Uit welke onderdelen bestaat een zenuwcel? Neuron

Neuron(van het Griekse neuron - zenuw) is een structurele en functionele eenheid zenuwstelsel. Deze cel heeft een complexe structuur, is zeer gespecialiseerd en bevat qua structuur een kern, een cellichaam en processen. Er zijn meer dan 100 miljard neuronen in het menselijk lichaam.

Functies van neuronen Net als andere cellen moeten neuronen hun eigen structuur en functie behouden, zich aanpassen aan veranderende omstandigheden en een regulerende invloed uitoefenen op naburige cellen. De belangrijkste functie van neuronen is echter het verwerken van informatie: ontvangen, geleiden en verzenden naar andere cellen. Informatie wordt ontvangen via synapsen met sensorische orgaanreceptoren of andere neuronen, of rechtstreeks vanuit de externe omgeving met behulp van gespecialiseerde dendrieten. Informatie wordt via axonen overgedragen en via synapsen verzonden.

Neuron structuur

Cellichaam Het lichaam van een zenuwcel bestaat uit protoplasma (cytoplasma en kern) en wordt extern begrensd door een membraan van een dubbele laag lipiden (bilipidelaag). Lipiden bestaan uit hydrofiele koppen en hydrofobe staarten, die met hydrofobe staarten ten opzichte van elkaar zijn gerangschikt en een hydrofobe laag vormen die alleen vetoplosbare stoffen(bijv. zuurstof en kooldioxide). Er zijn eiwitten op het membraan: op het oppervlak (in de vorm van bolletjes), waarop de groei van polysachariden (glycocalyx) kan worden waargenomen, waardoor de cel externe irritatie waarneemt, en integrale eiwitten die het membraan binnendringen, bevatten ze ionenkanalen.

Een neuron bestaat uit een lichaam met een diameter van 3 tot 100 µm, met daarin een kern (met een groot aantal kernporiën) en organellen (waaronder een hoogontwikkeld ruw ER met actieve ribosomen, het Golgi-apparaat), evenals processen. Er zijn twee soorten processen: dendrieten en axonen. Het neuron heeft een ontwikkeld cytoskelet dat zijn processen binnendringt. Het cytoskelet behoudt de vorm van de cel; de draden ervan dienen als ‘rails’ voor het transport van organellen en stoffen verpakt in membraanblaasjes (bijvoorbeeld neurotransmitters). In het lichaam van het neuron wordt een ontwikkeld synthetisch apparaat onthuld; het granulaire ER van het neuron is basofiel gekleurd en staat bekend als de “tigroïde”. De tigroid dringt door in de eerste delen van de dendrieten, maar bevindt zich op een merkbare afstand van het begin van het axon, dat dient histologisch kenmerk axon. Er is een onderscheid tussen anterograde (weg van het lichaam) en retrograde (naar het lichaam toe) axontransport.

Dendrieten en axonen

Een axon is meestal een lang proces dat is aangepast om excitatie vanuit het neuronlichaam uit te voeren. Dendrieten zijn in de regel korte en sterk vertakte processen die dienen als de belangrijkste plaats voor de vorming van prikkelende en remmende synapsen die het neuron beïnvloeden (verschillende neuronen hebben verschillende verhoudingen van axon- en dendrietlengtes). Een neuron kan meerdere dendrieten hebben en meestal slechts één axon. Eén neuron kan verbindingen hebben met vele (tot wel 20.000) andere neuronen. Dendrieten delen zich dichotoom, terwijl axonen onderpanden afgeven. Mitochondria zijn meestal geconcentreerd op vertakkende knooppunten. Dendrieten hebben geen myelineschede, maar axonen kunnen er wel een hebben. De plaats waar in de meeste neuronen excitatie wordt gegenereerd, is de axonheuvel - een formatie op het punt waar de axon het lichaam verlaat. Bij alle neuronen wordt deze zone de triggerzone genoemd.

Synaps Een synaps is een contactpunt tussen twee neuronen of tussen een neuron en een effectorcel die een signaal ontvangt. Het dient om een zenuwimpuls tussen twee cellen over te brengen, en tijdens synaptische transmissie kunnen de amplitude en frequentie van het signaal worden aangepast. Sommige synapsen veroorzaken depolarisatie van het neuron, andere veroorzaken hyperpolarisatie; de eerste zijn prikkelend, de laatste zijn remmend. Normaal gesproken is stimulatie door verschillende exciterende synapsen nodig om een neuron te exciteren.

Structurele classificatie van neuronen

Op basis van het aantal en de rangschikking van dendrieten en axonen worden neuronen onderverdeeld in axonloze neuronen, unipolaire neuronen, pseudounipolaire neuronen, bipolaire neuronen en multipolaire (veel dendritische arbors, meestal efferente) neuronen.

Axonloze neuronen- kleine cellen, gegroepeerd nabij het ruggenmerg in de tussenwervelganglia, die geen anatomische tekenen vertonen van de verdeling van processen in dendrieten en axonen. Alle processen van de cel lijken erg op elkaar. Functioneel doel Axonloze neuronen zijn slecht bestudeerd.
Unipolaire neuronen- neuronen met een enkel proces, bijvoorbeeld aanwezig in de sensorische kern van de trigeminuszenuw in de middenhersenen.
Bipolaire neuronen- neuronen met één axon en één dendriet, gelegen in gespecialiseerde sensorische organen - het netvlies, het reukepitheel en de bol, de auditieve en vestibulaire ganglia;
Multipolaire neuronen- Neuronen met één axon en meerdere dendrieten. Dit type Zenuwcellen overheersen in het centrale zenuwstelsel
Pseudounipolaire neuronen- zijn uniek in hun soort. Eén proces strekt zich uit vanaf het lichaam, dat zich onmiddellijk in een T-vorm verdeelt. Dit hele enkele kanaal is bedekt met een myeline-omhulsel en is structureel een axon, hoewel langs een van de takken de excitatie niet van, maar naar het lichaam van het neuron gaat. Structureel gezien zijn dendrieten vertakkingen aan het einde van dit (perifere) proces. De triggerzone is het begin van deze vertakking (d.w.z. deze bevindt zich buiten het cellichaam). Dergelijke neuronen worden aangetroffen in de spinale ganglia.

Functionele classificatie van neuronen Op basis van hun positie in de reflexboog worden afferente neuronen (gevoelige neuronen), efferente neuronen (sommige worden motorneuronen genoemd, soms is deze niet erg nauwkeurige naam van toepassing op de hele groep efferenten) en interneuronen (interneuronen) onderscheiden.

Afferente neuronen(gevoelig, sensorisch of receptor). Naar de neuronen van dit type Deze omvatten primaire sensorische orgaancellen en pseudo-unipolaire cellen, waarvan de dendrieten vrije uiteinden hebben.

Efferente neuronen(effector, motor of motor). Neuronen van dit type omvatten de laatste neuronen - ultimatum en voorlaatste - niet-ultimatum.

Associatie neuronen(intercalaire of interneuronen) - deze groep neuronen communiceert tussen efferente en afferente, ze zijn verdeeld in commissurale en projectie (hersenen).

Morfologische classificatie van neuronen De morfologische structuur van neuronen is divers. In dit opzicht worden verschillende principes gebruikt bij het classificeren van neuronen:

rekening houden met de grootte en vorm van het neuronlichaam,
aantal en aard van vertakkingen van processen,
de lengte van het neuron en de aanwezigheid van gespecialiseerde membranen.

Afhankelijk van de vorm van de cel kunnen neuronen bolvormig, korrelig, stervormig, piramidaal, peervormig, spoelvormig, onregelmatig, enz. zijn. De grootte van het neuronlichaam varieert van 5 μm in kleine korrelige cellen tot 120-150 μm in gigantische cellen. piramidale neuronen. De lengte van een neuron bij mensen varieert van 150 micron tot 120 cm. Op basis van het aantal processen worden de volgende onderscheiden: morfologische typen neuronen: - unipolaire (met één proces) neurocyten, bijvoorbeeld aanwezig in de sensorische kern van de nervus trigeminus in de middenhersenen; - pseudounipolaire cellen gegroepeerd nabij het ruggenmerg in de tussenwervelganglia; - bipolaire neuronen (hebben één axon en één dendriet), gelegen in gespecialiseerde sensorische organen - het netvlies, reukepitheel en bol, auditieve en vestibulaire ganglia; - multipolaire neuronen (hebben één axon en meerdere dendrieten), overheersend in het centrale zenuwstelsel.

Ontwikkeling en groei van neuronen Een neuron ontwikkelt zich uit een kleine voorlopercel, die stopt met delen nog voordat hij zijn processen vrijgeeft. (De kwestie van de neuronale deling blijft momenteel echter controversieel.) Normaal gesproken begint het axon eerst te groeien en vormen zich later dendrieten. Er verschijnt een verdikking aan het einde van het zich ontwikkelende zenuwcelproces onregelmatige vorm, dat zich blijkbaar een weg baant door het omringende weefsel. Deze verdikking wordt de groeikegel van de zenuwcel genoemd. Het bestaat uit een afgeplat deel van het zenuwcelproces met veel dunne stekels. De microspinussen zijn 0,1 tot 0,2 µm dik en kunnen 50 µm lang worden; het brede en vlakke gebied van de groeikegel is ongeveer 5 µm breed en lang, hoewel de vorm kan variëren. De ruimtes tussen de microstekels van de groeikegel zijn bedekt met een gevouwen membraan. Microspikes zijn voortdurend in beweging - sommige worden teruggetrokken in de groeikegel, andere worden langwerpig, buigen af naar verschillende kanten, raakt u het substraat aan en kan eraan blijven plakken. De groeikegel is gevuld met kleine, soms met elkaar verbonden, membraanblaasjes met een onregelmatige vorm. Direct onder de gevouwen delen van het membraan en in de stekels bevindt zich een dichte massa van verstrengelde actinefilamenten. De groeikegel bevat ook mitochondriën, microtubuli en neurofilamenten die in het lichaam van het neuron worden aangetroffen. Het is waarschijnlijk dat microtubuli en neurofilamenten langer worden, voornamelijk als gevolg van de toevoeging van nieuw gesynthetiseerde subeenheden aan de basis van het neuronproces. Ze bewegen met een snelheid van ongeveer een millimeter per dag, wat overeenkomt met de snelheid van langzaam axonentransport in een volwassen neuron.

Omdat de gemiddelde voortbewegingssnelheid van de groeikegel ongeveer hetzelfde is, is het mogelijk dat tijdens de groei van het neuronproces noch de assemblage noch de vernietiging van microtubuli en neurofilamenten aan het uiteinde plaatsvindt. Blijkbaar wordt er aan het einde nieuw membraanmateriaal toegevoegd. De groeikegel is een gebied van snelle exocytose en endocytose, zoals blijkt uit de vele blaasjes die daar aanwezig zijn. Kleine membraanblaasjes worden langs het neuronproces van het cellichaam naar de groeikegel getransporteerd met een stroom van snel axonaal transport. Het membraanmateriaal wordt blijkbaar in het lichaam van het neuron gesynthetiseerd, in de vorm van blaasjes naar de groeikegel getransporteerd en hier door exocytose in het plasmamembraan opgenomen, waardoor het proces van de zenuwcel wordt verlengd. De groei van axonen en dendrieten wordt meestal voorafgegaan door een fase van neuronale migratie, waarin onrijpe neuronen zich verspreiden en een permanent thuis vinden.

Zenuwcellen of neuronen zijn elektrisch prikkelbare cellen die informatie verwerken en doorgeven met behulp van elektrische impulsen. Dergelijke signalen worden tussen neuronen doorgegeven synapsen. Neuronen kunnen met elkaar communiceren in neurale netwerken. Neuronen zijn het belangrijkste materiaal van de hersenen en het ruggenmerg van het menselijke centrale zenuwstelsel, evenals de ganglia van het menselijke perifere zenuwstelsel.

Neuronen zijn er in verschillende typen, afhankelijk van hun functies:

Sensorische neuronen die reageren op stimuli zoals licht, geluid, aanraking en andere stimuli die de cellen van de sensorische organen beïnvloeden.
Motorneuronen die signalen naar de spieren sturen.
Interneuronen verbinden het ene neuron met het andere in de hersenen, het ruggenmerg of neurale netwerken.

Een typisch neuron bestaat uit een cellichaam ( soms), dendrieten En axon. Dendrieten zijn dunne structuren die zich vanuit het cellichaam uitstrekken; ze hebben meerdere vertakkingen en zijn enkele honderden micrometers groot. Een axon, dat in zijn gemyeliniseerde vorm ook wel een zenuwvezel wordt genoemd, is een gespecialiseerde cellulaire uitbreiding die zijn oorsprong vindt in het cellichaam op een plaats die de axonheuvel (heuvel) wordt genoemd en zich uitstrekt over een afstand van maximaal één meter. Vaak worden zenuwvezels gebundeld in bundels en in het perifere zenuwstelsel, waardoor zenuwfilamenten worden gevormd.

Het cytoplasmatische deel van de cel dat de kern bevat, wordt het cellichaam of soma genoemd. Typisch heeft het lichaam van elke cel afmetingen van 4 tot 100 micron in diameter en kan het verschillende vormen hebben: spoelvormig, peervormig, piramidaal en ook veel minder vaak stervormig. Het zenuwcellichaam bevat een grote bolvormige centrale kern met veel Nissl-korrels die een cytoplasmatische matrix (neuroplasma) bevatten. Nissl-korrels bevatten ribonucleoproteïne en nemen deel aan de eiwitsynthese. Neuroplasma bevat ook mitochondriën en Golgi-lichaampjes, melanine en lipochroompigmentkorrels. Het aantal van deze cellulaire organellen hangt af van functionele kenmerken cellen. Opgemerkt moet worden dat het cellichaam bestaat uit een niet-functioneel centrosoom, dat voorkomt dat neuronen zich delen. Dit is de reden waarom het aantal neuronen bij een volwassene gelijk is aan het aantal neuronen bij de geboorte. Over de gehele lengte van het axon en de dendrieten bevinden zich fragiele cytoplasmatische filamenten, neurofibrillen genaamd, afkomstig uit het cellichaam. Het cellichaam en zijn aanhangsels zijn omgeven door een dun membraan dat het neurale membraan wordt genoemd. De hierboven beschreven cellichamen zijn aanwezig in de grijze massa van de hersenen en het ruggenmerg.

De korte cytoplasmatische aanhangsels van het cellichaam die impulsen van andere neuronen ontvangen, worden dendrieten genoemd. Dendrieten geleiden zenuwimpulsen naar het cellichaam. Dendrieten hebben een initiële dikte van 5 tot 10 micron, maar geleidelijk neemt hun dikte af en blijven ze overvloedig vertakken. Dendrieten ontvangen via de synaps een impuls van het axon van een naburig neuron en geleiden de impuls naar het cellichaam. Daarom worden ze receptieve organen genoemd.

Een lang cytoplasmatisch aanhangsel van het cellichaam dat impulsen van het cellichaam naar een naburig neuron overbrengt, wordt een axon genoemd. Het axon is aanzienlijk groter dan de dendrieten. Het axon vindt zijn oorsprong op een conische hoogte van het cellichaam, de axonheuvel genaamd, die geen Nissl-korrels bevat. De lengte van het axon is variabel en hangt af van de functionele verbinding van het neuron. Het axon-cytoplasma of axoplasma bevat neurofibrillen, mitochondriën, maar bevat geen Nissl-korrels. Het membraan dat het axon bedekt, wordt het axolemma genoemd. Het axon kan in zijn richting processen produceren die accessoire worden genoemd, en tegen het einde heeft het axon een intensieve vertakking die eindigt in een borstel; het laatste deel is vergroot om een bol te vormen. Axonen zijn aanwezig in de witte stof van het centrale en perifere zenuwstelsel. Zenuwvezels (axonen) zijn bedekt met een dun membraan dat rijk is aan lipiden, de myelineschede genoemd. De myelineschede wordt gevormd door Schwann-cellen die zenuwvezels bedekken. Het deel van het axon dat niet wordt bedekt door de myelineschede is een knooppunt van aangrenzende gemyeliniseerde segmenten, het knooppunt van Ranvier. De functie van het axon is om via de synaps een impuls van het cellichaam van het ene neuron naar de dendron van een ander neuron over te brengen. Neuronen zijn specifiek ontworpen om intercellulaire signalen over te brengen. De diversiteit van neuronen hangt samen met de functies die ze uitvoeren; de grootte van het neuron soma varieert van 4 tot 100 μm in diameter. De soma-kern heeft afmetingen van 3 tot 18 micron. De dendrieten van een neuron zijn cellulaire aanhangsels die hele dendritische takken vormen.

Het axon is de dunste structuur van een neuron, maar de lengte ervan kan de diameter van de soma honderdenduizenden keren overschrijden. Het axon draagt zenuwsignalen van de soma. De plaats waar het axon uit de soma komt, wordt de axonheuvel genoemd. De lengte van de axonen kan variëren en bereikt in sommige delen van het lichaam een lengte van meer dan 1 meter (bijvoorbeeld vanaf de basis van de wervelkolom tot de punt van de teen).

Er zijn enkele structurele verschillen tussen axonen en dendrieten. Typische axonen bevatten dus bijna nooit ribosomen, met uitzondering van enkele in het initiële segment. Dendrieten bevatten korrelig endoplasmatisch reticulum of ribosomen, die in omvang afnemen met de afstand tot het cellichaam.

Het menselijk brein heeft heel veel grote hoeveelheid synapsen. Elk van de 100 miljard neuronen bevat dus gemiddeld 7.000 synaptische verbindingen met andere neuronen. Er is vastgesteld dat de hersenen van een driejarig kind ongeveer 1 biljard synapsen hebben. Het aantal van deze synapsen neemt af met de leeftijd en stabiliseert bij volwassenen. Bij een volwassene varieert het aantal synapsen van 100 tot 500 biljoen. Volgens onderzoek bevat het menselijk brein ongeveer 100 miljard neuronen en 100 biljoen synapsen.

Soorten neuronen

Neuronen zijn er in verschillende vormen en maten en worden geclassificeerd op basis van hun morfologie en functie. Anatoom Camillo Golgi verdeelde bijvoorbeeld neuronen in twee groepen. Hij voegde neuronen met lange axonen toe die signalen over lange afstanden naar de eerste groep overbrengen. Hij voegde neuronen met korte axonen, die verward konden worden met dendrieten, toe aan de tweede groep.

Neuronen worden op basis van hun structuur ingedeeld in de volgende groepen:

Unipolair. Het axon en dendrieten komen uit hetzelfde aanhangsel.
Bipolair. Het axon en de enkele dendriet bevinden zich aan weerszijden van de soma.
Multipolair. Ten minste twee dendrieten bevinden zich afzonderlijk van het axon.
Golgi-type I. Een neuron heeft een lange axon.
Golgitype II. Neuronen waarvan de axonen lokaal gelokaliseerd zijn.
Anaxon-neuronen. Wanneer het axon niet te onderscheiden is van dendrieten.
Mand kooien- interneuronen die dicht geweven uiteinden vormen door het soma van doelcellen. Aanwezig in de hersenschors en het cerebellum.
Betz-cellen. Het zijn grote motorneuronen.
Lugaro-cellen- cerebellaire interneuronen.
Middelgrote stekelige neuronen. Aanwezig in het striatum.
Purkinje-cellen. Het zijn grote multipolaire cerebellaire neuronen van het Golgi type I.
piramidale cellen. Neuronen met soma driehoekige vorm Golgitype II.
Renshaw-cellen. Neuronen zijn aan beide uiteinden verbonden met alfamotorneuronen.
Unipolaire racemosecellen. Interneuronen met unieke borstelvormige dendritische uiteinden.
Cellen van het voorste hoornvliesproces. Het zijn motorneuronen die zich in het ruggenmerg bevinden.
Spindel kooien. Interneuronen verbinden verre delen van de hersenen.
Afferente neuronen. Neuronen die signalen van weefsels en organen naar het centrale zenuwstelsel overbrengen.
Efferente neuronen. Neuronen die signalen van het centrale zenuwstelsel naar effectorcellen overbrengen.
Interneuronen, het verbinden van neuronen in specifieke gebieden van het centrale zenuwstelsel.

Actie van neuronen

Alle neuronen zijn elektrisch prikkelbaar en handhaven de spanning over hun membranen met behulp van metabolisch geleidende ionenpompen gekoppeld aan ionenkanalen die in het membraan zijn ingebed om ionenverschillen zoals natrium, chloride, calcium en kalium te genereren. Veranderingen in de spanning in het dwarsmembraan leiden tot veranderingen in de functies van spanningsafhankelijke ionische cellen. Wanneer de spanning voldoende verandert hoog niveau de elektrochemische impuls veroorzaakt het genereren van een actief potentieel, dat snel langs de axoncellen beweegt en synaptische verbindingen met andere cellen activeert.

De meeste zenuwcellen zijn van het basistype. Een bepaalde stimulus veroorzaakt een elektrische ontlading in de cel, een ontlading die lijkt op de ontlading van een condensator. Dit levert elektrische impulsen op die gelijk zijn aan ongeveer 50-70 millivolt, wat ook wel wordt genoemd actief potentieel. De elektrische impuls plant zich voort langs de vezel, langs de axonen. De voortplantingssnelheid van de puls is afhankelijk van de vezel; deze bedraagt gemiddeld ongeveer tientallen meters per seconde, wat merkbaar lager is dan de voortplantingssnelheid van elektriciteit, die gelijk is aan de lichtsnelheid. Zodra de impuls de axonbundel bereikt, wordt deze onder invloed van een chemische zender doorgegeven aan naburige zenuwcellen.

Een neuron werkt in op andere neuronen door een neurotransmitter vrij te geven die zich aan chemische receptoren bindt. Het effect van een postsynaptisch neuron wordt niet bepaald door het presynaptische neuron of de neurotransmitter, maar door het type receptor dat wordt geactiveerd. De neurotransmitter is als een sleutel en de receptor is een slot. In dit geval kan één sleutel worden gebruikt om “sloten” te openen verschillende soorten. Receptoren worden op hun beurt geclassificeerd in prikkelend (verhogen van de transmissiesnelheid), remmend (vertragen van de transmissiesnelheid) en modulerend (veroorzaken van langdurige effecten).

Communicatie tussen neuronen vindt plaats via synapsen, op dit punt bevindt zich het uiteinde van het axon (axon-terminal). Neuronen zoals Purkinjecellen in het cerebellum kunnen meer dan duizend dendritische kruispunten hebben en communiceren met tienduizenden andere neuronen. Andere neuronen (grote neuroncellen van de supraoptische kern) hebben slechts één of twee dendrieten, die elk duizenden synapsen ontvangen. Synapsen kunnen prikkelend of remmend zijn. Sommige neuronen communiceren met elkaar via elektrische synapsen, dit zijn directe elektrische verbindingen tussen cellen.

Bij een chemische synaps, wanneer het actiepotentiaal het axon bereikt, wordt de spanning in het calciumkanaal geopend, waardoor calciumionen de terminal kunnen binnendringen. Calcium zorgt ervoor dat synaptische blaasjes gevuld met neurotransmittermoleculen het membraan binnendringen, waardoor de inhoud vrijkomt in de synaptische spleet. Het proces waarbij zenders door de synaptische spleet diffunderen, vindt plaats, die op hun beurt receptoren op het postsynaptische neuron activeren. Bovendien induceert een hoog cytosolisch calciumgehalte aan de axonterminal de opname van mitochondriaal calcium, wat op zijn beurt het mitochondriale energiemetabolisme activeert om ATP te produceren, wat de voortdurende neurotransmissie ondersteunt.

Deze cel heeft een complexe structuur, is zeer gespecialiseerd en bevat qua structuur een kern, een cellichaam en processen. Er zijn meer dan honderd miljard neuronen in het menselijk lichaam.

Beoordeling

De complexiteit en verscheidenheid aan functies van het zenuwstelsel worden bepaald door de interacties tussen neuronen, die op hun beurt een reeks verschillende signalen vertegenwoordigen die worden overgedragen als onderdeel van de interactie van neuronen met andere neuronen of spieren en klieren. Signalen worden uitgezonden en voortgeplant door ionen die een elektrische lading genereren die langs het neuron reist.

Structuur

Een neuron bestaat uit een lichaam met een diameter van 3 tot 130 µm, met daarin een kern (met een groot aantal kernporiën) en organellen (waaronder een hoogontwikkeld ruw ER met actieve ribosomen, het Golgi-apparaat), evenals processen. Er zijn twee soorten processen: dendrieten en . Het neuron heeft een ontwikkeld en complex cytoskelet dat zijn processen doordringt. Het cytoskelet behoudt de vorm van de cel; de draden ervan dienen als ‘rails’ voor het transport van organellen en stoffen verpakt in membraanblaasjes (bijvoorbeeld neurotransmitters). Het cytoskelet van een neuron bestaat uit fibrillen met verschillende diameters: Microtubuli (D = 20-30 nm) - bestaan uit het eiwit tubuline en strekken zich uit van het neuron langs het axon tot aan de zenuwuiteinden. Neurofilamenten (D = 10 nm) - zorgen samen met microtubuli voor intracellulair transport van stoffen. Microfilamenten (D = 5 nm) - bestaan uit de eiwitten actine en myosine, vooral uitgesproken in groeiende zenuwprocessen en in. In het lichaam van het neuron wordt een ontwikkeld synthetisch apparaat onthuld; het granulaire ER van het neuron is basofiel gekleurd en staat bekend als de “tigroïde”. De tigroid dringt de eerste delen van de dendrieten binnen, maar bevindt zich op een merkbare afstand van het begin van het axon, dat dient als een histologisch teken van het axon.

Er is een onderscheid tussen anterograde (weg van het lichaam) en retrograde (naar het lichaam toe) axontransport.

Dendrieten en axonen

Een axon is meestal een lang proces dat is aangepast om vanuit het lichaam van een neuron te geleiden. Dendrieten zijn in de regel korte en sterk vertakte processen die dienen als de belangrijkste plaats voor de vorming van prikkelende en remmende synapsen die het neuron beïnvloeden (verschillende neuronen hebben verschillende verhoudingen van axon- en dendrietlengtes). Een neuron kan meerdere dendrieten hebben en meestal slechts één axon. Eén neuron kan verbindingen hebben met vele (tot wel 20.000) andere neuronen.

Dendrieten delen zich dichotoom, terwijl axonen onderpanden afgeven. Mitochondria zijn meestal geconcentreerd op vertakkende knooppunten.

Dendrieten hebben geen myelineschede, maar axonen kunnen er wel een hebben. De plaats waar in de meeste neuronen excitatie wordt gegenereerd, is de axonheuvel - een formatie op het punt waar de axon het lichaam verlaat. Bij alle neuronen wordt deze zone de triggerzone genoemd.

Synaps(Grieks σύναψις, van συνάπτειν - knuffelen, omhelzen, handen schudden) - de plaats van contact tussen twee neuronen of tussen een neuron en de effectorcel die het signaal ontvangt. Dient voor transmissie tussen twee cellen en tijdens synaptische transmissie kunnen de amplitude en frequentie van het signaal worden aangepast. Sommige synapsen veroorzaken depolarisatie van het neuron, andere hyperpolarisatie; de eerste zijn prikkelend, de laatste zijn remmend. Normaal gesproken is stimulatie door verschillende exciterende synapsen nodig om een neuron te exciteren.

De term werd in 1897 geïntroduceerd door de Engelse fysioloog Charles Sherrington.

Classificatie

Structurele classificatie

Axonloze neuronen- kleine cellen, dichtbij gegroepeerd in de tussenwervelganglia, zonder anatomische tekenen van verdeling van processen in dendrieten en axonen. Alle processen van de cel lijken erg op elkaar. Het functionele doel van axonloze neuronen wordt slecht begrepen.

Unipolaire neuronen- neuronen met één proces, bijvoorbeeld aanwezig in de sensorische kern van de nervus trigeminus.

Bipolaire neuronen- neuronen met één axon en één dendriet, gelegen in gespecialiseerde sensorische organen - het netvlies, het reukepitheel en de bol, de auditieve en vestibulaire ganglia.

Multipolaire neuronen- neuronen met één axon en meerdere dendrieten. Dit type zenuwcellen overheerst in.

Pseudounipolaire neuronen- zijn uniek in hun soort. Eén proces strekt zich uit vanaf het lichaam, dat zich onmiddellijk in een T-vorm verdeelt. Dit hele enkele kanaal is bedekt met een myeline-omhulsel en is structureel een axon, hoewel langs een van de takken de excitatie niet van, maar naar het lichaam van het neuron gaat. Structureel gezien zijn dendrieten vertakkingen aan het einde van dit (perifere) proces. De triggerzone is het begin van deze vertakking (dat wil zeggen, deze bevindt zich buiten het cellichaam). Dergelijke neuronen worden aangetroffen in de spinale ganglia.

Functionele classificatie

Op basis van hun positie in de reflexboog worden afferente neuronen (gevoelige neuronen), efferente neuronen (sommige worden motorneuronen genoemd, soms is deze niet erg nauwkeurige naam van toepassing op de hele groep efferenten) en interneuronen (interneuronen) onderscheiden.

Afferente neuronen(gevoelig, sensorisch of receptor). Neuronen van dit type omvatten primaire cellen en pseudo-unipolaire cellen, waarvan de dendrieten vrije uiteinden hebben.

Efferente neuronen(effector, motor of motor). Neuronen van dit type omvatten de laatste neuronen - ultimatum en voorlaatste - niet-ultimatum.

Associatie neuronen(intercalaire of interneuronen) - een groep neuronen communiceert tussen efferente en afferente neuronen; ze zijn verdeeld in opdringerig, commissuraal en projectie.

Secretoire neuronen- neuronen die zeer actieve stoffen afscheiden (neurohormonen). Ze hebben een goed ontwikkeld Golgi-complex, het axon eindigt bij axovasale synapsen.

Morfologische classificatie

De morfologische structuur van neuronen is divers. In dit opzicht worden verschillende principes gebruikt bij het classificeren van neuronen:

houd rekening met de grootte en vorm van het neuronlichaam;
aantal en aard van vertakkingen van processen;
de lengte van het neuron en de aanwezigheid van gespecialiseerde membranen.

Op basis van het aantal processen worden de volgende morfologische typen neuronen onderscheiden:

unipolaire (met één proces) neurocyten, bijvoorbeeld aanwezig in de sensorische kern van de trigeminuszenuw in;
pseudounipolaire cellen dichtbij gegroepeerd in de tussenwervelganglia;
bipolaire neuronen (hebben één axon en één dendriet), gelegen in gespecialiseerde sensorische organen - het netvlies, reukepitheel en bol, auditieve en vestibulaire ganglia;
multipolaire neuronen (hebben één axon en meerdere dendrieten), overheersend in het centrale zenuwstelsel.

Ontwikkeling en groei van neuronen

Een neuron ontwikkelt zich uit een kleine voorlopercel die stopt met delen, zelfs voordat deze zijn processen produceert. (De kwestie van de neuronale deling blijft momenteel echter controversieel.) In de regel begint het axon eerst te groeien en vormen zich later dendrieten. Aan het einde van het ontwikkelingsproces van de zenuwcel verschijnt er een onregelmatig gevormde verdikking, die zich blijkbaar een weg baant door het omringende weefsel. Deze verdikking wordt de groeikegel van de zenuwcel genoemd. Het bestaat uit een afgeplat deel van het zenuwcelproces met veel dunne stekels. De microspinussen zijn 0,1 tot 0,2 µm dik en kunnen 50 µm lang worden; het brede en vlakke gebied van de groeikegel is ongeveer 5 µm breed en lang, hoewel de vorm kan variëren. De ruimtes tussen de microstekels van de groeikegel zijn bedekt met een gevouwen membraan. Microstekels zijn voortdurend in beweging - sommige worden teruggetrokken in de groeikegel, andere worden langwerpig, wijken in verschillende richtingen af, raken het substraat en kunnen eraan blijven plakken.

De groeikegel is gevuld met kleine, soms met elkaar verbonden, membraanblaasjes met een onregelmatige vorm. Direct onder de gevouwen delen van het membraan en in de stekels bevindt zich een dichte massa van verstrengelde actinefilamenten. De groeikegel bevat ook mitochondriën, microtubuli en neurofilamenten die in het lichaam van het neuron worden aangetroffen.

Het is waarschijnlijk dat microtubuli en neurofilamenten langer worden, voornamelijk als gevolg van de toevoeging van nieuw gesynthetiseerde subeenheden aan de basis van het neuronproces. Ze bewegen met een snelheid van ongeveer een millimeter per dag, wat overeenkomt met de snelheid van langzaam axonentransport in een volwassen neuron. Omdat de gemiddelde voortbewegingssnelheid van de groeikegel ongeveer hetzelfde is, is het mogelijk dat tijdens de groei van het neuronproces noch de assemblage noch de vernietiging van microtubuli en neurofilamenten aan het uiteinde plaatsvindt. Blijkbaar wordt er aan het einde nieuw membraanmateriaal toegevoegd. De groeikegel is een gebied van snelle exocytose en endocytose, zoals blijkt uit de vele blaasjes die daar aanwezig zijn. Kleine membraanblaasjes worden langs het neuronproces van het cellichaam naar de groeikegel getransporteerd met een stroom van snel axonaal transport. Het membraanmateriaal wordt blijkbaar in het lichaam van het neuron gesynthetiseerd, in de vorm van blaasjes naar de groeikegel getransporteerd en hier door exocytose in het plasmamembraan opgenomen, waardoor het proces van de zenuwcel wordt verlengd.

De groei van axonen en dendrieten wordt meestal voorafgegaan door een fase van neuronale migratie, waarin onrijpe neuronen zich verspreiden en een permanent thuis vinden.

Zenuwweefsel- eenvoudig structureel element zenuwstelsel. IN samenstelling van zenuwweefsel bevat zeer gespecialiseerde zenuwcellen - neuronen, En neurogliale cellen, het uitvoeren van ondersteunende, secretoire en beschermende functies.

Neuron is de fundamentele structurele en functionele eenheid van zenuwweefsel. Deze cellen zijn in staat informatie te ontvangen, verwerken, coderen, verzenden en opslaan, en contacten te leggen met andere cellen. De unieke kenmerken van het neuron zijn het vermogen om bio-elektrische ontladingen (impulsen) te genereren en informatie langs processen van de ene cel naar de andere over te brengen met behulp van gespecialiseerde uiteinden.

De werking van een neuron wordt vergemakkelijkt door de synthese in zijn axoplasma van zenderstoffen - neurotransmitters: acetylcholine, catecholamines, enz.

Het aantal hersenneuronen nadert de 10 11 . Eén neuron kan maximaal 10.000 synapsen hebben. Als deze elementen worden beschouwd als cellen voor informatieopslag, kunnen we tot de conclusie komen dat het zenuwstelsel 10 19 eenheden kan opslaan. informatie, d.w.z. in staat bijna alle kennis te bevatten die de mensheid heeft verzameld. Daarom is het heel redelijk om dat te denken menselijke brein onthoudt gedurende het hele leven alles wat er in het lichaam gebeurt en tijdens de communicatie met de omgeving. De hersenen kunnen echter niet alle informatie eruit halen die erin is opgeslagen.

Voor verschillende structuren De hersenen worden gekenmerkt door bepaalde soorten neurale organisatie. Neuronen reguleren enkele functie, vormen zogenaamde groepen, ensembles, kolommen, kernen.

Neuronen variëren in structuur en functie.

Door structuur(afhankelijk van het aantal processen dat zich vanuit het cellichaam uitstrekt) worden onderscheiden unipolair(met één proces), bipolair (met twee processen) en multipolair(met veel processen) neuronen.

Door functionele eigenschappen toewijzen afferent(of middelpuntzoekend) neuronen die excitatie uitvoeren van receptoren in, efferente, motor, motorische neuronen(of centrifugaal), het overbrengen van excitatie van het centrale zenuwstelsel naar het geïnnerveerde orgaan, en plaatsing, contact of tussenliggend neuronen die afferente en efferente neuronen verbinden.

Afferente neuronen zijn unipolair; hun lichaam ligt in de spinale ganglia. Het proces dat zich uitstrekt vanaf het cellichaam is T-vormig en verdeeld in twee takken, waarvan er één naar het centrale zenuwstelsel gaat en de functie van een axon vervult, en de andere de receptoren benadert en een lange dendriet is.

De meeste efferente en interneuronen zijn multipolair (Fig. 1). Multipolaire interneuronen in grote hoeveelheden gelegen in achterste hoorns ruggenmerg, en worden ook aangetroffen in alle andere delen van het centrale zenuwstelsel. Het kunnen ook bipolaire zijn, bijvoorbeeld retinale neuronen, die een korte vertakkende dendriet en een lange axon hebben. Motorneuronen bevinden zich voornamelijk in de voorhoorns van het ruggenmerg.

Rijst. 1. Structuur van een zenuwcel:

1 - microtubuli; 2 - lang proces van een zenuwcel (axon); 3 - endoplasmatisch reticulum; 4 - kern; 5 - neuroplasma; 6 - dendrieten; 7 - mitochondriën; 8 - nucleolus; 9 - myelineschede; 10 - onderschepping van Ranvier; 11 - axon-uiteinde

Neuroglia

Neuroglia, of glia, is een verzameling cellulaire elementen van zenuwweefsel gevormd door gespecialiseerde cellen van verschillende vormen.

Het werd ontdekt door R. Virchow en hij noemde het neuroglia, wat ‘zenuwlijm’ betekent. Neurogliale cellen vullen de ruimte tussen neuronen en vormen 40% van het hersenvolume. Gliacellen zijn 3-4 keer kleiner dan zenuwcellen; hun aantal in het centrale zenuwstelsel van zoogdieren bereikt 140 miljard. Met de leeftijd neemt het aantal neuronen in het menselijk brein af en neemt het aantal gliacellen toe.

Er is vastgesteld dat neuroglia verband houden met het metabolisme in zenuwweefsel. Sommige neurogliale cellen scheiden stoffen af die de staat van neuronale prikkelbaarheid beïnvloeden. Er werd opgemerkt dat op verschillende mentale Staten de secretie van deze cellen verandert. MET functionele staat neuroglia verbinden sporenprocessen op de lange termijn in het centrale zenuwstelsel.

Soorten gliacellen

Gebaseerd op de aard van de structuur van gliacellen en hun locatie in het centrale zenuwstelsel, worden ze onderscheiden:

astrocyten (astroglia);
oligodendrocyten (oligodendroglia);
microgliale cellen (microglia);
Schwann-cellen.

Gliacellen vervullen ondersteunende en beschermende functies voor neuronen. Ze maken deel uit van de structuur. Astrocyten zijn de meest talrijke gliacellen, die de ruimtes tussen neuronen opvullen en bedekken. Ze voorkomen de verspreiding van neurotransmitters die vanuit de synaptische spleet naar het centrale zenuwstelsel diffunderen. Astrocyten bevatten receptoren voor neurotransmitters, waarvan de activering schommelingen in het membraanpotentiaalverschil en veranderingen in het metabolisme van astrocyten kan veroorzaken.

Astrocyten omringen strak de haarvaten van de bloedvaten van de hersenen, gelegen tussen hen en neuronen. Op basis hiervan wordt aangenomen dat astrocyten spelen belangrijke rol in het neuronale metabolisme, het reguleren van de capillaire permeabiliteit voor bepaalde stoffen.

Een van de belangrijke functies van astrocyten is hun vermogen om overtollige K+-ionen te absorberen, die zich tijdens hoge neuronale activiteit in de intercellulaire ruimte kunnen ophopen. In gebieden met nauw contact tussen astrocyten worden gap-junction-kanalen gevormd, waardoor astrocyten verschillende ionen kunnen uitwisselen kleine maat en in het bijzonder K+-ionen. Dit vergroot de mogelijkheid van hun absorptie van K+-ionen. Ongecontroleerde accumulatie van K+-ionen in de interneuronale ruimte zou leiden tot een toename van de prikkelbaarheid van neuronen. Astrocyten voorkomen dus, door overtollige K+-ionen uit de interstitiële vloeistof te absorberen, een verhoogde prikkelbaarheid van neuronen en de vorming van foci met verhoogde neuronale activiteit. Het verschijnen van dergelijke laesies in het menselijk brein kan gepaard gaan met het feit dat hun neuronen een reeks zenuwimpulsen genereren, die convulsieve ontladingen worden genoemd.

Astrocyten nemen deel aan de verwijdering en vernietiging van neurotransmitters die extrasynaptische ruimtes binnendringen. Zo voorkomen ze de ophoping van neurotransmitters in de interneuronale ruimtes, wat zou kunnen leiden tot een verminderde hersenfunctie.

Neuronen en astrocyten worden gescheiden door intercellulaire openingen van 15-20 µm, de interstitiële ruimte. Interstitiële ruimtes beslaan tot 12-14% van het hersenvolume. Een belangrijke eigenschap van astrocyten is hun vermogen om CO2 te absorberen uit de extracellulaire vloeistof van deze ruimtes, en daardoor een stabiel evenwicht te behouden. pH van de hersenen.

Astrocyten zijn betrokken bij de vorming van grensvlakken tussen zenuwweefsel en hersenvaten, zenuwweefsel en hersenvliezen tijdens de groei en ontwikkeling van zenuwweefsel.

Oligodendrocyten gekenmerkt door de aanwezigheid van een klein aantal korte processen. Een van hun belangrijkste functies is vorming van de myelineschede van zenuwvezels in het centrale zenuwstelsel. Deze cellen bevinden zich ook in de nabijheid van de cellichamen van neuronen, maar de functionele betekenis van dit feit is onbekend.

Microgliale cellen 5-20% daarvan uitmaken totaal aantal gliacellen en zijn verspreid over het centrale zenuwstelsel. Er is vastgesteld dat hun oppervlakteantigenen identiek zijn aan bloedmonocytantigenen. Dit geeft hun oorsprong aan uit het mesoderm, penetratie in het zenuwweefsel tijdens embryonale ontwikkeling en daaropvolgende transformatie in morfologisch herkenbare microgliale cellen. In dit opzicht is het algemeen aanvaard dat de belangrijkste functie microglia is de verdediging van de hersenen. Er is aangetoond dat wanneer zenuwweefsel wordt beschadigd, het aantal fagocytische cellen daarin toeneemt als gevolg van bloedmacrofagen en activering van de fagocytische eigenschappen van microglia. Ze verwijderen dode neuronen, gliacellen en hun structurele elementen, en fagocyteren vreemde deeltjes.

Schwann-cellen vormen de myelineschede van perifere zenuwvezels buiten het centrale zenuwstelsel. Het membraan van deze cel wordt herhaaldelijk omwikkeld en de dikte van de resulterende myelineschede kan de diameter van de zenuwvezel overschrijden. De lengte van de gemyeliniseerde delen van de zenuwvezel is 1-3 mm. In de ruimtes ertussen (knopen van Ranvier) blijft de zenuwvezel alleen bedekt door een oppervlakkig membraan dat prikkelbaar is.

Een van de de belangrijkste eigenschappen myeline is de hoge weerstand ervan elektrische stroom. Het komt door het hoge gehalte aan sfingomyeline en andere fosfolipiden in myeline, waardoor het stroomisolerende eigenschappen heeft. In gebieden van de zenuwvezels bedekt met myeline is het genereren van zenuwimpulsen onmogelijk. Zenuwimpulsen worden alleen gegenereerd op het membraan van de knooppunten van Ranvier, wat zorgt voor een hogere snelheid van zenuwimpulsen naar gemyeliniseerde zenuwvezels in vergelijking met niet-gemyeliniseerde zenuwvezels.

Het is bekend dat de structuur van myeline gemakkelijk kan worden verstoord tijdens infectieuze, ischemische, traumatische en toxische schade aan het zenuwstelsel. Tegelijkertijd ontwikkelt zich het proces van demyelinisatie van zenuwvezels. Demyelinisatie ontwikkelt zich vooral vaak tijdens de ziekte multiple sclerose. Als gevolg van demyelinisatie neemt de snelheid van zenuwimpulsen langs zenuwvezels af, de snelheid van informatielevering aan de hersenen van receptoren en van neuronen naar uitvoerende organen valt. Dit kan leiden tot stoornissen in de sensorische gevoeligheid, bewegingsstoornissen, regulatie van inwendige organen en andere ernstige gevolgen.

Structuur en functie van neuronen

Neuron(zenuwcel) is een structurele en functionele eenheid.

De anatomische structuur en eigenschappen van het neuron zorgen voor de implementatie ervan hoofdfuncties: het uitvoeren van de stofwisseling, het verkrijgen van energie, het waarnemen van verschillende signalen en het verwerken ervan, het vormen van of deelnemen aan reacties, het genereren en geleiden van zenuwimpulsen, het combineren van neuronen tot neurale circuits die zowel de eenvoudigste reflexreacties als hogere integratieve functies van de hersenen bieden.

Neuronen bestaan uit een zenuwcellichaam en -uitlopers: axonen en dendrieten.

Rijst. 2. Structuur van een neuron

Zenuwcellichaam

Lichaam (perikaryon, soma) Het neuron en zijn processen zijn overal bedekt met een neuronaal membraan. Het membraan van het cellichaam verschilt van het membraan van het axon en dendrieten in de inhoud van verschillende receptoren en de aanwezigheid daarop.

Het lichaam van het neuron bevat het neuroplasma en de kern, het ruwe en gladde endoplasmatisch reticulum, het Golgi-apparaat en de mitochondriën, daarvan gescheiden door membranen. De chromosomen van de neuronkern bevatten een reeks genen die coderen voor de synthese van eiwitten die nodig zijn voor de vorming van de structuur en implementatie van de functies van het neuronlichaam, zijn processen en synapsen. Dit zijn eiwitten die de functies vervullen van enzymen, dragers, ionkanalen, receptoren, enz. Sommige eiwitten vervullen functies terwijl ze zich in het neuroplasma bevinden, andere - door ingebed te zijn in de membranen van organellen, soma en neuronprocessen. Sommigen van hen, bijvoorbeeld enzymen die nodig zijn voor de synthese van neurotransmitters, worden door axonaal transport aan de axonterminal afgeleverd. Het cellichaam synthetiseert peptiden die nodig zijn voor de levensduur van axonen en dendrieten (bijvoorbeeld groeifactoren). Daarom, wanneer het lichaam van een neuron wordt beschadigd, degenereren de processen ervan en worden ze vernietigd. Als het lichaam van het neuron behouden blijft, maar het proces beschadigd is, vindt het langzame herstel (regeneratie) plaats en wordt de innervatie van gedenerveerde spieren of organen hersteld.

De plaats van eiwitsynthese in de cellichamen van neuronen is het ruwe endoplasmatisch reticulum (tigroïde korrels of Nissl-lichaampjes) of vrije ribosomen. Hun gehalte aan neuronen is hoger dan in gliale of andere cellen van het lichaam. In een vlotte endoplasmatisch reticulum en het Golgi-apparaat verwerven eiwitten hun karakteristieke ruimtelijke conformatie, worden gesorteerd en in transportstromen naar de structuren van het cellichaam, de dendrieten of axonen geleid.

In talrijke mitochondria van neuronen wordt als gevolg van oxidatieve fosforyleringsprocessen ATP gevormd, waarvan de energie wordt gebruikt om de levensduur van het neuron, de werking van ionenpompen en het handhaven van de asymmetrie van ionenconcentraties aan beide zijden van het membraan te behouden . Bijgevolg is het neuron voortdurend gereed om niet alleen verschillende signalen waar te nemen, maar ook om erop te reageren - zenuwimpulsen te genereren en deze te gebruiken om de functies van andere cellen te controleren.

Moleculaire receptoren van het cellichaamsmembraan, sensorische receptoren gevormd door dendrieten en gevoelige cellen van epitheliale oorsprong nemen deel aan de mechanismen waarmee neuronen verschillende signalen waarnemen. Signalen van andere zenuwcellen kunnen het neuron bereiken via talrijke synapsen gevormd op de dendrieten of gel van het neuron.

Dendrieten van een zenuwcel

Dendrieten neuronen vormen een dendritische boom, waarvan de aard van de vertakkingen en de grootte afhangen van het aantal synaptische contacten met andere neuronen (Fig. 3). Er zijn duizenden synapsen op de dendrieten van een neuron, gevormd door axonen of dendrieten van andere neuronen.

Rijst. 3. Synaptische contacten van het interneuron. De pijlen aan de linkerkant tonen de aankomst van afferente signalen naar de dendrieten en het lichaam van het interneuron, aan de rechterkant - de voortplantingsrichting van de efferente signalen van het interneuron naar andere neuronen

Synapsen kunnen heterogeen zijn, zowel qua functie (remmend, exciterend) als qua type neurotransmitter dat wordt gebruikt. Het membraan van dendrieten dat betrokken is bij de vorming van synapsen is hun postsynaptische membraan, dat receptoren (ligand-gated ionkanalen) bevat voor de neurotransmitter die in een bepaalde synaps wordt gebruikt.

Excitatoire (glutamaterge) synapsen bevinden zich voornamelijk op het oppervlak van dendrieten, waar zich verhogingen of uitgroeiingen (1-2 μm) bevinden, genaamd stekels. Het ruggengraatmembraan bevat kanalen waarvan de permeabiliteit afhangt van het transmembraanpotentiaalverschil. Secundaire boodschappers van intracellulaire signaaloverdracht, evenals ribosomen waarop eiwit wordt gesynthetiseerd als reactie op de ontvangst van synaptische signalen, worden gevonden in het cytoplasma van dendrieten in het gebied van de stekels. De exacte rol van stekels blijft onbekend, maar het is duidelijk dat ze het oppervlak van de dendritische boom vergroten voor de vorming van synapsen. Stekels zijn ook neuronstructuren voor het ontvangen en verwerken van invoersignalen. Dendrieten en stekels zorgen voor de overdracht van informatie van de periferie naar het neuronlichaam. Het scheve dendrietmembraan is gepolariseerd door de asymmetrische verdeling van minerale ionen, de werking van ionenpompen en de aanwezigheid van ionenkanalen daarin. Deze eigenschappen liggen ten grondslag aan de overdracht van informatie over het membraan in de vorm van lokale cirkelvormige stromen (elektrotonisch) die ontstaan tussen de postsynaptische membranen en de aangrenzende gebieden van het dendrietmembraan.

Lokale stromen worden, wanneer ze zich langs het dendrietmembraan voortplanten, zwakker, maar zijn voldoende groot om signalen die via de synaptische inputs naar de dendrieten worden ontvangen, naar het membraan van het neuronlichaam te verzenden. Spanningsafhankelijke natrium- en kaliumkanalen zijn nog niet geïdentificeerd in het dendritische membraan. Het heeft geen prikkelbaarheid en het vermogen om actiepotentialen te genereren. Het is echter bekend dat het actiepotentiaal dat op het membraan van de axonheuvel ontstaat, zich daarlangs kan voortplanten. Het mechanisme van dit fenomeen is onbekend.

Er wordt aangenomen dat dendrieten en stekels deel uitmaken van de neurale structuren die betrokken zijn bij geheugenmechanismen. Het aantal stekels is vooral hoog in de dendrieten van neuronen in de cerebellaire cortex, basale ganglia en hersenschors. Het gebied van de dendritische boom en het aantal synapsen zijn in sommige gebieden van de hersenschors van ouderen verminderd.

Neuron axon

Axon- een proces van een zenuwcel dat niet in andere cellen voorkomt. In tegenstelling tot dendrieten, waarvan het aantal per neuron varieert, hebben alle neuronen één axon. De lengte kan oplopen tot 1,5 m. Op het punt waar het axon het neuronlichaam verlaat, is er een verdikking - een axonheuvel, bedekt met een plasmamembraan, dat snel bedekt is met myeline. Het gedeelte van de axonheuvel dat niet bedekt is met myeline wordt het initiële segment genoemd. De axonen van neuronen, tot aan hun eindtakken, zijn bedekt met een myeline-omhulsel, onderbroken door knooppunten van Ranvier - microscopisch kleine niet-gemyeliniseerde gebieden (ongeveer 1 μm).

Over de gehele lengte van het axon (gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde vezels) is het bedekt met een dubbellaags fosfolipidemembraan met ingebouwde eiwitmoleculen die de functies uitvoeren van ionentransport, spanningsafhankelijke ionkanalen, enz. Eiwitten zijn gelijkmatig verdeeld in het membraan van de niet-gemyeliniseerde zenuwvezel, en in het membraan van de gemyeliniseerde zenuwvezel bevinden ze zich voornamelijk in het gebied van de Ranvier-onderscheppingen. Omdat het axoplasma geen ruw reticulum en ribosomen bevat, is het duidelijk dat deze eiwitten in het neuronlichaam worden gesynthetiseerd en via axonaal transport aan het axonmembraan worden afgeleverd.

Eigenschappen van het membraan dat het lichaam en het axon van een neuron bedekt, zijn verschillend. Dit verschil betreft vooral de permeabiliteit van het membraan voor minerale ionen en wordt veroorzaakt door het gehalte verschillende types. Als het gehalte aan ligandafhankelijke ionkanalen (inclusief postsynaptische membranen) de overhand heeft in het membraan van het neuronlichaam en de dendrieten, dan is er in het axonmembraan, vooral in het gebied van de knooppunten van Ranvier, hoge dichtheid spanningsafhankelijke natrium- en kaliumkanalen.

Het membraan van het initiële segment van het axon heeft de laagste polarisatiewaarde (ongeveer 30 mV). In gebieden van het axon die verder van het cellichaam verwijderd zijn, is het transmembraanpotentieel ongeveer 70 mV. De lage polarisatie van het membraan van het initiële segment van het axon bepaalt dat in dit gebied het neuronenmembraan de grootste prikkelbaarheid heeft. Het is hier dat postsynaptische potentiëlen die ontstaan op het membraan van de dendrieten en het cellichaam als resultaat van de transformatie van informatiesignalen ontvangen op het neuron bij de synapsen, worden verdeeld langs het membraan van het neuronlichaam met behulp van lokale cirkelvormige elektrische stromen . Als deze stromen depolarisatie van het axon-heuvelmembraan veroorzaken kritisch niveau(E k), dan zal het neuron reageren op de ontvangst van signalen van andere zenuwcellen door zijn actiepotentiaal (zenuwimpuls) te genereren. De resulterende zenuwimpuls wordt vervolgens langs het axon naar andere zenuw-, spier- of kliercellen gedragen.

Het membraan van het initiële segment van het axon bevat stekels waarop GABAergische remmende synapsen worden gevormd. De ontvangst van signalen langs deze lijnen van andere neuronen kan het genereren van een zenuwimpuls voorkomen.

Classificatie en soorten neuronen

Neuronen worden geclassificeerd op basis van zowel morfologische als functionele kenmerken.

Op basis van het aantal processen worden multipolaire, bipolaire en pseudounipolaire neuronen onderscheiden.

Op basis van de aard van verbindingen met andere cellen en de uitgevoerde functie maken ze onderscheid aanraken, invoegen En motor neuronen. Zintuiglijk neuronen worden ook afferente neuronen genoemd en hun processen worden centripetaal genoemd. Neuronen die de functie vervullen van het overbrengen van signalen tussen zenuwcellen, worden genoemd geïntercaleerd, of associatief. Neuronen waarvan de axonen synapsen vormen op effectorcellen (spier, klier) worden geclassificeerd als motor, of efferente, worden hun axonen centrifugaal genoemd.

Afferente (gevoelige) neuronen informatie waarnemen via sensorische receptoren, deze omzetten in zenuwimpulsen en deze naar de hersenen en het ruggenmerg leiden. De lichamen van sensorische neuronen bevinden zich in de ruggengraat- en schedelbanden. Dit zijn pseudounipolaire neuronen, waarvan de axon en dendriet zich samen uit het neuronlichaam uitstrekken en vervolgens scheiden. De dendriet volgt naar de periferie van organen en weefsels als onderdeel van gevoelige of gemengde zenuwen en het axon komt als onderdeel van de dorsale wortels de dorsale hoorns van het ruggenmerg binnen of als onderdeel van hersenzenuwen- in de hersenen.

Invoegen, of associatieve, neuronen voeren de functies uit van het verwerken van binnenkomende informatie en zorgen in het bijzonder voor het sluiten van reflexbogen. De cellichamen van deze neuronen bevinden zich in de grijze massa van de hersenen en het ruggenmerg.

Efferente neuronen vervullen ook de functie van het verwerken van binnenkomende informatie en het overbrengen van efferente zenuwimpulsen van de hersenen en het ruggenmerg naar de cellen van de uitvoerende (effector) organen.

Integratieve activiteit van een neuron

Elk neuron ontvangt een groot aantal signalen via talrijke synapsen op zijn dendrieten en lichaam, maar ook via moleculaire receptoren plasma membranen, cytoplasma en kern. Bij signalering worden veel verschillende soorten neurotransmitters, neuromodulatoren en andere signaalmoleculen gebruikt. Het is duidelijk dat het neuron, om een reactie te kunnen vormen op de gelijktijdige aankomst van meerdere signalen, het vermogen moet hebben om deze te integreren.

Het concept omvat de reeks processen die zorgen voor de verwerking van binnenkomende signalen en de vorming van een neuronreactie daarop integratieve activiteit van het neuron.

De perceptie en verwerking van signalen die het neuron binnenkomen, wordt uitgevoerd met de deelname van dendrieten, het cellichaam en de axonheuvel van het neuron (Fig. 4).

Rijst. 4. Integratie van signalen door een neuron.

Een van de opties voor hun verwerking en integratie (sommatie) is transformatie bij synapsen en sommatie van postsynaptische potentiëlen op het membraan van het lichaam en processen van het neuron. De ontvangen signalen worden bij synapsen omgezet in fluctuaties in het potentiaalverschil van het postsynaptische membraan (postsynaptische potentiëlen). Afhankelijk van het type synaps kan het ontvangen signaal worden omgezet in een kleine (0,5-1,0 mV) depolariserende verandering in het potentiaalverschil (EPSP - synapsen in het diagram worden weergegeven als lichtcirkels) of hyperpolariserend (IPSP - synapsen in het diagram worden weergegeven als zwarte cirkels). Veel signalen kunnen tegelijkertijd op verschillende punten van het neuron aankomen, waarvan sommige worden omgezet in EPSP's en andere in IPSP's.

Deze potentiaalverschil-oscillaties planten zich voort met behulp van lokale cirkelvormige stromen langs het neuronenmembraan in de richting van de axonheuvel in de vorm van depolarisatiegolven (wit in het diagram) en hyperpolarisatie (zwart in het diagram), die elkaar overlappen (secties in het schema). grijs). Met deze superpositie van amplitude worden golven van één richting opgeteld en golven van tegengestelde richtingen verminderd (afgevlakt). Deze algebraïsche sommatie van het potentiaalverschil over het membraan wordt genoemd ruimtelijke sommatie(Fig. 4 en 5). Het resultaat van deze optelling kan depolarisatie van het axonheuvelmembraan en het genereren van een zenuwimpuls zijn (gevallen 1 en 2 in figuur 4), of de hyperpolarisatie ervan en het voorkomen van het optreden van een zenuwimpuls (gevallen 3 en 4 in figuur 4). Afb. 4).

Om het potentiaalverschil van het axonheuvelmembraan (ongeveer 30 mV) naar Ek te verschuiven, moet het met 10-20 mV worden gedepolariseerd. Dit zal leiden tot het openen van de daarin aanwezige spanningsafhankelijke natriumkanalen en het genereren van een zenuwimpuls. Aangezien bij aankomst van één AP en de transformatie ervan in EPSP de membraandepolarisatie tot 1 mV kan oplopen en alle voortplanting naar de axonheuvel plaatsvindt met verzwakking, vereist het genereren van een zenuwimpuls de gelijktijdige aankomst van 40-80 zenuwimpulsen van andere neuronen naar het neuron via exciterende synapsen en optelling van hetzelfde aantal EPSP's.

Rijst. 5. Ruimtelijke en temporele sommatie van EPSP's door een neuron; a — EPSP op een enkele stimulus; en — EPSP voor meervoudige stimulatie van verschillende afferenten; c — EPSP voor frequente stimulatie via een enkele zenuwvezel

Als op dit moment een bepaald aantal zenuwimpulsen het neuron bereiken via remmende synapsen, dan zal de activering en het genereren van een responszenuwimpuls mogelijk zijn, terwijl tegelijkertijd de ontvangst van signalen via exciterende synapsen wordt vergroot. Onder omstandigheden waarin signalen die binnenkomen via remmende synapsen hyperpolarisatie van het neuronmembraan zullen veroorzaken die gelijk is aan of groter is dan de depolarisatie die wordt veroorzaakt door signalen die binnenkomen via exciterende synapsen, zal depolarisatie van het axon-heuvelmembraan onmogelijk zijn, zal het neuron geen zenuwimpulsen genereren en zal het inactief.

Het neuron voert ook uit tijd sommatie EPSP- en IPSP-signalen komen vrijwel gelijktijdig binnen (zie figuur 5). De veranderingen in potentiaalverschil die ze veroorzaken in de perisynaptische gebieden kunnen ook algebraïsch worden samengevat, wat tijdelijke sommatie wordt genoemd.

Elke zenuwimpuls die door een neuron wordt gegenereerd, evenals de periode van stilte van het neuron, bevat dus informatie die van veel andere zenuwcellen wordt ontvangen. Typisch geldt dat hoe hoger de frequentie van de signalen die een neuron van andere cellen ontvangt, des te hoger de frequentie is die het neuron als reactie op zenuwimpulsen genereert die het langs het axon naar andere zenuw- of effectorcellen stuurt.

Vanwege het feit dat er in het membraan van het neuronlichaam en zelfs in de dendrieten (zij het in een klein aantal) natriumkanalen zitten, kan het actiepotentiaal dat ontstaat op het membraan van de axonheuvel zich verspreiden naar het lichaam en een deel van de hersenen. dendrieten van het neuron. De betekenis van dit fenomeen is niet duidelijk genoeg, maar er wordt aangenomen dat het zich voortplantende actiepotentiaal tijdelijk alle lokale stromen op het membraan gladstrijkt, de potentiëlen opnieuw instelt en bijdraagt aan een efficiëntere perceptie van nieuwe informatie door het neuron.

Moleculaire receptoren nemen deel aan de transformatie en integratie van signalen die het neuron binnenkomen. Tegelijkertijd kan hun stimulatie door signaalmoleculen leiden tot veranderingen in de toestand van de ionenkanalen die worden geïnitieerd (door G-eiwitten, tweede boodschappers), transformatie van ontvangen signalen in fluctuaties in het potentiaalverschil van het neuronmembraan, sommatie en vorming van de neuronreactie in de vorm van het genereren van een zenuwimpuls of de remming ervan.

De transformatie van signalen door metabotrope moleculaire receptoren van een neuron gaat gepaard met de reactie ervan in de vorm van de lancering van een cascade van intracellulaire transformaties. De reactie van het neuron kan in dit geval een versnelling van het algemene metabolisme zijn, een toename van de vorming van ATP, zonder welke het onmogelijk is om de snelheid ervan te verhogen. functionele activiteit. Met behulp van deze mechanismen integreert het neuron ontvangen signalen om de efficiëntie van zijn eigen activiteiten te verbeteren.

Intracellulaire transformaties in een neuron, geïnitieerd door ontvangen signalen, leiden vaak tot een verhoogde synthese van eiwitmoleculen die de functies vervullen van receptoren, ionkanalen en transporters in het neuron. Door hun aantal te vergroten, past het neuron zich aan de aard van de binnenkomende signalen aan, waardoor de gevoeligheid voor de belangrijkere signalen toeneemt en ze worden verzwakt voor de minder significante signalen.

De ontvangst van een aantal signalen door een neuron kan gepaard gaan met de expressie of onderdrukking van bepaalde genen, bijvoorbeeld genen die de synthese van peptide-neuromodulatoren controleren. Omdat ze worden afgeleverd aan de axonuiteinden van een neuron en door hen worden gebruikt om de werking van zijn neurotransmitters op andere neuronen te versterken of te verzwakken, kan het neuron, als reactie op de signalen die het ontvangt, afhankelijk van de ontvangen informatie een sterker of zwakker effect op de andere zenuwcellen die het controleert. Omdat de modulerende werking van neuropeptiden lang kan aanhouden, kan de invloed van een neuron op andere zenuwcellen ook lang aanhouden.

Dus dankzij het vermogen om te integreren verschillende signalen het neuron kan er subtiel op reageren wijde selectie reacties waarmee u zich effectief kunt aanpassen aan de aard van binnenkomende signalen en deze kunt gebruiken om de functies van andere cellen te reguleren.

Neurale circuits

Neuronen van het centrale zenuwstelsel werken met elkaar samen en vormen op het contactpunt verschillende synapsen. De resulterende neurale straffen nemen vele malen toe functionaliteit zenuwstelsel. De meest voorkomende neurale circuits zijn: lokale, hiërarchische, convergente en divergente neurale circuits met één ingang (Fig. 6).

Lokale neurale circuits worden gevormd door twee of een groot aantal neuronen. In dit geval zal een van de neuronen (1) zijn axonale onderpand aan het neuron (2) geven, waardoor een axosomatische synaps op zijn lichaam wordt gevormd, en de tweede zal een axonale synaps vormen op het lichaam van het eerste neuron. Lokale neurale netwerken kunnen fungeren als vallen waarin zenuwimpulsen lange tijd kunnen circuleren in een cirkel gevormd door verschillende neuronen.

De mogelijkheid van langdurige circulatie van een ooit ontstane excitatiegolf (zenuwimpuls) als gevolg van transmissie naar een ringstructuur werd experimenteel aangetoond door professor I.A. Vetokhin in experimenten met de zenuwring van een kwal.

De circulaire circulatie van zenuwimpulsen langs lokale neurale circuits vervult de functie van het transformeren van het ritme van excitaties, biedt de mogelijkheid van langdurige excitatie na het stoppen van de signalen die ze bereiken, en is betrokken bij de mechanismen voor het onthouden van binnenkomende informatie.

Lokale circuits kunnen ook een remfunctie vervullen. Een voorbeeld hiervan is terugkerende remming, die wordt gerealiseerd in het eenvoudigste lokale neurale circuit van het ruggenmerg, gevormd door het a-motoneuron en de Renshaw-cel.

Rijst. 6. De eenvoudigste neurale circuits van het centrale zenuwstelsel. Beschrijving in de tekst

In dit geval verspreidt de excitatie die ontstaat in het motorneuron zich langs de axontak en activeert de Renshaw-cel, die het a-motoneuron remt.

Convergente ketens worden gevormd door verschillende neuronen, op één daarvan (meestal de efferente) de axonen van een aantal andere cellen convergeren of convergeren. Dergelijke ketens zijn wijdverspreid in het centrale zenuwstelsel. De axonen van veel neuronen van de sensorische velden van de cortex komen bijvoorbeeld samen op de piramidale neuronen van de primaire motorcortex. De axonen van duizenden sensorische en interneuronen op verschillende niveaus van het centrale zenuwstelsel komen samen op de motorneuronen van de ventrale hoorns van het ruggenmerg. Convergente circuits spelen een belangrijke rol bij de integratie van signalen door efferente neuronen en de coördinatie van fysiologische processen.

Divergente circuits met enkele ingang worden gevormd door een neuron met een vertakkend axon, waarvan elk van de takken een synaps vormt met een andere zenuwcel. Deze circuits vervullen de functies van het gelijktijdig verzenden van signalen van het ene neuron naar vele andere neuronen. Dit wordt bereikt door de sterke vertakking (vorming van enkele duizenden takken) van het axon. Dergelijke neuronen worden vaak aangetroffen in de kernen van de reticulaire formatie van de hersenstam. Zij bieden snelle stijging prikkelbaarheid van talrijke delen van de hersenen en mobilisatie van de functionele reserves ervan.

Zenuwstelsel controleert, coördineert en reguleert het gecoördineerde werk van alle orgaansystemen, waarbij de consistentie van de samenstelling ervan wordt gehandhaafd interne omgeving(hierdoor functioneert het menselijk lichaam als één geheel). Met de deelname van het zenuwstelsel communiceert het lichaam met de externe omgeving.

Zenuwweefsel

Het zenuwstelsel wordt gevormd zenuw weefsel, dat bestaat uit zenuwcellen - neuronen en klein satelliet cellen (gliale cellen), die ongeveer 10 keer talrijker zijn dan neuronen.

Neuronen zorgen voor de basisfuncties van het zenuwstelsel: overdracht, verwerking en opslag van informatie. Zenuwimpulsen zijn elektrisch van aard en verspreiden zich langs de processen van neuronen.

Mobiele satellieten voeren voedings-, ondersteunende en beschermende functies uit en bevorderen de groei en ontwikkeling van zenuwcellen.

Neuron structuur

Een neuron is de structurele en functionele basiseenheid van het zenuwstelsel.

De structurele en functionele eenheid van het zenuwstelsel is de zenuwcel. neuron. De belangrijkste eigenschappen zijn prikkelbaarheid en geleidbaarheid.

Een neuron bestaat uit lichaam En processen.

Korte, sterk vertakte scheuten - dendrieten, zenuwimpulsen reizen er doorheen naar het lichaam zenuwcel. Er kunnen een of meerdere dendrieten zijn.

Elke zenuwcel heeft één lang proces: axon, waarlangs impulsen worden verzonden uit het cellichaam. De lengte van het axon kan enkele tientallen centimeters bereiken. Door zich te verenigen in bundels, vormen zich axonen zenuwen.

De lange processen van een zenuwcel (axonen) komen aan bod myelineschede. Clusters van dergelijke processen worden behandeld myeline(witte vetachtige substantie), vorm in het centrale zenuwstelsel witte materie hersenen en ruggenmerg.

De korte processen (dendrieten) en cellichamen van neuronen hebben geen myelineschede, dus ze zijn grijs van kleur. Hun clusters vormen de grijze massa van de hersenen.

Neuronen verbinden zich op deze manier met elkaar: het axon van het ene neuron sluit zich aan bij het lichaam, de dendrieten of het axon van een ander neuron. Het contactpunt tussen het ene neuron en het andere wordt genoemd synaps. Er zijn 1200-1800 synapsen op het lichaam van één neuron.

Een synaps is de ruimte tussen aangrenzende cellen waarin de chemische overdracht van een zenuwimpuls van het ene neuron naar het andere plaatsvindt.

Elk De synaps bestaat uit drie delen:

membraan gevormd door het zenuwuiteinde ( presynaptisch membraan);
membranen van het cellichaam ( postsynaptisch membraan);
synaptische kloof tussen deze membranen

Het presynaptische deel van de synaps bevat een biologisch actieve stof ( bemiddelaar), dat zorgt voor de overdracht van een zenuwimpuls van het ene neuron naar het andere. Onder invloed van een zenuwimpuls komt de zender de synaptische spleet binnen, werkt in op het postsynaptische membraan en veroorzaakt excitatie in het cellichaam van het volgende neuron. Dit is hoe excitatie via een synaps van het ene neuron naar het andere wordt overgedragen.

De verspreiding van excitatie wordt geassocieerd met een dergelijke eigenschap van zenuwweefsel als geleidbaarheid.

Soorten neuronen

Neuronen variëren in vorm

Afhankelijk van de uitgevoerde functie worden de volgende soorten neuronen onderscheiden:

Neuronen, het overbrengen van signalen van de sensorische organen naar het centrale zenuwstelsel(ruggenmerg en hersenen), genoemd gevoelig. De lichamen van dergelijke neuronen bevinden zich buiten het centrale zenuwstelsel, in zenuwganglia. Een ganglion is een verzameling zenuwcellichamen buiten het centrale zenuwstelsel.
Neuronen, het overbrengen van impulsen van het ruggenmerg en de hersenen naar de spieren en interne organen motor genoemd. Ze zorgen voor de overdracht van impulsen van het centrale zenuwstelsel naar de werkende organen.
Communicatie tussen sensorische en motorneuronen gebruik gemaakt interneuronen via synaptische contacten in het ruggenmerg en de hersenen. Interneuronen liggen in het centrale zenuwstelsel (dat wil zeggen dat de lichamen en processen van deze neuronen zich niet verder uitstrekken dan de hersenen).

Een verzameling neuronen in het centrale zenuwstelsel wordt genoemd kern(kernen van de hersenen, ruggenmerg).

Het ruggenmerg en de hersenen zijn verbonden met alle organen zenuwen.

Zenuwen- omhulde structuren bestaande uit bundels zenuwvezels die voornamelijk worden gevormd door de axonen van neuronen en neurogliale cellen.

Zenuwen zorgen voor de communicatie tussen het centrale zenuwstelsel en organen, bloedvaten en huid.