Lysfølsomme reseptorer i øyet: staver og kjegler. Staver og kjegler i netthinnen: struktur

Netthinnekjegler øyeeplet- en av variantene av fotoreseptorer, som er en del av laget som er ansvarlig for lysfølsomhet. Kjegler er en av de mest komplekse og viktige strukturene i strukturen. menneskelig øye ansvarlig for evnen til å skille fargevalg. Ved å endre den mottatte lysenergien til elektriske impulser sender de informasjon om verden som omgir en person til visse deler av hjernen. Nevroner behandler det mottatte signalet og gjenkjenner et stort nummer av farger og deres nyanser, men ikke alle disse prosessene har blitt studert i dag.

Kjeglene har fått navnet sitt fordi de utseende veldig lik en vanlig laboratoriekolbe.

Staver og kjegler er følsomme reseptorer i netthinnen i øyet som forvandler lysstimuli til nerve

Kjeglen er 0,05 mm lang og 0,004 bred. Diameteren på det smaleste punktet på kjeglen er 0,001 mm. Til tross for at størrelsen deres er veldig liten, er akkumuleringen av kjegler på netthinnen i millioner. Denne fotoreseptoren, til tross for sin mikroskopiske størrelse, har en av de mest komplekse anatomiene og består av flere seksjoner:

I uteavdelingen det er en opphopning av plasmalemer, hvorfra semi-disker dannes. Antallet slike ansamlinger i synsorganene er estimert i hundrevis. Også i den ytre delen inneholder pigmentet jodopsin, som er involvert i mekanismene for fargesyn.
Bindingsavdelingen- den strammeste delen av kjeglen. Cytoplasmaet som ligger i avdelingen har strukturen som et veldig tynt tau. I samme seksjon er det to øyevipper med en uvanlig struktur.
I intern avdeling celler som er ansvarlige for funksjonen til reseptoren er lokalisert. Også her er kjernen, mitokondriene og ribosomet. Et slikt nabolag kan indikere at det i den interne delen foregår intensive prosesser for energiproduksjon, som er nødvendige for riktig funksjon av fotoreseptorer.
Synaptisk avdeling, fungerer som en kobling mellom reseptorer som er følsomme for lys og nerveceller. Det er i denne delen som inneholder et stoff som spiller hovedrolle når du overfører impulser som kommer fra laget av netthinnen, som er ansvarlig for lysoppfatning, i synsnerven.

Hvordan fotoreseptorer fungerer

Prosessen der kjegler fungerer er fortsatt ikke forstått. I dag er det to ledende versjoner som mest nøyaktig kan beskrive denne prosessen.

Kjegler er ansvarlige for synsskarphet og fargeoppfatning (dagssyn)

Tre-komponent synshypotese

Tilhengere av denne versjonen sier at i netthinnen til det menneskelige øyet er det flere typer kjegler som inneholder forskjellige pigmenter. Jodopsin - hovedpigmentet som ligger i den ytre delen av kjeglene, har 3 varianter:

erythrolab;
klorolab;
cyanolab;

Og hvis de to første variantene av pigmentet allerede er studert i detalj, så skjer eksistensen av den tredje bare i teorien, og dens eksistens bekreftes bare av indirekte fakta. Så hvilken farge er netthinnekjeglene følsomme for? Hvis vi bruker denne teorien som den viktigste, kan vi si følgende. Kjegler, som inneholder erythrolab, er i stand til kun å oppfatte stråling som har lange bølger, og dette er den gul-røde delen av spekteret. Stråling med gjennomsnittlig lengde eller gulgrønn del av spekteret oppfattes av kjegler som inneholder klorolab.

Påstanden om at det er kjegler som behandler kortbølget stråling (nyanser av blå farge), og det er på denne uttalelsen at trekomponentteorien om strukturen til øyets netthinne er bygget.

Ikke-lineær to-komponent teori

Tilhengere av denne teorien benekter fullstendig eksistensen av en tredje type pigment. De er begrunnet med det faktum at for normal lysoppfatning av de resterende delene av spekteret, er det tilstrekkelig å ha en slik mekanisme som pinner. Basert på dette kan det hevdes at netthinnen i øyeeplet er i stand til å oppfatte hele fargespekteret bare når kjegler og stenger jobber sammen. Denne teorien innebærer også at samspillet mellom disse strukturene gir opphav til muligheten til å bestemme tilstedeværelsen av gule nyanser i spekteret av synlige farger. Hvilken farge kjeglene på netthinnen er selektivt følsomme for, er det ikke noe svar i dag, siden dette problemet ikke er løst.

Det er rundt 7 millioner kjegler på netthinnen til en frisk voksen.

Vitenskapelig bevist eksistens av mennesker med sjelden anomali- en ekstra kjegle i øyets netthinnen. Dette betyr at hos personer med dette fenomenet er en annen fotoreseptor plassert i øyeeplet. Personer med denne anomalien er i stand til å skille 10 ganger flere nyanser enn en person med normal mengde reseptorer. Motstridende studier gir følgende data.

Identifisert patologi forekommer bare hos 2% av befolkningen, og utelukkende kvinner. Den andre forskergruppen hevder imidlertid at et slikt trekk i dag finnes hos en fjerdedel av jordens befolkning.

Retina - netthinnen i øyeeplet, er i stand til å oppfatte informasjon fullt ut, bare når riktig arbeid alle interne mekanismer. Hvis en av komponentene ikke produserer nødvendige stoffer, så er oppfatningen av fargespekteret betydelig innsnevret. Dette fenomenet er samlet kjent som fargeblindhet. Pasienter med denne diagnosen klarer ikke å skille visse farger, siden sykdommen er genetisk arv og har ingen spesifikk behandlingsmetode.

Synsstyrke og lysfølsomhet.

Den menneskelige netthinnen inneholder én type staver (de inneholder et knallrødt pigment rhodopsin), relativt jevnt oppfatter nesten hele området av det synlige spekteret (fra 390 til 760 nm) og tre typer kjegler (pigmenter - jodopsiner), som hver oppfatter lys med en viss bølgelengde. Som et resultat av et bredere absorpsjonsspektrum av rhodopsin, oppfatter stenger svakt lys, det vil si at de er nødvendige i mørket, kjegler - i sterkt lys. Dermed er kjegler apparatet for dagsyn, og stenger er skumring.

Det er flere staver i netthinnen enn kjegler (henholdsvis 120 10 6 og 6-7 10 6). Fordelingen av stenger og kjegler er heller ikke den samme. Tynne, langstrakte staver (dimensjoner 50 x 3 µm) er jevnt fordelt gjennom netthinnen, bortsett fra fovea (gul flekk), hvor nesten utelukkende avlange kjegler (60 x 1,5 µm) er plassert. Siden kjeglene er svært tett pakket i fovea (15 x 10 4 per 1 mm 2), utmerker dette området seg ved høy synsskarphet (en annen grunn). Stangsynet er mindre skarpt fordi stengene er mindre tett plassert ( en annen grunn) og signalene fra dem konvergerer (hovedårsaken), men det er dette som gir den høye følsomheten som er nødvendig for nattsyn. Pinner er designet for å oppfatte informasjon om belysningen og formen til gjenstander.

Ekstra enhet for nattsyn. Hos noen dyrearter (kyr, hester, spesielt katter og hunder) er det en glød i øynene i mørket. Dette skyldes tilstedeværelsen av en spesiell reflekterende membran (tapetum) liggende nederst i øyet, foran årehinnen. Membranen er laget av fibre impregnert med sølvfargede krystaller som reflekterer lyset som kommer inn i øyet. Lyset passerer gjennom netthinnen igjen og fotoreseptorene mottar en ekstra porsjon fotoner. Riktignok reduseres klarheten i bildet med en slik refleksjon, men følsomheten øker.

Fargeoppfatning

Hvert visuelle pigment absorberer en del av lyset som faller på det og reflekterer resten. Ved å absorbere et foton av lys, endrer det visuelle pigmentet sin konfigurasjon, og energi frigjøres, som brukes til å implementere kretsen. kjemiske reaksjoner som fører til generering av en nerveimpuls.

Finnes hos mennesker tre typer kjegler, som hver inneholder sitt eget visuelle pigment - ett av tre jodopsiner, som er mest følsom for blått, grønt eller gult lys. Det elektriske signalet ved utgangen av kjegler av en eller annen type avhenger av antall kvanter som eksiterer fotopigmentet. Fargefølelse bestemmes åpenbart av forholdet mellom nervesignalene fra hver av disse tre typene kjegler.

Det kan overraske deg å se den tilsynelatende avviket mellom de tre typene kjeglepigmenter - blå, grønn og gul - og de tre "primær" fargene - blå, gul og rød. Men selv om absorpsjonsmaksima visuelle pigmenter og ikke sammenfaller med de tre primærfargene, er det ingen signifikant motsetning i dette, siden lys av enhver bølgelengde (så vel som lys som består av en kombinasjon av bølger) forskjellige lengder) skaper et unikt forhold mellom eksitasjonsnivåene til de tre typene fargereseptorer. Dette forholdet gir nervesystemet, behandler signaler fra "tre-pigment"-reseptorsystemet, med tilstrekkelig informasjon til å identifisere eventuelle lysbølger i den synlige delen av spekteret.

Hos mennesker og andre primater er kjegler involvert i fargesyn. Hva kan man si om pinner i denne forbindelse?

i den menneskelige netthinnen pinner er kun tilstede utenfor den sentrale fossa og leker viktig rolle mest i dårlig lys. Dette skyldes to forhold. For det første er stenger mer følsomme for lys enn kjegler ( rhodopsin har en veldig bred rekkevidde overtakelser). For det andre er konvergens mer uttalt i deres nevrale forbindelser enn i kjegleforbindelser, og dette gir større mulighet for summering av svake stimuli. Fordi en person har fargesyn kjeglene er ansvarlige, i svært lite lys kan vi bare se nyanser av svart og grått. Og siden fovea inneholder for det meste kongler, er vi bedre i stand til å oppfatte svakt lys som faller på områder utenfor fovea - der stavbestanden er større. For eksempel virker en liten stjerne på himmelen lysere for oss hvis bildet ikke er i selve hullet, men i umiddelbar nærhet av det.

Det gjennomføres studier av fargeoppfatning hos dyr metode for å utvikle differensiering betingede reflekser - reaksjoner på gjenstander malt inn forskjellige farger, med den obligatoriske justeringen av lysstyrkeintensiteten. Dermed ble det funnet at hos hunder og katter fargesyn dårlig utviklet, fraværende hos mus og kaniner, hester og store kveg i stand til å skille mellom rødt, grønt, blått og gult; dette ser ut til å gjelde for griser også.

Ytterligere materiale er uthevet i kursiv og spesiell formatering.

I 1666 Isaac Newton viste at hvitt lys kan dekomponeres til en rekke fargede komponenter ved å føre det gjennom et prisme. Hver slik spektralfarge er monokromatisk, dvs. kan ikke lenger brytes ned i andre farger. På den tiden var det imidlertid allerede kjent at en kunstner kunne reprodusere hvilken som helst spektralfarge (for eksempel oransje) ved å blande to rene farger (for eksempel rød og gul), som hver reflekterer lys som er forskjellig i bølgelengde fra den gitte. spektral farge. Dermed syntes Newtons oppdagelse av eksistensen av et uendelig antall farger og overbevisningen til renessansekunstnere om at enhver farge kan oppnås ved å kombinere de tre primærfargene - rød, gul og blå, motsi hverandre.

Dette er en selvmotsigelse i 1802. tillot Thomas Jung, som foreslo at øyets reseptorer selektivt oppfatter tre primærfarger: rød, gul og blå. I følge hans teori er hver type fargereseptor mer eller mindre begeistret av lys av hvilken som helst bølgelengde. Med andre ord antydet Jung at følelsen av "oransje" skyldes samtidig eksitasjon av "røde" og "gule" reseptorer. Dermed var han i stand til å forene det uendelige mangfoldet av spektralfarger med konklusjonen om at de kan reproduseres med et begrenset antall farger.

Denne trikromatiske teorien om Jung ble bekreftet på 1800-tallet av resultatene av en rekke psykofysiske studier av James Maxwell og Hermann Helmholtz, så vel som av de senere dataene til William Rushton.

Direkte bevis for eksistensen av tre typer fargereseptorer ble imidlertid først oppnådd i 1964, da William B. Marks (sammen med Edward F. McNichol) studerte absorpsjonsspektrene til enkeltkjegler fra gullfiskens netthinnen. Det ble funnet tre typer kjegler, som var forskjellige i de spektrale absorpsjonstoppene til lysbølger og tilsvarte de tre visuelle pigmentene. Lignende studier på netthinnene hos mennesker og aper har gitt lignende resultater.

I henhold til et av prinsippene for fotokjemi, stimulerer lys, som består av bølger med forskjellige bølgelengder, fotokjemiske reaksjoner i forhold til absorpsjonen av lysbølger av hver bølgelengde. Hvis fotonet ikke absorberes, har det ingen effekt på pigmentmolekylet. Det absorberte fotonet overfører deler av energien til pigmentmolekylet. Denne energioverføringsprosessen betyr at bølger med forskjellige bølgelengder vil eksitere fotoreseptorcellen (som uttrykt i dens handlingsspektrum) i forhold til hvor effektivt pigmentet til denne cellen absorberer disse bølgene (dvs. i samsvar med lysabsorpsjonsspekteret).

Mikrospektrofotometrisk studie av gullfiskkjegler avslørte tre absorpsjonsspektra, som hver tilsvarer et spesifikt visuelt pigment med sitt karakteristiske maksimum. Hos mennesker har kurven for det tilsvarende "langbølgelengde" pigmentet et maksimum på omtrent 560 nm, dvs. i det gule området av spekteret.

Eksistensen av tre typer kjeglepigmenter ble bekreftet av dataene om eksistensen av tre elektrofysiologiske pigmenttyper med virkningsspektra som tilsvarer absorpsjonsspektra. Således kan Youngs trikromatiske teori for tiden formuleres under hensyntagen til data om kjeglepigmenter.

Fargesyn er identifisert hos representanter for alle klasser av virveldyr. Det er vanskelig å gjøre noen generaliseringer om staver og kjeglers bidrag til fargesyn. Som regel er det assosiert med tilstedeværelsen av kjegler i netthinnen, men i noen tilfeller ble det også funnet "fargede" typer stenger. For eksempel, i en frosk, i tillegg til kjegler, er det to typer stenger - "røde" (inneholder rhodopsin og absorberer blågrønt lys) og "grønn" (inneholder et pigment som absorberer lys i den blå delen av spekteret ). Av virvelløse dyr, evnen til å skille farger, inkludert ultrafiolette stråler godt utviklet hos insekter.

Oppgaver:

1. Forklar hvorfor konvergens bør øke øyets følsomhet for svakt lys.

2. Forklar hvorfor gjenstander kan sees bedre om natten hvis du ikke ser direkte på dem.

3. Forklar det biologiske grunnlaget for ordtaket: "Alle katter er grå om natten."

Struktur av stenger og kjegler

Stenger og kjegler er veldig like i struktur og består av fire seksjoner:

ytre segment.

Dette er det lysfølsomme området hvor lysenergi omdannes til reseptorpotensial. Hele det ytre segmentet av stengene er fylt med membranskiver dannet av plasmamembranen og separert fra den. I pinner er antallet av disse diskene 600-1000, de er flate membranposer og stablet som en stabel med mynter. Det er færre membranskiver i kjegler, og de er ikke isolerte folder av plasmamembranen. Lysfølsomme pigmenter er lokalisert på overflaten av membranskivene og folder som vender mot cytoplasmaet.

Polstring.

Her er det ytre segmentet nesten fullstendig atskilt fra det indre segmentet ved en invaginasjon. ytre membran. Forbindelsen mellom de to segmentene er gjennom cytoplasma og et par flimmerhår som går fra ett segment til et annet. Cilia inneholder bare 9 perifere dubletter av mikrotubuli: paret med sentrale mikrotubuli som er karakteristisk for cilia er fraværende.

indre segment.

Dette er et område med aktiv metabolisme; den er fylt med mitokondrier, som leverer energi til synsprosessene, og polyribosomer, hvor det syntetiseres proteiner som er involvert i dannelsen av membranskiver og syntesen av synspigment. Kjernen ligger i samme område.

synaptisk område.

I dette området danner cellen synapser med bipolare celler. Diffuse bipolare celler kan danne synapser med flere staver. Dette fenomenet, kalt synaptisk konvergens, reduserer synsskarphet, men øker øyets lysfølsomhet. Monosynaptiske bipolare celler binder en kjegle til en ganglioncelle, som gir større synsskarphet sammenlignet med spisepinner. Horisontale og amakrine celler binder sammen en rekke staver eller kjegler. Takket være disse cellene gjennomgår visuell informasjon en viss prosessering selv før den forlater netthinnen; Spesielt disse cellene er involvert i lateral inhibering.

Lateral hemming – en form for filtrering i det visuelle systemet tjener til å øke kontrasten.

Siden endringer i styrken eller kvaliteten til en stimulans i tid eller rom, som regel, har for et dyr veldig viktig, i prosessen med evolusjon dannet nevrale mekanismer for å markere slike endringer. Du kan få en ide om forbedringen av visuell kontrast ved å ta en rask titt på figuren:

Hvert vertikale bånd ser ut til å være noe lysere ved kanten med det tilstøtende mørkere båndet. Omvendt, der den grenser til en lysere stripe, ser den mørkere ut. den optisk illusjon; faktisk er stripene over hele bredden malt jevnt (for god kvalitet skrive ut). For å bekrefte dette er det nok å dekke alle strimlene med papir, bortsett fra en.

Hvordan oppstår denne illusjonen? Signalet som overføres av fotoreseptoren (staven eller kjeglen) begeistrer den amacrine cellen, som hemmer overføringen av signaler fra naboreseptorer, og øker dermed klarheten i bildet ("slukker gjenskinn").

Den første fysiologiske forklaringen på lateral hemming kom fra studiet av sammensatt øye hesteskokrabbe. Selv om organiseringen av et slikt øye er mye enklere enn for netthinnen til virveldyr, er det også interaksjoner mellom individuelle ommatidia hos hesteskokrabber. Dette ble først oppdaget på midten av 1950-tallet i laboratoriet til H. C. Hartline ved Rockefeller University. For det første ble den elektriske aktiviteten til et individuelt ommatidium registrert i et mørkt rom når det ble stimulert av en skarp lysstråle kun rettet mot dette ommatidium. Når det generelle lyset i rommet også ble slått på, økte denne ekstra stimuleringen ikke bare frekvensen av utladninger overført av ommatidium, men førte tvert imot til dens nedgang. Deretter ble det funnet at årsaken til inhiberingen (reduksjon i frekvensen av impulser) av dette ommatidium var eksitasjonen av de omkringliggende ommatidia av diffust romlys. Dette fenomenet, kalt lateral hemming, ble senere observert i det visuelle systemet til andre dyr, så vel som i en rekke sensoriske systemer av en annen type.

Mekanisme for fotoresepsjon i stenger

La oss stille oss selv et spørsmål: hvor kommer nevroner fra i netthinnen: bipolare, ganglionceller, så vel som horisontale og amacrine celler?

Husk at netthinnen utvikler seg som en utvekst forhjernen. Derfor er det nervevev. Paradoksalt nok er stenger og kjegler også nevroner, selv om de er modifisert. Dessuten, ikke bare nevroner, men spontant aktive: uten lys er membranen deres depolarisert, og de skiller ut mediatorer, og lys forårsaker hemming og hyperpolarisering av membranen! Ved å bruke eksemplet med pinner, vil vi prøve å finne ut hvordan dette skjer.

Stavene inneholder det lysfølsomme pigmentet rhodopsin, som er plassert på ytre overflate membranskiver. Rhodopsin, eller visuell lilla, er et komplekst molekyl som er et resultat av den reversible bindingen av opsinproteinet til et lite molekyl av det lysabsorberende karotenoidet, retinal (aldehydformen av vitamin A, retinol). Opsin kan eksistere som to isomerer. Så lenge opsin er assosiert med retinal, eksisterer det som en kjemisk inaktiv isomer, siden retinal, som okkuperer et bestemt område på overflaten av molekylet, blokkerer reaktive grupper av atomer.

Under påvirkning av lys "fadeser" rhodopsin - det kollapser i opsin og retinal. Denne prosessen er reversibel. omvendt prosess underliggende mørk tilpasning. PÅ totalt mørke det tar omtrent 30 minutter før alt rhodopsin resyntetiseres og øynene (nærmere bestemt stenger) oppnår maksimal følsomhet.

Det er fastslått at selv ett foton kan forårsake falming av rhodopsin. Den frigitte opsinen endrer konformasjonen, blir reaktiv og starter en kaskade av prosesser. La oss vurdere denne kjeden av gjensidig avhengige prosesser sekvensielt.

I mørket:

1) rhodopsin trygg, inaktiv;

2) i cytoplasmaet til fotoreseptorer virker enzym ( guanylatcyklase), konverterer ett av nukleotidene - guanylat (guanosinmonofosforsyre - GMP) fra en lineær til en syklisk form - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP er ansvarlig for vedlikehold åpne tilstand Na + -kanaler fotoreseptorplasmamembraner (cGMP-avhengige Na+-kanaler);

4) Na + -ioner kommer fritt inn i cellen - membranen er depolarisert, cellen er i en eksitasjonstilstand;

5) I en tilstand av eksitasjon, fotoreseptorer utskille megler inn i den synaptiske kløften.

I verden:

1) Lysabsorpsjon rhodopsin ringer ham misfarging, endrer opsin konformasjonen og blir aktiv.

2) Utseende aktiv form opsin provoserer aktivering regulatoriske G-ekorn(Dette membranbundne proteinet fungerer som et regulatorisk middel i en lang rekke celletyper.)

3) Aktivert G-protein i sin tur aktiveres i cytoplasmaet til det ytre segmentet, enzymet - fosfodiesterase. Alle disse prosessene finner sted i skivemembranens plan.

4) Aktivert fosfodiesterase konverterer syklisk guanosinmonofosfat i cytoplasmaet til vanlig lineær form (cGMP → GMP).

5) En nedgang i konsentrasjonen av cGMP i cytoplasmaet fører til lukke Na + -kanaler, passerer mørk strøm, og membranen er hyperpolarisert.

6) I hyperpolarisert tilstand, cellen utskiller ikke meglere.

Når mørket faller på igjen, under påvirkning av de allerede nevnte guanylatcyklase- regenerering av cGMP skjer. En økning i nivået av cGMP fører til åpning av kanalene, og reseptorstrømmen gjenopprettes til sitt fulle "mørke" nivå.

Modell av fototransformasjon i en virveldyrstang.

Fotoisomerisering av rhodopsin (Ro) fører til aktivering av G-proteinet, og det aktiverer igjen fosfodiesterase (PDE). Sistnevnte hydrolyserer deretter cGMP til lineær GMP. Siden cGMP holder Na+-kanalene åpne i mørket, fører lyskonverteringen av cGMP til GMP til at disse kanalene lukkes og mørkestrømmen reduseres. Signalet om denne hendelsen blir overført til den presynaptiske terminalen ved bunnen av det indre segmentet som et resultat av forplantningen av det resulterende hyperpolarisasjonspotensialet.

Dermed er det som skjer i fotoreseptorer nøyaktig det motsatte av det man normalt ser i andre reseptorceller, der stimulering forårsaker depolarisering i stedet for hyperpolarisering. Hyperpolarisering bremser frigjøringen av den eksitatoriske mediatoren fra stavene, som frigjøres i størst mengde i mørket.

En slik kompleks kaskade av prosesser er nødvendig for å forsterke signalet. Som allerede nevnt, kan absorpsjonen av selv et enkelt foton registreres ved utgangen av stangen. Fotoisomerisering av ett fotopigmentmolekyl forårsaker en skredlignende kaskade av reaksjoner, som hver forsterker effekten av den forrige. Så hvis ett fotopigmentmolekyl aktiverer 10 G-proteinmolekyler, aktiverer ett G-proteinmolekyl 10 fosfodiesterasemolekyler, og hvert fosfodiesterasemolekyl i sin tur hydrolyserer 10 cGMP-molekyler, kan fotoisomerisering av ett pigmentmolekyl deaktivere cG1000-molekylene. Fra disse vilkårlige, men heller undervurderte tallene, er det ikke vanskelig å forstå hvordan et sensorisk signal kan forsterkes av en kaskade av enzymatiske reaksjoner.

Alt dette gjør det mulig å forklare en rekke fenomener som tidligere var mystiske.

For det første har det lenge vært kjent at en person som har tilpasset seg fullstendig mørke er i stand til å se et så svakt lysglimt at ingen enkelt reseptor kan motta mer enn ett foton. Beregninger viser at for å kjenne en fakkel, er det nødvendig at omtrent seks tettliggende stenger stimuleres av fotoner i løpet av kort tid. Nå blir det klart hvordan et enkelt foton kan eksitere staven og få den til å generere et signal med tilstrekkelig styrke.

For det andre kan vi nå forklare stavenes manglende evne til å reagere på endringer i lys hvis lyset allerede er sterkt nok. Tilsynelatende er følsomheten til stengene så høy at under sterk belysning, for eksempel når sollys, er alle natriumporene lukket, og ytterligere lysforsterkning gir kanskje ingen ekstra effekt. Da sier de at pinnene er mettede.

Trening:

En av den teoretiske biologiens lover – loven om organisk hensiktsmessighet eller Aristoteles lov – har nå funnet en forklaring i Darwins lære om den skapende rollen. naturlig utvalg manifestert i den adaptive naturen til biologisk evolusjon. Prøv å forklare hva som er tilpasningsevnen til den spontane aktiviteten til fotoreseptorer i mørket, gitt at mye energi (ATP) brukes på syntese og sekresjon av mediatorer.

Kjeglene i netthinnen er en av typene fotoreseptorer som er en del av det lysfølsomme laget i det menneskelige øyet. De er veldig komplekse og ekstremt viktige strukturer, uten hvilke mennesker ikke ville være i stand til å skille farger. Ved å konvertere lysets energi til en elektrisk impuls, overfører de informasjon om verden rundt oss til hjernen. Nevronene i synssenteret oppfatter disse signalene og skiller stor mengde nyanser, men mekanismene til denne fantastiske prosessen har ennå ikke blitt studert.

Strukturelle funksjoner

Disse strukturene er veldig små, formet som en laboratoriekolbe. Lengden deres er bare 0,05 mm, bredde - 0,004 mm (på det smaleste punktet er diameteren 0,001 mm). Med så små størrelser er de veldig mange: det er 6-7 millioner av dem i hvert øye (i sunn person med 100 % syn). Overraskende nok har denne mikroskopiske fotoreseptoren en veldig kompleks anatomi og er delt inn i fire segmenter eller avdelinger. Hver av dem har sin egen spesifikke struktur og utfører visse funksjoner:

Det ytre segmentet inneholder et spesielt pigment, jodopsin, som gjennomgår kjemiske endringer når det utsettes for lys. I denne delen av kjeglene er det mange folder av plasmamembranen, som danner de såkalte semi-skivene. Antallet deres er i hundrevis.
Innsnevringen, eller forbindelsesseksjonen, er den smaleste delen av fotoreseptoren. Her ser cytoplasmaet ut som en veldig tynn tråd. I tillegg passerer to cilia med en atypisk struktur gjennom dette området (vanligvis er de dannet av ni trillinger av mikrotubuli langs periferien og to i midten, her er det sentrale paret fraværende).

Det indre segmentet inneholder viktige cellulære organeller som er ansvarlige for de vitale prosessene til reseptoren og dens funksjon. Her er kjernen, et stort antall mitokondrier og ribosomer (polysomer). Dette indikerer intensive prosesser for energiproduksjon for arbeidet med kjegler, så vel som den aktive syntesen av de nødvendige proteinstoffene.
Den synaptiske regionen gir kommunikasjon av lysfølsomme reseptorer med nerveceller. Den inneholder vesikler med et stoff - en mediator, som tar del i overføringen av en nerveimpuls fra det lysoppfattende laget av netthinnen til synsnerven. En enkelt kjegle kan binde seg til en monosynaptisk bipolar celle eller horisontale og amakrylceller (sammen med andre fotoreseptorer, inkludert staver).

Hvordan fotoreseptorer fungerer

Funksjonen til kjegler og deres oppfatning av forskjellige farger og nyanser er fortsatt ikke generelt anerkjent. vitenskapelig forklaring. Men i dag er det to hovedhypoteser som beskriver disse prosessene.

Tre-komponent synshypotese

Tilhengere av denne hypotesen hevder at i den menneskelige netthinnen er det tre forskjellige typer kjegler, som hver inneholder et spesifikt pigment. Faktum er at jodopsin er et heterogent stoff, det er tre varianter av det. Av disse er bare to - erythrolab og klorolab - blitt funnet og beskrevet av forskere. Det tredje pigmentet, cyanolab, eksisterer bare i teorien, og dets tilstedeværelse bekreftes bare av omstendigheter.

Kjeglene i netthinnen som inneholder erythrolab, mottar langbølget stråling, det vil si den gul-røde delen av spekteret.

Middels bølgelengder absorberes av klorolab, og reseptorene det befinner seg i ser den gulgrønne delen av spekteret.

Det er logisk at det også skal være fotoreseptorer som oppfatter kortbølget stråling (blå nyanser), så tilstedeværelsen av cyanolalab i lysfølsomme celler av den tredje typen er svært sannsynlig.

Ikke-lineær to-komponent teori

Denne teorien, tvert imot, benekter tilstedeværelsen av et tredje pigment, cyanolalab. Det forutsetter at for oppfatningen av denne delen av strålingsspekteret er driften av stengene tilstrekkelig. Dermed oppfatter netthinnen alt synlige farger med felles funksjon av begge typer fotoreseptorer. Dessuten understreker tilhengere av denne hypotesen at disse sensitive strukturene er i stand til å bestemme innholdet gul farge i en blanding av synlige nyanser.

Hva er en ekstra kjegle

Hos noen mennesker oppstår et sjeldent fenomen - en ekstra netthinnekjegle. Dette betyr at de ikke har tre, men fire varianter av denne fotoreseptoren. Slike mennesker kalles tetrakromater, og de er i stand til å se 100 millioner nyanser i stedet for 10 millioner. vanlig person. Ulike studier gir forskjellige data om hyppigheten av forekomst av tetrakromati. Noen forskere sier at anomalien bare er mulig hos kvinner, og bare 2% av den kvinnelige befolkningen har den. Andre forskere hevder at dette ikke er et så sjeldent fenomen, og opptil en fjerdedel av verdens befolkning (både kvinner og menn) har denne egenskapen til fargeoppfatning.

Netthinnen i det menneskelige øyet kan kun oppfatte visuell informasjon fullt ut når begge typer lysfølsomme reseptorer inneholder alle nødvendige pigmenter og enzymer som er nødvendige for deres transformasjon.

Hvis fotoreseptorene ikke produserer noen form for slike stoffer, kan en person ikke se deler av det synlige spekteret av stråling. Slike brudd er gruppert under vanlig navn fargeblindhet. Folk med fargeblindhet ute av stand til å se visse farger gjennom livet, som denne patologien bestemmes genetisk.

Kjeglene i netthinnen er en av typene fotoreseptorer som er en del av det lysfølsomme laget i det menneskelige øyet. De er veldig komplekse og ekstremt viktige strukturer, uten hvilke folk ikke ville være i stand til å skille farger. Ved å konvertere lysets energi til en elektrisk impuls, overfører de informasjon om verden rundt oss til hjernen. Nevronene til det visuelle senteret oppfatter disse signalene og skiller et stort antall nyanser, men mekanismene til denne fantastiske prosessen er ennå ikke studert.

Strukturelle funksjoner

Disse strukturene er veldig små, formet som en laboratoriekolbe. Lengden deres er bare 0,05 mm, bredde - 0,004 mm (på det smaleste punktet er diameteren 0,001 mm). Med så små størrelser er de veldig mange: i hvert øye er det 6-7 millioner av dem (i en sunn person med hundre prosent syn). Overraskende nok har denne mikroskopiske fotoreseptoren en veldig kompleks anatomi og er delt inn i fire segmenter eller avdelinger. Hver av dem har sin egen spesifikke struktur og utfører visse funksjoner:

Det ytre segmentet inneholder et spesielt pigment, jodopsin, som gjennomgår kjemiske endringer når det utsettes for lys. I denne delen av kjeglene er det mange folder av plasmamembranen, som danner de såkalte semi-skivene. Antallet deres er i hundrevis.
Innsnevringen, eller forbindelsesseksjonen, er den smaleste delen av fotoreseptoren. Her ser cytoplasmaet ut som en veldig tynn tråd. I tillegg passerer to cilia med en atypisk struktur gjennom dette området (vanligvis er de dannet av ni trillinger av mikrotubuli langs periferien og to i midten, her er det sentrale paret fraværende).

Det indre segmentet inneholder viktige cellulære organeller som er ansvarlige for de vitale prosessene til reseptoren og dens funksjon. Her er kjernen, et stort antall mitokondrier og ribosomer (polysomer). Dette indikerer intensive prosesser for energiproduksjon for arbeidet med kjegler, så vel som den aktive syntesen av de nødvendige proteinstoffene.
Den synaptiske regionen gir kommunikasjon av lysfølsomme reseptorer med nerveceller. Den inneholder vesikler med et stoff - en mediator, som tar del i overføringen av en nerveimpuls fra den lysoppfattende til den optiske nerven. En enkelt kjegle kan binde seg til en monosynaptisk bipolar celle eller horisontale og amakrylceller (sammen med andre fotoreseptorer, inkludert staver).

Hvordan fotoreseptorer fungerer

Kjeglers funksjon og deres oppfatning av forskjellige farger og nyanser har fortsatt ikke en allment akseptert vitenskapelig forklaring. Men i dag er det to hovedhypoteser som beskriver disse prosessene.

Tre-komponent synshypotese

Tilhengere av denne hypotesen hevder at det er tre forskjellige typer kjegler i den menneskelige netthinnen, som hver inneholder et spesifikt pigment. Faktum er at jodopsin er et heterogent stoff, det er tre varianter av det. Av disse er bare to - erythrolab og klorolab - blitt funnet og beskrevet av forskere. Det tredje pigmentet, cyanolab, eksisterer bare i teorien, og dets tilstedeværelse bekreftes bare av omstendigheter.

Kjeglene i netthinnen som inneholder erythrolab, mottar langbølget stråling, det vil si den gul-røde delen av spekteret.

Middels bølgelengder absorberes av klorolab, og reseptorene det befinner seg i ser den gulgrønne delen av spekteret.

Ikke-lineær to-komponent teori

Denne teorien, tvert imot, benekter tilstedeværelsen av et tredje pigment, cyanolalab. Det forutsetter at for oppfatningen av denne delen av strålingsspekteret er driften av stengene tilstrekkelig. Dermed oppfatter den alle synlige farger med felles funksjon av begge typer fotoreseptorer. Dessuten understreker tilhengere av denne hypotesen at disse sensitive strukturene er i stand til å bestemme innholdet av gult i en blanding av synlige nyanser.

Hva er en ekstra kjegle

Hos noen mennesker oppstår et sjeldent fenomen - en ekstra netthinnekjegle. Dette betyr at de ikke har tre, men fire varianter av denne fotoreseptoren. Slike mennesker kalles tetrakromater, og de er i stand til å se 100 millioner nyanser i stedet for 10 millioner for en vanlig person. Ulike studier gir forskjellige data om hyppigheten av forekomst av tetrakromati. Noen forskere sier at anomalien bare er mulig hos kvinner, og bare 2% av den kvinnelige befolkningen har den. Andre forskere hevder at dette ikke er et så sjeldent fenomen, og opptil en fjerdedel av verdens befolkning (både kvinner og menn) har denne egenskapen til fargeoppfatning.

Takket være visjon erkjenner en person den omkringliggende virkeligheten og orienterer seg i rommet. Selvfølgelig, uten resten av sansene er det vanskelig å lage et fullstendig bilde av verden, men øynene oppfatter nesten 90 % av generell informasjon som kommer inn i hjernen utenfra.

Ved hjelp av den visuelle funksjonen er en person i stand til å se fenomenene som skjer ved siden av ham, kan analysere forskjellige hendelser, finne forskjeller mellom ett objekt og et annet, og også legge merke til en forestående trussel.

Synsorganene er arrangert på en slik måte at de skiller ikke bare selve gjenstandene, men også fargevariasjonen til livlig og livløs natur. Ansvaret for dette ligger hos spesielle mikroskopiske celler - pinner og kjegler tilstede i netthinnen i øyet. De er det første leddet i kjeden for å overføre informasjon om objektet sett til baksiden av hjernen.

I netthinnens strukturelle struktur er kjegler og stenger tildelt et veldefinert område. Disse visuelle reseptorene, som trenger inn i nervevevet som danner netthinnen i øyet, bidrar til den raske konverteringen av den mottatte lysstrømmen til en kombinasjon av impulser.

Et bilde dannes i netthinnen, designet med direkte deltakelse av øyeområdet på hornhinnen og linsen. På neste trinn behandles bildet, hvoretter nerveimpulsene beveger seg visuell vei levere informasjon til høyre del av hjernen. Den komplekse og fullt utformede enheten til øynene gjør det mulig å umiddelbart behandle all informasjon.

Hovedandelen av fotografiske reseptorer er konsentrert i den såkalte makulaen. Dette er området av netthinnen som ligger i dens sentrale sone. På grunn av den tilsvarende fargen kalles også makulaen gul flekkøyne.

Kjegler er visuelle reseptorer som reagerer på lysbølger. Deres funksjon er direkte relatert til et spesielt pigment - jodospin. Dette multikomponentpigmentet består av klorolab (ansvarlig for oppfatningen av det grønn-gule spekteret) og erythrolab (følsomt for det rød-gule spekteret). Til dags dato er dette to grundig studerte pigmenter.

En person med perfekt syn har nesten syv millioner kjegler i netthinnen. De er mikroskopiske i størrelse og er dårligere enn pinner i geometriske parametere. Lengden på en enkelt kjegle er omtrent femti mikrometer, og diameteren er omtrent fire. Det skal bemerkes at følsomheten til kjegler for lysstråler er omtrent hundre ganger lavere enn for stenger. Men takket være dem kan øyet kvalitativt oppfatte skarpe bevegelser av gjenstander.

Kjeglene danner fire separate soner. Den ytre regionen er representert av semi-disker. Midjen fungerer som en forbindelsesavdeling. Den indre regionen inneholder et sett med mitokondrier. Til slutt er den fjerde sonen området med nevrale kontakter.

Det ytre området er fullstendig dannet av halvskiver dannet fra plasmamembranen. Dette er membranøse folder av mikroskopiske dimensjoner, fullstendig dekket med følsomme pigmenter. Regelmessig fagocytose av disse formasjonene, så vel som deres konstante fornyelse i reseptorkroppen, gjør det mulig å fornye uteområde kjegler. Pigmentproduksjon skjer i dette området. Opptil hundre halvdisker kan oppdateres per dag plasmamembraner. Det vil ta omtrent to uker å gjenopprette hele settet med halve disker.
Forbindelsesområdet, som stikker ut membranen, skaper en bro mellom de ytre og indre delene av kjeglene. Kommunikasjon etableres med deltakelse av et par flimmerhår og det indre innholdet i cellene. Cilia og cytoplasma kan bevege seg fra ett område til et annet.
Den indre regionen er sonen for aktiv metabolisme. Mitokondriene som fyller denne sonen transporterer energisubstratet for visuell funksjon. Denne delen inneholder kjernen.
synaptisk område. Her er det en energikontakt av bipolare celler.

Synsstyrken er under påvirkning av monosynaptiske bipolare celler som forbinder kjegler og ganglionceller.

Det er tre typer kjegler avhengig av mottakelighet for spektralbølger:

S-type. Vis følsomhet for korte bølgelengder av blåfiolett lys.
M-type. Kjegler som fanger opp fra mellombølgespekteret. Dette er et gulgrønt fargeskjema.
L-type. Følsom for rød-gule farger med lang bølgelengde.

Formen på pinnene ligner på en sylinder, med en jevn diameter langs hele lengden. Lengden på disse øyereseptorene er nesten tretti ganger større enn deres diameter, så formen på stengene er visuelt forlenget. Netthinnens stenger er sammensatt av fire elementer: membranskiver, flimmerhår, mitokondrier og nervevev.

Pinnene har maksimal lysfølsomhet, noe som garanterer deres respons på den minste lysglimt. Reseptorapparatet til stavene vil bli aktivert selv når det utsettes for et enkelt foton av energi. Denne unike evnen til stenger hjelper en person til å navigere i skumringen og gir maksimal klarhet til gjenstander i mørke tid dager.

Dessverre, i deres sammensetning, har pinnene bare ett pigmentelement, kalt rhodopsin. Det er også referert til som visuell lilla. Det faktum at det bare er ett pigment gjør det umulig for disse visuelle reseptorene å skille mellom nyanser og farger. Rhodopsin har ikke evnen til å reagere umiddelbart på en ekstern lysstimulus, slik kjeglepigmenter kan.

Som en kompleks proteinforbindelse som inneholder et sett med visuelle pigmenter, tilhører rhodopsin gruppen av kromoproteiner. Den skylder navnet sitt til sin knallrøde farge. Den lilla fargen på netthinnestavene har blitt oppdaget som et resultat av mange laboratorieforskning. Visuell lilla har to komponenter - et gult pigment og et fargeløst protein.

Under påvirkning av lysstråler begynner rhodopsin raskt å brytes ned. Produktene av forfallet påvirker dannelsen av visuell eksitabilitet. Etter å ha blitt frisk, opprettholder rhodopsin skumringssyn. Fra skarp belysning proteinet brytes ned, og dets lysfølsomhet skifter til det blå synsområdet. Full utvinning av stangproteinet hos en frisk person kan ta omtrent en halv time. I løpet av denne tidsperioden når nattsyn sitt maksimale nivå, og en person begynner å se på konturene til gjenstander.

Symptomer på skade på stenger og kjegler i øynene

Patologier preget av skade på disse visuelle reseptorene er ledsaget av følgende symptomer:

Synsstyrken går tapt.
Det er plutselige glimt og gjenskinn foran øynene.
Nedsatt evne til å se i mørket.
En person kan ikke skille mellom forskjellige farger.
Innsnevrer felt visuell oppfatning. I sjeldne tilfeller dannes tubulært syn.

Sykdommer som er assosiert med brudd på fotoreseptorfunksjonene til stenger og kjegler:

Daltonisme m. Arvelig medfødt patologi uttrykt i manglende evne til å skille farger.
Hemeralopia. Patologien til stengene forårsaker en reduksjon i synsstyrken i mørket.
Netthinneavløsningøyne.
Makuladegenerasjon. Brudd på ernæringen til øyets kar fører til en reduksjon i sentralsyn.