Membránový transport makromolekúl a častíc: endocytóza a exocytóza (fagocytóza a pinocytóza). Bezmembránové Zachytenie a absorpcia hustých častíc bunkou sa nazýva

Vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytózu – odstránenie makromolekulových produktov z bunky a endocytózu – absorpciu makromolekúl bunkou.

Hlavným biologickým významom endocytózy je tvorba stavebných látok prostredníctvom intracelulárneho trávenia, ku ktorému dochádza v druhom štádiu endocytózy po fúzii primárneho endozómu s lyzozómom, vakuolou obsahujúcou súbor hydrolytických enzýmov.

Endocytóza sa formálne delí na pinocytózu a fagocytózu.

Fagocytózu – zachytávanie a absorpciu veľkých častíc (niekedy aj buniek alebo ich častí) bunkou – prvýkrát opísal I. I. Mečnikov. Fagocytóza, schopnosť bunky zachytávať veľké častice, sa vyskytuje medzi živočíšnymi bunkami, jednobunkovými (napríklad améby, niektoré dravé nálevníky), ako aj špecializovanými bunkami mnohobunkových živočíchov. Špecializované bunky, fagocyty

charakteristické pre bezstavovce (amebocyty krvi alebo dutiny) a stavovce (neutrofily a makrofágy). Podobne ako pinocytóza, aj fagocytóza môže byť nešpecifická (napríklad absorpcia častíc fibroblastmi alebo makrofágmi koloidné zlato alebo dextránový polymér) a špecifické, sprostredkované receptormi na povrchu plazmatickej membrány

fagocytárne bunky. Pri fagocytóze sa vytvárajú veľké endocytické vakuoly – fagozómy, ktoré následne fúzujú s lyzozómami za vzniku fagolyzozómov.

Pinocytóza bola spočiatku definovaná ako príjem vody resp vodné roztoky rôzne látky. Teraz je známe, že fagocytóza aj pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, a preto použitie týchto pojmov môže odrážať iba rozdiely v objemoch a hmotnosti absorbovaných látok. Tieto procesy majú spoločné to, že absorbované látky na povrchu plazmatickej membrány sú obklopené membránou vo forme vakuoly – endozómu, ktorá sa presúva do bunky.

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifická endocytóza

(pinocytóza a fagocytóza), nazývané preto, že sa vyskytujú akoby automaticky a často môžu viesť k zachyteniu a absorpcii látok úplne cudzích alebo bunke ľahostajných, napr.

častice sadzí alebo farbív.

Po tejto povrchovej reštrukturalizácii nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od bunkovej membrány.

povrch a siahajúce hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o takzvané ohraničené jamy. Nazývajú sa tak preto

Na strane cytoplazmy je plazmatická membrána pokrytá, obalená, tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky. Tieto jamy sú

Takmer vo všetkých živočíšnych bunkách zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z proteínu klatrínu, spojeného s množstvom ďalších proteínov.

Tieto proteíny sa viažu na integrálne receptorové proteíny z cytoplazmy a tvoria obväzovú vrstvu pozdĺž obvodu vznikajúceho pinozómu.

Potom, čo sa ohraničený vezikula oddelí od plazmalemy a začne sa transportovať hlboko do cytoplazmy, klatrínová vrstva sa rozpadne, disociuje a získa sa membrána endozómov (pinozómov). normálny vzhľad. Po strate klatrínovej vrstvy sa endozómy začnú navzájom spájať.

Endocytóza sprostredkovaná receptormi. Účinnosť endocytózy sa výrazne zvyšuje, ak je sprostredkovaná membránovými receptormi, ktoré sa viažu na molekuly absorbovanej látky alebo molekuly nachádzajúce sa na povrchu fagocytovaného objektu - ligandy (z lat. i^age - viazať). Následne (po absorpcii látky) sa komplex receptor-ligand rozštiepi a receptory sa môžu vrátiť do plazmalemy. Príkladom interakcie sprostredkovanej receptorom je fagocytóza baktérie leukocytom.

Transcytóza(z lat. 1gash - through, through a grécky suYuz - bunka) proces charakteristický pre niektoré typy buniek, spájajúci vlastnosti endocytózy a exocytózy. Na jednom povrchu bunky sa vytvorí endocytický vezikul, ktorý sa prenesie na opačný povrch bunky a tým, že sa stane exocytotickým vezikulom, uvoľní svoj obsah do extracelulárneho priestoru.

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytózy, čo je proces opačný k endocytóze.

V prípade exocytózy sa intracelulárne produkty, uzavreté vo vakuolách alebo vezikulách a ohraničené od hyaloplazmy membránou, približujú k plazmatickej membráne. Vo svojich kontaktných bodoch sa plazmatická membrána a membrána vakuoly spoja a vezikula sa vyprázdni do okolitého prostredia. Pomocou exocytózy dochádza k procesu recyklácie membrán zapojených do endocytózy.

Exocytóza je spojená s uvoľňovaním rôznych látok syntetizovaných v bunke. Vylučovanie, uvoľňovanie látok do vonkajšie prostredie bunky môžu produkovať a uvoľňovať nízkomolekulové zlúčeniny (acetylcholín, biogénne amíny atď.), ako aj vo väčšine prípadov makromolekuly (peptidy, proteíny, lipoproteíny, peptidoglykány atď.). Exocytóza alebo sekrécia sa vo väčšine prípadov vyskytuje v reakcii na vonkajší signál (nervový impulz, hormóny, mediátory atď.). Aj keď v niektorých prípadoch dochádza neustále k exocytóze (sekrécia fibronektínu a kolagénu fibroblastmi).

41 .Endoplazmatické retikulum (retikulum).

IN svetelný mikroskop vo fibriblastoch je po fixácii a farbení zrejmé, že okraj buniek (ektoplazma) je slabo zafarbený, zatiaľ čo centrálna časť buniek (endoplazma) dobre prijíma farbivá. Takže K. Porter v roku 1945 videl v elektrónovom mikroskope, že zóna endoplazmy je vyplnená Vysoké číslo malé vakuoly a kanály, ktoré sa navzájom spájajú a tvoria niečo ako voľnú sieť (retikulum). Bolo vidieť, že hromady týchto vakuol a tubulov sú ohraničené tenkými membránami. Takto sa to zistilo endoplazmatického retikula , alebo endoplazmatického retikula. Neskôr, v 50. rokoch, sa pomocou metódy ultratenkých rezov podarilo objasniť štruktúru tohto útvaru a odhaliť jeho heterogenitu. Najdôležitejšie bolo, že endoplazmatické retikulum (ER) sa nachádza takmer vo všetkých eukaryotoch.

Takáto elektrónová mikroskopická analýza umožnila rozlíšiť dva typy ER: zrnité (drsné) a hladké.

Zachytenie a absorpcia veľkých častíc bunkou sa nazýva. Membránový transport makromolekúl a častíc: endocytóza a exocytóza (fagocytóza a pinocytóza)

Veľké molekuly biopolymérov sa cez membrány prakticky neprenášajú, a napriek tomu sa môžu dostať do bunky v dôsledku endocytózy. Delí sa na fagocytózu a pinocytózu. Tieto procesy sú spojené s aktívnou aktivitou a pohyblivosťou cytoplazmy. Fagocytóza je zachytávanie a absorpcia veľkých častíc bunkou (niekedy dokonca celých buniek a ich častí). Fagocytóza a pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, takže tieto pojmy odrážajú iba rozdiel v objemoch absorbovaných látok. Spoločné majú to, že absorbované látky na povrchu bunky sú obklopené membránou vo forme vakuoly, ktorá sa presúva do bunky (buď fagocytózna alebo pinocytotická vezikula, obr. 19). Menované procesy sú spojené so spotrebou energie; zastavenie syntézy ATP ich úplne inhibuje. Na povrchu epitelové bunky výstelky napríklad črevných stien sú viditeľné početné mikroklky, ktoré výrazne zväčšujú povrch, cez ktorý dochádza k absorpcii. Plazmatická membrána sa tiež podieľa na odstraňovaní látok z bunky, k tomu dochádza prostredníctvom procesu exocytózy. Takto sa odstraňujú hormóny, polysacharidy, bielkoviny, kvapôčky tuku a iné bunkové produkty. Sú uzavreté vo vezikulách ohraničených membránou a približujú sa k plazmaleme. Obe membrány splynú a obsah vezikuly sa uvoľní do prostredia obklopujúceho bunku.

Bunky sú tiež schopné absorbovať makromolekuly a častice pomocou mechanizmu podobného exocytóze, ale v opačnom poradí. Absorbovaná látka je postupne obklopená malou časťou plazmatickej membrány, ktorá je najskôr invaginovaná a potom odštiepená, čím sa vytvorí intracelulárna vezikula obsahujúca materiál zachytený bunkou (obr. 8-76). Tento proces tvorby intracelulárnych vezikúl okolo materiálu absorbovaného bunkou sa nazýva endocytóza.

V závislosti od veľkosti vytvorených vezikúl sa rozlišujú dva typy endocytózy:

Kvapalina a rozpustené látky sú nepretržite prijímané väčšinou buniek prostredníctvom pinocytózy, zatiaľ čo veľké častice sú prijímané hlavne špecializovanými bunkami nazývanými fagocyty. Preto sa výrazy "pinocytóza" a "endocytóza" zvyčajne používajú v rovnakom zmysle.

Pinocytóza je charakterizovaná absorpciou a intracelulárnou deštrukciou makromolekulárnych zlúčenín, ako sú proteíny a proteínové komplexy, nukleových kyselín, polysacharidy, lipoproteíny. Objektom pinocytózy ako faktora nešpecifickej imunitnej obrany sú najmä mikrobiálne toxíny.

Na obr. B.1 ukazuje postupné štádiá zachytávania a intracelulárneho trávenia rozpustných makromolekúl nachádzajúcich sa v extracelulárnom priestore (endocytóza makromolekúl fagocytmi). Adhézia takýchto molekúl na bunku môže nastať dvoma spôsobmi: nešpecifická - ako výsledok náhodného stretnutia molekúl s bunkou a špecifická, ktorá závisí od už existujúcich receptorov na povrchu pinocytovej bunky. V druhom prípade extracelulárne látky pôsobia ako ligandy, ktoré interagujú so zodpovedajúcimi receptormi.

Adhézia látok na bunkový povrch vedie k lokálnej invaginácii (invaginácii) membrány, čo vedie k vytvoreniu veľmi malého pinocytického vezikula (približne 0,1 mikrónu). Niekoľko splývajúcich vezikúl tvorí väčší útvar – pinozóm. V ďalšom štádiu sa pinozómy spájajú s lyzozómami obsahujúcimi hydrolytické enzýmy, ktoré štiepia molekuly polyméru na monoméry. V prípadoch, keď sa proces pinocytózy realizuje cez receptorový aparát, v pinozómoch sa pred fúziou s lyzozómami pozoruje odlúčenie zachytených molekúl od receptorov, ktoré sa vracajú na povrch bunky ako súčasť dcérskych vezikúl.

Nebunkové štruktúry

V živočíšnom tele sa okrem jednotlivých buniek nachádzajú aj nebunkové štruktúry, ktoré sú vo vzťahu k bunkám sekundárne.

Nebunkové štruktúry sa delia na:

1) jadrové; 2) bez jadrových zbraní

Jadrový- obsahujú jadro a vznikajú fúziou buniek, alebo v dôsledku neúplného delenia. Medzi takéto formácie patria: sympplasty a syncytia.

S implasty- ide o veľké útvary, ktoré pozostávajú z cytoplazmy a veľká kvantita jadrá. Príkladom symplastov je kostrový sval, vonkajšia vrstva trofoblastu placenty.

Syncytium alebo socletia tieto útvary sa vyznačujú tým, že po rozdelení pôvodnej bunky opäť vytvorené bunky zostávajú navzájom spojené cytoplazmatickými mostíkmi. K tejto dočasnej štruktúre dochádza počas vývoja mužských zárodočných buniek, keď delenie bunkového tela nie je úplne dokončené.

Nejadrové- sú to nebunkové štruktúry, ktoré predstavujú produkt vitálnej činnosti jednotlivých skupín buniek. Príkladom takýchto štruktúr sú vlákna a základná (amorfná) látka spojivového tkaniva, ktoré sú produkované fibroblastovými bunkami. Analógy hlavnej látky sú krvná plazma a tekutá časť lymfy.

Treba zdôrazniť, že v tele sa nachádzajú aj bunky bez jadier. Tieto prvky obsahujú bunkovú membránu a cytoplazmu, sú vybavené obmedzenými funkciami a stratili schopnosť reprodukovať sa kvôli absencii jadra. Toto červené krvinky A krvných doštičiek.

Všeobecný plán bunkovej štruktúry

Eukaryotická bunka pozostáva z 3 hlavných zložiek:

1. Bunková membrána; 2. cytoplazma; 3.Jadrá.

Bunková membrána ohraničuje cytoplazmu bunky od prostredia alebo od susedných buniek.

Cytoplazma zase pozostáva z hyaloplazmy a organizovaných štruktúr, ktoré zahŕňajú organely a inklúzie.

Core má jadrový obal, karyoplazmu, chromatín (chromozómy) a jadierko.

Všetky uvedené zložky buniek, ktoré sa navzájom ovplyvňujú, vykonávajú funkcie zabezpečenia existencie bunky ako jedného celku.

SCHÉMA 1. Štrukturálne komponenty bunky

BUNKOVÁ MEMBRÁNA

Bunková membrána(plazmolema) - je povrchová periférna štruktúra, ktorá obmedzuje bunku zvonku a zabezpečuje jej priame spojenie s extracelulárnym prostredím, a teda so všetkými látkami a faktormi ovplyvňujúcimi bunku.

Štruktúra

Bunková membrána pozostáva z 3 vrstiev (obr. 1):

1) vonkajšia (nadmembránová) vrstva - glykokalyx (Glicocalyx);

2) samotná membrána (biologická membrána);

3) submembránová platňa (kortikálna vrstva plazmalemy).

Glykokalyx- tvorený glykoproteínovými a glykolipidovými komplexmi spojenými s plazmalemou, ktoré zahŕňajú rôzne sacharidy. Sacharidy sú reprezentované dlhými, rozvetvenými reťazcami polysacharidov, ktoré sú spojené s proteínmi a lipidmi nachádzajúcimi sa v plazmaléme. Hrúbka glykokalyxu je 3-4 nm, je vlastná takmer všetkým bunkám živočíšneho pôvodu, ale s rôznym stupňom závažnosti. Polysacharidové reťazce glykokalyx sú akýmsi aparátom, prostredníctvom ktorého dochádza k vzájomnému rozpoznávaniu buniek a ich interakcii s mikroprostredím.

Samotná membrána(biologická membrána). Štrukturálna organizácia biologickej membrány sa najplnšie odráža v modeli Singer-Nikolského fluidnej mozaiky, podľa ktorého molekuly fosfolipidov, ktoré sú v kontakte so svojimi hydrofóbnymi koncami (chvosty) a odpudzujúce sa hydrofilnými koncami (hlavami), tvoria súvislú dvojitú vrstvu.

Plne integrálne proteíny (sú to najmä glykoproteíny) sú ponorené v bilipidovej vrstve, zatiaľ čo semiintegrálne proteíny sú čiastočne ponorené. Tieto dve skupiny proteínov v bilipidovej vrstve membrány sú umiestnené tak, že ich nepolárne časti vstupujú do tejto membránovej vrstvy v miestach hydrofóbnych oblastí lipidov (chvosty). Polárna časť molekuly proteínu interaguje s lipidovými hlavami smerujúcimi k vodnej fáze.

Okrem toho sú niektoré proteíny umiestnené na povrchu bilipidovej vrstvy, ide o takzvané blízkomembránové alebo periférne alebo adsorbované proteíny.

Poloha molekúl proteínov nie je striktne obmedzená a v závislosti od funkčného stavu bunky môže dochádzať k ich vzájomnému pohybu v rovine bilipidovej vrstvy.

Táto variabilita polohy proteínov a mozaikovitá topografia mikromolekulových komplexov na bunkovom povrchu dali názov fluidno-mozaikovému modelu biologickej membrány.

Labilita (mobilita) štruktúr plazmatickej membrány závisí od obsahu molekúl cholesterolu v jej zložení. Čím viac cholesterolu membrána obsahuje, tým ľahšie dochádza k pohybu makromolekulárnych bielkovín v bilipidovej vrstve. Hrúbka biologickej membrány je 5-7 nm.

Submembránová doska(kortikálna vrstva) je tvorená najhustejšou časťou cytoplazmy, bohatou na mikrofilamenty a mikrotubuly, ktorá tvorí vysoko organizovanú sieť, za účasti ktorej sa pohybujú integrálne bielkoviny plazmalémy, zabezpečujú cytoskeletálne a lokomotorické funkcie bunky. a realizujú sa procesy exocytózy. Hrúbka tejto vrstvy je približne 1 nm.

Funkcie

Medzi hlavné funkcie, ktoré vykonáva bunková membrána, patria:

1) vymedzenie;

2) transport látok;

3) príjem;

4) zabezpečenie medzibunkových kontaktov.

Separácia a transport metabolitov

Vďaka ohraničeniu od okolia si bunka zachováva svoju individualitu, vďaka transportu môže bunka žiť a fungovať. Obe tieto funkcie sa navzájom vylučujú a dopĺňajú a oba procesy sú zamerané na udržanie stálosti charakteristík vnútorného prostredia – bunkovej homeostázy.

Transport z vonkajšieho prostredia do bunky môže byť aktívny A pasívny.

·Aktívnym transportom sa mnohé organické zlúčeniny transportujú proti gradientu hustoty s výdajom energie v dôsledku rozkladu ATP, za účasti enzymatických transportných systémov.

·Pasívny transport sa uskutočňuje difúziou a zabezpečuje prenos vody, iónov a niektorých nízkomolekulových zlúčenín.

Transport látok z vonkajšieho prostredia do bunky je tzv endocytóza, sa nazýva proces odstraňovania látok z bunky exocytóza.

Endocytóza deleno fagocytóza A pinocytóza.

Fagocytóza- ide o zachytávanie a absorpciu veľkých častíc (baktérie, fragmenty iných buniek) bunkou.

Pinocytóza- ide o zachytávanie mikromolekulových zlúčenín, ktoré sú v rozpustenom stave (kvapaliny).

Endocytóza sa vyskytuje v niekoľkých po sebe nasledujúcich štádiách:

1) Sorpcia- povrch membrány absorbovaných látok, ktorých väzba na plazmalemu je daná prítomnosťou receptorových molekúl na jej povrchu.

2) Tvorba plazmalemových invaginácií do bunky. Spočiatku invaginácie vyzerajú ako otvorené, okrúhle vezikuly alebo hlboké invaginácie.

3) Uvoľnenie invaginácií z plazmalemy. Oddelené vezikuly sú voľne umiestnené v cytoplazme pod plazmalemou. Bubliny sa môžu navzájom spájať.

4) Štiepenie absorbovaných častíc pomocou hydrolytických enzýmov pochádzajúcich z lyzozómov.

Niekedy existuje aj taká možnosť, keď je častica absorbovaná jedným povrchom bunky a obklopená biomembránou prechádza cez cytoplazmu a na opačnom povrchu bunky je bez zmien odstránená z bunky. Tento jav sa nazýva cytopempisóm.

Exocytóza- je odstraňovanie odpadových produktov buniek mimo cytoplazmy.

Existuje niekoľko typov exocytózy:

1) sekrécia;

2) vylučovanie;

3) rekreácia;

4) klasmatóza.

Sekrécia- uvoľnenie produktov jej syntetickej aktivity bunkou potrebné na zabezpečenie fyziologické funkcie orgánov a systémov tela.

Vylučovanie- uvoľnenie toxických produktov látkovej premeny, ktoré sa musia vylúčiť mimo organizmus.

Rekreácia- odstránenie z bunky zlúčenín, ktoré nemenia svoje chemická štruktúra v procese vnútrobunkového metabolizmu (voda, minerálne soli).

Klasmatóza- odstránenie jednotlivých konštrukčných komponentov mimo bunky.

Exocytóza pozostáva z niekoľkých po sebe nasledujúcich štádií:

1) akumulácia produktov syntetickej aktivity bunky vo forme zhlukov obklopených biomembránou vo vakoch a vezikulách Golgiho komplexu;

2) pohyb týchto akumulácií z centrálnych oblastí cytoplazmy do periférie;

3) zahrnutie biomembrány vaku do plazmalemy;

4) evakuácia obsahu vaku do medzibunkového priestoru.

Recepcia

Vnímanie (prijímanie) rôznych stimulov mikroprostredia bunkou sa uskutočňuje za účasti špeciálnych receptorových proteínov plazmalemy. Špecifickosť (selektivita) interakcie receptorového proteínu s konkrétnym stimulom je určená sacharidovou zložkou, ktorá je súčasťou tohto proteínu. Prijatý signál sa môže preniesť na receptor vo vnútri bunky cez systém adenylátcyklázy, ktorý je jednou z jej dráh.

Je potrebné poznamenať, že komplexné prijímacie procesy sú základom vzájomného rozpoznávania buniek a v súvislosti s tým sú zásadne nevyhnutnou podmienkou existenciu mnohobunkových organizmov.

Medzibunkové kontakty (spojenia)

Spojenie medzi bunkami v tkanivách a orgánoch mnohobunkových živočíšnych organizmov tvoria zložité špeciálne štruktúry tzv medzibunkové kontakty.

Štruktúrované medzibunkové kontakty sú obzvlášť výrazné v kožných hraničných tkanivách, v epiteli.

Všetky medzibunkové kontakty podľa ich funkčného účelu sú rozdelené do troch skupín:

1) medzibunkové adhézne kontakty (lepidlo);

2) izolačné;

3) komunikácia.

~Do prvej skupiny patria: a) jednoduchý kontakt, b) kontakt zámkového typu, c) desmozóm.

· Jednoduchý kontakt- ide o konvergenciu plazmalemy susedných buniek vo vzdialenosti 15-20 nm. Na cytoplazmatickej strane k tejto zóne membrány nepriliehajú žiadne špeciálne štruktúry. Typ jednoduchého kontaktu je interdigitácia.

· Kontakt typu zámku- ide o presah povrchu plazmalemy jednej bunky do invaginácie (invaginácie) druhej. Úlohou tesného spojenia je mechanické spojenie buniek medzi sebou. Tento typ medzibunkových spojení je charakteristický pre mnoho epitelov, kde spája bunky do jednej vrstvy, čím podporuje ich vzájomné mechanické spojenie.

Intermembránový (medzibunkový) priestor a cytoplazma v „zámkovej“ zóne majú rovnaké vlastnosti ako v zónach jednoduchého kontaktu so vzdialenosťou 10-20 nm.

· Desmosome je malá oblasť s priemerom do 0,5 μm, kde medzi membránami je oblasť s vysokou hustotou elektrónov, niekedy majúca vrstvený vzhľad. Časť látky s hustotou elektrónov susedí s plazmatickou membránou v oblasti desmozómu na cytoplazmatickej strane, takže vnútorná vrstva membrána sa javí ako zhrubnutá. Pod zhrubnutím je oblasť tenkých fibríl, ktoré môžu byť vložené do relatívne hustej matrice. Tieto fibrily často tvoria slučky a vracajú sa do cytoplazmy. Tenšie filamenty, pochádzajúce z hustých doštičiek v cytoplazme blízkej membrány, prechádzajú do medzibunkového priestoru, kde vytvárajú centrálnu hustú vrstvu. Tieto "medzimembránové väzy" poskytujú priame mechanické spojenie medzi sieťami tonofilamentov susediacich epitelových alebo iných buniek.

~Do druhej skupiny patria:

a) tesný kontakt.

· Husté(zatvárací) kontakt je zóna, kde sú vonkajšie vrstvy dvoch plazmatických membrán čo najbližšie. Trojvrstvová štruktúra membrány pri tomto kontakte je často viditeľná: dve vonkajšie osmiofilné vrstvy oboch membrán akoby splývali do jednej spoločnej vrstvy s hrúbkou 2-3 nm. Fúzia membrán sa nevyskytuje v celej oblasti tesného kontaktu, ale predstavuje sériu bodových prístupov membrán. Zistilo sa, že body kontaktu membrán sú guľôčky špeciálnych integrálnych proteínov usporiadaných v radoch. Tieto rady guľôčok sa môžu pretínať tak, že tvoria mriežku alebo sieť. Na cytoplazmatickej strane sa v tejto zóne nachádzajú početné fibrily s priemerom 7 nm, ktoré sú umiestnené paralelne s plazmalemou. Kontaktná plocha je nepriepustná pre makromolekuly a ióny, a tým uzamyká a blokuje medzibunkové dutiny a izoluje ich od vonkajšieho prostredia. Táto štruktúra je charakteristická pre epitel, najmä pre žalúdočné alebo črevné.

~ Tretia skupina zahŕňa:

a) medzerové spojenie (nexus).

· Kontakty slotu- sú to komunikačné spojenia medzi bunkami prostredníctvom špeciálnych proteínových komplexov - konexóny ktorí sa podieľajú na priamom prenose chemických látok z bunky do bunky.

Zóna takéhoto spojenia má rozmery 0,5-3 mikróny a vzdialenosť medzi plazmatickými membránami v tejto oblasti je 2-3 nm. V zóne tohto kontaktu sú hexagonálne umiestnené častice - konexóny s priemerom 7-8 nm a kanálom v strede širokým 1,5 nm. Connecton pozostáva zo šiestich podjednotiek konektínového proteínu. Konexóny sú zabudované do membrány tak, že ňou prenikajú, zhodujúc sa na plazmatických membránach dvoch susedných buniek, uzatvárajú sa od konca ku koncu. Výsledkom je priame chemické spojenie medzi cytoplazmami buniek. Tento typ kontaktu je typický pre všetky druhy tkanín.

Vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytózu – odstránenie makromolekulových produktov z bunky a endocytózu – absorpciu makromolekúl bunkou.

Endocytóza sa formálne delí na pinocytózu a fagocytózu.

charakteristické pre bezstavovce (amebocyty krvi alebo dutiny) a stavovce (neutrofily a makrofágy). Podobne ako pinocytóza, aj fagocytóza môže byť nešpecifická (napríklad vychytávanie častíc koloidného zlata alebo dextránového polyméru fibroblastmi alebo makrofágmi) a špecifická, sprostredkovaná receptormi na povrchu plazmatickej membrány.

fagocytárne bunky. Pri fagocytóze sa vytvárajú veľké endocytické vakuoly – fagozómy, ktoré následne fúzujú s lyzozómami za vzniku fagolyzozómov.

Pinocytóza bola pôvodne definovaná ako absorpcia vody alebo vodných roztokov rôznych látok bunkou. Teraz je známe, že fagocytóza aj pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, a preto použitie týchto pojmov môže odrážať iba rozdiely v objemoch a hmotnosti absorbovaných látok. Tieto procesy majú spoločné to, že absorbované látky na povrchu plazmatickej membrány sú obklopené membránou vo forme vakuoly – endozómu, ktorá sa presúva do bunky.

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifická endocytóza

(pinocytóza a fagocytóza), nazývané preto, že sa vyskytujú akoby automaticky a často môžu viesť k zachyteniu a absorpcii látok úplne cudzích alebo bunke ľahostajných, napr.

častice sadzí alebo farbív.

Po tejto povrchovej reštrukturalizácii nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od bunkovej membrány.

Takmer vo všetkých živočíšnych bunkách zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z proteínu klatrínu, spojeného s množstvom ďalších proteínov.

Tieto proteíny sa viažu na integrálne receptorové proteíny z cytoplazmy a tvoria obväzovú vrstvu pozdĺž obvodu vznikajúceho pinozómu.

Potom, čo sa ohraničená vezikula oddelí od plazmalemy a začne sa pohybovať hlboko do cytoplazmy, klatrínová vrstva sa rozpadne, disociuje a endozómová membrána (pinozóm) nadobudne svoj normálny vzhľad. Po strate klatrínovej vrstvy sa endozómy začnú navzájom spájať.

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytózy, čo je proces opačný k endocytóze.

Exocytóza je spojená s uvoľňovaním rôznych látok syntetizovaných v bunke. Secernujúce bunky, ktoré uvoľňujú látky do vonkajšieho prostredia, môžu produkovať a uvoľňovať nízkomolekulové zlúčeniny (acetylcholín, biogénne amíny atď.), ako aj vo väčšine prípadov makromolekuly (peptidy, proteíny, lipoproteíny, peptidoglykány atď.). Exocytóza alebo sekrécia sa vo väčšine prípadov vyskytuje v reakcii na vonkajší signál (nervový impulz, hormóny, mediátory atď.). Aj keď v niektorých prípadoch dochádza neustále k exocytóze (sekrécia fibronektínu a kolagénu fibroblastmi).

Makromolekuly, ako sú proteíny, nukleové kyseliny, polysacharidy, lipoproteínové komplexy a iné, neprechádzajú cez bunkové membrány, na rozdiel od transportu iónov a monomérov. Transport mikromolekúl, ich komplexov a častíc do a von z bunky prebieha úplne iným spôsobom – vezikulárnym transportom. Tento termín znamená, že rôzne makromolekuly, biopolyméry alebo ich komplexy nemôžu vstúpiť do bunky cez plazmatickú membránu. A nielen cez ňu: žiadne bunkové membrány nie sú schopné transmembránového prenosu biopolymérov, s výnimkou membrán, ktoré majú špeciálne nosiče proteínových komplexov - poríny (membrány mitochondrií, plastidov, peroxizómov). Makromolekuly vstupujú do bunky alebo z jedného membránového kompartmentu do druhého uzavretého vo vakuolách alebo vezikulách. Takéto vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytóza- odstránenie makromolekulárnych produktov z bunky, a endocytóza- absorpcia makromolekúl bunkou (obr. 133).

Počas endocytózy určitá oblasť plazmalemy zachytáva, obklopuje, akoby to bolo, extracelulárny materiál a uzatvára ho do membránovej vakuoly, ktorá vzniká v dôsledku invaginácie plazmatickej membrány. V takejto primárnej vakuole, alebo v endozóm môžu vstúpiť akékoľvek biopolyméry, makromolekulové komplexy, časti buniek alebo aj celé bunky, kde sa následne rozpadajú a depolymerizujú na monoméry, ktoré sa transmembránovým prenosom dostávajú do hyaloplazmy. Hlavným biologickým významom endocytózy je produkcia stavebných blokov o intracelulárne trávenie, ktorá nastáva v druhom štádiu endocytózy po fúzii primárneho endozómu s lyzozómom, vakuolou obsahujúcou súbor hydrolytických enzýmov (pozri nižšie).

Endocytóza je formálne rozdelená na pinocytóza A fagocytóza(Obr. 134). Fagocytózu – zachytávanie a absorpciu veľkých častíc (niekedy aj buniek alebo ich častí) bunkou – prvýkrát opísal I. I. Mečnikov. Fagocytóza, schopnosť bunky zachytávať veľké častice, sa vyskytuje medzi živočíšnymi bunkami, jednobunkovými (napríklad améby, niektoré dravé nálevníky), ako aj špecializovanými bunkami mnohobunkových živočíchov. Špecializované bunky, fagocyty, sú charakteristické ako pre bezstavovce (amebocyty krvi alebo dutinovej tekutiny), tak aj pre stavovce (neutrofily a makrofágy). Pinocytóza bola pôvodne definovaná ako absorpcia vody alebo vodných roztokov rôznych látok bunkou. Teraz je známe, že fagocytóza aj pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, a preto použitie týchto pojmov môže odrážať iba rozdiely v objemoch a hmotnosti absorbovaných látok. Tieto procesy majú spoločné to, že absorbované látky na povrchu plazmatickej membrány sú obklopené membránou vo forme vakuoly – endozómu, ktorá sa presúva do bunky.

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifické endocyto h (pinocytóza a fagocytóza), tak sa nazýva, pretože sa vyskytuje akoby automaticky a často môže viesť k zachyteniu a absorpcii látok, ktoré sú bunke úplne cudzie alebo ľahostajné, napríklad častice sadzí alebo farbív.

Nešpecifická endocytóza je často sprevádzaná počiatočnou sorpciou zachytávacieho materiálu glykokalyxou plazmalemy. V dôsledku kyslých skupín svojich polysacharidov má glykokalyx negatívny náboj a dobre sa viaže na rôzne pozitívne nabité skupiny bielkovín. Pri takejto adsorpčnej nešpecifickej endocytóze sa makromolekuly absorbujú a jemné častice(kyslé proteíny, feritín, protilátky, virióny, koloidné častice). Pinocytóza v kvapalnej fáze vedie k absorpcii rozpustných molekúl spolu s kvapalným médiom, ktoré sa neviažu na plazmalemu.

V ďalšom štádiu nastáva zmena v morfológii bunkového povrchu: ide buď o výskyt malých invaginácií plazmatickej membrány, invagináciu, alebo o výskyt výrastkov, záhybov alebo „zvrásnení“ na povrchu bunky (rafl - v angličtine), ktoré sa zdanlivo prekrývajú, skladajú, oddeľujú malé objemy tekutého média (obr. 135, 136). Prvý typ pinocytotických vezikúl, pinozóm, je charakteristický pre črevné epiteliálne bunky, endotelové bunky a améby, druhý typ je charakteristický pre fagocyty a fibroblasty. Tieto procesy závisia od dodávky energie: respiračné inhibítory tieto procesy blokujú.

Po tejto reštrukturalizácii povrchu nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od povrchu bunky a prechádza hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o tzv ohraničené jamy. Nazývajú sa tak, pretože na cytoplazmatickej strane je plazmatická membrána pokrytá tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky (obr. 137). Takmer všetky živočíšne bunky majú tieto jamky a zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z bielkovín clathrin, spojený s množstvom ďalších proteínov. Tri molekuly klatrínu spolu s tromi molekulami proteínu s nízkou molekulovou hmotnosťou tvoria štruktúru triskelionu, pripomínajúceho trojlúčový svastiku (obr. 138). Clathrin triskeliony na vnútorný povrch Jamky plazmatickej membrány tvoria voľnú sieť pozostávajúcu z päťuholníkov a šesťuholníkov, vo všeobecnosti pripomínajúcich kôš. Klathrinová vrstva pokrýva celý obvod oddelených primárnych endocytických vakuol, ohraničených vezikulami.

Clathrin patrí medzi jeden z typov tzv. „dressing“ proteíny (COP – coated proteins). Tieto proteíny sa viažu na integrálne receptorové proteíny z cytoplazmy a tvoria obväzovú vrstvu pozdĺž obvodu vznikajúceho pinozómu, primárneho endozomálneho vezikula - „ohraničeného“ vezikula. Na separácii primárneho endozómu sa podieľajú aj proteíny, dynamíny, ktoré polymerizujú okolo hrdla separačnej vezikuly (obr. 139).

Potom, čo sa ohraničená vezikula oddelí od plazmalemy a začne sa transportovať hlboko do cytoplazmy, klatrínová vrstva sa rozpadne, disociuje a membrána endozómov (pinozómov) nadobudne svoj normálny vzhľad. Po strate klatrínovej vrstvy sa endozómy začnú navzájom spájať.

Zistilo sa, že membrány ohraničených jamiek obsahujú relatívne málo cholesterolu, čo môže určovať zníženie tuhosti membrány a podporovať tvorbu vezikúl. Biologický význam výskytu klatrínového „plášťa“ pozdĺž periférie vezikúl môže spočívať v tom, že zaisťuje priľnavosť ohraničených vezikúl k prvkom cytoskeletu a ich následný transport v bunke a zabraňuje ich vzájomnej fúzii. .

Intenzita nešpecifickej pinocytózy v kvapalnej fáze môže byť veľmi vysoká. Takže epiteliálna bunka tenké črevo tvorí až 1000 pinozómov za sekundu a makrofágy tvoria asi 125 pinozómov za minútu. Veľkosť pinozómov je malá, ich spodná hranica je 60 - 130 nm, ale ich početnosť vedie k tomu, že počas endocytózy sa plazmalema rýchlo nahrádza, akoby sa „mrhala“ na tvorbu mnohých malých vakuol. Takže v makrofágoch sa celá plazmatická membrána nahradí za 30 minút, vo fibroblastoch - za dve hodiny.

Ďalší osud endozómov môže byť odlišný, niektoré z nich sa môžu vrátiť na povrch bunky a splynúť s ním, ale väčšina z nich vstupuje do procesu intracelulárneho trávenia. Primárne endozómy obsahujú hlavne cudzie molekuly zachytené v kvapalnom médiu a neobsahujú hydrolytické enzýmy. endozómy sa môžu navzájom spájať a zväčšovať sa. Potom fúzujú s primárnymi lyzozómami (pozri nižšie), ktoré zavádzajú enzýmy do endozómovej dutiny, ktoré hydrolyzujú rôzne biopolyméry. Pôsobením týchto lyzozomálnych hydroláz dochádza k intracelulárnemu štiepeniu – štiepeniu polymérov na monoméry.

Ako už bolo naznačené, počas fagocytózy a pinocytózy bunky strácajú veľká plocha plazmalema (pozri makrofágy), ktorá sa však pri recyklácii membrány pomerne rýchlo obnoví, v dôsledku návratu vakuol a ich integrácie do plazmalemy. K tomu dochádza v dôsledku skutočnosti, že malé vezikuly môžu byť oddelené od endozómov alebo vakuol, ako aj od lyzozómov, ktoré sa opäť spájajú s plazmalemou. Pri takejto recyklácii nastáva akýsi „kyvadlový“ prenos membrán: plazmaléma – pinozóm – vakuola – plazmaléma. To vedie k obnoveniu pôvodnej oblasti plazmatickej membrány. Zistilo sa, že pri takomto návrate, recyklácii membrán, je všetok absorbovaný materiál zadržaný vo zvyšnom endozóme.

Špecifické alebo sprostredkované receptorom endocytóza má množstvo rozdielov od nešpecifických. Hlavná vec je, že sa absorbujú molekuly, pre ktoré sú na plazmatickej membráne špecifické receptory, ktoré sú spojené iba s týmto typom molekúl. Často sa nazývajú také molekuly, ktoré sa viažu na receptorové proteíny na povrchu buniek ligandy.

Endocytóza sprostredkovaná receptormi bola prvýkrát opísaná pri akumulácii proteínov vo vtáčích oocytoch. Proteíny žĺtkových granúl, vitelogeníny, sa syntetizujú v rôznych tkanivách, ale potom sa krvným obehom dostávajú do vaječníkov, kde sa viažu na špeciálne membránové receptory oocytov a potom sa endocytózou dostávajú do bunky, kde dochádza k ukladaniu žĺtkových granúl.

Ďalším príkladom selektívnej endocytózy je transport cholesterolu do bunky. Tento lipid sa syntetizuje v pečeni a v kombinácii s inými fosfolipidmi a proteínovými molekulami tvorí tzv. lipoproteín s nízkou hustotou (LDL), ktorý je vylučovaný pečeňovými bunkami a obehový systém sa šíri po celom tele (obr. 140). Špeciálne plazmatické membránové receptory, difúzne umiestnené na povrchu rôznych buniek, rozpoznávajú proteínovú zložku LDL a vytvárajú špecifický komplex receptor-ligand. Následne sa takýto komplex presúva do zóny ohraničených jamiek a je internalizovaný - obklopený membránou a ponorený hlboko do cytoplazmy. Ukázalo sa, že mutantné receptory môžu viazať LDL, ale nehromadia sa v zóne ohraničených jamiek. Okrem LDL receptorov bolo objavených viac ako dve desiatky ďalších, ktoré sa podieľajú na receptorovej endocytóze rôzne látky, všetky využívajú rovnakú cestu internalizácie cez ohraničené jamy. Pravdepodobne je ich úlohou akumulovať receptory: tá istá ohraničená jamka môže zhromaždiť asi 1000 receptorov rôznych tried. Vo fibroblastoch sa však zhluky LDL receptorov nachádzajú v zóne ohraničených jamiek, a to aj v neprítomnosti ligandu v médiu.

Ďalším osudom absorbovanej častice LDL je, že v kompozícii podlieha rozpadu sekundárny lyzozóm. Po ponorení ohraničeného vezikula naplneného LDL do cytoplazmy dochádza k rýchlej strate klatrínovej vrstvy, membránové vezikuly sa začnú navzájom spájať a vytvárajú endozóm - vakuolu obsahujúcu absorbované častice LDL, tiež spojené s receptormi na povrchu membrána. Potom sa komplex ligand-receptor disociuje a z endozómu sa odštiepia malé vakuoly, ktorých membrány obsahujú voľné receptory. Tieto vezikuly sú recyklované, zabudované do plazmatickej membrány, a tak sa receptory vracajú na povrch bunky. Osudom LDL je, že po fúzii s lyzozómami sa hydrolyzujú na voľný cholesterol, ktorý môže byť zahrnutý do bunkových membrán.

Endozómy sa vyznačujú nižšou hodnotou pH (pH 4-5), kyslejším prostredím ako iné bunkové vakuoly. Je to spôsobené prítomnosťou proteínov protónovej pumpy v ich membránach, ktoré pumpujú vodíkové ióny so súčasnou spotrebou ATP (H+-dependentná ATPáza). Kyslé prostredie vo vnútri endozómov hrá kľúčovú úlohu pri disociácii receptorov a ligandov. okrem toho kyslé prostredie je optimálny pre aktiváciu hydrolytických enzýmov v zložení lyzozómov, ktoré sa aktivujú po fúzii lyzozómov s endozómami a vedú k vzniku endolyzozómy, pri ktorej dochádza k rozkladu absorbovaných biopolymérov.

V niektorých prípadoch osud disociovaných ligandov nesúvisí s lyzozomálnou hydrolýzou. V niektorých bunkách sa teda po naviazaní receptorov plazmatickej membrány na určité proteíny vakuoly potiahnuté klatrínom ponoria do cytoplazmy a prenesú sa do inej oblasti bunky, kde sa opäť spoja s plazmatickou membránou a naviazané proteíny sa disociujú z receptory. Takto dochádza k prenosu, transcytóze, niektorých bielkovín cez stenu endotelovej bunky z krvnej plazmy do medzibunkového prostredia (obr. 141). Ďalším príkladom transcytózy je prenos protilátok. Takže u cicavcov sa môžu materské protilátky prenášať na dieťa mliekom. V tomto prípade zostáva komplex receptor-protilátka v endozóme nezmenený.

Fagocytóza

Ako už bolo uvedené, fagocytóza je variantom endocytózy a je spojená s absorpciou veľkých agregátov makromolekúl, vrátane živých alebo mŕtvych buniek, bunkou. Podobne ako pinocytóza, aj fagocytóza môže byť nešpecifická (napríklad absorpcia častíc koloidného zlata alebo dextránového polyméru fibroblastmi alebo makrofágmi) a špecifická, sprostredkovaná receptormi na povrchu plazmatickej membrány fagocytujúcich buniek. Počas fagocytózy sa tvoria veľké endocytické vakuoly - fagozóm, ktoré sa potom spoja s lyzozómami za vzniku fagolyzozómy.

Na povrchu buniek schopných fagocytózy (u cicavcov sú to neutrofily a makrofágy) sa nachádza súbor receptorov, ktoré interagujú s ligandovými proteínmi. Takže keď bakteriálne infekcie Protilátky proti bakteriálnym proteínom sa viažu na povrch bakteriálnych buniek a vytvárajú vrstvu, v ktorej sú Fc oblasti protilátok obrátené smerom von. Túto vrstvu rozpoznávajú špecifické receptory na povrchu makrofágov a neutrofilov a v miestach ich väzby začína absorpcia baktérie jej obalením v plazmatickej membráne bunky (obr. 142).

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytóza- proces obrátený k endocytóze (pozri obr. 133).

Väčšinu vylučovaných látok využívajú iné bunky mnohobunkových organizmov (vylučovanie mlieka, tráviacich štiav, hormónov a pod.). Ale často bunky vylučujú látky pre svoje vlastné potreby. Napríklad rast plazmatickej membrány sa uskutočňuje v dôsledku inkorporácie membránových sekcií do exocytotických vakuol, niektoré prvky glykokalyx sú vylučované bunkou vo forme molekúl glykoproteínu atď.

Hydrolytické enzýmy izolované z buniek exocytózou môžu byť sorbované vo vrstve glykokalyxu a poskytujú blízkomembránový extracelulárny rozklad rôznych biopolymérov a organických molekúl. Nebunkové trávenie v blízkosti membrány má pre zvieratá veľký význam. Zistilo sa, že v črevnom epiteli cicavcov v oblasti takzvaného kefového lemu absorpčného epitelu, obzvlášť bohatého na glykokalyx, sa nachádza veľké množstvo rôznych enzýmov. Niektoré z týchto istých enzýmov sú pankreatického pôvodu (amyláza, lipázy, rôzne proteinázy atď.) a niektoré sú vylučované samotnými epitelovými bunkami (exohydrolázy, ktoré štiepia prevažne oligoméry a diméry za vzniku transportovaných produktov).

©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 2016-04-15

Veľké molekuly biopolymérov sa cez membrány prakticky neprenášajú, a napriek tomu sa vďaka tomu môžu dostať do bunky endocytóza. Delí sa na fagocytóza A pinocytóza. Tieto procesy sú spojené s aktívnou aktivitou a pohyblivosťou cytoplazmy. Fagocytóza je zachytávanie a absorpcia veľkých častíc bunkou (niekedy dokonca celých buniek a ich častí). Fagocytóza a pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, takže tieto pojmy odrážajú iba rozdiel v objemoch absorbovaných látok. Spoločné majú to, že absorbované látky na povrchu bunky sú obklopené membránou vo forme vakuoly, ktorá sa pohybuje vo vnútri bunky (buď fagocytózou alebo pinocytózou. Tieto procesy sú spojené s výdajom energie; zastavenie syntézy ATP ich úplne inhibuje.Na povrchu epitelových buniek vystielajúcich napríklad črevnú stenu, početné mikroklky, čím sa výrazne zväčšuje plocha, cez ktorú dochádza k nasávaniu. Plazmatická membrána sa tiež podieľa na odstraňovaní látok z bunky, k tomu dochádza v procese exocytóza. Takto sa odstraňujú hormóny, polysacharidy, bielkoviny, kvapôčky tuku a iné bunkové produkty. Sú uzavreté vo vezikulách ohraničených membránou a približujú sa k plazmaleme. Obe membrány splynú a obsah vezikuly sa uvoľní do prostredia obklopujúceho bunku.

Bunky sú tiež schopné absorbovať makromolekuly a častice pomocou podobných exocytóza mechanizmus, ale v opačnom poradí. Absorbovaná látka je postupne obklopená malou plochou plazmatická membrána, ktorý najprv invaginuje a potom sa odštiepi, tvoriac intracelulárna vezikula, obsahujúci materiál zachytený bunkou. Tento proces tvorby intracelulárnych vezikúl okolo materiálu absorbovaného bunkou sa nazýva endocytóza.

V závislosti od veľkosti vytvorených vezikúl sa rozlišujú dva typy endocytózy:

1) Pinocytóza- absorpcia kvapaliny a rozpustených látok malými bublinkami a

2) fagocytóza- absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa tvoria veľké bubliny, tzv vakuoly a absorpcia korpuskulárneho materiálu: baktérie, veľké vírusy, odumierajúce telesné bunky alebo cudzie bunky, ako sú červené krvinky rôzne druhy vykonávané bunkami ( makrofágy ,neutrofily)

Kvapalina a rozpustené látky sú nepretržite prijímané väčšinou buniek prostredníctvom pinocytózy, zatiaľ čo veľké častice sú prijímané hlavne špecializovanými bunkami - fagocyty. Preto sa výrazy "pinocytóza" a "endocytóza" zvyčajne používajú v rovnakom zmysle.

Pinocytóza charakterizované absorpciou a intracelulárnou deštrukciou makromolekulárnych zlúčenín, ako sú proteíny a proteínové komplexy, nukleové kyseliny, polysacharidy, lipoproteíny. Objektom pinocytózy ako faktora nešpecifickej imunitnej obrany sú najmä mikrobiálne toxíny. Adhézia látok na bunkový povrch vedie k lokálnej invaginácii (invaginácii) membrány, čo vedie k vytvoreniu veľmi malého pinocytického vezikula (približne 0,1 mikrónu). Niekoľko splývajúcich bublín tvorí väčšiu formáciu - Pinosome. V ďalšej fáze sa pinozómy spájajú s lyzozómy, obsahujúci hydrolytické enzýmy, ktoré štiepia molekuly polyméru na monoméry. V prípadoch, keď sa proces pinocytózy realizuje cez receptorový aparát, v pinozómoch sa pred fúziou s lyzozómami pozoruje odlúčenie zachytených molekúl od receptorov, ktoré sa vracajú na povrch bunky ako súčasť dcérskych vezikúl.

Dvojitá membrána

Jedna membrána

Lipoproteín

Selektívny transport látok do bunky proti koncentračnému gradientu so spotrebou energie

Vstup látok do bunky po koncentračnom gradiente bez výdaja energie

Pohyb látok nerozpustných v tukoch cez iónové kanály v membráne

Aktívna doprava

K-na čerpadlo

Cytoplazmatická membrána

Intracelulárne fibrilárne štruktúry

Medzibunkové rozpoznávanie

Pinocytóza

Fagocytóza

Exocytóza

3.20. Zachytenie a absorpcia veľkých častíc bunkou sa nazýva:

2. Exocytóza

3. Endocytóza

4. Pinocytóza

3.21. Zachytenie a absorpcia tekutiny a látok v nej rozpustených bunkou sa nazýva:

1. Fagocytóza

2. Exocytóza

3. Endocytóza

3.22. Sacharidové reťazce glykokalyx živočíšnych buniek poskytujú:

1. Zachytenie a absorpcia

2. Ochrana pred cudzími agentmi

3. Sekrécia

3.23. Stanoví sa mechanická stabilita plazmatickej membrány

1. Sacharidy

3.24. Stálosť tvaru buniek je zabezpečená:

2. Bunková stena

3. Vakuoly

4. Kvapalná cytoplazma

3.25. Výdaj energie je potrebný, keď látky vstupujú do bunky cez:

1. Difúzia

2. Uľahčená difúzia

3.26. Výdaj energie nenastáva, keď látky vstupujú do bunky cez

1. Fago- a pinocytóza

2. Endocytóza a exocytóza

3. Pasívna doprava

4. Aktívna doprava

3.27. Ióny Na, K, Ca vstupujú do bunky o

1. Difúzia

2. Uľahčená difúzia

3.28. Uľahčená difúzia je

1. Zachytenie bunkovou membránou tekuté látky a ich vstup do bunkovej cytoplazmy

2. Zachytenie pevných častíc bunkovou membránou a ich vstup do cytoplazmy

4. Pohyb látok cez membránu proti koncentračnému gradientu

3.29. Pasívna doprava je

3. Selektívny transport látok do bunky proti koncentračnému gradientu so spotrebou energie

3.30 Aktívna doprava je

1. Zachytenie kvapalných látok bunkovou membránou a ich prenos do bunkovej cytoplazmy

2. Zachytenie pevných častíc bunkovou membránou a ich prenos do cytoplazmy

4. Vstup látok do bunky po koncentračnom gradiente bez spotreby energie

3.31. Bunkové membrány predstavujú komplex:

2. Nukleoproteín

3. Glykolipid

4. Glykoproteín

3.32. Bunková organela - Golgiho aparát je:

1. Bez membrány

3. Dvojitá membrána

4. Špeciálne

3.33. Bunková organela - mitochondrie je:

1. Bez membrány

2. Jedna membrána

4. Špeciálne

3.34. Bunková organela - bunkové centrum je:

2. Jedna membrána

3. Dvojitá membrána

4. Špeciálne

3.35. Syntéza prebieha na hrubom EPS:

1. Lipidy

Vezikulárny transport možno rozdeliť na dva typy: exocytózu – odstránenie makromolekulových produktov z bunky a endocytózu – absorpciu makromolekúl bunkou.

Endocytóza sa formálne delí na pinocytózu a fagocytózu.

charakteristické pre bezstavovce (amebocyty krvi alebo dutiny) a stavovce (neutrofily a makrofágy). Podobne ako pinocytóza, aj fagocytóza môže byť nešpecifická (napríklad vychytávanie častíc koloidného zlata alebo dextránového polyméru fibroblastmi alebo makrofágmi) a špecifická, sprostredkovaná receptormi na povrchu plazmatickej membrány.

fagocytárne bunky. Pri fagocytóze sa vytvárajú veľké endocytické vakuoly – fagozómy, ktoré následne fúzujú s lyzozómami za vzniku fagolyzozómov.

Endocytóza, vrátane pinocytózy a fagocytózy, môže byť nešpecifická alebo konštitutívna, trvalá a špecifická, sprostredkovaná receptorom. Nešpecifická endocytóza

(pinocytóza a fagocytóza), nazývané preto, že sa vyskytujú akoby automaticky a často môžu viesť k zachyteniu a absorpcii látok úplne cudzích alebo bunke ľahostajných, napr.

častice sadzí alebo farbív.

Po tejto povrchovej reštrukturalizácii nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od bunkovej membrány.

Takmer vo všetkých živočíšnych bunkách zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z proteínu klatrínu, spojeného s množstvom ďalších proteínov.

Tieto proteíny sa viažu na integrálne receptorové proteíny z cytoplazmy a tvoria obväzovú vrstvu pozdĺž obvodu vznikajúceho pinozómu.

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytózy, čo je proces opačný k endocytóze.

41 .Endoplazmatické retikulum (retikulum).

Vo svetelnom mikroskope po fixácii a zafarbení fibriblasty ukazujú, že okraj buniek (ektoplazma) je slabo zafarbený, zatiaľ čo centrálna časť buniek (endoplazma) dobre prijíma farbivá. Tak v roku 1945 K. Porter v elektrónovom mikroskope videl, že endoplazmatická zóna je vyplnená veľkým počtom malých vakuol a kanálikov, ktoré sa navzájom spájajú a vytvárajú niečo ako voľnú sieť (retikulum). Bolo vidieť, že hromady týchto vakuol a tubulov sú ohraničené tenkými membránami. Takto sa to zistilo endoplazmatického retikula, alebo endoplazmatického retikula. Neskôr, v 50. rokoch, sa pomocou metódy ultratenkých rezov podarilo objasniť štruktúru tohto útvaru a odhaliť jeho heterogenitu. Najdôležitejšie bolo, že endoplazmatické retikulum (ER) sa nachádza takmer vo všetkých eukaryotoch.

Takáto elektrónová mikroskopická analýza umožnila rozlíšiť dva typy ER: zrnité (drsné) a hladké.

1. Existenciu buniek objavil Hooke 2. Existenciu jednobunkových organizmov objavil Leeuwenhoek

4. Bunky obsahujúce jadro sa nazývajú eukaryoty

5. Štrukturálne zložky eukaryotickej bunky zahŕňajú jadro, ribozómy, plastidy, mitochondrie, Golgiho komplex, endoplazmatické retikulum

6. Vnútrobunková štruktúra, v ktorej je uložená hlavná dedičná informácia, sa nazýva jadro

7. Jadro pozostáva z jadrovej matrice a 2 membrán

8. Počet jadier v jednej bunke je zvyčajne 1

9. Kompaktná vnútrojadrová štruktúra sa nazýva chromatín

10. Biologická membrána pokrývajúca celú bunku sa nazýva cytoplazmatická membrána

11. Základ všetkého biologické membrány tvorí polysacharidy

12. Biologické membrány nevyhnutne obsahujú proteíny.

13. Tenká vrstva sacharidov na vonkajší povrch Plazmalema sa nazýva glykokalyx

14. Hlavnou vlastnosťou biologických membrán je ich selektívna priepustnosť

15. Rastlinné bunky sú chránené membránou, ktorá pozostáva z celulózy

16. Absorpcia veľkých častíc bunkou sa nazýva fagocytóza

17. Absorpcia kvapiek kvapaliny bunkou sa nazýva pinocytóza

18. Časť živej bunky bez plazmatickej membrány a jadra sa nazýva cytoplazma 19. Cytoplazma zahŕňa protoplast a jadro

20. Hlavná látka cytoplazmy, rozpustná vo vode, sa nazýva glukóza

21. Časť cytoplazmy reprezentovaná podporno-kontraktilnými štruktúrami (komplexy) sa nazýva vakuoly

22. Vnútrobunkové štruktúry, ktoré nie sú jeho povinnými zložkami, sa nazývajú inklúzie

23. Nemembránové organely, ktoré zabezpečujú biosyntézu bielkovín s geneticky určenou štruktúrou, sa nazývajú ribozómy

24. Kompletný ribozóm pozostáva z 2 podjednotiek

25. Ribozóm obsahuje….

26. Hlavná funkcia ribozómy sú syntézou bielkovín

27. Komplexy jednej molekuly mRNA (mRNA) a desiatok s ňou spojených ribozómov sa nazývajú....

28. Základom bunkového centra sú mikrotubuly

29. Jediný centriol je....

30. Organely pohybu zahŕňajú bičíky a mihalnice

31. Systém cisterien a tubulov prepojených do jedného intracelulárneho priestoru, ohraničeného od zvyšku cytoplazmy uzavretou intracelulárnou membránou, sa nazýva ER

32. Hlavnou funkciou EPS je syntéza organických látok.

33. Ribozómy sa nachádzajú na povrchu drsného ER

34. Časť endoplazmatického retikula, na ktorej povrchu sa nachádzajú ribozómy, sa nazýva drsný ER.
35. Hlavnou funkciou granulárneho ER je syntéza proteínov

36. Časť endoplazmatického retikula, na povrchu ktorej sa nenachádzajú ribozómy, sa nazýva hladké eps.

37. V dutine agranulárneho ER dochádza k syntéze cukrov a lipidov

38. Systém sploštených jednomembránových cisterien sa nazýva Golgiho komplex

39. Akumulácia látok, ich modifikácia a triedenie, balenie finálnych produktov do jednomembránových vezikúl, odstraňovanie sekrečných vakuol mimo bunky a tvorba primárnych lyzozómov sú funkcie Golgiho komplexu

40. Jednomembránové vezikuly obsahujúce hydrolytické enzýmy sa nazývajú komplex Golgylisosome

41. Veľké jednomembránové dutiny naplnené kvapalinou sa nazývajú vakuoly

42. Obsah vakuol sa nazýva bunková šťava

43. Dvojmembránové organely (ktoré zahŕňajú vonkajšie a vnútorné membrány) zahŕňajú plastidy a mitochondrie

44. Organely, ktoré obsahujú vlastnú DNA, všetky typy RNA, ribozómy a sú schopné syntetizovať niektoré proteíny, sú plastidy a mitochondrie
45. Hlavnou funkciou mitochondrií je získavanie energie v procese bunkového dýchania

46.Hlavnou látkou, ktorá je zdrojom energie v bunke, je ATP

V závislosti od veľkosti vytvorených vezikúl sa rozlišujú dva typy endocytózy:

1) Pinocytóza- absorpcia kvapaliny a rozpustených látok malými bublinkami a

2) fagocytóza- absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa tvoria veľké bubliny, tzv vakuoly a absorpcia korpuskulárneho materiálu: baktérie, veľké vírusy, bunky odumierajúceho tela alebo cudzie bunky, ako sú erytrocyty rôznych typov, sa uskutočňuje bunkami ( makrofágy ,neutrofily)

Nešpecifická endocytóza je často sprevádzaná počiatočnou sorpciou zachytávacieho materiálu glykokalyxou plazmalemy. V dôsledku kyslých skupín svojich polysacharidov má glykokalyx negatívny náboj a dobre sa viaže na rôzne pozitívne nabité skupiny bielkovín. Pri tejto adsorpcii sa absorbujú nešpecifické endocytózy, makromolekuly a malé častice (kyslé proteíny, feritín, protilátky, virióny, koloidné častice). Pinocytóza v kvapalnej fáze vedie k absorpcii rozpustných molekúl spolu s kvapalným médiom, ktoré sa neviažu na plazmalemu.

Po tejto reštrukturalizácii povrchu nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od povrchu bunky a prechádza hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o tzv ohraničené jamy. Nazývajú sa tak, pretože na cytoplazmatickej strane je plazmatická membrána pokrytá tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky (obr. 137). Takmer všetky živočíšne bunky majú tieto jamky a zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z bielkovín clathrin, spojený s množstvom ďalších proteínov. Tri molekuly klatrínu spolu s tromi molekulami proteínu s nízkou molekulovou hmotnosťou tvoria štruktúru triskelionu, pripomínajúceho trojlúčový svastiku (obr. 138). Klathrinové triskeliony na vnútornom povrchu jamiek plazmatickej membrány tvoria voľnú sieť pozostávajúcu z päťuholníkov a šesťuholníkov, vo všeobecnosti pripomínajúcich kôš. Klathrinová vrstva pokrýva celý obvod oddelených primárnych endocytických vakuol, ohraničených vezikulami.

Intenzita nešpecifickej pinocytózy v kvapalnej fáze môže byť veľmi vysoká. Epitelová bunka tenkého čreva teda vytvorí až 1000 pinozómov za sekundu a makrofágy asi 125 pinozómov za minútu. Veľkosť pinozómov je malá, ich spodná hranica je 60 - 130 nm, ale ich početnosť vedie k tomu, že počas endocytózy sa plazmalema rýchlo nahrádza, akoby sa „mrhala“ na tvorbu mnohých malých vakuol. Takže v makrofágoch sa celá plazmatická membrána nahradí za 30 minút, vo fibroblastoch - za dve hodiny.

Ďalší osud endozómov môže byť odlišný, niektoré z nich sa môžu vrátiť na povrch bunky a splynúť s ňou, ale väčšina z nich vstupuje do procesu intracelulárneho trávenia. Primárne endozómy obsahujú hlavne cudzie molekuly zachytené v kvapalnom médiu a neobsahujú hydrolytické enzýmy. endozómy sa môžu navzájom spájať a zväčšovať sa. Potom fúzujú s primárnymi lyzozómami (pozri nižšie), ktoré zavádzajú enzýmy do endozómovej dutiny, ktoré hydrolyzujú rôzne biopolyméry. Pôsobením týchto lyzozomálnych hydroláz dochádza k intracelulárnemu štiepeniu – štiepeniu polymérov na monoméry.

Ako už bolo naznačené, pri fagocytóze a pinocytóze strácajú bunky veľkú plochu plazmalemy (pozri makrofágy), ktorá sa však pri recyklácii membrány pomerne rýchlo obnovuje v dôsledku návratu vakuol a ich integrácie do plazmalemy. K tomu dochádza v dôsledku skutočnosti, že malé vezikuly môžu byť oddelené od endozómov alebo vakuol, ako aj od lyzozómov, ktoré sa opäť spájajú s plazmalemou. Pri takejto recyklácii nastáva akýsi „kyvadlový“ prenos membrán: plazmaléma – pinozóm – vakuola – plazmaléma. To vedie k obnoveniu pôvodnej oblasti plazmatickej membrány. Zistilo sa, že pri takomto návrate, recyklácii membrán, je všetok absorbovaný materiál zadržaný vo zvyšnom endozóme.

Ďalším príkladom selektívnej endocytózy je transport cholesterolu do bunky. Tento lipid sa syntetizuje v pečeni a v kombinácii s inými fosfolipidmi a proteínovými molekulami tvorí tzv. lipoproteín s nízkou hustotou (LDL), ktorý je vylučovaný pečeňovými bunkami a distribuovaný do celého tela obehovým systémom (obr. 140). Špeciálne plazmatické membránové receptory, difúzne umiestnené na povrchu rôznych buniek, rozpoznávajú proteínovú zložku LDL a vytvárajú špecifický komplex receptor-ligand. Následne sa takýto komplex presúva do zóny ohraničených jamiek a je internalizovaný - obklopený membránou a ponorený hlboko do cytoplazmy. Ukázalo sa, že mutantné receptory môžu viazať LDL, ale nehromadia sa v zóne ohraničených jamiek. Okrem LDL receptorov bolo objavených viac ako dve desiatky ďalších, ktoré sa podieľajú na receptorovej endocytóze rôznych látok, pričom všetky využívajú rovnakú internalizačnú dráhu cez ohraničené jamky. Pravdepodobne je ich úlohou akumulovať receptory: tá istá ohraničená jamka môže zhromaždiť asi 1000 receptorov rôznych tried. Vo fibroblastoch sa však zhluky LDL receptorov nachádzajú v zóne ohraničených jamiek, a to aj v neprítomnosti ligandu v médiu.

Endozómy sa vyznačujú nižšou hodnotou pH (pH 4-5), kyslejším prostredím ako iné bunkové vakuoly. Je to spôsobené prítomnosťou proteínov protónovej pumpy v ich membránach, ktoré pumpujú vodíkové ióny so súčasnou spotrebou ATP (H+-dependentná ATPáza). Kyslé prostredie vo vnútri endozómov hrá kľúčovú úlohu pri disociácii receptorov a ligandov. Kyslé prostredie je navyše optimálne pre aktiváciu hydrolytických enzýmov v lyzozómoch, ktoré sa aktivujú, keď sa lyzozómy spájajú s endozómami a vedú k vzniku endolyzozómy, pri ktorej dochádza k rozkladu absorbovaných biopolymérov.

Fagocytóza

Na povrchu buniek schopných fagocytózy (u cicavcov sú to neutrofily a makrofágy) sa nachádza súbor receptorov, ktoré interagujú s ligandovými proteínmi. Počas bakteriálnych infekcií sa teda protilátky proti bakteriálnym proteínom viažu na povrch bakteriálnych buniek a vytvárajú vrstvu, v ktorej sú Fc oblasti protilátok obrátené smerom von. Túto vrstvu rozpoznávajú špecifické receptory na povrchu makrofágov a neutrofilov a v miestach ich väzby začína absorpcia baktérie jej obalením v plazmatickej membráne bunky (obr. 142).

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytóza- proces obrátený k endocytóze (pozri obr. 133).

©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 2016-04-15

Vezikulárny transport: endocytóza a exocytóza

vezikulárny transport exocytóza endocytóza

endozóm

pinocytóza A fagocytóza

Nešpecifické endocyto

ohraničené jamy clathrin

Špecifické alebo sprostredkované receptorom ligandy.

sekundárny lyzozóm

endolyzozómy

Fagocytóza

fagozóm fagolyzozómy.

Exocytóza

exocytóza

Receptorová úloha plazmalemy

S touto vlastnosťou plazmatickej membrány sme sa už stretli pri oboznamovaní sa s jej transportnými funkciami. Transportné proteíny a pumpy sú tiež receptory, ktoré rozpoznávajú určité ióny a interagujú s nimi. Receptorové proteíny sa viažu na ligandy a podieľajú sa na selekcii molekúl vstupujúcich do buniek.

Takýmito receptormi na bunkovom povrchu môžu byť membránové proteíny alebo prvky glykokalyx – glykoproteíny. Takéto citlivé oblasti jednotlivé látky môžu byť rozptýlené po povrchu bunky alebo zhromaždené v malých oblastiach.

Rôzne bunky živočíšnych organizmov môžu mať rôzne sady receptorov alebo rôznu citlivosť toho istého receptora.

Úlohou mnohých bunkových receptorov nie je len väzba špecifických látok či schopnosť reagovať na fyzikálne faktory, ale aj prenos medzibunkových signálov z povrchu do bunky. V súčasnosti je dobre preštudovaný systém prenosu signálu do buniek pomocou určitých hormónov, ktoré zahŕňajú peptidové reťazce. Zistilo sa, že tieto hormóny sa viažu na špecifické receptory na povrchu bunkovej plazmatickej membrány. Receptory po naviazaní na hormón aktivujú ďalší proteín nachádzajúci sa v cytoplazmatickej časti plazmatickej membrány – adenylátcyklázu. Tento enzým syntetizuje cyklickú molekulu AMP z ATP. Úloha cyklického AMP (cAMP) je v tom, že je sekundárnym messengerom – aktivátorom enzýmov – kináz, ktoré spôsobujú modifikácie iných enzýmových proteínov. Keď teda pankreatický hormón glukagón, produkovaný A-bunkami Langerhansových ostrovčekov, pôsobí na pečeňovú bunku, hormón sa naviaže na špecifický receptor, ktorý stimuluje aktiváciu adenylátcyklázy. Syntetizovaný cAMP aktivuje proteínkinázu A, ktorá následne aktivuje kaskádu enzýmov, ktoré v konečnom dôsledku rozkladajú glykogén (živočíšny zásobný polysacharid) na glukózu. Účinok inzulínu je opačný – stimuluje vstup glukózy do pečeňových buniek a jej ukladanie vo forme glykogénu.

Vo všeobecnosti sa reťazec udalostí vyvíja nasledovne: hormón špecificky interaguje s receptorovou časťou tohto systému a bez toho, aby prenikol do bunky, aktivuje adenylátcyklázu, ktorá syntetizuje cAMP, ktorý aktivuje alebo inhibuje vnútrobunkový enzým alebo skupinu enzýmov. Takto sa príkaz, signál z plazmatickej membrány prenáša do bunky. Účinnosť tohto adenylátcyklázového systému je veľmi vysoká. Interakcia jednej alebo viacerých molekúl hormónov teda môže viesť prostredníctvom syntézy mnohých molekúl cAMP k tisícnásobnému zosilneniu signálu. V tomto prípade systém adenylátcyklázy slúži ako prevodník vonkajších signálov.

Existuje aj iný spôsob, akým sa využívajú ďalší sekundárni poslovia – ide o tzv. fosfatidylinozitolová dráha. Pod vplyvom zodpovedajúceho signálu (niektoré nervové mediátory a proteíny) sa aktivuje enzým fosfolipáza C, ktorý rozkladá fosfolipid fosfatidylinozitoldifosfát, ktorý je súčasťou plazmatickej membrány. Produkty hydrolýzy tohto lipidu na jednej strane aktivujú proteínkinázu C, ktorá spôsobuje aktiváciu kaskády kináz, čo vedie k určitým bunkovým reakciám, a na druhej strane vedie k uvoľňovaniu vápenatých iónov, ktoré regulujú množstvo bunkových procesov.

Ďalším príkladom receptorovej aktivity sú receptory pre acetylcholín, dôležitý neurotransmiter. Acetylcholín, uvoľnený z nervového zakončenia, sa viaže na receptor na svalovom vlákne, čo spôsobuje pulz Na + do bunky (depolarizácia membrány), čím sa okamžite otvorí asi 2000 iónových kanálov v oblasti neuromuskulárneho zakončenia.

Rozmanitosť a špecifickosť súborov receptorov na povrchu buniek vedie k vytvoreniu veľmi zložitého systému markerov, ktorý umožňuje rozlíšiť svoje bunky (rovnakého jedinca alebo rovnakého druhu) od cudzích. Podobné bunky vstupujú do vzájomných interakcií, čo vedie k adhézii povrchov (konjugácia u prvokov a baktérií, tvorba komplexov tkanivových buniek). V tomto prípade sú bunky, ktoré sa líšia v súbore determinantných markerov alebo ich nevnímajú, buď z takejto interakcie vylúčené, alebo u vyšších živočíchov sú zničené v dôsledku imunologických reakcií (pozri nižšie).

Lokalizácia špecifických receptorov, ktoré reagujú na fyzikálne faktory, je spojená s plazmatickou membránou. Receptorové proteíny (chlorofyly), ktoré interagujú so svetelnými kvantami, sú teda lokalizované v plazmatickej membráne alebo jej derivátoch vo fotosyntetických baktériách a modrozelených riasach. V plazmatickej membráne svetlocitlivých živočíšnych buniek sa nachádza špeciálny systém fotoreceptorových proteínov (rodopsín), pomocou ktorého sa svetelný signál premieňa na chemický signál, ktorý následne vedie k vytvoreniu elektrického impulzu.

Medzibunkové rozpoznávanie

V mnohobunkových organizmoch sa v dôsledku medzibunkových interakcií vytvárajú komplexné bunkové zostavy, ktorých údržba sa môže uskutočňovať rôznymi spôsobmi. V zárodočných a embryonálnych tkanivách, najmä na skoré štádia vývoj, bunky zostávajú navzájom spojené vďaka schopnosti ich povrchov zlepovať sa. Táto nehnuteľnosť priľnavosť(spojenie, adhézia) buniek môže byť určená vlastnosťami ich povrchu, ktoré sa navzájom špecificky ovplyvňujú. Mechanizmus týchto spojení je pomerne dobre preštudovaný, je zabezpečený interakciou medzi glykoproteínmi plazmatických membrán. Pri takejto medzibunkovej interakcii medzi bunkami zostáva medzi plazmatickými membránami medzera široká asi 20 nm, vyplnená glykokalyxou. Ošetrenie tkaniva enzýmami narušujúcimi celistvosť glykokalyx (sliznice pôsobiace hydrolyticky na mucíny, mukopolysacharidy) alebo poškodzujúce plazmatickú membránu (proteázy) vedie k vzájomnému oddeľovaniu buniek a ich disociácii. Ak sa však odstráni disociačný faktor, bunky sa môžu znovu zostaviť a znovu agregovať. Týmto spôsobom môžete oddeliť bunky špongií rôznych farieb, oranžovej a žltej. Ukázalo sa, že v zmesi týchto buniek sa tvoria dva typy agregátov: pozostávajúce iba zo žltých a iba z oranžových buniek. V tomto prípade sa zmiešané bunkové suspenzie samy organizujú a obnovujú pôvodnú mnohobunkovú štruktúru. Podobné výsledky sa získali so suspenziami oddelených buniek z embryí obojživelníkov; v tomto prípade dochádza k selektívnej priestorovej separácii ektodermových buniek od endodermu a od mezenchýmu. Navyše, ak sa tkanivá používajú na reagregáciu neskoré štádiá vývoj embryí, potom sa v skúmavke nezávisle zostavia rôzne bunkové celky s tkanivovou a orgánovou špecifickosťou, epitelové agregáty podobné napr. obličkové tubuly, atď.

Zistilo sa, že transmembránové glykoproteíny sú zodpovedné za agregáciu homogénnych buniek. Takzvané molekuly sú priamo zodpovedné za spojenie, adhéziu buniek. CAM proteíny (bunkové adhézne molekuly). Niektoré z nich spájajú bunky medzi sebou prostredníctvom medzimolekulových interakcií, iné vytvárajú špeciálne medzibunkové spojenia alebo kontakty.

Interakcie medzi adhéznymi proteínmi môžu byť homofilný keď susedné bunky medzi sebou komunikujú pomocou homogénnych molekúl, heterofilný keď sa podieľajú na adhézii rôzne druhy CAM na susedných bunkách. Medzibunková väzba nastáva prostredníctvom ďalších spojovacích molekúl.

Existuje niekoľko tried CAM proteínov. Sú to kadheríny, imunoglobulínom podobné N-CAM (adhézne molekuly nervových buniek), selektíny a integríny.

kadheríny sú integrálne fibrilárne membránové proteíny, ktoré tvoria paralelné homodiméry. Jednotlivé domény týchto proteínov sú spojené s iónmi Ca 2+, čo im dodáva určitú rigiditu. Existuje viac ako 40 druhov kadherínov. E-kadherín je teda charakteristický pre bunky preimplantovaných embryí a epitelové bunky dospelých organizmov. P-kadherín je charakteristický pre trofoblastové bunky, placentu a epidermis, N-kadherín sa nachádza na povrchu nervových buniek, buniek šošoviek, srdcových a kostrových svalov.

Adhézne molekuly nervových buniek(N-CAM) patria do superrodiny imunoglobulínov, tvoria medzi sebou väzby nervové bunky. Niektoré z N-CAM sa podieľajú na spojení synapsií, ako aj na adhézii buniek imunitného systému.

Selectins Integrálne proteíny plazmatickej membrány sa tiež podieľajú na adhézii endotelových buniek, na väzbe krvných doštičiek a leukocytov.

integríny sú heterodiméry s a a b reťazcami. Integríny primárne komunikujú medzi bunkami a extracelulárnymi substrátmi, ale môžu sa tiež podieľať na adhézii buniek k sebe navzájom.

Rozpoznanie cudzích proteínov

Ako už bolo naznačené, pri vstupe cudzích makromolekúl (antigénov) do tela vzniká komplexná komplexná reakcia – imunitná reakcia. Jeho podstata spočíva v tom, že niektoré lymfocyty produkujú špeciálne proteíny – protilátky, ktoré sa špecificky viažu na antigény. Napríklad makrofágy rozpoznávajú komplexy antigén-protilátka svojimi povrchovými receptormi a absorbujú ich (napríklad absorpcia baktérií počas fagocytózy).

V tele všetkých stavovcov sa navyše nachádza systém na príjem cudzích buniek alebo ich vlastných, ale so zmenenými proteínmi plazmatickej membrány, napríklad pri vírusových infekciách alebo mutáciách, často spojených s nádorovou degeneráciou buniek.

Na povrchu všetkých buniek stavovcov sa nachádzajú bielkoviny, tzv. hlavný histokompatibilný komplex(hlavný komplex histokompatibility - MHC). Sú to integrálne proteíny, glykoproteíny, heterodiméry. Je veľmi dôležité mať na pamäti, že každý jedinec má svoju vlastnú sadu takýchto MHC proteínov. Je to spôsobené tým, že sú veľmi polymorfné, pretože má každý jednotlivec veľké číslo alternatívne formy toho istého génu (viac ako 100); okrem toho existuje 7-8 lokusov kódujúcich molekuly MHC. To vedie k tomu, že každá bunka daného organizmu so súborom MHC proteínov sa bude líšiť od buniek jedinca rovnakého druhu. Špeciálna forma lymfocytov, T-lymfocyty, rozpoznáva MHC svojho tela, ale najmenšie zmeny v štruktúre MHC (napríklad spojenie s vírusom alebo výsledok mutácie v jednotlivých bunkách) vedú k tomu, že že T-lymfocyty takto zmenené bunky rozpoznávajú a ničia ich, ale nie fagocytózou. Vylučujú špecifické perforínové proteíny zo sekrečných vakuol, ktoré sú integrované do cytoplazmatickej membrány zmenenej bunky, vytvárajú v nej transmembránové kanály, čím sa plazmatická membrána stáva permeabilnou, čo vedie k smrti zmenenej bunky (obr. 143, 144).

Špeciálne medzibunkové spojenia

Okrem takýchto relatívne jednoduchých adhezívnych (ale špecifických) spojení (obr. 145) existuje množstvo špeciálnych medzibunkových štruktúr, kontaktov alebo spojení, ktoré vykonávajú špecifické funkcie. Ide o uzamykacie, kotviace a komunikačné spojenia (obr. 146).

Zamykanie alebo tesné spojenie charakteristické pre jednovrstvový epitel. Toto je zóna, kde sú vonkajšie vrstvy dvoch plazmatických membrán čo najbližšie. Trojvrstvová štruktúra membrány pri tomto kontakte je často viditeľná: dve vonkajšie osmofilné vrstvy oboch membrán akoby splývali do jednej spoločnej vrstvy s hrúbkou 2-3 nm. K fúzii membrán nedochádza v celej oblasti tesného kontaktu, ale predstavuje sériu bodových konvergencií membrán (obr. 147a, 148).

Pomocou planárnych preparácií zlomenín plazmatickej membrány v zóne tesného kontaktu, metódou zmrazovania a štiepania sa zistilo, že miestami kontaktu membrán sú rady globúl. Sú to proteíny okludín a klaudín, špeciálne integrálne proteíny plazmatickej membrány, vložené do radov. Takéto rady guľôčok alebo prúžkov sa môžu pretínať tak, že vytvárajú na povrchu dekoltu akúsi mriežku alebo sieť. Táto štruktúra je veľmi charakteristická pre epitel, najmä pre žľazové a črevné. V druhom prípade tesný kontakt tvorí súvislú zónu fúzie plazmatických membrán, ktorá obklopuje bunku v jej apikálnej (hornej, pri pohľade do črevného lúmenu) časti (obr. 148). Každá bunka vrstvy je teda akoby obklopená pásikom tohto kontaktu. Pri špeciálnych škvrnách je možné takéto štruktúry vidieť aj vo svetelnom mikroskope. Názov dostali od morfológov koncové dosky. Ukázalo sa, že v tomto prípade úlohou uzatváracieho tesného spoja nie je len mechanické spojenie článkov medzi sebou. Táto kontaktná plocha je slabo priepustná pre makromolekuly a ióny, a tak uzamyká a blokuje medzibunkové dutiny, čím ich izoluje (a s nimi aj vnútorné prostredie tela) od vonkajšieho prostredia (v tomto prípade lúmenu čreva).

Dá sa to demonštrovať použitím elektrónovo hustých kontrastných látok, ako je roztok hydroxidu lantanitého. Ak je lúmen čreva alebo kanálik žľazy naplnený roztokom hydroxidu lantanitého, potom v rezoch pod elektrónovým mikroskopom majú zóny, kde sa táto látka nachádza, vysokú hustotu elektrónov a budú tmavé. Ukázalo sa, že ani zóna tesného kontaktu, ani medzibunkové priestory ležiace pod ňou nestmavnú. Ak sú tesné spojenia poškodené (ľahkým enzymatickým ošetrením alebo odstránením iónov Ca ++), potom lantán preniká do medzibunkových oblastí. Podobne sa ukázalo, že tesné spojenia sú nepriepustné pre hemoglobín a feritín v renálnych tubuloch.

1. Existenciu buniek objavil Hooke 2. Existenciu jednobunkových organizmov objavil Leeuwenhoek

4. Bunky obsahujúce jadro sa nazývajú eukaryoty

5. Štrukturálne zložky eukaryotickej bunky zahŕňajú jadro, ribozómy, plastidy, mitochondrie, Golgiho komplex, endoplazmatické retikulum

6. Vnútrobunková štruktúra, v ktorej je uložená hlavná dedičná informácia, sa nazýva jadro

7. Jadro pozostáva z jadrovej matrice a 2 membrán

8. Počet jadier v jednej bunke je zvyčajne 1

9. Kompaktná vnútrojadrová štruktúra sa nazýva chromatín

10. Biologická membrána pokrývajúca celú bunku sa nazýva cytoplazmatická membrána

11. Základom všetkých biologických membrán sú polysacharidy

12. Biologické membrány nevyhnutne obsahujú proteíny.

13. Tenká vrstva sacharidov na vonkajšom povrchu plazmalemy sa nazýva glykokalyx

14. Hlavnou vlastnosťou biologických membrán je ich selektívna priepustnosť

15. Rastlinné bunky sú chránené membránou, ktorá pozostáva z celulózy

16. Absorpcia veľkých častíc bunkou sa nazýva fagocytóza

17. Absorpcia kvapiek kvapaliny bunkou sa nazýva pinocytóza

18. Časť živej bunky bez plazmatickej membrány a jadra sa nazýva cytoplazma 19. Cytoplazma zahŕňa protoplast a jadro

20. Hlavná látka cytoplazmy, rozpustná vo vode, sa nazýva glukóza

21. Časť cytoplazmy reprezentovaná podporno-kontraktilnými štruktúrami (komplexy) sa nazýva vakuoly

22. Vnútrobunkové štruktúry, ktoré nie sú jeho povinnými zložkami, sa nazývajú inklúzie

23. Nemembránové organely, ktoré zabezpečujú biosyntézu bielkovín s geneticky určenou štruktúrou, sa nazývajú ribozómy

24. Kompletný ribozóm pozostáva z 2 podjednotiek

25. Ribozóm obsahuje….

26. Hlavnou funkciou ribozómov je syntéza bielkovín

27. Komplexy jednej molekuly mRNA (mRNA) a desiatok s ňou spojených ribozómov sa nazývajú....

28. Základom bunkového centra sú mikrotubuly

29. Jediný centriol je....

30. Organely pohybu zahŕňajú bičíky a mihalnice

31. Systém cisterien a tubulov prepojených do jedného intracelulárneho priestoru, ohraničeného od zvyšku cytoplazmy uzavretou intracelulárnou membránou, sa nazýva ER

32. Hlavnou funkciou EPS je syntéza organických látok.

33. Ribozómy sa nachádzajú na povrchu drsného ER

34. Časť endoplazmatického retikula, na ktorej povrchu sa nachádzajú ribozómy, sa nazýva drsný ER.
35. Hlavnou funkciou granulárneho ER je syntéza proteínov

36. Časť endoplazmatického retikula, na povrchu ktorej sa nenachádzajú ribozómy, sa nazýva hladké eps.

37. V dutine agranulárneho ER dochádza k syntéze cukrov a lipidov

38. Systém sploštených jednomembránových cisterien sa nazýva Golgiho komplex

40. Jednomembránové vezikuly obsahujúce hydrolytické enzýmy sa nazývajú komplex Golgylisosome

41. Veľké jednomembránové dutiny naplnené kvapalinou sa nazývajú vakuoly

42. Obsah vakuol sa nazýva bunková šťava

43. Dvojmembránové organely (ktoré zahŕňajú vonkajšie a vnútorné membrány) zahŕňajú plastidy a mitochondrie

46.Hlavnou látkou, ktorá je zdrojom energie v bunke, je ATP

Veľké molekuly biopolymérov sa cez membrány prakticky neprenášajú, a napriek tomu sa môžu dostať do bunky v dôsledku endocytózy. Delí sa na fagocytózu a pinocytózu. Tieto procesy sú spojené s aktívnou aktivitou a pohyblivosťou cytoplazmy. Fagocytóza je zachytávanie a absorpcia veľkých častíc bunkou (niekedy dokonca celých buniek a ich častí). Fagocytóza a pinocytóza prebiehajú veľmi podobne, takže tieto pojmy odrážajú iba rozdiel v objemoch absorbovaných látok. Spoločné majú to, že absorbované látky na povrchu bunky sú obklopené membránou vo forme vakuoly, ktorá sa presúva do bunky (buď fagocytózna alebo pinocytotická vezikula, obr. 19). Menované procesy sú spojené so spotrebou energie; zastavenie syntézy ATP ich úplne inhibuje. Na povrchu epitelových buniek vystielajúcich napríklad črevné steny sú viditeľné početné mikroklky, ktoré výrazne zväčšujú povrch, cez ktorý dochádza k absorpcii. Plazmatická membrána sa tiež podieľa na odstraňovaní látok z bunky, k tomu dochádza prostredníctvom procesu exocytózy. Takto sa odstraňujú hormóny, polysacharidy, bielkoviny, kvapôčky tuku a iné bunkové produkty. Sú uzavreté vo vezikulách ohraničených membránou a približujú sa k plazmaleme. Obe membrány splynú a obsah vezikuly sa uvoľní do prostredia obklopujúceho bunku.

V závislosti od veľkosti vytvorených vezikúl sa rozlišujú dva typy endocytózy:

Pinocytóza je charakterizovaná absorpciou a intracelulárnou deštrukciou makromolekulárnych zlúčenín, ako sú proteíny a proteínové komplexy, nukleové kyseliny, polysacharidy, lipoproteíny. Objektom pinocytózy ako faktora nešpecifickej imunitnej obrany sú najmä mikrobiálne toxíny.

Časť 3. Transmembránový pohyb makromolekúl

Makromolekuly sú schopné transportu cez plazmatickú membránu. Proces, pri ktorom bunky prijímajú veľké molekuly, sa nazýva endocytóza. Niektoré z týchto molekúl (napríklad polysacharidy, proteíny a polynukleotidy) slúžia ako zdroj živiny. Endocytóza tiež umožňuje regulovať obsah niektorých membránových zložiek, najmä hormonálnych receptorov. Na podrobnejšie štúdium možno použiť endocytózu bunkové funkcie. Bunky jedného typu môžu byť transformované DNA iného typu a tým zmeniť svoje fungovanie alebo fenotyp.

Pri takýchto experimentoch sa často využívajú špecifické gény, čo poskytuje jedinečnú možnosť študovať mechanizmy ich regulácie. Transformácia buniek pomocou DNA sa uskutočňuje endocytózou - to je spôsob, akým DNA vstupuje do bunky. Transformácia sa zvyčajne uskutočňuje v prítomnosti fosforečnanu vápenatého, pretože Ca2+ stimuluje endocytózu a precipitáciu DNA, čo uľahčuje jej vstup do bunky endocytózou.

Makromolekuly opúšťajú bunku tým exocytóza. Endocytóza aj exocytóza produkujú vezikuly, ktoré sa spájajú s plazmatickou membránou alebo sa od nej oddeľujú.

3.1. Endocytóza: typy endocytózy a mechanizmus

Všetky eukaryotické bunky časť plazmatickej membrány sa neustále nachádza vo vnútri cytoplazmy. To sa deje ako výsledok invaginácia fragmentu plazmatickej membrány, vzdelanie endocytická vezikula , uzavretie krčka vezikuly a jeho uvoľnenie do cytoplazmy spolu s obsahom (obr. 18). Následne sa vezikuly môžu zlúčiť s inými membránovými štruktúrami, a tak preniesť svoj obsah do iných bunkových kompartmentov alebo dokonca späť do extracelulárneho priestoru. Väčšina endocytických vezikúl fúzia s primárnymi lyzozómami A tvoria sekundárne lyzozómy, ktoré obsahujú hydrolytické enzýmy a sú to špecializované organely. Makromolekuly sa v nich štiepia na aminokyseliny, jednoduché cukry a nukleotidy, ktoré difundujú z vezikúl a využívajú sa v cytoplazme.

Na endocytózu potrebujete:

1) energia, ktorej zdrojom býva ATP;

2) extracelulárne Ca 2+;

3) kontraktilné prvky v bunke(pravdepodobne mikrofilamentové systémy).

Endocytózu možno ďalej rozdeliť tri hlavné typy:

1. Fagocytóza vykonávané iba zahŕňajúce špecializované bunky (obr. 19), ako sú makrofágy a granulocyty. Pri fagocytóze dochádza k pohlcovaniu veľkých častíc – vírusov, baktérií, buniek alebo ich fragmentov. Makrofágy sú v tomto smere výnimočne aktívne a dokážu internalizovať 25 % vlastného objemu za 1 hodinu, každú minútu internalizujú 3 % svojej plazmatickej membrány alebo každých 30 minút celú membránu.

2. Pinocytóza vlastné všetkým bunkám. S jeho pomocou bunky absorbuje tekutiny a v ňom rozpustené zložky (obr. 20). Kvapalná fáza pinocytózy je nerozlišujúci proces , v ktorej je množstvo rozpustenej látky absorbovanej vo vezikulách jednoducho úmerné jej koncentrácii v extracelulárnej tekutine. Takéto vezikuly sa tvoria výlučne aktívne. Napríklad vo fibroblastoch je rýchlosť internalizácie plazmatickej membrány 1/3 rýchlosti charakteristickej pre makrofágy. V tomto prípade sa membrána spotrebuje rýchlejšie, ako sa syntetizuje. Súčasne sa povrch a objem bunky príliš nemenia, čo naznačuje obnovenie membrány exocytózou alebo jej opätovným začlenením rovnakou rýchlosťou, akou sa spotrebováva.

3. Endocytóza sprostredkovaná receptormi(spätné vychytávanie neurotransmiterov) - endocytóza, pri ktorej sa membránové receptory viažu na molekuly absorbovanej látky, alebo molekuly umiestnené na povrchu fagocytovaného objektu - ligandy (z latinského ligare–viazať(Obr. 21) ) . Následne (po absorpcii látky alebo predmetu) sa komplex receptor-ligand rozštiepi a receptory sa môžu vrátiť do plazmalemy.

Jedným príkladom receptorom sprostredkovanej endocytózy je fagocytóza baktérie leukocytom. Keďže leukocytová plazmaléma obsahuje receptory pre imunoglobulíny (protilátky), rýchlosť fagocytózy sa zvyšuje, ak je povrch steny bakteriálnej bunky pokrytý protilátkami (opsoníny - z gréčtiny opson–korenie).

Endocytóza sprostredkovaná receptormi je aktívny špecifický proces, pri ktorom sa bunková membrána vydúva do bunky a vytvára ohraničené jamy . Vnútrobunková strana ohraničenej jamky obsahuje súbor adaptívnych proteínov (adaptín, klatrín, ktorý určuje potrebné zakrivenie vydutia a ďalšie bielkoviny) (obr. 22). Pri väzbe ligandu z prostredia obklopujúceho bunku tvoria ohraničené jamky intracelulárne vezikuly (bordered vezikuly). Receptorom sprostredkovaná endocytóza umožňuje rýchle a kontrolované vychytávanie vhodného ligandu do bunky. Tieto vezikuly rýchlo strácajú svoj okraj a navzájom sa spájajú a vytvárajú väčšie vezikuly - endozómy.

Clathrin– intracelulárny proteín, hlavná zložka obalu ohraničených vezikúl vznikajúcich pri receptorovej endocytóze (obr. 23).

Tri molekuly klatrínu sú navzájom spojené na C-konci tak, že trimér klatrínu má tvar triskelion. V dôsledku polymerizácie tvorí klatrín uzavretú trojrozmernú sieť pripomínajúcu futbalovú loptu. Veľkosť klatrínových vezikúl je asi 100 nm.

Ohraničené jamky môžu zaberať až 2 % povrchu niektorých buniek. Endocytické vezikuly obsahujúce lipoproteíny s nízkou hustotou (LDL) a ich receptory fúzujú s lyzozómami v bunke. Receptory sa uvoľnia a vrátia sa na povrch bunkovej membrány a LDL apoproteín sa štiepi a zodpovedajúci ester cholesterolu sa metabolizuje. Syntéza LDL receptorov je regulovaná sekundárnymi alebo terciárnymi produktmi pinocytózy, t.j. látky vznikajúce pri metabolizme LDL, ako je cholesterol.

3.2. Exocytóza: závislá od vápnika a nezávislá od vápnika.

Väčšina buniek uvoľňujú makromolekuly do vonkajšieho prostredia exocytózou . Tento proces tiež zohráva úlohu obnova membrány , kedy sa jeho zložky, syntetizované v Golgiho aparáte, dostávajú ako súčasť vezikúl do plazmatickej membrány (obr. 24).

Ryža. 24. Porovnanie mechanizmov endocytózy a exocytózy.

Medzi exo- a endoktózou je okrem rozdielu v smere pohybu látok ešte jeden významný rozdiel: keď exocytóza deje sa fúzia dvoch vnútorných monovrstiev umiestnených na cytoplazmatickej strane , zatiaľ čo s endocyóza vonkajšie monovrstvy sa spájajú.

Látky uvoľňované exocytózou, možno rozdeliť do troch kategórií:

1) látky, ktoré sa viažu na bunkový povrch a stávajú sa periférnymi proteínmi, ako sú antigény;

2) látky obsiahnuté v extracelulárnej matrici ako je kolagén a glykozaminoglykány;

3) látky uvoľňované do extracelulárneho prostredia a slúžia ako signálne molekuly pre iné bunky.

V eukaryotoch sú dva typy exocytózy:

1. Nezávislé od vápnika Konštitutívna exocytóza sa vyskytuje prakticky vo všetkých eukaryotických bunkách. Toto je nevyhnutný proces na budovanie extracelulárnej matrice a dodávanie proteínov do vonkajšej bunkovej membrány. V tomto procese sa sekrečné vezikuly dostávajú na povrch bunky a pri ich vytváraní sa spájajú s vonkajšou membránou.

2. Závislý od vápnika dochádza k nekonštitučnej exocytóze, napr. v chemických synapsiách alebo bunkách, ktoré produkujú makromolekulové hormóny. Táto exocytóza slúži napr. na uvoľnenie neurotransmiterov. Pri tomto type exocytózy sa v bunke hromadia sekrečné vezikuly a proces ich uvoľňovania je vyvolaný určitým signálom, sprostredkované rýchly vzostup koncentrácie vápenaté ióny v cytosóle bunky. V presynaptických membránach sa proces uskutočňuje pomocou špeciálneho proteínového komplexu závislého od vápnika SNARE.

Nešpecifická endocytóza je často sprevádzaná počiatočnou sorpciou zachytávacieho materiálu glykokalyxou plazmalemy. V dôsledku kyslých skupín svojich polysacharidov má glykokalyx negatívny náboj a dobre sa viaže na rôzne pozitívne nabité skupiny bielkovín. Pri tejto adsorpcii sa absorbujú nešpecifické endocytózy, makromolekuly a malé častice (kyslé proteíny, feritín, protilátky, virióny, koloidné častice). Pinocytóza v kvapalnej fáze vedie k absorpcii rozpustných molekúl spolu s kvapalným médiom, ktoré sa neviažu na plazmalemu.

Po tejto reštrukturalizácii povrchu nasleduje proces adhézie a fúzie kontaktných membrán, čo vedie k vytvoreniu penicytického vezikula (pinozómu), ktorý sa odtrhne od povrchu bunky a prechádza hlboko do cytoplazmy. V špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány sa vyskytuje nešpecifická aj receptorová endocytóza, ktorá vedie k oddeleniu membránových vezikúl. Ide o tzv ohraničené jamy. Nazývajú sa tak, pretože na cytoplazmatickej strane je plazmatická membrána pokrytá tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, ktorá v ultratenkých rezoch akoby ohraničuje a prekrýva malé invaginácie a jamky (obr. 137). Takmer všetky živočíšne bunky majú tieto jamky a zaberajú asi 2 % povrchu bunky. Hraničná vrstva pozostáva hlavne z bielkovín clathrin, spojený s množstvom ďalších proteínov. Tri molekuly klatrínu spolu s tromi molekulami proteínu s nízkou molekulovou hmotnosťou tvoria štruktúru triskelionu, pripomínajúceho trojlúčový svastiku (obr. 138). Klathrinové triskeliony na vnútornom povrchu jamiek plazmatickej membrány tvoria voľnú sieť pozostávajúcu z päťuholníkov a šesťuholníkov, vo všeobecnosti pripomínajúcich kôš. Klathrinová vrstva pokrýva celý obvod oddelených primárnych endocytických vakuol, ohraničených vezikulami.

Ďalším príkladom selektívnej endocytózy je transport cholesterolu do bunky. Tento lipid sa syntetizuje v pečeni a v kombinácii s inými fosfolipidmi a proteínovými molekulami tvorí tzv. lipoproteín s nízkou hustotou (LDL), ktorý je vylučovaný pečeňovými bunkami a distribuovaný do celého tela obehovým systémom (obr. 140). Špeciálne plazmatické membránové receptory, difúzne umiestnené na povrchu rôznych buniek, rozpoznávajú proteínovú zložku LDL a vytvárajú špecifický komplex receptor-ligand. Následne sa takýto komplex presúva do zóny ohraničených jamiek a je internalizovaný - obklopený membránou a ponorený hlboko do cytoplazmy. Ukázalo sa, že mutantné receptory môžu viazať LDL, ale nehromadia sa v zóne ohraničených jamiek. Okrem LDL receptorov bolo objavených viac ako dve desiatky ďalších, ktoré sa podieľajú na receptorovej endocytóze rôznych látok, pričom všetky využívajú rovnakú internalizačnú dráhu cez ohraničené jamky. Pravdepodobne je ich úlohou akumulovať receptory: tá istá ohraničená jamka môže zhromaždiť asi 1000 receptorov rôznych tried. Vo fibroblastoch sa však zhluky LDL receptorov nachádzajú v zóne ohraničených jamiek, a to aj v neprítomnosti ligandu v médiu.

Endozómy sa vyznačujú nižšou hodnotou pH (pH 4-5), kyslejším prostredím ako iné bunkové vakuoly. Je to spôsobené prítomnosťou proteínov protónovej pumpy v ich membránach, ktoré pumpujú vodíkové ióny so súčasnou spotrebou ATP (H+-dependentná ATPáza). Kyslé prostredie vo vnútri endozómov hrá kľúčovú úlohu pri disociácii receptorov a ligandov. Kyslé prostredie je navyše optimálne pre aktiváciu hydrolytických enzýmov v lyzozómoch, ktoré sa aktivujú, keď sa lyzozómy spájajú s endozómami a vedú k vzniku endolyzozómy, pri ktorej dochádza k rozkladu absorbovaných biopolymérov.

Fagocytóza

Exocytóza

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky pomocou exocytóza- proces obrátený k endocytóze (pozri obr. 133).

©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 2016-04-15