzieli się ze względu na budowę na następujące grupy:

  • Jednobiegunowy. Akson i dendryty wychodzą z tego samego wyrostka.
  • Dwubiegunowy. Akson i pojedynczy dendryt znajdują się po przeciwnych stronach somy.
  • Wielobiegunowy. Co najmniej dwa dendryty znajdują się oddzielnie od aksonu.
  • Golgiego typu I. Neuron ma długi akson.
  • Golgiego typu II. Neurony, których aksony są zlokalizowane lokalnie.
  • Neurony anaksonu. Kiedy akson jest nie do odróżnienia od dendrytów.
  • Klatki koszowe- interneurony tworzące gęsto tkane zakończenia w somie komórek docelowych. Występuje w korze mózgowej i móżdżku.
  • Komórki Betza. Są to duże neurony ruchowe.
  • Komórki Lugaro- interneurony móżdżku.
  • Średnie kolczaste neurony. Obecny w prążkowiu.
  • Komórki Purkiniego. Są to duże, wielobiegunowe neurony móżdżku typu I w badaniu Golgiego.
  • komórki piramidalne. Neurony z somą trójkątny kształt Golgiego typu II.
  • Komórki Renshawa. Neurony połączone na obu końcach z neuronami ruchowymi alfa.
  • Jednobiegunowe komórki racemozowe. Interneurony posiadające unikalne zakończenia dendrytyczne w kształcie pędzla.
  • Komórki przedniego wyrostka rogówkowego. Są to neurony ruchowe zlokalizowane w rdzeniu kręgowym.
  • Klatki wrzecionowe. Interneurony łączące odległe obszary mózgu.
  • Neurony doprowadzające. Neurony przekazujące sygnały z tkanek i narządów do centralnego układu nerwowego.
  • Neurony efektywne. Neurony przekazujące sygnały z centralnego układu nerwowego do komórek efektorowych.
  • Interneurony, łącząc neurony w określonych obszarach centralnego układu nerwowego.

Działanie neuronów

Wszystkie neurony są pobudliwe elektrycznie i utrzymują napięcie na swoich błonach za pomocą metabolicznie przewodzących pomp jonowych połączonych z kanałami jonowymi osadzonymi w błonie w celu generowania jonów różnicowych, takich jak sód, chlorek, wapń i potas. Zmiany napięcia w poprzece błony prowadzą do zmian w funkcjach zależnych od napięcia ogniw jonowych. Kiedy napięcie zmieni się wystarczająco wysoki poziom impuls elektrochemiczny powoduje wytworzenie aktywnego potencjału, który szybko przemieszcza się wzdłuż komórek aksonów, aktywując połączenia synaptyczne z innymi komórkami.

Większość komórek nerwowych to komórki typu podstawowego. Określony bodziec powoduje wyładowanie elektryczne w ogniwie, wyładowanie podobne do wyładowania kondensatora. Powoduje to wytwarzanie impulsów elektrycznych o wartości około 50-70 miliwoltów, co jest tzw potencjał aktywny. Impuls elektryczny rozchodzi się wzdłuż włókna, wzdłuż aksonów. Prędkość propagacji impulsu zależy od włókna i wynosi średnio około kilkudziesięciu metrów na sekundę, czyli jest zauważalnie mniejsza niż prędkość propagacji prądu elektrycznego, która jest równa prędkości światła. Gdy impuls dotrze do wiązki aksonów, jest przekazywany do sąsiednich komórek nerwowych pod wpływem przekaźnika chemicznego.

Neuron oddziałuje na inne neurony, uwalniając neuroprzekaźnik, który wiąże się z receptorami chemicznymi. O działaniu neuronu postsynaptycznego nie decyduje neuron presynaptyczny czy neuroprzekaźnik, ale rodzaj aktywowanego receptora. Neuroprzekaźnik jest jak klucz, a receptor jest zamkiem. W tym przypadku jednym kluczem można otwierać „zamki” różne rodzaje. Receptory z kolei dzielimy na pobudzające (zwiększające szybkość transmisji), hamujące (spowalniające szybkość transmisji) i modulujące (powodujące długotrwałe efekty).

Komunikacja między neuronami odbywa się poprzez synapsy, w tym miejscu znajduje się koniec aksonu (zakończenie aksonu). Neurony, takie jak komórki Purkiniego w móżdżku, mogą mieć ponad tysiąc połączeń dendrytycznych, komunikujących się z dziesiątkami tysięcy innych neuronów. Inne neurony (duże komórki neuronowe jądra nadwzrokowego) mają tylko jeden lub dwa dendryty, z których każdy otrzymuje tysiące synaps. Synapsy mogą mieć charakter pobudzający lub hamujący. Niektóre neurony komunikują się ze sobą za pośrednictwem synaps elektrycznych, które stanowią bezpośrednie połączenia elektryczne między komórkami.

W synapsie chemicznej, gdy potencjał czynnościowy dociera do aksonu, w kanale wapniowym otwiera się napięcie, umożliwiając przedostanie się jonów wapnia do końcówki. Wapń powoduje, że pęcherzyki synaptyczne wypełnione cząsteczkami neuroprzekaźników przenikają przez błonę, uwalniając zawartość do szczeliny synaptycznej. Następuje proces dyfuzji przekaźników przez szczelinę synaptyczną, które z kolei aktywują receptory na neuronie postsynaptycznym. Ponadto wysoki poziom wapnia w cytozolu na końcu aksonu indukuje wychwyt wapnia w mitochondriach, co z kolei aktywuje mitochondrialny metabolizm energetyczny w celu wytworzenia ATP, który wspiera ciągłą neurotransmisję.

Komórka ta ma złożoną strukturę, jest wysoce wyspecjalizowana i zawiera jądro, ciało komórkowe i procesy. W organizmie człowieka znajduje się ponad sto miliardów neuronów.

Recenzja

O złożoności i różnorodności funkcji układu nerwowego decydują interakcje między neuronami, które z kolei reprezentują zbiór różnych sygnałów przekazywanych w ramach interakcji neuronów z innymi neuronami lub mięśniami i gruczołami. Sygnały są emitowane i propagowane przez jony, które generują ładunek elektryczny przemieszczający się wzdłuż neuronu.

Struktura

Neuron składa się z ciała o średnicy od 3 do 130 µm, zawierającego jądro (z dużą liczbą porów jądrowych) i organelli (w tym silnie rozwiniętą szorstką ER z aktywnymi rybosomami, aparat Golgiego) oraz procesy. Istnieją dwa rodzaje procesów: dendryty i . Neuron ma rozwinięty i złożony cytoszkielet, który penetruje jego procesy. Cytoszkielet utrzymuje kształt komórki, a jego nici służą jako „szyny” do transportu organelli i substancji upakowanych w pęcherzykach błonowych (na przykład neuroprzekaźników). Cytoszkielet neuronu składa się z włókienek o różnych średnicach: Mikrotubule (D = 20-30 nm) - składają się z tubuliny białkowej i rozciągają się od neuronu wzdłuż aksonu, aż do zakończeń nerwowych. Neurofilamenty (D=10 nm) – wraz z mikrotubulami zapewniają wewnątrzkomórkowy transport substancji. Mikrofilamenty (D = 5 nm) - składają się z białek aktyny i miozyny, szczególnie widoczne w rosnących procesach nerwowych i w. W ciele neuronu odkryto rozwinięty syntetyczny aparat; ziarnisty ER neuronu jest zabarwiony bazofilowo i jest znany jako „tigroid”. Tygrys penetruje początkowe odcinki dendrytów, ale znajduje się w zauważalnej odległości od początku aksonu, co służy jako znak histologiczny aksonu.

Istnieje rozróżnienie pomiędzy transportem aksonów w kierunku postępowym (od ciała) i wstecznym (w kierunku ciała).

Dendryty i akson

Akson to zwykle długi wyrostek przystosowany do przewodzenia z ciała neuronu. Dendryty to z reguły krótkie i silnie rozgałęzione wyrostki, które służą jako główne miejsce powstawania synaps pobudzających i hamujących oddziałujących na neuron (różne neurony mają różny stosunek długości aksonów i dendrytów). Neuron może mieć kilka dendrytów i zwykle tylko jeden akson. Jeden neuron może mieć połączenia z wieloma (nawet 20 tysiącami) innych neuronów.

Dendryty dzielą się dychotomicznie, podczas gdy aksony wydzielają zabezpieczenia. Mitochondria są zwykle skoncentrowane w węzłach rozgałęzionych.

Dendryty nie mają osłonki mielinowej, ale aksony mogą ją mieć. Miejscem generacji wzbudzenia w większości neuronów jest wzgórek aksonu – formacja w miejscu, w którym akson odchodzi od ciała. We wszystkich neuronach strefa ta nazywana jest strefą wyzwalającą.

Synapsa(gr. σύναψις, od συνάπτειν – przytulać, ściskać, uścisnąć dłoń) – miejsce kontaktu pomiędzy dwoma neuronami lub pomiędzy neuronem a komórką efektorową odbierającą sygnał. Służy do transmisji pomiędzy dwiema komórkami, a podczas transmisji synaptycznej można regulować amplitudę i częstotliwość sygnału. Niektóre synapsy powodują depolaryzację neuronu, inne hiperpolaryzację; te pierwsze mają działanie pobudzające, drugie hamujące. Zazwyczaj do pobudzenia neuronu konieczna jest stymulacja kilku synaps pobudzających.

Termin został wprowadzony w 1897 roku przez angielskiego fizjologa Charlesa Sherringtona.

Klasyfikacja

Klasyfikacja strukturalna

Na podstawie liczby i rozmieszczenia dendrytów i aksonów neurony dzielą się na neurony bezaksonowe, neurony jednobiegunowe, neurony pseudojednobiegunowe, neurony dwubiegunowe i neurony wielobiegunowe (wiele altan dendrytycznych, zwykle odprowadzających).

Neurony bezaksonowe- małe komórki, zgrupowane w pobliżu zwojów międzykręgowych, bez anatomicznych oznak podziału procesów na dendryty i aksony. Wszystkie procesy zachodzące w komórce są bardzo podobne. Funkcjonalny cel neuronów bez aksonów jest słabo poznany.

Neurony jednobiegunowe- neurony z jednym procesem, obecne na przykład w jądrze czuciowym nerwu trójdzielnego.

Neurony dwubiegunowe- neurony posiadające jeden akson i jeden dendryt, zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych.

Neurony wielobiegunowe- neurony z jednym aksonem i kilkoma dendrytami. Ten typ komórek nerwowych dominuje w.

Neurony pseudounipolarne- są jedyne w swoim rodzaju. Jeden proces rozciąga się od ciała, które natychmiast dzieli się w kształcie litery T. Cały ten pojedynczy przewód jest pokryty osłonką mielinową i strukturalnie jest aksonem, chociaż wzdłuż jednej z gałęzi wzbudzenie nie przechodzi, ale do ciała neuronu. Strukturalnie dendryty są gałęziami na końcu tego (peryferyjnego) procesu. Strefa wyzwalania jest początkiem tego rozgałęzienia (to znaczy znajduje się na zewnątrz ciała komórki). Takie neurony znajdują się w zwojach rdzeniowych.

Klasyfikacja funkcjonalna

Ze względu na ich położenie w łuku odruchowym wyróżnia się neurony doprowadzające (neurony wrażliwe), neurony odprowadzające (niektóre z nich nazywane są neuronami ruchowymi, czasami ta niezbyt dokładna nazwa dotyczy całej grupy odprowadzających) oraz neurony interneurony (interneurony).

Neurony doprowadzające(wrażliwy, sensoryczny lub receptorowy). Neurony tego typu obejmują komórki pierwotne i komórki pseudojednobiegunowe, których dendryty mają wolne zakończenia.

Neurony efektywne(efektor, silnik lub silnik). Do neuronów tego typu zaliczają się neurony końcowe – ultimatum i przedostatnie – non-ultimatum.

Neurony asocjacyjne(interkalarne lub interneurony) - grupa neuronów komunikuje się między neuronami eferentnymi i aferentnymi; dzielą się one na natrętne, spoidłowe i projekcyjne.

Neurony wydzielnicze- neurony wydzielające substancje silnie aktywne (neurohormony). Mają dobrze rozwinięty kompleks Golgiego, akson kończy się na synapsach axovasal.

Klasyfikacja morfologiczna

Struktura morfologiczna neuronów jest zróżnicowana. W związku z tym przy klasyfikacji neuronów stosuje się kilka zasad:

  • wziąć pod uwagę rozmiar i kształt ciała neuronu;
  • liczba i charakter rozgałęzień procesów;
  • długość neuronu i obecność wyspecjalizowanych błon.

W zależności od kształtu komórki neurony mogą być kuliste, ziarniste, gwiaździste, piramidalne, gruszkowate, wrzecionowate, nieregularne itp. Rozmiar ciała neuronu waha się od 5 μm w małych komórkach ziarnistych do 120-150 μm w gigantycznych neurony piramidalne. Długość ludzkiego neuronu waha się od 150 µm do 120 cm.

Na podstawie liczby procesów wyróżnia się następujące typy morfologiczne neuronów:

  • jednobiegunowe (z jednym procesem) neurocyty, obecne na przykład w jądrze czuciowym nerwu trójdzielnego w;
  • komórki pseudojednobiegunowe zgrupowane w pobliżu zwojów międzykręgowych;
  • neurony dwubiegunowe (posiadają jeden akson i jeden dendryt), zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych;
  • neurony wielobiegunowe (posiadają jeden akson i kilka dendrytów), dominujące w ośrodkowym układzie nerwowym.

Rozwój i wzrost neuronów

Neuron rozwija się z małej komórki prekursorowej, która przestaje się dzielić jeszcze zanim zaczną wytwarzać się procesy. (Jednak kwestia podziału neuronów obecnie pozostaje kontrowersyjna) Z reguły najpierw zaczyna rosnąć akson, a później tworzą się dendryty. Pod koniec procesu rozwoju komórki nerwowej pojawia się zgrubienie o nieregularnym kształcie, które najwyraźniej przedostaje się przez otaczającą tkankę. To zgrubienie nazywa się stożkiem wzrostu komórki nerwowej. Składa się ze spłaszczonej części procesu komórek nerwowych z wieloma cienkimi kolcami. Mikrospinusy mają grubość od 0,1 do 0,2 µm i mogą osiągnąć 50 µm długości; szeroki i płaski obszar stożka wzrostu ma około 5 µm szerokości i długości, chociaż jego kształt może się różnić. Przestrzenie pomiędzy mikrokolcami stożka wzrostu pokryte są złożoną membraną. Mikrokolce są w ciągłym ruchu – niektóre wciągają się w stożek wzrostu, inne wydłużają się, odchylają w różnych kierunkach, dotykają podłoża i mogą się do niego przyczepić.

Stożek wzrostowy wypełniony jest małymi, czasami połączonymi ze sobą pęcherzykami błonowymi o nieregularnym kształcie. Bezpośrednio pod złożonymi obszarami błony oraz w kolcach znajduje się gęsta masa splątanych włókien aktynowych. Stożek wzrostu zawiera również mitochondria, mikrotubule i neurofilamenty znajdujące się w ciele neuronu.

Jest prawdopodobne, że mikrotubule i neurofilamenty wydłużają się głównie w wyniku dodania nowo syntetyzowanych podjednostek u podstawy procesu neuronowego. Poruszają się z prędkością około milimetra dziennie, co odpowiada prędkości powolnego transportu aksonalnego w dojrzałym neuronie. Ponieważ średnia prędkość rozwoju stożka wzrostu jest w przybliżeniu taka sama, możliwe jest, że podczas wzrostu procesu neuronowego na jego dalszym końcu nie nastąpi ani montaż, ani zniszczenie mikrotubul i neurofilamentów. Najwyraźniej na końcu dodaje się nowy materiał membranowy. Stożek wzrostu jest obszarem szybkiej egzocytozy i endocytozy, o czym świadczy duża liczba obecnych tam pęcherzyków. Małe pęcherzyki błonowe są transportowane wzdłuż procesu neuronowego z ciała komórki do stożka wzrostowego strumieniem szybkiego transportu aksonalnego. Materiał błony jest najwyraźniej syntetyzowany w ciele neuronu, transportowany do stożka wzrostu w postaci pęcherzyków i tutaj włączany do błony komórkowej poprzez egzocytozę, wydłużając w ten sposób proces komórki nerwowej.

Wzrost aksonów i dendrytów jest zwykle poprzedzony fazą migracji neuronów, podczas której niedojrzałe neurony rozpraszają się i znajdują stały dom.

Tkanka nerwowa- podstawowy element konstrukcyjny system nerwowy. W skład tkanki nerwowej zawiera wysoce wyspecjalizowane komórki nerwowe - neurony, I komórki neuroglejowe, pełniąc funkcje wspomagające, wydzielnicze i ochronne.

Neuron jest podstawową jednostką strukturalną i funkcjonalną tkanki nerwowej. Komórki te są zdolne do odbierania, przetwarzania, kodowania, przesyłania i przechowywania informacji oraz nawiązywania kontaktów z innymi komórkami. Unikalną cechą neuronu jest zdolność do generowania wyładowań bioelektrycznych (impulsów) i przekazywania informacji wzdłuż procesów z jednej komórki do drugiej za pomocą wyspecjalizowanych zakończeń.

Funkcjonowanie neuronu ułatwia synteza w jego aksoplazmie substancji przekaźnikowych - neuroprzekaźników: acetylocholiny, katecholamin itp.

Liczba neuronów w mózgu zbliża się do 10 11. Jeden neuron może mieć do 10 000 synaps. Jeśli uznać te elementy za komórki przechowujące informacje, możemy dojść do wniosku, że układ nerwowy może przechowywać 10 19 jednostek. informacje, tj. zdolne pomieścić prawie całą wiedzę zgromadzoną przez ludzkość. Dlatego całkiem rozsądne jest tak myśleć ludzki mózg przez całe życie pamięta wszystko, co dzieje się w organizmie i podczas jego komunikacji z otoczeniem. Jednak mózg nie jest w stanie wydobyć wszystkich informacji, które w nim są przechowywane.

Dla różne struktury Mózg charakteryzuje się pewnymi typami organizacji neuronowej. Regulacja neuronów pojedyncza funkcja, tworzą tak zwane grupy, zespoły, kolumny, jądra.

Neurony różnią się budową i funkcją.

Według struktury(w zależności od liczby procesów wychodzących z ciała komórki). jednobiegunowy(z jednym procesem), bipolarny (z dwoma procesami) i wielobiegunowy(z wieloma procesami) neurony.

Według właściwości funkcjonalnych przeznaczyć dośrodkowy(Lub dośrodkowy) neurony przenoszące wzbudzenie z receptorów w, eferentny, silnik, neurony ruchowe(lub odśrodkowy), przenoszący wzbudzenie z centralnego układu nerwowego do unerwionego narządu, oraz wprowadzenie, kontakt Lub mediator neurony łączące neurony doprowadzające i odprowadzające.

Neurony doprowadzające są jednobiegunowe, ich ciała znajdują się w zwojach rdzeniowych. Wyrostek wychodzący z ciała komórki ma kształt litery T i dzieli się na dwie gałęzie, z których jedna trafia do ośrodkowego układu nerwowego i pełni funkcję aksonu, a druga zbliża się do receptorów i jest długim dendrytem.

Większość neuronów eferentnych i interneuronów jest wielobiegunowych (ryc. 1). Interneurony wielobiegunowe w duże ilości położony w tylne rogi rdzeniu kręgowym, ale występują także we wszystkich innych częściach ośrodkowego układu nerwowego. Mogą być również dwubiegunowe, na przykład neurony siatkówki, które mają krótki rozgałęziony dendryt i długi akson. Neurony ruchowe zlokalizowane są głównie w rogach przednich rdzenia kręgowego.

Ryż. 1. Struktura komórki nerwowej:

1 - mikrotubule; 2 - długi proces komórki nerwowej (aksonu); 3 - retikulum endoplazmatyczne; 4 - rdzeń; 5 - neuroplazma; 6 - dendryty; 7 - mitochondria; 8 - jąderko; 9 - osłonka mielinowa; 10 - przechwycenie Ranviera; 11 - koniec aksonu

Neuroglej

Neuroglej, Lub glia, to zbiór elementów komórkowych tkanki nerwowej utworzony przez wyspecjalizowane komórki o różnych kształtach.

Odkrył go R. Virchow i nazwał go neuroglia, co oznacza „klej nerwowy”. Komórki neuroglejowe wypełniają przestrzeń między neuronami, stanowiąc 40% objętości mózgu. Komórki glejowe są 3-4 razy mniejsze niż komórki nerwowe; ich liczba w ośrodkowym układzie nerwowym ssaków sięga 140 miliardów.Z wiekiem w ludzkim mózgu liczba neuronów maleje, a liczba komórek glejowych wzrasta.

Ustalono, że neurogleje są powiązane z metabolizmem w tkance nerwowej. Niektóre komórki neuroglejowe wydzielają substancje wpływające na stan pobudliwości neuronów. Zauważono, że w różnych Stany umysłowe wydzielanie tych komórek ulega zmianom. Z stan funkcjonalny neuroglia łączą długotrwałe procesy śladowe w ośrodkowym układzie nerwowym.

Rodzaje komórek glejowych

Ze względu na charakter budowy komórek glejowych i ich umiejscowienie w ośrodkowym układzie nerwowym wyróżnia się:

  • astrocyty (astrogleje);
  • oligodendrocyty (oligodendrogle);
  • komórki mikrogleju (mikroglej);
  • Komórki Schwanna.

Komórki glejowe pełnią funkcje wspierające i ochronne dla neuronów. Są częścią konstrukcji. Astrocyty są najliczniejszymi komórkami glejowymi, wypełniającymi przestrzenie między neuronami i zakrywającymi je. Zapobiegają rozprzestrzenianiu się neuroprzekaźników dyfundujących ze szczeliny synaptycznej do ośrodkowego układu nerwowego. Astrocyty zawierają receptory dla neuroprzekaźników, których aktywacja może powodować wahania różnicy potencjałów błonowych i zmiany w metabolizmie astrocytów.

Astrocyty szczelnie otaczają naczynia włosowate naczyń krwionośnych mózgu, znajdujące się pomiędzy nimi a neuronami. Na tej podstawie przyjmuje się, że grają astrocyty ważna rola w metabolizmie neuronów, regulujące przepuszczalność naczyń włosowatych dla niektórych substancji.

Jedną z ważnych funkcji astrocytów jest ich zdolność do pochłaniania nadmiaru jonów K+, które mogą gromadzić się w przestrzeni międzykomórkowej podczas dużej aktywności neuronów. W obszarach bliskiego kontaktu między astrocytami tworzą się kanały połączeń szczelinowych, przez które astrocyty mogą wymieniać różne jony mały rozmiar a w szczególności jonów K+. Zwiększa to możliwość wchłaniania przez nie jonów K+. Niekontrolowana akumulacja jonów K+ w przestrzeni międzyneuronalnej prowadziłaby do wzrostu pobudliwości neuronów. Zatem astrocyty absorbując nadmiar jonów K+ z płynu śródmiąższowego, zapobiegają wzmożonej pobudliwości neuronów i powstawaniu ognisk wzmożonej aktywności neuronalnej. Pojawieniu się takich zmian w mózgu człowieka może towarzyszyć fakt, że ich neurony generują szereg impulsów nerwowych, które nazywane są wyładowaniami konwulsyjnymi.

Astrocyty biorą udział w usuwaniu i niszczeniu neuroprzekaźników wchodzących do przestrzeni pozasynaptycznych. Zapobiegają tym samym gromadzeniu się neuroprzekaźników w przestrzeniach międzyneuronalnych, co mogłoby prowadzić do upośledzenia funkcji mózgu.

Neurony i astrocyty są oddzielone szczelinami międzykomórkowymi o średnicy 15–20 µm, zwanymi przestrzenią śródmiąższową. Przestrzenie śródmiąższowe zajmują do 12-14% objętości mózgu. Ważną właściwością astrocytów jest ich zdolność do pochłaniania CO2 z płynu pozakomórkowego tych przestrzeni, a tym samym utrzymywania stabilnego pH mózgu.

Astrocyty biorą udział w tworzeniu powierzchni styku między tkanką nerwową a naczyniami mózgowymi, tkanką nerwową i oponami mózgowymi podczas wzrostu i rozwoju tkanki nerwowej.

Oligodendrocyty charakteryzuje się obecnością niewielkiej liczby krótkich procesów. Jedną z ich głównych funkcji jest tworzenie osłonki mielinowej włókien nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym. Komórki te znajdują się również w pobliżu ciał komórkowych neuronów, ale funkcjonalne znaczenie tego faktu nie jest znane.

Komórki mikrogleju stanowią 5-20%. Łączna komórek glejowych i są rozproszone po całym ośrodkowym układzie nerwowym. Ustalono, że ich antygeny powierzchniowe są identyczne z antygenami monocytów krwi. Wskazuje to na ich pochodzenie z mezodermy, przenikanie do tkanki nerwowej podczas rozwój zarodkowy i późniejsza transformacja w rozpoznawalne morfologicznie komórki mikrogleju. W tym względzie ogólnie przyjmuje się, że najważniejszą funkcją mikroglej jest obroną mózgu. Wykazano, że w przypadku uszkodzenia tkanki nerwowej liczba znajdujących się w niej komórek fagocytarnych wzrasta na skutek makrofagów krwi i aktywacji właściwości fagocytarnych mikrogleju. Usuwają martwe neurony, komórki glejowe i ich elementy strukturalne oraz fagocytują obce cząstki.

Komórki Schwanna tworzą osłonkę mielinową obwodowych włókien nerwowych poza ośrodkowym układem nerwowym. Błona tej komórki jest wielokrotnie owijana, a grubość powstałej osłonki mielinowej może przekraczać średnicę włókna nerwowego. Długość mielinowanych odcinków włókna nerwowego wynosi 1-3 mm. W przestrzeniach między nimi (węzłach Ranviera) włókno nerwowe pozostaje pokryte jedynie powierzchniową błoną, która ma pobudliwość.

Jeden z najważniejsze właściwości mielina to jej wysoka odporność prąd elektryczny. Dzieje się tak dzięki dużej zawartości sfingomieliny i innych fosfolipidów w mielinie, które nadają jej właściwości izolujące prąd. W obszarach włókna nerwowego pokrytych mieliną proces generowania impulsów nerwowych jest niemożliwy. Impulsy nerwowe powstają jedynie na błonie węzłów Ranviera, co zapewnia większą prędkość impulsów nerwowych do mielinowanych włókien nerwowych w porównaniu do włókien niemielinowanych.

Wiadomo, że struktura mieliny może zostać łatwo zaburzona podczas infekcyjnego, niedokrwiennego, urazowego i toksycznego uszkodzenia układu nerwowego. Jednocześnie rozwija się proces demielinizacji włókien nerwowych. Demielinizacja rozwija się szczególnie często podczas choroby stwardnienie rozsiane. W wyniku demielinizacji zmniejsza się prędkość impulsów nerwowych wzdłuż włókien nerwowych, prędkość dostarczania informacji do mózgu z receptorów i od neuronów do organy wykonawcze spada. Może to prowadzić do zaburzeń wrażliwości sensorycznej, zaburzeń ruchu, regulacji narządów wewnętrznych i innych poważnych konsekwencji.

Struktura i funkcja neuronu

Neuron(komórka nerwowa) jest jednostką strukturalną i funkcjonalną.

Budowa anatomiczna i właściwości neuronu zapewniają jego realizację główne funkcje: przeprowadzanie metabolizmu, pozyskiwanie energii, odbieranie różnych sygnałów i przetwarzanie ich, tworzenie lub uczestniczenie w odpowiedziach, generowanie i przewodzenie impulsów nerwowych, łączenie neuronów w obwody nerwowe, które zapewniają zarówno najprostsze reakcje odruchowe, jak i wyższe funkcje integracyjne mózgu.

Neurony składają się z ciała komórek nerwowych i procesów – aksonów i dendrytów.

Ryż. 2. Budowa neuronu

Ciało komórki nerwowej

Ciało (perikarion, soma) Neuron i jego procesy są w całości pokryte błoną neuronową. Błona ciała komórkowego różni się od błony aksonu i dendrytów zawartością różnych receptorów i ich obecnością.

Ciało neuronu zawiera neuroplazmę i jądro, szorstką i gładką siateczkę śródplazmatyczną, aparat Golgiego i mitochondria, oddzielone od niego błonami. Chromosomy jądra neuronu zawierają zestaw genów kodujących syntezę białek niezbędnych do tworzenia struktury i realizacji funkcji ciała neuronu, jego procesów i synaps. Są to białka pełniące funkcje enzymów, nośników, kanałów jonowych, receptorów itp. Niektóre białka pełnią funkcje zlokalizowane w neuroplazmie, inne – poprzez osadzenie w błonach organelli, somach i procesach neuronowych. Część z nich, np. enzymy niezbędne do syntezy neuroprzekaźników, dostarczana jest do zakończenia aksonu poprzez transport aksonalny. Ciało komórkowe syntetyzuje peptydy niezbędne do życia aksonów i dendrytów (na przykład czynniki wzrostu). Dlatego też, gdy ciało neuronu zostaje uszkodzone, jego procesy ulegają degeneracji i zniszczeniu. Jeśli ciało neuronu zostanie zachowane, ale proces zostanie uszkodzony, następuje jego powolna odbudowa (regeneracja) i przywracane jest unerwienie odnerwionych mięśni lub narządów.

Miejscem syntezy białek w ciałach komórkowych neuronów jest szorstka siateczka śródplazmatyczna (ziarnistości tygrysie lub ciała Nissla) lub wolne rybosomy. Ich zawartość w neuronach jest wyższa niż w komórkach glejowych czy innych komórkach organizmu. W gładkiej retikulum endoplazmatycznego i aparatu Golgiego białka uzyskują charakterystyczną konformację przestrzenną, są sortowane i kierowane w strumienie transportowe do struktur ciała komórkowego, dendrytów czy aksonów.

W licznych mitochondriach neuronów w wyniku procesów fosforylacji oksydacyjnej powstaje ATP, którego energia wykorzystywana jest do podtrzymania życia neuronu, pracy pomp jonowych oraz utrzymania asymetrii stężeń jonów po obu stronach błony . Dzięki temu neuron jest w ciągłej gotowości nie tylko do odbierania różnych sygnałów, ale także do reagowania na nie - generowania impulsów nerwowych i wykorzystywania ich do sterowania funkcjami innych komórek.

Receptory molekularne błony ciała komórkowego, receptory czuciowe utworzone przez dendryty i wrażliwe komórki pochodzenia nabłonkowego biorą udział w mechanizmach, dzięki którym neurony odbierają różne sygnały. Sygnały z innych komórek nerwowych mogą docierać do neuronu poprzez liczne synapsy utworzone na dendrytach lub żelu neuronu.

Dendryty komórki nerwowej

Dendryty neurony tworzą drzewo dendrytyczne, którego charakter rozgałęzień i wielkość zależą od liczby kontaktów synaptycznych z innymi neuronami (ryc. 3). Na dendrytach neuronu znajdują się tysiące synaps, utworzone przez aksony lub dendryty innych neuronów.

Ryż. 3. Kontakty synaptyczne interneuronu. Strzałki po lewej stronie pokazują przybycie sygnałów doprowadzających do dendrytów i ciała interneuronu, po prawej - kierunek propagacji sygnałów odprowadzających interneuronu do innych neuronów

Synapsy mogą być heterogeniczne zarówno pod względem funkcji (hamujące, pobudzające), jak i rodzaju użytego neuroprzekaźnika. Błoną dendrytów biorących udział w tworzeniu synaps jest ich błona postsynaptyczna, która zawiera receptory (kanały jonowe bramkowane ligandami) dla neuroprzekaźnika wykorzystywanego w danej synapsie.

Synapsy pobudzające (glutaminergiczne) zlokalizowane są głównie na powierzchni dendrytów, gdzie występują uniesienia lub wyrostki (1-2 µm), tzw. kolce. Błona kręgosłupa zawiera kanały, których przepuszczalność zależy od różnicy potencjałów transbłonowych. Wtórne przekaźniki wewnątrzkomórkowego przekazywania sygnału, a także rybosomy, na których syntetyzuje się białko w odpowiedzi na odbiór sygnałów synaptycznych, znajdują się w cytoplazmie dendrytów w obszarze kolców. Dokładna rola kolców pozostaje nieznana, ale jasne jest, że zwiększają one powierzchnię drzewa dendrytycznego w celu tworzenia synaps. Kolce to także struktury neuronowe służące do odbierania sygnałów wejściowych i ich przetwarzania. Dendryty i kolce zapewniają przekazywanie informacji z obwodu do ciała neuronu. Skośna membrana dendrytowa jest spolaryzowana ze względu na asymetryczny rozkład jonów mineralnych, działanie pomp jonowych i obecność w niej kanałów jonowych. Właściwości te leżą u podstaw przenoszenia informacji przez membranę w postaci lokalnych prądów kołowych (elektrotonicznych), które powstają pomiędzy błonami postsynaptycznymi a sąsiadującymi obszarami błony dendrytowej.

Prądy lokalne, gdy rozprzestrzeniają się wzdłuż błony dendrytowej, osłabiają się, ale są wystarczające pod względem wielkości, aby przekazać sygnały otrzymane przez wejścia synaptyczne do dendrytów na błonę ciała neuronu. W błonie dendrytycznej nie zidentyfikowano jeszcze bramkowanych napięciem kanałów sodowych i potasowych. Nie ma pobudliwości i zdolności do generowania potencjałów czynnościowych. Wiadomo jednak, że potencjał czynnościowy powstający na błonie wzgórka aksonu może się wzdłuż niej rozprzestrzeniać. Mechanizm tego zjawiska nie jest znany.

Zakłada się, że dendryty i kolce są częścią struktur neuronowych zaangażowanych w mechanizmy pamięci. Liczba kolców jest szczególnie duża w dendrytach neuronów w korze móżdżku, zwojach podstawy i korze mózgowej. U osób starszych w niektórych obszarach kory mózgowej zmniejsza się powierzchnia drzewa dendrytycznego i liczba synaps.

Akson neuronu

Akson - proces komórki nerwowej, który nie występuje w innych komórkach. W przeciwieństwie do dendrytów, których liczba jest różna w zależności od neuronu, wszystkie neurony mają jeden akson. Jego długość może dochodzić do 1,5 m. W miejscu wyjścia aksonu z ciała neuronu następuje zgrubienie – wzgórek aksonu, pokryty błoną plazmatyczną, która wkrótce pokryta jest mieliną. Część wzgórka aksonu, która nie jest pokryta mieliną, nazywana jest segmentem początkowym. Aksony neuronów, aż do ich końcowych rozgałęzień, pokryte są osłonką mielinową, przerywaną węzłami Ranviera – mikroskopijnymi obszarami pozbawionymi mieliny (około 1 μm).

Na całej długości aksonu (włókna mielinowane i niemielinowane) jest on pokryty dwuwarstwową membraną fosfolipidową z wbudowanymi cząsteczkami białka, które pełnią funkcje transportu jonów, kanałów jonowych zależnych od napięcia itp. Białka są równomiernie rozmieszczone w błonie niezmielinizowanego włókna nerwowego, a w błonie mielinowanego włókna nerwowego zlokalizowane są głównie w obszarze przechwytów Ranviera. Ponieważ aksoplazma nie zawiera szorstkiej siateczki i rybosomów, oczywiste jest, że białka te są syntetyzowane w ciele neuronu i dostarczane do błony aksonu poprzez transport aksonalny.

Właściwości błony pokrywającej ciało i akson neuronu, są różne. Różnica ta dotyczy przede wszystkim przepuszczalności membrany dla jonów mineralnych i wynika z zawartości różne rodzaje. Jeżeli w błonie ciała neuronu i dendrytach dominuje zawartość kanałów jonowych zależnych od ligandów (w tym błon postsynaptycznych), to w błonie aksonu, szczególnie w obszarze węzłów Ranviera, występuje duża gęstość kanały sodowe i potasowe bramkowane napięciem.

Błona początkowego odcinka aksonu ma najniższą wartość polaryzacji (około 30 mV). W obszarach aksonu bardziej odległych od ciała komórki potencjał transbłonowy wynosi około 70 mV. Niska polaryzacja błony początkowego odcinka aksonu powoduje, że w tym obszarze błona neuronu charakteryzuje się największą pobudliwością. To tutaj potencjały postsynaptyczne powstające na błonie dendrytów i ciała komórki w wyniku transformacji sygnałów informacyjnych odbieranych w neuronie w synapsach są rozprowadzane wzdłuż błony ciała neuronu za pomocą lokalnych okrągłych prądów elektrycznych . Jeśli prądy te powodują depolaryzację błony wzgórka aksonu poziom krytyczny(E k), wówczas neuron będzie reagował na otrzymanie sygnałów z innych komórek nerwowych, generując swój potencjał czynnościowy (impuls nerwowy). Powstały impuls nerwowy jest następnie przenoszony wzdłuż aksonu do innych komórek nerwowych, mięśniowych lub gruczołowych.

Błona początkowego odcinka aksonu zawiera kolce, na których tworzą się synapsy hamujące GABAergiczne. Odbiór sygnałów tymi liniami od innych neuronów może zapobiec wygenerowaniu impulsu nerwowego.

Klasyfikacja i rodzaje neuronów

Neurony są klasyfikowane zarówno według cech morfologicznych, jak i funkcjonalnych.

Na podstawie liczby procesów rozróżnia się neurony wielobiegunowe, dwubiegunowe i pseudojednobiegunowe.

Wyróżnia się je ze względu na charakter połączeń z innymi komórkami i pełnioną funkcję dotknij, włóż I silnik neurony. Sensoryczny neurony nazywane są również neuronami doprowadzającymi, a ich procesy nazywane są dośrodkowymi. Nazywa się neurony pełniące funkcję przekazywania sygnałów między komórkami nerwowymi interkalowane, Lub asocjacyjny. Neurony, których aksony tworzą synapsy na komórkach efektorowych (mięśniowych, gruczołowych), klasyfikuje się jako silnik, Lub eferentny, ich aksony nazywane są odśrodkowymi.

Neurony doprowadzające (wrażliwe). odbierają informacje poprzez receptory czuciowe, przekształcają je w impulsy nerwowe i przekazują do mózgu i rdzenia kręgowego. Ciała neuronów czuciowych znajdują się w rdzeniu kręgowym i czaszkowym. Są to neurony pseudojednobiegunowe, których akson i dendryt wystają razem z ciała neuronu, a następnie rozdzielają się. Dendryt przemieszcza się na obrzeża do narządów i tkanek jako część wrażliwej lub mieszane nerwy, a akson jako część korzeni grzbietowych wchodzi do rogów grzbietowych rdzenia kręgowego lub jako część nerwy czaszkowe- do mózgu.

Wstawić, Lub asocjacyjne, neurony pełnią funkcje przetwarzania przychodzących informacji, a w szczególności zapewniają zamknięcie łuków odruchowych. Ciała komórkowe tych neuronów znajdują się w istocie szarej mózgu i rdzenia kręgowego.

Neurony efektywne pełnią także funkcję przetwarzania przychodzących informacji i przekazywania odprowadzających impulsów nerwowych z mózgu i rdzenia kręgowego do komórek narządów wykonawczych (efektorowych).

Integracyjna aktywność neuronu

Każdy neuron otrzymuje ogromną liczbę sygnałów poprzez liczne synapsy zlokalizowane na jego dendrytach i ciele, a także poprzez receptory molekularne błony plazmatyczne, cytoplazma i jądro. Sygnalizacja wykorzystuje wiele różnych typów neuroprzekaźników, neuromodulatorów i innych cząsteczek sygnalizacyjnych. Oczywistym jest, że aby móc odpowiedzieć na jednoczesne pojawienie się wielu sygnałów, neuron musi posiadać zdolność ich integrowania.

Koncepcja obejmuje zbiór procesów zapewniających przetwarzanie przychodzących sygnałów i tworzenie na nie odpowiedzi neuronu integracyjna aktywność neuronu.

Percepcja i przetwarzanie sygnałów docierających do neuronu odbywa się przy udziale dendrytów, ciała komórki i wzgórka aksonu neuronu (ryc. 4).

Ryż. 4. Integracja sygnałów przez neuron.

Jedną z możliwości ich przetwarzania i integracji (sumowania) jest transformacja w synapsach i sumowanie potencjałów postsynaptycznych na błonie ciała i procesach neuronu. Odebrane sygnały przekształcane są w synapsach w fluktuacje różnicy potencjałów błony postsynaptycznej (potencjały postsynaptyczne). W zależności od rodzaju synapsy odebrany sygnał może zostać zamieniony na niewielką (0,5-1,0 mV) depolaryzacyjną zmianę różnicy potencjałów (EPSP - synapsy na schemacie są przedstawione jako jasne kółka) lub hiperpolaryzacyjną (IPSP - synapsy na schemacie) są przedstawione jako czarne kółka). Wiele sygnałów może jednocześnie docierać do różnych punktów neuronu, niektóre z nich są przekształcane w EPSP, a inne w IPSP.

Te oscylacje różnicy potencjałów rozchodzą się za pomocą lokalnych prądów kołowych wzdłuż błony neuronu w kierunku wzgórka aksonu w postaci fal depolaryzacji (biały na schemacie) i hiperpolaryzacji (czarny na schemacie), nakładających się na siebie (sekcje na schemacie). szary). Dzięki tej superpozycji amplitud fale jednego kierunku sumują się, a fale przeciwnych kierunków zmniejszają się (wygładzają). To algebraiczne sumowanie różnicy potencjałów na membranie nazywa się podsumowanie przestrzenne(Rys. 4 i 5). Wynikiem tego sumowania może być albo depolaryzacja błony wzgórka aksonu i wytworzenie impulsu nerwowego (przypadki 1 i 2 na ryc. 4), albo jej hiperpolaryzacja i zapobieganie wystąpieniu impulsu nerwowego (przypadki 3 i 4 na ryc. Ryc. 4).

Aby przesunąć różnicę potencjałów błony wzgórka aksonu (około 30 mV) na E k, należy ją zdepolaryzować o 10-20 mV. Doprowadzi to do otwarcia obecnych w nim kanałów sodowych bramkowanych napięciem i wygenerowania impulsu nerwowego. Ponieważ po przybyciu jednego AP i jego przemianie w EPSP depolaryzacja błony może osiągnąć nawet 1 mV, a cała propagacja do wzgórka aksonu następuje z tłumieniem, wówczas wytworzenie impulsu nerwowego wymaga jednoczesnego przybycia 40-80 impulsów nerwowych z inne neurony do neuronu poprzez synapsy pobudzające i sumując tę ​​samą liczbę EPSP.

Ryż. 5. Sumowanie przestrzenne i czasowe EPSP przez neuron; a — EPSP na pojedynczy bodziec; oraz — EPSP do wielokrotnej stymulacji z różnych źródeł doprowadzających; c — EPSP do częstej stymulacji przez pojedyncze włókno nerwowe

Jeśli w tym czasie określona liczba impulsów nerwowych dotrze do neuronu poprzez synapsy hamujące, wówczas możliwa będzie jego aktywacja i wygenerowanie odpowiedziowego impulsu nerwowego, przy jednoczesnym zwiększeniu odbioru sygnałów przez synapsy pobudzające. W warunkach, w których sygnały docierające przez synapsy hamujące spowodują hiperpolaryzację błony neuronu równą lub większą od depolaryzacji spowodowanej sygnałami docierającymi przez synapsy pobudzające, depolaryzacja błony wzgórka aksonu będzie niemożliwa, neuron nie będzie generował impulsów nerwowych i stanie się nieaktywny.

Neuron również wykonuje sumowanie czasu Sygnały EPSP i IPSP docierają do niego niemal jednocześnie (patrz ryc. 5). Zmiany różnicy potencjałów, jakie powodują w obszarach perysynaptycznych, można również podsumować algebraicznie, co nazywa się sumowaniem tymczasowym.

Zatem każdy impuls nerwowy wygenerowany przez neuron, a także okres ciszy neuronu, zawierają informację otrzymaną od wielu innych komórek nerwowych. Zwykle im wyższa częstotliwość sygnałów odbieranych przez neuron z innych komórek, tym wyższa częstotliwość generuje impulsy nerwowe odpowiedzi, które wysyła wzdłuż aksonu do innych komórek nerwowych lub efektorowych.

Ze względu na fakt, że w błonie ciała neuronu, a nawet jego dendrytach znajdują się (choć w niewielkiej liczbie) kanały sodowe, potencjał czynnościowy powstający na błonie wzgórka aksonu może przedostać się do organizmu i części dendryty neuronu. Znaczenie tego zjawiska nie jest dostatecznie jasne, zakłada się jednak, że propagujący potencjał czynnościowy chwilowo wygładza wszystkie lokalne prądy istniejące na membranie, resetuje potencjały i przyczynia się do efektywniejszego odbioru nowych informacji przez neuron.

Receptory molekularne biorą udział w transformacji i integracji sygnałów docierających do neuronu. Jednocześnie ich pobudzenie przez cząsteczki sygnałowe może prowadzić poprzez zmiany stanu inicjowanych kanałów jonowych (przez białka G, wtórne przekaźniki), transformację odbieranych sygnałów na fluktuacje różnicy potencjałów błony neuronowej, sumowanie i tworzenie odpowiedź neuronu w postaci wytworzenia impulsu nerwowego lub jego zahamowania.

Transformacji sygnałów przez metabotropowe receptory molekularne neuronu towarzyszy jego odpowiedź w postaci uruchomienia kaskady przemian wewnątrzkomórkowych. Reakcją neuronu w tym przypadku może być przyspieszenie ogólnego metabolizmu, wzrost tworzenia ATP, bez którego nie da się go zwiększyć działalność funkcjonalna. Wykorzystując te mechanizmy, neuron integruje otrzymane sygnały w celu poprawy efektywności własnych działań.

Wewnątrzkomórkowe przemiany w neuronie, inicjowane odbieranymi sygnałami, często prowadzą do wzmożonej syntezy cząsteczek białek, które pełnią w neuronie funkcje receptorów, kanałów jonowych i transporterów. Zwiększając ich liczbę, neuron dostosowuje się do charakteru przychodzących sygnałów, zwiększając wrażliwość na te bardziej znaczące i osłabiając je na te mniej istotne.

Otrzymaniu przez neuron szeregu sygnałów może towarzyszyć ekspresja lub represja określonych genów, na przykład tych, które kontrolują syntezę neuromodulatorów peptydowych. Ponieważ są one dostarczane do zakończeń aksonów neuronu i są przez nie wykorzystywane do wzmacniania lub osłabiania działania jego neuroprzekaźników na inne neurony, neuron w odpowiedzi na odbierane sygnały może, w zależności od otrzymanych informacji, mieć silniejszy lub słabszy wpływ na inne komórki nerwowe, które kontroluje. Biorąc pod uwagę, że modulujące działanie neuropeptydów może trwać długo, wpływ neuronu na inne komórki nerwowe może również trwać długo.

A zatem dzięki umiejętności integracji różne sygnały neuron może na nie subtelnie reagować szeroki zasięg odpowiedzi, które pozwalają skutecznie dostosować się do charakteru przychodzących sygnałów i wykorzystać je do regulowania funkcji innych komórek.

Obwody neuronowe

Neurony ośrodkowego układu nerwowego oddziałują ze sobą, tworząc w miejscu kontaktu różne synapsy. Wynikające z tego kary nerwowe zwiększają się wielokrotnie funkcjonalność system nerwowy. Do najczęściej spotykanych obwodów neuronowych zalicza się: lokalne, hierarchiczne, zbieżne i rozbieżne obwody neuronowe z jednym wejściem (rys. 6).

Lokalne obwody neuronowe są utworzone przez dwa lub duża liczba neurony. W tym przypadku jeden z neuronów (1) przekaże swoje zabezpieczenie aksonalne neuronowi (2), tworząc synapsę aksosomatyczną na jego ciele, a drugi utworzy synapsę aksonalną na ciele pierwszego neuronu. Lokalne sieci neuronowe mogą działać jak pułapki, w których impulsy nerwowe mogą krążyć przez długi czas w kręgu utworzonym przez kilka neuronów.

Możliwość długotrwałego krążenia raz powstałej fali wzbudzenia (impulsu nerwowego) w wyniku przeniesienia na strukturę pierścieniową wykazał doświadczalnie profesor I.A. Vetokhin w eksperymentach na pierścieniu nerwowym meduzy.

Okrągły obieg impulsów nerwowych wzdłuż lokalnych obwodów nerwowych pełni funkcję przekształcania rytmu pobudzeń, zapewnia możliwość długotrwałego pobudzenia po ustaniu docierających do nich sygnałów oraz bierze udział w mechanizmach zapamiętywania napływających informacji.

Obwody lokalne mogą również pełnić funkcję hamowania. Przykładem tego jest hamowanie nawracające, które realizowane jest w najprostszym lokalnym obwodzie nerwowym rdzenia kręgowego, utworzonym przez neuron ruchowy α i komórkę Renshawa.

Ryż. 6. Najprostsze obwody nerwowe ośrodkowego układu nerwowego. Opis w tekście

W tym przypadku wzbudzenie powstające w neuronie ruchowym rozprzestrzenia się wzdłuż gałęzi aksonu i aktywuje komórkę Renshawa, która hamuje neuron ruchowy.

Łańcuchy zbieżne są utworzone przez kilka neuronów, z których jeden (zwykle odprowadzający) zbiegają się lub zbiegają aksony wielu innych komórek. Takie łańcuchy są szeroko rozpowszechnione w ośrodkowym układzie nerwowym. Na przykład aksony wielu neuronów pól czuciowych kory zbiegają się z neuronami piramidalnymi pierwotnej kory ruchowej. Aksony tysięcy neuronów czuciowych i interneuronów na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego zbiegają się w neuronach ruchowych brzusznych rogów rdzenia kręgowego. Obwody zbieżne odgrywają ważną rolę w integracji sygnałów przez neurony eferentne i koordynacji procesów fizjologicznych.

Obwody rozbieżne z pojedynczym wejściem Tworzą je neuron z rozgałęzionym aksonem, którego każda z gałęzi tworzy synapsę z inną komórką nerwową. Obwody te pełnią funkcję jednoczesnego przesyłania sygnałów z jednego neuronu do wielu innych neuronów. Osiąga się to dzięki silnemu rozgałęzieniu (powstaniu kilku tysięcy gałęzi) aksonu. Takie neurony często znajdują się w jądrach formacji siatkowej pnia mózgu. Zapewniają szybki wzrost pobudliwość wielu części mózgu i mobilizacja jego rezerw funkcjonalnych.

System nerwowy kontroluje, koordynuje i reguluje skoordynowaną pracę wszystkich układów narządów, zachowując stałość ich składu środowisko wewnętrzne(dzięki temu organizm ludzki funkcjonuje jako jedna całość). Przy udziale układu nerwowego organizm komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym.

Tkanka nerwowa

Tworzy się układ nerwowy Tkanka nerwowa, który składa się z komórek nerwowych - neurony i mały komórki satelitarne (komórki glejowe), których jest około 10 razy więcej niż neuronów.

Neurony zapewniają podstawowe funkcje układu nerwowego: przekazywanie, przetwarzanie i przechowywanie informacji. Impulsy nerwowe mają charakter elektryczny i rozprzestrzeniają się wzdłuż procesów neuronowych.

Satelity komórkowe pełnią funkcje odżywcze, wspomagające i ochronne, sprzyjając wzrostowi i rozwojowi komórek nerwowych.

Struktura neuronu

Neuron jest podstawową jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego.

Jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego jest komórka nerwowa - neuronu. Jego głównymi właściwościami są pobudliwość i przewodność.

Neuron składa się z ciało I procesy.

Krótkie, silnie rozgałęzione pędy - dendryty przez nie przemieszczają się impulsy nerwowe do ciała komórka nerwowa. Może występować jeden lub kilka dendrytów.

Każda komórka nerwowa ma jeden długi proces - akson, wzdłuż którego wysyłane są impulsy z ciała komórki. Długość aksonu może sięgać kilkudziesięciu centymetrów. Łącząc się w wiązki, tworzą się aksony nerwowość.

Omówiono długie procesy komórki nerwowej (aksony). osłonka mielinowa. Omówione klastry takich procesów mielina(biała substancja tłuszczopodobna), powstaje w ośrodkowym układzie nerwowym Biała materia mózg i rdzeń kręgowy.

Krótkie wyrostki (dendryty) i ciała komórkowe neuronów nie mają osłonki mielinowej, dlatego mają kolor szary. Ich skupiska tworzą istotę szarą mózgu.

Neurony łączą się ze sobą w ten sposób: akson jednego neuronu łączy się z ciałem, dendrytami lub aksonem innego neuronu. Punkt styku jednego neuronu z drugim nazywa się synapsa. W ciele jednego neuronu znajduje się 1200–1800 synaps.

Synapsa to przestrzeń pomiędzy sąsiednimi komórkami, w której następuje chemiczne przekazywanie impulsu nerwowego z jednego neuronu do drugiego.

Każdy Synapsa składa się z trzech części:

  1. błona utworzona przez zakończenie nerwowe ( błona presynaptyczna);
  2. błony ciała komórki ( błona postsynaptyczna);
  3. szczelina synaptyczna pomiędzy tymi membranami

Presynaptyczna część synapsy zawiera substancję biologicznie czynną ( mediator), co zapewnia przekazywanie impulsu nerwowego z jednego neuronu do drugiego. Pod wpływem impulsu nerwowego nadajnik wchodzi do szczeliny synaptycznej, działa na błonę postsynaptyczną i powoduje wzbudzenie w ciele komórkowym kolejnego neuronu. W ten sposób pobudzenie jest przekazywane z jednego neuronu na drugi poprzez synapsę.

Rozprzestrzenianie się wzbudzenia jest związane z taką właściwością tkanki nerwowej jak przewodność.

Rodzaje neuronów

Neurony różnią się kształtem

W zależności od pełnionej funkcji wyróżnia się następujące typy neuronów:

  • neurony, przekazywanie sygnałów z narządów zmysłów do centralnego układu nerwowego(rdzeń kręgowy i mózg), tzw wrażliwy. Ciała takich neuronów znajdują się poza ośrodkowym układem nerwowym, w zwojach nerwowych. Zwój to zbiór ciał komórek nerwowych znajdujących się poza ośrodkowym układem nerwowym.
  • neurony, przekazywanie impulsów z rdzenia kręgowego i mózgu do mięśni i narządy wewnętrzne zwany silnikiem. Zapewniają przekazywanie impulsów z centralnego układu nerwowego do pracujących narządów.
  • Komunikacja między neuronami czuciowymi i ruchowymi przeprowadzane za pomocą interneurony poprzez kontakty synaptyczne w rdzeniu kręgowym i mózgu. Interneurony znajdują się w ośrodkowym układzie nerwowym (tj. ciała i procesy tych neuronów nie wykraczają poza mózg).

Nazywa się zbiór neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym rdzeń(jądra mózgu, rdzeń kręgowy).

Rdzeń kręgowy i mózg są połączone ze wszystkimi narządami nerwowość.

Nerwowość- struktury osłonowe składające się z wiązek włókien nerwowych utworzonych głównie przez aksony neuronów i komórek neuroglejowych.

Nerwy zapewniają komunikację między centralnym układem nerwowym a narządami, naczyniami krwionośnymi i skórą.