Single-layered cuboidal epithelium ng renal tubules. Mga cell ng prismatic epithelium ng renal tubules

Kabanata 6. EPITHELIAL TISSUES

Kabanata 6. EPITHELIAL TISSUES

Epithelial tissues (mula sa Greek. epi- higit at thele- balat) - ang pinaka sinaunang mga istrukturang histological na unang lumitaw sa phylo- at ontogenesis. Ang mga ito ay isang sistema ng mga pagkakaiba-iba ng mga cell na may polarly differentiated, malapit na matatagpuan sa anyo ng isang layer sa basement membrane (lamina), sa hangganan kasama ang panlabas o panloob na kapaligiran, at bumubuo din ng karamihan sa mga glandula ng katawan. Mayroong mababaw (integumentary at lining) at glandular epithelium.

6.1. PANGKALAHATANG MORPOLOHIKAL NA KATANGIAN AT PAG-UURI

Epithelium sa ibabaw- ito ay mga hangganan ng tisyu na matatagpuan sa ibabaw ng katawan (integumentary), mauhog lamad ng mga panloob na organo (tiyan, bituka, Pantog atbp.) at pangalawang mga lukab ng katawan (lining). Pinaghihiwalay nila ang katawan at mga organo nito mula sa kanilang kapaligiran at nakikilahok sa metabolismo sa pagitan nila, na isinasagawa ang mga pag-andar ng pagsipsip ng mga sangkap (pagsipsip) at paglabas ng mga produktong metabolic (paglabas). Halimbawa, sa pamamagitan ng epithelium ng bituka, ang mga produkto ng pagtunaw ng pagkain ay nasisipsip sa dugo at lymph, na nagsisilbing pinagmumulan ng enerhiya at materyal na gusali para sa katawan, at sa pamamagitan ng renal epithelium, isang bilang ng mga produkto ng metabolismo ng nitrogen, na ay mga lason, ay excreted. Bilang karagdagan sa mga pag-andar na ito, ang integumentary epithelium ay gumaganap ng isang mahalagang proteksiyon na function, na nagpoprotekta sa pinagbabatayan na mga tisyu ng katawan mula sa iba't ibang mga panlabas na impluwensya - kemikal, mekanikal, nakakahawa, atbp. Halimbawa, ang epithelium ng balat ay isang malakas na hadlang sa mga microorganism at maraming lason . Sa wakas, ang epithelium na sumasaklaw sa mga panloob na organo ay lumilikha ng mga kondisyon para sa kanilang kadaliang kumilos, halimbawa, para sa pag-urong ng puso, ekskursiyon sa baga, atbp.

glandular epithelium, na bumubuo ng maraming mga glandula, gumaganap ng isang secretory function, ibig sabihin, synthesize at secretes tiyak na mga produkto -

kanin. 6.1. Ang istraktura ng isang solong-layer na epithelium (ayon sa E. F. Kotovsky): 1 - core; 2 - mitochondria; 2a- Golgi complex; 3 - tonofibrils; 4 - mga istraktura ng apikal na ibabaw ng mga cell: 4a - microvilli; 4b - microvillous (brush) na hangganan; 4c- pilikmata; 5 - mga istraktura ng intercellular surface: 5a - masikip na mga contact; 5b - desmosomes; 6 - mga istraktura ng basal na ibabaw ng mga cell: 6a - intussusceptions ng plasmalemma; 6b - hemidesmosomes; 7 - basement membrane (plate); 8 - nag-uugnay na tissue; 9 - mga capillary ng dugo

mga lihim na ginagamit sa mga prosesong nagaganap sa katawan. Halimbawa, ang sikreto ng pancreas ay kasangkot sa pagtunaw ng mga protina, taba at carbohydrates maliit na bituka, ang mga lihim ng mga glandula ng endocrine - mga hormone - kumokontrol sa maraming proseso (paglago, metabolismo, atbp.).

Ang epithelia ay kasangkot sa pagtatayo ng maraming mga organo, at samakatuwid ay nagpapakita sila ng malawak na pagkakaiba-iba ng mga katangian ng morphophysiological. Ang ilan sa mga ito ay karaniwan, na nagpapahintulot na makilala ang epithelium mula sa iba pang mga tisyu ng katawan. Mayroong mga sumusunod na pangunahing katangian ng epithelium.

Ang epithelium ay mga sheet ng mga cell epithelial cells(Larawan 6.1), na may iba't ibang hugis at istraktura sa iba't ibang uri ng epithelium. Mayroong maliit na intercellular substance sa pagitan ng mga cell na bumubuo sa epithelial layer, at ang mga cell ay malapit na konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng iba't ibang mga contact - desmosomes, intermediate, gap at tight junctions.

Ang epithelium ay matatagpuan sa basement lamad, na nabuo bilang isang resulta ng aktibidad ng parehong epithelial cells at ang pinagbabatayan na connective tissue. Ang basement membrane ay may kapal na humigit-kumulang 1 µm at binubuo ng isang subepithelial electron-transparent light plate

kanin. 6.2. Ang istraktura ng basement membrane (scheme ayon sa E. F. Kotovsky): C - light plate (lamina lucida); T - madilim na plato (lamina densa); BM - basement membrane. 1 - cytoplasm ng epitheliocytes; 2 - core; 3 - attachment plate ng hemidesmosomes (hemidesmosomes); 4 - keratin tonofilament; 5 - anchor filament; 6 - plasmolemma ng epitheliocytes; 7 - anchoring fibrils; 8 - subepithelial loose connective tissue; 9 - maliliit na ugat ng dugo

(lamina lucida) 20-40 nm makapal at madilim na plato (lamina densa) 20-60 nm ang kapal (Larawan 6.2). Ang light plate ay may kasamang amorphous substance, medyo mahirap sa mga protina, ngunit mayaman sa mga calcium ions. Ang madilim na plato ay may protina na mayaman sa amorphous matrix, kung saan ang mga istruktura ng fibrillar ay ibinebenta, na nagbibigay ng mekanikal na lakas ng lamad. Ang amorphous substance nito ay naglalaman ng mga kumplikadong protina - glycoproteins, proteoglycans at carbohydrates (polysaccharides) - glycosaminoglycans. Glycoproteins - fibronectin at laminin - kumikilos bilang isang malagkit na substrate, sa tulong ng kung saan ang mga epitheliocytes ay nakakabit sa lamad. Ang isang mahalagang papel ay nilalaro ng mga calcium ions, na nagbibigay ng isang link sa pagitan ng mga malagkit na molekula ng basement membrane glycoproteins at epithelial cell hemidesmosomes. Bilang karagdagan, ang mga glycoprotein ay nagpapahiwatig ng paglaganap at pagkita ng kaibahan ng mga epitheliocytes sa panahon ng pagbabagong-buhay ng epithelial. Ang mga proteoglycans at glycosaminoglycans ay lumilikha ng pagkalastiko ng lamad at ang katangian nitong negatibong singil, na tumutukoy sa pumipili na pagkamatagusin nito para sa mga sangkap, pati na rin ang kakayahang makaipon ng maraming mga nakakalason na sangkap (mga lason), vasoactive amines at mga complex ng antigens at antibodies sa mga kondisyon ng pathological.

Ang mga epithelial cell ay lalong malakas na nauugnay sa basement membrane sa rehiyon ng hemidesmosomes (hemidesmosomes). Dito, mula sa plasmolemma ng basal epithelial cells sa pamamagitan ng light plate hanggang sa dark plate ng basal

nye" mga filament. Sa parehong lugar, ngunit mula sa gilid ng pinagbabatayan na connective tissue, ang mga bundle ng "anchoring" fibrils (naglalaman ng uri VII collagen) ay hinabi sa madilim na plato ng basement membrane, na tinitiyak ang isang malakas na pagkakabit ng epithelial layer sa pinagbabatayan na tissue .

Kaya, ang basement membrane ay gumaganap ng isang bilang ng mga pag-andar: mekanikal (attachment), trophic at barrier (selective transport ng mga sangkap), morphogenetic (pag-aayos sa panahon ng pagbabagong-buhay) at nililimitahan ang posibilidad ng invasive na paglaki ng epithelium.

Dahil sa ang katunayan na ang mga daluyan ng dugo ay hindi tumagos sa mga layer ng epitheliocytes, ang nutrisyon ng mga epitheliocytes ay isinasagawa nang magkakalat sa pamamagitan ng basement membrane mula sa gilid ng pinagbabatayan na nag-uugnay na tisyu, kung saan ang epithelium ay nasa malapit na pakikipag-ugnayan.

Ang epithelium ay may polarity ibig sabihin, ang basal at apikal na mga seksyon ng epitheliocytes ay may ibang istraktura. Sa monolayer epithelium, ang polarity ng cell ay pinaka-malinaw na ipinahayag, na ipinakita sa pamamagitan ng morphological at functional na mga pagkakaiba sa pagitan ng apical at basal na mga bahagi ng epitheliocytes. Kaya, ang mga epithelial cells ng maliit na bituka ay may maraming microvilli sa apikal na ibabaw, na tinitiyak ang pagsipsip ng mga produkto ng panunaw. Walang microvilli sa basal na bahagi ng epithelial cell; sa pamamagitan nito, ang pagsipsip at paglabas ng mga produktong metabolic sa dugo o lymph ay isinasagawa. Sa stratified epithelium, bilang karagdagan, ang polarity ng cell layer ay nabanggit - ang pagkakaiba sa istraktura ng mga epitheliocytes ng basal, intermediate at surface layers (tingnan ang Fig. 6.1).

Karaniwan ang mga epithelial tissue nagpapanibago mga tissue. Samakatuwid, mayroon silang mataas na kakayahang muling makabuo. Ang pagpapanumbalik ng epithelium ay nangyayari dahil sa mitotic division at pagkita ng kaibahan ng mga cambial cells. Depende sa lokasyon ng mga cell ng cambial sa mga epithelial tissue, ang nagkakalat at naisalokal na cambium ay nakikilala.

Mga mapagkukunan ng pag-unlad at pag-uuri ng mga epithelial tissue. Ang epithelium ay bubuo mula sa lahat ng tatlong layer ng mikrobyo, simula sa ika-3-4 na linggo pag-unlad ng embryonic tao. Depende sa pinagmulan ng embryonic, ang epithelia ng ectodermal, mesodermal at endodermal na pinagmulan ay nakikilala. Ang mga epithelial cell ay bumubuo ng mga layer ng cell at ay nangungunang cellular differon sa telang ito. Sa histogenesis, ang komposisyon ng epithelium (maliban sa mga epitheliocytes) ay maaaring magsama ng mga histological na elemento ng differon ng ibang pinagmulan (mga nauugnay na differon sa polydifferential epithelium). Mayroon ding mga epithelia, kung saan, kasama ang mga borderline epitheliocytes, bilang resulta ng divergent na pagkita ng kaibhan ng stem cell, lumilitaw ang mga cell differon ng mga epithelial cells ng secretory at endocrine specialization, na isinama sa komposisyon ng epithelial layer. Ang mga kaugnay na uri lamang ng epithelium, na umuunlad mula sa parehong layer ng mikrobyo, sa ilalim ng mga kondisyon ng patolohiya ay maaaring mapasailalim sa metaplasia, ibig sabihin, lumipat mula sa isang uri patungo sa isa pa, halimbawa, sa respiratory tract, ang ectodermal epithelium sa talamak na brongkitis ay maaaring lumiko mula sa isang solong-layer na ciliated epithelium sa isang multi-layered squamous,

na karaniwang katangian ng oral cavity at mayroon ding ectodermal na pinagmulan.

Ang cytochemical marker ng epitheliocytes ay cytokeratin protein, na bumubuo ng mga intermediate filament. Sa iba't ibang uri ng epithelium, mayroon itong iba't ibang mga molecular form. Mahigit sa 20 anyo ng protina na ito ang kilala. Ginagawang posible ng immunohistochemical detection ng mga form na ito ng cytokeratin na matukoy kung ang materyal na pinag-aaralan ay kabilang sa isa o ibang uri ng epithelium, na may malaking kahalagahan sa pagsusuri ng mga tumor.

Mga klasipikasyon. Mayroong ilang mga klasipikasyon ng epithelium, na batay sa iba't ibang palatandaan: pinagmulan, istraktura, pag-andar. Kapag nagtatayo ng mga pag-uuri, ang mga tampok na histological na nagpapakilala sa nangungunang cellular differon ay isinasaalang-alang. Ang pinakalaganap ay ang morphological classification, na isinasaalang-alang pangunahin ang ratio ng mga cell sa basement membrane at ang kanilang hugis (Scheme 6.1).

Ayon sa klasipikasyong ito, kabilang sa integumentary at lining epithelium na bumubuo sa balat, serous at mucous membranes ng internal organs (oral cavity, esophagus, digestive tract, respiratory organs, uterus, urinary tract, atbp.), dalawang pangunahing grupo ng epithelium ay nakikilala: isang patong at multilayer. Sa single-layer epithelium, ang lahat ng mga cell ay konektado sa basement membrane, at sa multilayer epithelium, isang mas mababang layer lamang ng mga cell ang direktang konektado dito, habang ang natitirang mga overlying layer ay walang ganoong koneksyon. Alinsunod sa hugis ng mga cell na bumubuo sa single-layer epithelium, ang huli ay nahahati sa patag(squamous), kubiko at kolumnar(prismatiko). Sa kahulugan ng stratified epithelium, ang hugis lamang ng mga selula ng mga panlabas na layer ay isinasaalang-alang. Halimbawa, ang epithelium ng cornea ng mata ay stratified squamous, bagaman ang mas mababang mga layer nito ay binubuo ng mga cell ng isang columnar at may pakpak na hugis.

Isang layer na epithelium maaaring single-row at multi-row. Sa isang solong hilera na epithelium, ang lahat ng mga cell ay may parehong hugis - flat, cubic o columnar, ang kanilang nuclei ay matatagpuan sa parehong antas, iyon ay, sa isang hilera. Ang nasabing epithelium ay tinatawag ding isomorphic (mula sa Greek. isos- katumbas). Ang isang solong-layer na epithelium, na may mga cell na may iba't ibang hugis at taas, ang nuclei na kung saan ay nasa iba't ibang antas, iyon ay, sa ilang mga hilera, ay tinatawag maraming hilera, o pseudo-multilayer(anisomorphic).

Stratified epithelium ito ay keratinizing, non-keratinizing at transitional. Ang epithelium, kung saan nagaganap ang mga proseso ng keratinization, na nauugnay sa pagkakaiba-iba ng mga selula ng itaas na mga layer sa flat horny scales, ay tinatawag na multilayer flat keratinizing. Sa kawalan ng keratinization, ang epithelium ay multilayer flat non-keratinizing.

transisyonal na epithelium mga linya ng mga organo na napapailalim sa malakas na pag-uunat - ang pantog, mga ureter, atbp. Kapag nagbabago ang dami ng organ, nagbabago rin ang kapal at istraktura ng epithelium.

Kasama ng morphological classification, klasipikasyon ng ontophylogenetic, nilikha ng Russian histologist na si N. G. Khlopin. Depende sa embryonic germ, na nagsisilbing mapagkukunan ng pag-unlad

Scheme 6.1. Morphological na pag-uuri ng mga uri ng surface epithelium

Ang nangungunang cellular differon, ang epithelium ay nahahati sa mga uri: epidermal (balat), enterodermal (bituka), buong nephrodermal, ependymoglial at angiodermal na mga uri ng epithelium.

uri ng epidermal Ang epithelium ay nabuo mula sa ectoderm, may multi-layer o multi-row na istraktura, ay inangkop upang gumanap lalo na sa isang proteksiyon na function (halimbawa, keratinized stratified squamous epithelium ng balat).

Uri ng enterodermal Ang epithelium ay bubuo mula sa endoderm, ay single-layer prismatic sa istraktura, nagsasagawa ng mga proseso ng pagsipsip ng mga sangkap (halimbawa, ang single-layered epithelium ng maliit na bituka), gumaganap ng glandular function (halimbawa, ang single-layer epithelium ng tiyan).

Buong uri ng nephrodermal ang epithelium ay bubuo mula sa mesoderm, ang istraktura ay single-layer, flat, cubic o prismatic; pangunahing gumaganap ng isang hadlang o excretory function (halimbawa, ang squamous epithelium ng serous membranes - mesothelium, cubic at prismatic epithelium sa urinary tubules ng mga bato).

Uri ng ependymoglial Ito ay kinakatawan ng isang espesyal na lining ng epithelium, halimbawa, ang mga cavity ng utak. Ang pinagmulan ng pagbuo nito ay ang neural tube.

Upang uri ng angiodermal Ang epithelium ay tinutukoy bilang ang endothelial lining mga daluyan ng dugo. Sa istraktura, ang endothelium ay katulad ng single-layer squamous epithelium. Ang pag-aari nito sa mga epithelial tissue ay

ay kontrobersyal. Iniuugnay ng maraming mananaliksik ang endothelium sa nag-uugnay na tisyu, kung saan ito ay nauugnay sa isang karaniwang pinagmumulan ng pag-unlad ng embryo - ang mesenchyme.

6.1.1. Isang layer na epithelium

Isang hilera na epithelium

Single layered squamous epithelium(epithelium simplex squamosum) Ito ay kinakatawan sa katawan ng mesothelium at, ayon sa ilang data, ng endothelium.

Mesothelium (mesothelium) sumasaklaw sa serous membranes (pleura, visceral at parietal peritoneum, pericardial sac). Mesothelial cells - mesotheliocytes- patag, mayroon polygonal na hugis at tulis-tulis na mga gilid (Larawan 6.3, a). Sa bahagi kung saan matatagpuan ang nucleus sa kanila, ang mga selula ay mas "makapal". Ang ilan sa mga ito ay naglalaman ng hindi isa, ngunit dalawa o kahit tatlong nuclei, ibig sabihin, polyploid. Mayroong microvilli sa libreng ibabaw ng cell. Ang pagtatago at pagsipsip ng serous fluid ay nangyayari sa pamamagitan ng mesothelium. Salamat sa makinis na ibabaw nito, ang pag-slide ng mga panloob na organo ay madaling natupad. Pinipigilan ng mesothelium ang pagbuo ng mga connective tissue adhesions sa pagitan ng mga organo ng tiyan at thoracic cavities, ang pag-unlad nito ay posible kung ang integridad nito ay nilabag. Sa mga mesotheliocytes, may mga mahihirap na pagkakaiba-iba (cambial) na mga anyo na may kakayahang magparami.

Endothelium (endothelium) linya ang dugo at lymphatic vessels, pati na rin ang mga silid ng puso. Ito ay isang layer ng mga flat cell - endothelial cells, nakahiga sa isang layer sa basement membrane. Ang mga endotheliocytes ay medyo mahirap sa mga organelles; ang mga pinocytic vesicle ay naroroon sa kanilang cytoplasm. Ang endothelium, na matatagpuan sa mga sisidlan sa hangganan na may lymph, dugo, ay kasangkot sa metabolismo at mga gas (O 2 , CO 2) sa pagitan nila at ng iba pang mga tisyu. Ang mga endotheliocytes ay nag-synthesize ng iba't ibang growth factor, mga vasoactive substance, atbp. Kung ang endothelium ay nasira, ang daloy ng dugo sa mga vessel ay maaaring magbago at ang mga namuong dugo, o mga namuong dugo, ay maaaring mabuo sa kanilang lumen. Sa iba't ibang lugar sistemang bascular Ang mga endotheliocytes ay naiiba sa laki, hugis at oryentasyon na may kaugnayan sa axis ng sisidlan. Ang mga katangiang ito ng mga endothelial cells ay tinutukoy bilang heteromorphy, o polymorphy(N. A. Shevchenko). Ang mga endotheliocytes na may kakayahang magparami ay matatagpuan sa diffusely, na may isang pamamayani sa mga zone ng dichotomous division ng daluyan.

Isang layered na cuboidal epithelium(epithelium simplex cuboideum) mga linya na bahagi ng renal tubules (proximal at distal). Ang mga selula ng proximal tubules ay may microvillous (brush) na hangganan at basal striation. Ang hangganan ng brush ay binubuo ng isang malaking bilang ng microvilli. Ang striation ay dahil sa pagkakaroon sa mga basal na seksyon ng mga cell ng malalim na fold ng plasmolemma at mitochondria na matatagpuan sa pagitan nila. Ang epithelium ng renal tubules ay gumaganap ng function baligtarin ang pagsipsip(reabsorption) ng isang bilang ng mga sangkap mula sa pangunahing ihi na dumadaloy sa mga tubule patungo sa dugo ng mga intertubular na sisidlan. mga cell ng cambial

kanin. 6.3. Ang istraktura ng single-layer epithelium:

a- flat epithelium (mesothelium); b- columnar microvillous epithelium: 1 - microvilli (hangganan); 2 - ang nucleus ng epitheliocyte; 3 - basement lamad; 4 - nag-uugnay na tissue; sa- mikrograp: 1 - hangganan; 2 - microvillous epitheliocytes; 3 - cell ng kopita; 4 - nag-uugnay na tissue

matatagpuan diffusely sa mga epithelial cells. Gayunpaman, ang proliferative na aktibidad ng mga cell ay napakababa.

Isang layer na columnar (prismatic) epithelium(epithelium simplex columnar). Ang ganitong uri ng epithelium ay katangian ng gitnang bahagi ng sistema ng pagtunaw (tingnan ang Fig. 6.3, b, c). Nilinya nito ang panloob na ibabaw ng tiyan, maliit at malalaking bituka, gallbladder, isang bilang ng mga duct ng atay at pancreas. Ang mga epithelial cell ay magkakaugnay gamit ang mga desmosome, gap communication junction, tulad ng lock, masikip na pagsasara ng mga junction (tingnan ang Kabanata 4). Salamat sa huli, ang mga nilalaman ng lukab ng tiyan, bituka at iba pang mga guwang na organo ay hindi maaaring tumagos sa mga intercellular gaps ng epithelium.

Sa tiyan, sa isang solong-layer na columnar epithelium, ang lahat ng mga cell ay glandular (surface mucocytes) na gumagawa ng mucus. Pinoprotektahan ng mucocytic secretion ang dingding ng tiyan mula sa magaspang na impluwensya ng mga bukol ng pagkain at ang pagkilos ng pagtunaw ng acidic gastric juice at mga enzyme na sumisira sa mga protina. Ang isang mas maliit na bahagi ng mga epithelial cell na matatagpuan sa mga gastric pits - maliliit na depressions sa dingding ng tiyan, ay mga cambial epitheliocytes na maaaring hatiin at iba-iba sa glandular epitheliocytes. Dahil sa mga pit cell, tuwing 5 araw mayroong kumpletong pag-renew ng epithelium ng tiyan - ang physiological regeneration nito.

Sa maliit na bituka, ang epithelium ay single-layer columnar, aktibong kasangkot sa panunaw, ibig sabihin, sa pagkasira ng pagkain sa mga huling produkto at ang kanilang pagsipsip sa dugo at lymph. Sinasaklaw nito ang ibabaw ng villi sa bituka at bumubuo sa dingding ng mga glandula ng bituka - crypts. Ang epithelium ng villi ay pangunahing binubuo ng microvillous epithelial cells. Ang microvilli ng apikal na ibabaw ng epitheliocyte ay natatakpan ng glycocalyx. Ang panunaw ng lamad ay nangyayari dito - ang pagkasira (hydrolysis) ng mga sangkap ng pagkain sa mga huling produkto at ang kanilang pagsipsip (transportasyon sa pamamagitan ng lamad at cytoplasm ng mga epithelial cells) sa dugo at lymphatic capillaries ng pinagbabatayan na connective tissue. Sa bahagi ng epithelium na naglinya sa mga crypt ng bituka, nakikilala ang mga walang hangganang columnar epitheliocytes, mga goblet cell, pati na rin ang mga endocrine cell at exocrine cell na may acidophilic granules (Paneth cells). Ang mga cryptless epithelial cells ay mga cambial cells ng intestinal epithelium na may kakayahang magparami (reproduction) at divergent differentiation sa microvillous, goblet, endocrine at Paneth cells. Salamat sa mga cambial cell, ang mga microvillous epitheliocytes ay ganap na na-renew (na-regenerate) sa loob ng 5-6 na araw. Ang mga goblet cell ay naglalabas ng mucus sa ibabaw ng epithelium. Pinoprotektahan ito ng uhog at ang pinagbabatayan na mga tisyu mula sa mekanikal, kemikal at nakakahawang mga impluwensya, at nakikilahok din sa parietal digestion, i.e., sa pagkasira ng mga protina, taba at carbohydrates ng pagkain sa tulong ng mga enzyme na na-adsorbed dito sa mga intermediate na produkto. Ang mga endocrine (basal-granular) na mga selula ng ilang uri (EC, D, S, atbp.) ay naglalabas ng mga hormone sa dugo, na nagsasagawa ng lokal na regulasyon ng pag-andar ng mga organo ng digestive apparatus. Ang mga cell ng Paneth ay gumagawa ng lysozyme, isang bactericidal substance.

Ang mga monolayer epithelium ay kinakatawan din ng mga derivatives ng neuroectoderm - epithelium ng uri ng ependymoglial. Ayon sa istraktura ng mga cell, nag-iiba ito mula sa flat hanggang columnar. Kaya, ang ependymal epithelium na lining sa central canal ng spinal cord at ang ventricles ng utak ay isang single-layer columnar. Ang retinal pigment epithelium ay isang single-layer epithelium na binubuo ng polygonal cells. Ang perineural epithelium, na nakapalibot sa mga nerve trunks at lining sa perineural space, ay single-layer flat. Bilang mga derivatives ng neuroectoderm, ang epithelia ay may limitadong mga kakayahan sa pagbabagong-buhay, na nakararami sa pamamagitan ng intracellular na paraan.

Stratified epithelium

Multi-row (pseudostratified) epithelium (epithelium pseudostratificatum) linya sa mga daanan ng hangin lukab ng ilong, trachea, bronchi, at maraming iba pang mga organo. Sa mga daanan ng hangin, ang multi-row columnar epithelium ay ciliated. Pagkakaiba-iba ng mga uri ng cell

kanin. 6.4. Ang istraktura ng multi-row columnar ciliated epithelium: a- scheme: 1 - shimmering cilia; 2 - mga cell ng kopita; 3 - mga ciliated na selula; 4 - ipasok ang mga cell; 5 - mga basal na selula; 6 - basement lamad; 7 - nag-uugnay na tissue; b- micrograph: 1 - cilia; 2 - nuclei ng ciliated at intercalary cells; 3 - mga basal na selula; 4 - mga cell ng kopita; 5 - nag-uugnay na tissue

sa komposisyon ng epithelium (ciliated, intercalary, basal, goblet, Clara cells at endocrine cells) ay ang resulta ng divergent differentiation ng cambial (basal) epitheliocytes (Fig. 6.4).

Basal epitheliocytes mababa, na matatagpuan sa basement membrane sa lalim ng epithelial layer, ay kasangkot sa pagbabagong-buhay ng epithelium. Ciliated (ciliated) epithelial cells matangkad, kolumnar (prismatic) na hugis. Ang mga cell na ito ay bumubuo sa nangungunang cellular differon. Ang kanilang apikal na ibabaw ay natatakpan ng cilia. Tinitiyak ng paggalaw ng cilia ang transportasyon ng uhog at mga dayuhang particle patungo sa pharynx (mucociliary transport). goblet epitheliocytes naglalabas ng mucus (mucins) sa ibabaw ng epithelium, na pinoprotektahan ito mula sa mekanikal, nakakahawa at iba pang mga impluwensya. Ang epithelium ay naglalaman din ng ilang mga uri mga endocrinocytes(EC, D, P), ang mga hormone na nagsasagawa ng lokal na regulasyon ng tissue ng kalamnan ng mga daanan ng hangin. Ang lahat ng mga uri ng mga cell na ito ay magkaibang hugis at laki, samakatuwid ang kanilang nuclei ay matatagpuan sa iba't ibang antas ng epithelial layer: sa itaas na hilera - ang nuclei ng mga ciliated na selula, sa ibabang hilera - ang nuclei ng mga basal na selula, at sa gitna - ang nuclei ng intercalary, goblet at mga selulang endocrine. Bilang karagdagan sa mga epithelial differon, ang mga histological na elemento ay naroroon sa komposisyon ng multi-row columnar epithelium. hematogenous differon(mga dalubhasang macrophage, lymphocytes).

6.1.2. Stratified epithelium

Stratified squamous nonkeratinized epithelium(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) sumasaklaw sa labas ng kornea ng mata

kanin. 6.5. Ang istraktura ng stratified squamous non-keratinized epithelium ng cornea ng mata (micrograph): 1 - layer ng squamous cells; 2 - prickly layer; 3 - basal layer; 4 - basement lamad; 5 - nag-uugnay na tissue

oral cavity at esophagus. Tatlong layers ang nakikilala sa loob nito: basal, spiny (intermediate) at superficial (Fig. 6.5). Basal na layer ay binubuo ng mga columnar epithelial cells na matatagpuan sa basement membrane. Kabilang sa mga ito ay may mga cambial cell na may kakayahang mitotic division. Dahil muli nabuong mga selula, pagpasok sa pagkita ng kaibhan, mayroong pagbabago ng mga epithelial cells ng nakapatong na mga layer ng epithelium. Matinik na layer binubuo ng mga cell na may hindi regular na polygonal na hugis. Sa mga epitheliocytes ng basal at spiny na mga layer, ang tonofibrils (mga bundle ng tono-filament mula sa keratin protein) ay mahusay na binuo, at sa pagitan ng mga epitheliocytes ay may mga desmosome at iba pang mga uri ng mga contact. Mga layer ng ibabaw Ang epithelium ay binubuo ng mga squamous cells. Tinatapos ang aking ikot ng buhay, ang huli ay namamatay at nawawala.

Stratified squamous keratinized epithelium(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(Larawan 6.6) ay sumasakop sa ibabaw ng balat, na bumubuo ng epidermis nito, kung saan nangyayari ang proseso ng keratinization (keratinization), na nauugnay sa pagkita ng kaibahan ng mga epithelial cells - keratinocytes sa malibog na kaliskis ng panlabas na layer ng epidermis. Ang pagkita ng kaibhan ng mga keratinocytes ay ipinahayag sa pamamagitan ng kanilang mga pagbabago sa istruktura dahil sa synthesis at akumulasyon sa cytoplasm ng mga tiyak na protina - cytokeratins (acid at alkaline), filaggrin, keratolinin, atbp. Maraming mga layer ng mga cell ang nakikilala sa epidermis: basal, matinik, butil-butil, makintab at malibog. Ang huling tatlong layer ay lalo na binibigkas sa balat ng mga palad at talampakan.

Ang nangungunang cellular differon sa epidermis ay kinakatawan ng mga keratinocytes, na, habang nag-iiba ang mga ito, lumipat mula sa basal na layer hanggang sa mga nakapatong na mga layer. Bilang karagdagan sa mga keratinocytes, ang epidermis ay naglalaman ng mga histological na elemento ng magkakatulad na cellular differon - melanocytes(mga pigment cell) intraepidermal macrophage(Langerhans cells) mga lymphocyte at Mga selula ng Merkel.

Basal na layer ay binubuo ng mga hugis-kolumnar na keratinocytes, sa cytoplasm kung saan ang keratin protein ay synthesize, na bumubuo ng mga tonofilament. Ang mga cambial cell ng keratinocytes differon ay matatagpuan din dito. Matinik na layer Binubuo ito ng mga polygonal na hugis na keratinocytes, na mahigpit na magkakaugnay ng maraming desmosome. Sa lugar ng mga desmosome sa ibabaw ng mga selula ay may maliliit na paglaki -

kanin. 6.6. Stratified squamous keratinized epithelium:

a- scheme: 1 - stratum corneum; 2 - makintab na layer; 3 - butil-butil na layer; 4 - prickly layer; 5 - basal layer; 6 - basement lamad; 7 - nag-uugnay na tissue; 8 - pigmentocyte; b- mikrograp

"Spike" sa mga katabing cell na nakadirekta sa isa't isa. Ang mga ito ay malinaw na nakikita sa pagpapalawak ng mga intercellular space o may kulubot ng mga cell, pati na rin sa panahon ng maceration. Sa cytoplasm ng spiny keratinocytes, ang mga tonofilament ay bumubuo ng mga bundle - lumilitaw ang tonofibrils at keratinosomes - mga butil na naglalaman ng mga lipid. Ang mga butil na ito ay inilalabas sa pamamagitan ng exocytosis sa intercellular space, kung saan sila ay bumubuo ng isang lipid-rich substance na nagpapasemento sa mga keratinocytes.

Sa basal at spinous na mga layer, mayroon ding hugis-proseso melanocytes na may mga butil ng itim na pigment - melanin, Mga selula ng Langerhans(dendritic cells) at Mga selula ng Merkel(tactile epithelial cells), pagkakaroon ng maliliit na butil at nakikipag-ugnayan sa afferent mga hibla ng nerve(Larawan 6.7). Ang mga melanocytes sa tulong ng pigment ay lumikha ng isang hadlang na pumipigil sa pagtagos ng mga sinag ng ultraviolet sa katawan. Ang mga selula ng Langerhans ay isang uri ng macrophage, nakikilahok sa mga proteksiyon na reaksyon ng immune at kinokontrol ang pagpaparami (dibisyon) ng mga keratinocytes, na bumubuo kasama ng mga ito na "epidermal proliferative units". Ang mga selula ng Merkel ay sensitibo (tactile) at endocrine (apudocytes), na nakakaapekto sa pagbabagong-buhay ng epidermis (tingnan ang Kabanata 15).

Butil-butil na layer Binubuo ng mga flattened keratinocytes, ang cytoplasm na naglalaman ng malalaking basophilic granules, na tinatawag keratohyalin. Kabilang dito ang mga intermediate filament (keratin) at isang protina na synthesize sa mga keratinocytes ng layer na ito - filaggrin, at

kanin. 6.7. Ang istraktura at komposisyon ng cell-differential ng stratified squamous keratinized epithelium (epidermis) (ayon kay E. F. Kotovsky):

I - basal layer; II - prickly layer; III - butil-butil na layer; IV, V - makinang at stratum corneum. K - keratinocytes; P - corneocytes (malibog na kaliskis); M - macrophage (Langerhans cell); L - lymphocyte; O - Merkel cell; P - melanocyte; C - stem cell. 1 - mitotically dividing keratinocyte; 2 - keratin tonofilament; 3 - desmosomes; 4 - keratinosomes; 5 - keratohyalin granules; 6 - layer ng keratolinin; 7 - core; 8 - intercellular substance; 9, 10 - keratin-bagong fibrils; 11 - pagsemento ng intercellular substance; 12 - bumabagsak sa sukat; 13 - mga butil sa anyo ng mga raket ng tennis; 14 - basement lamad; 15 - papillary layer ng dermis; 16 - hemocapillary; 17 - nerve fiber

gayundin ang mga sangkap na nabuo bilang resulta ng pagkawatak-watak ng mga organelles at nuclei na nagsisimula dito sa ilalim ng impluwensya ng hydrolytic enzymes. Bilang karagdagan, ang isa pang tiyak na protina, keratolinin, ay na-synthesize sa butil-butil na keratinocytes, na nagpapalakas sa cell plasmolemma.

kinang na layer ay nakita lamang sa malakas na keratinized na mga lugar ng epidermis (sa mga palad at talampakan). Ito ay nabuo ng mga postcellular na istruktura. Kulang sila ng nuclei at organelles. Sa ilalim ng plasmalemma mayroong isang electron-dense layer ng keratolinin protein, na nagbibigay ng lakas at pinoprotektahan ito mula sa mapanirang pagkilos ng hydrolytic enzymes. Ang mga butil ng Keratohyalin ay nagsasama, at ang panloob na bahagi ng mga selula ay puno ng isang light-refracting na masa ng keratin fibrils na nakadikit kasama ng isang amorphous matrix na naglalaman ng filaggrin.

stratum corneum napakalakas sa balat ng mga daliri, palad, talampakan at medyo manipis sa ibang bahagi ng balat. Binubuo ito ng flat, polygonal (tetradecahedral) horny scales na makapal na nababalutan ng keratolinin at puno ng keratin fibrils na matatagpuan sa isang amorphous matrix na binubuo ng isa pang uri ng keratin. Ang filaggrin ay nahahati sa mga amino acid, na bahagi ng fibril keratin. Sa pagitan ng mga kaliskis mayroong isang sangkap na nagpapasemento - isang produkto ng mga keratinosome, mayaman sa mga lipid (ceramides, atbp.) at samakatuwid ay may isang waterproofing property. Ang pinakamalabas na sungayan na kaliskis ay nawawalan ng ugnayan sa isa't isa at patuloy na nahuhulog sa ibabaw ng epithelium. Ang mga ito ay pinalitan ng mga bago - dahil sa pagpaparami, pagkita ng kaibhan at paggalaw ng mga selula mula sa pinagbabatayan na mga layer. Sa pamamagitan ng mga prosesong ito, na pisyolohikal na pagbabagong-buhay, sa epidermis, ang komposisyon ng mga keratinocytes ay ganap na na-renew tuwing 3-4 na linggo. Ang kahalagahan ng proseso ng keratinization (keratinization) sa epidermis ay nakasalalay sa katotohanan na ang nagreresultang stratum corneum ay lumalaban sa mekanikal at kemikal na stress, mahinang thermal conductivity at impermeability sa tubig at maraming mga nakakalason na sangkap na natutunaw sa tubig.

transisyonal na epithelium(epithelium transitionale). Ang ganitong uri ng stratified epithelium ay tipikal para sa mga organo ng ihi - ang pelvis ng mga bato, ureters, pantog, ang mga dingding nito ay napapailalim sa makabuluhang pag-uunat kapag napuno ng ihi. Tinutukoy nito ang ilang mga layer ng mga cell - basal, intermediate, mababaw (Larawan 6.8, a, b).

kanin. 6.8. Ang istraktura ng transitional epithelium (scheme):

a- na may hindi nakaunat na pader ng organ; b- na may nakaunat na pader ng organ. 1 - transitional epithelium; 2 - nag-uugnay na tissue

Basal na layer nabuo ng maliliit, halos bilugan (maitim) na mga selulang cambial. AT intermediate layer matatagpuan ang mga polygonal cell. Layer ng ibabaw ay binubuo ng napakalaki, kadalasang dalawa- at tatlong-nuklear na mga selula, na may hugis-simboryo o patag na hugis, depende sa estado ng dingding ng organ. Kapag ang pader ay naunat dahil sa pagpuno ng organ ng ihi, ang epithelium ay nagiging mas payat at ang mga selula sa ibabaw nito ay namumugto. Sa panahon ng pag-urong ng dingding ng organ, ang kapal ng epithelial layer ay tumataas nang husto. Kasabay nito, ang ilang mga cell sa intermediate layer ay "pinisil" paitaas at kumuha ng hugis-peras na hugis, habang ang mga mababaw na selula na matatagpuan sa itaas ng mga ito ay hugis simboryo. Ang mga masikip na junction ay natagpuan sa pagitan ng mga cell sa ibabaw, na mahalaga para maiwasan ang pagtagos ng likido sa pamamagitan ng dingding ng isang organ (halimbawa, ang pantog).

Pagbabagong-buhay. Ang integumentary epithelium, na sumasakop sa isang borderline na posisyon, ay patuloy na nasa ilalim ng impluwensya ng panlabas na kapaligiran, samakatuwid ang mga epithelial cell ay napuputol at namamatay nang medyo mabilis. Ang pinagmulan ng kanilang paggaling ay mga cell ng cambial epithelium, na nagbibigay ng isang cellular form ng pagbabagong-buhay, habang pinapanatili nila ang kakayahang hatiin sa buong buhay ng organismo. Ang pagpaparami, bahagi ng mga bagong nabuong mga selula ay pumapasok sa pagkita ng kaibhan at nagiging mga epithelial cell, katulad ng mga nawala. Ang mga cambial cell sa stratified epithelium ay matatagpuan sa basal (rudimentary) layer, sa stratified epithelia kasama nila ang basal cells, sa single-layer epithelium sila ay matatagpuan sa ilang mga lugar: halimbawa, sa maliit na bituka - sa epithelium ng crypts, sa tiyan - sa epithelium ng mga dimples, pati na rin sa mga leeg ng kanilang sariling mga glandula, sa mesothelium - sa mga mesotheliocytes, atbp. Ang mataas na kakayahan ng karamihan sa epithelia sa physiological regeneration ay nagsisilbing batayan para sa mabilis na paggaling sa ilalim ng mga kondisyon ng pathological (reparative regeneration). Sa kabaligtaran, ang mga derivatives ng neuroectoderm ay naibalik nang nakararami sa pamamagitan ng intracellular na paraan.

Sa edad, ang integumentary epithelium ay nagpapahina sa mga proseso ng pag-renew ng cell.

Innervation. Ang epithelium ay mahusay na innervated. Naglalaman ito ng maraming sensory nerve endings - mga receptor.

6.2. glandular epithelium

Ang mga epithelia na ito ay nailalarawan pagpapaandar ng pagtatago. glandular epithelium (epithelium glandulare) binubuo ng glandular, o secretory, epitheliocytes (glandulocytes). Isinasagawa nila ang synthesis, pati na rin ang pagpapalabas ng mga tiyak na produkto - mga lihim sa ibabaw ng balat, mauhog na lamad at sa lukab ng isang bilang ng mga panloob na organo (panlabas - exocrine secretion) o sa dugo at lymph (panloob - pagtatago ng endocrine).

Sa pamamagitan ng pagtatago sa katawan, marami mahahalagang katangian: pagbuo ng gatas, laway, gastric at katas ng bituka, apdo, end-

regulasyon ng crine (humoral), atbp. Karamihan sa mga cell ay nakikilala sa pagkakaroon ng mga secretory inclusions sa cytoplasm, mahusay na binuo endoplasmic reticulum at ang Golgi complex, at ang polar arrangement ng mga organelles at secretory granules.

secretory epitheliocytes humiga sa basement membrane. Ang kanilang anyo ay napaka-magkakaibang at nag-iiba depende sa yugto ng pagtatago. Ang nuclei ay kadalasang malaki, kadalasang hindi regular ang hugis. Sa cytoplasm ng mga cell na gumagawa ng mga lihim ng isang likas na protina (halimbawa, mga digestive enzymes), ang butil na endoplasmic reticulum ay mahusay na binuo. Sa mga cell na synthesizing non-protein secrets (lipids, steroids), ang isang agranular endoplasmic reticulum ay ipinahayag. Ang Golgi complex ay malawak. Ang hugis at lokasyon nito sa cell ay nagbabago depende sa yugto ng proseso ng pagtatago. Ang mitochondria ay kadalasang marami. Nag-iipon sila sa mga lugar na may pinakamalaking aktibidad ng cell, ibig sabihin, kung saan nabuo ang isang lihim. Sa cytoplasm ng mga cell, ang mga secretory granules ay karaniwang naroroon, ang laki at istraktura nito ay nakasalalay sa kemikal na komposisyon ng sikreto. Ang kanilang bilang ay nagbabago kaugnay ng mga yugto ng proseso ng pagtatago. Sa cytoplasm ng ilang glandulocytes (halimbawa, ang mga kasangkot sa pagbuo ng hydrochloric acid sa tiyan), ang mga intracellular secretory tubules ay matatagpuan - malalim na invaginations ng plasmolemma, na sakop ng microvilli. Ang lamad ng plasma ay may iba't ibang istraktura sa lateral, basal at apikal na ibabaw ng mga cell. Sa una, ito ay bumubuo ng mga desmosome at mahigpit na locking junction. Ang huli ay pumapalibot sa apikal (apical) na mga bahagi ng mga selula, kaya naghihiwalay sa mga intercellular gaps mula sa lumen ng glandula. Sa mga basal na ibabaw ng mga selula, ang plasmolemma ay bumubuo ng isang maliit na bilang ng mga makitid na fold na tumagos sa cytoplasm. Ang ganitong mga fold ay lalong mahusay na binuo sa mga selula ng mga glandula na nagtatago ng isang lihim na mayaman sa mga asing-gamot, halimbawa, sa mga selula ng mga excretory ducts ng mga glandula ng salivary. Ang apikal na ibabaw ng mga selula ay natatakpan ng microvilli.

Sa glandular cells, ang polar differentiation ay malinaw na nakikita. Ito ay dahil sa direksyon ng mga proseso ng pagtatago, halimbawa, sa panahon ng panlabas na pagtatago mula sa basal hanggang sa apikal na bahagi ng cell.

Ang mga pana-panahong pagbabago sa glandular cell na nauugnay sa pagbuo, akumulasyon, pagtatago at pagpapanumbalik nito para sa karagdagang pagtatago ay tinatawag ikot ng pagtatago.

Para sa pagbuo ng isang lihim mula sa dugo at lymph, iba't ibang mga di-organikong compound, tubig at mababang molekular na timbang na mga organikong sangkap: amino acids, monosaccharides, fatty acids, atbp. Minsan ang mas malalaking molekula ng mga organikong sangkap, tulad ng mga protina, ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng pinocytosis. Ang mga lihim ay na-synthesize mula sa mga produktong ito sa endoplasmic reticulum. Lumipat sila sa pamamagitan ng endoplasmic reticulum sa zone ng Golgi complex, kung saan sila ay unti-unting naipon, sumasailalim sa muling pagsasaayos ng kemikal at kumuha ng anyo ng mga butil na inilabas mula sa mga epitheliocytes. Ang isang mahalagang papel sa paggalaw ng mga produkto ng secretory sa mga epitheliocytes at ang kanilang paglabas ay nilalaro ng mga elemento ng cytoskeleton - microtubule at microfilaments.

kanin. 6.9. Iba't ibang uri ng pagtatago (scheme):

a- merocrine; b- apocrine; sa- holocrine. 1 - mahina ang pagkakaiba-iba ng mga cell; 2 - nagbabagong-buhay na mga cell; 3 - pagbagsak ng mga cell

Gayunpaman, ang paghahati ng secretory cycle sa mga phase ay mahalagang arbitrary, dahil nagsasapawan sila sa isa't isa. Kaya, ang synthesis ng sikreto at ang paglabas nito ay nagpapatuloy halos tuluy-tuloy, ngunit ang intensity ng paglabas ng sikreto ay maaaring tumaas o bumaba. Sa kasong ito, ang pagtatago (extrusion) ay maaaring magkakaiba: sa anyo ng mga butil o sa pamamagitan ng pagsasabog nang walang pagpaparehistro sa mga butil, o sa pamamagitan ng paggawa ng buong cytoplasm sa isang masa ng lihim. Halimbawa, sa mga kaso ng pagpapasigla ng mga glandular na selula ng pancreas, ang lahat ng mga secretory granules ay mabilis na pinalabas mula sa kanila, at pagkatapos nito, sa loob ng 2 oras o higit pa, ang lihim ay na-synthesize sa mga cell nang hindi nabubuo sa mga butil at inilabas sa isang diffuse na paraan.

Ang mekanismo ng pagtatago sa iba't ibang mga glandula ay hindi pareho, at samakatuwid mayroong tatlong uri ng pagtatago: merocrine (eccrine), apocrine at holocrine (Fig. 6.9). Sa uri ng merocrine pagtatago, ang mga glandular na selula ay ganap na nagpapanatili ng kanilang istraktura (halimbawa, mga selula ng mga glandula ng salivary). Sa uri ng apocrine pagtatago, ang bahagyang pagkasira ng mga glandular na selula (halimbawa, ang mga selula ng mga glandula ng mammary) ay nangyayari, ibig sabihin, kasama ng mga produkto ng pagtatago, alinman sa apical na bahagi ng cytoplasm ng mga glandular na selula (macroapocrine secretion) o ang mga tuktok ng microvilli (microapocrine secretion) ay hiwalay.

Uri ng Holocrine Ang pagtatago ay sinamahan ng akumulasyon ng lihim (taba) sa cytoplasm at ang kumpletong pagkasira ng mga glandular na selula (halimbawa, mga selula ng sebaceous glands ng balat). Ang pagpapanumbalik ng istraktura ng mga glandular na selula ay nangyayari alinman sa pamamagitan ng intracellular regeneration (na may mero- at apocrine secretion), o sa tulong ng cellular regeneration, i.e., division at differentiation ng cambial cells (na may holocrine secretion).

Ang pagtatago ay kinokontrol gamit ang neural at humoral na mga mekanismo: ang dating kumikilos sa pamamagitan ng pagpapalabas ng cellular calcium, at ang huli ay pangunahin sa pamamagitan ng akumulasyon ng cAMP. Kasabay nito, ang mga sistema ng enzyme at metabolismo, pagpupulong ng mga microtubule at pagbawas ng mga microfilament na kasangkot sa intracellular na transportasyon at paglabas ng mga pagtatago ay isinaaktibo sa mga glandular na selula.

mga glandula

Mga glandula - mga organo na gumagawa ng mga tiyak na sangkap ng iba't ibang kemikal na kalikasan at paghiwalayin sila sa excretory ducts o sa dugo at lymph. Ang mga lihim na ginawa ng mga glandula ay mahalaga para sa mga proseso ng panunaw, paglago, pag-unlad, pakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran, atbp. Maraming mga glandula ay independiyente, mga organo na idinisenyo ng anatomikal (halimbawa, ang pancreas, malalaking glandula ng salivary, thyroid gland), ang ilan ay bahagi lamang ng mga organo (halimbawa, mga glandula ng tiyan).

Ang mga glandula ay nahahati sa dalawang pangkat: mga glandula ng Endocrine, o endocrine, at mga glandula ng panlabas na pagtatago, o exocrine(Larawan 6.10, a, b).

Mga glandula ng Endocrine gumawa ng mataas na aktibong sangkap - hormones, direktang pumapasok sa dugo. Samakatuwid, ang mga ito ay binubuo lamang ng mga glandular na selula at walang mga excretory duct. Lahat sila ay kasama sa endocrine system organismo, na kasama ng sistema ng nerbiyos gumaganap ng isang function ng regulasyon (tingnan ang kabanata 15).

mga glandula ng exocrine bumuo mga sikreto, inilabas sa panlabas na kapaligiran, ibig sabihin, sa ibabaw ng balat o sa mga cavity ng mga organ na may linya na may epithelium. Maaari silang unicellular (halimbawa, mga goblet cell) at multicellular. Mga glandula ng multicellular binubuo ng dalawang bahagi: secretory o terminal sections (portiones terminalae) at excretory ducts (ductus excretory). Ang mga seksyon ng pagtatapos ay nabuo secretory epithelial cells nakahiga sa basement membrane. Ang mga excretory duct ay may linya na may iba't ibang

kanin. 6.10. Ang istraktura ng exocrine at endocrine glands (ayon kay E. F. Kotovsky): a- glandula ng exocrine; b- endocrine gland. 1 - seksyon ng pagtatapos; 2 - secretory granules; 3 - excretory duct ng exocrine gland; 4 - integumentary epithelium; 5 - nag-uugnay na tissue; 6 - daluyan ng dugo

Scheme 6.2. Morphological na pag-uuri ng mga glandula ng exocrine

mga uri ng epithelium depende sa pinagmulan ng mga glandula. Sa mga glandula na nabuo mula sa endodermal type epithelium (halimbawa, sa pancreas), ang mga ito ay may linya na may isang solong-layered cuboidal o columnar epithelium, at sa mga glandula na umuunlad mula sa ectoderm (halimbawa, sa sebaceous glands ng balat), sila ay may linya na may stratified epithelium. Ang mga glandula ng exocrine ay lubos na magkakaibang, naiiba sa bawat isa sa istraktura, uri ng pagtatago, ibig sabihin, ang paraan ng pagtatago at komposisyon nito. Ang mga tampok na ito ay ang batayan para sa pag-uuri ng mga glandula. Ayon sa kanilang istraktura, ang mga glandula ng exocrine ay nahahati sa ang mga sumusunod na uri(tingnan ang Fig. 6.10, a, b; scheme 6.2).

Ang mga simpleng tubular gland ay may hindi sumasanga na excretory duct, ang mga kumplikadong glandula ay may sumasanga. Bumubukas ito sa mga glandula na walang sanga nang paisa-isa, at sa mga glandula na may sanga, ilang mga seksyon ng terminal, na ang hugis ay maaaring nasa anyo ng isang tubo o sac (alveolus) o isang intermediate na uri sa pagitan ng mga ito.

Sa ilang mga glandula, ang mga derivatives ng ectodermal (stratified) epithelium, halimbawa, sa salivary glands, bilang karagdagan sa mga secretory cell, mayroong mga epithelial cells na may kakayahang magkontrata - myoepithelial cells. Ang mga cell na ito, na may hugis ng proseso, ay sumasakop sa mga seksyon ng terminal. Ang kanilang cytoplasm ay naglalaman ng mga microfilament na naglalaman ng mga contractile protein. Ang mga myoepithelial cells, kapag kinontrata, i-compress ang mga seksyon ng terminal at, samakatuwid, pinapadali ang pagtatago ng mga pagtatago mula sa kanila.

Ang kemikal na komposisyon ng lihim ay maaaring magkakaiba, na may kaugnayan dito, ang mga glandula ng exocrine ay nahahati sa protina(seryoso), mauhog(mucosal), protina-mucous(tingnan ang fig. 6.11), mataba, asin(pawis, lacrimal, atbp.).

Sa halo-halong mga glandula ng laway dalawang uri ng secretory cell ang maaaring naroroon - protina(serocytes) at mauhog(mucocytes). Nabubuo sila

yut protein, mucous at mixed (protein-mucous) end sections. Kadalasan, ang komposisyon ng secretory na produkto ay kinabibilangan ng protina at mauhog na bahagi na isa lamang sa mga ito ang nangingibabaw.

Pagbabagong-buhay. Sa mga glandula, na may kaugnayan sa kanilang aktibidad sa pagtatago, ang mga proseso ng physiological regeneration ay patuloy na nagaganap. Sa merocrine at apocrine glands, na naglalaman ng mahabang buhay na mga cell, ang pagpapanumbalik ng paunang estado ng secretory epitheliocytes pagkatapos ng pagtatago mula sa kanila ay nangyayari sa pamamagitan ng intracellular regeneration, at kung minsan sa pamamagitan ng pagpaparami. Sa mga glandula ng holocrine, ang pagpapanumbalik ay isinasagawa dahil sa pagpaparami ng mga selulang cambial. Ang mga bagong nabuong selula mula sa kanila pagkatapos, sa pamamagitan ng pagkita ng kaibhan, ay nagiging mga glandular na selula (cellular regeneration).

kanin. 6.11. Mga uri ng exocrine glandula:

1 - simpleng tubular glands na may mga hindi sanga na mga seksyon ng terminal;

2 - isang simpleng alveolar gland na may isang walang sanga na seksyon ng terminal;

3 - simpleng tubular glands na may branched terminal section;

4 - simpleng mga glandula ng alveolar na may mga branched na seksyon ng terminal; 5 - kumplikadong alveolar-tubular gland na may branched na mga seksyon ng dulo; 6 - kumplikadong alveolar gland na may branched na mga seksyon ng terminal

Sa katandaan, ang mga pagbabago sa mga glandula ay maaaring maipakita sa pamamagitan ng pagbawas sa aktibidad ng pagtatago ng mga glandular na selula at pagbabago sa komposisyon.

gumawa ng mga lihim, pati na rin ang pagpapahina ng mga proseso ng pagbabagong-buhay at paglago ng connective tissue (glandular stroma).

mga tanong sa pagsusulit

1. Pinagmumulan ng pag-unlad, pag-uuri, topograpiya sa katawan, ang pangunahing morphological na katangian ng mga epithelial tissues.

2. Stratified epithelium at ang kanilang mga derivatives: topography sa katawan, istraktura, cellular differential composition, function, regularities ng pagbabagong-buhay.

3. Monolayer epithelium at ang kanilang mga derivatives, topograpiya sa katawan, cellular differential composition, istraktura, mga function, pagbabagong-buhay.

Histology, embryology, cytology: textbook / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky at iba pa. - ika-6 na ed., binago. at karagdagang - 2012. - 800 p. : may sakit.

Ehersisyo 1. Isaalang-alang at gumuhit ng mga paghahanda 1,2,3,4,5.

Drug number 1. Stratified squamous epithelium. Ang kornea ng mata. Hematoxylin-eosin.
Sa mababang magnification, isaalang-alang ang dalawang bahagi. Ang isa ay may kulay na blue-violet - ito ay isang stratified epithelium, ang pangalawang bahagi ay kinakatawan ng connective tissue, at may kulay na pink. Sa pagitan ng mga ito, maaari mong makita ang isang medyo makapal na walang kulay na layer - ito ang basement membrane. Sa mataas na pag-magnify, 10 hanggang 13 row ng mga cell ang mabibilang. Ang pinakamababang layer ay nabuo ng isang hilera ng prismatic cells na may hugis-itlog na nucleus at konektado sa basement membrane sa tulong ng hemidesmosomes. Narito ang mga stem cell at differentiating cells. Pagkatapos ay dumating ang mga cell na halos kubiko ang hugis. Ang mga spiny cell na may hindi regular na polygonal na hugis na may bilugan na nuclei ay nakakabit sa pagitan nila. Stratified squamous (non-keratinizing) epithelium ng cornea ng mata: 1- flat cells ng apical layer; 2 mga cell ng gitnang layer; 3 - mga cell ng basal layer; 4 - basement membrane; 5- sariling substance ng cornea (connective tissue) Ang mga sumusunod na hilera ay unti-unting na-flatten. Sa pagitan ng mga cell ay malinaw na nakikita ang mga light gaps - intercellular gaps. Ang mga cell na ito ay nalulusaw sa paglipas ng panahon. Walang mga daluyan ng dugo sa mga layer ng epithelial.
Numero ng gamot 2. Mataas na prismatic (cylindrical) epithelium. Batid ng kuneho. Hematoxylin-eosin
Sa mababang paglaki, ang mga tubule ng mga bato na pinutol sa iba't ibang direksyon ay malinaw na nakikita. Depende sa kung paano sila pinutol, ang mga tubule ay maaaring nasa anyo ng mga bilog o mga oval at may puwang ng iba't ibang laki. Ang mga fibers ng connective tissue at mga daluyan ng dugo ay makikita sa pagitan ng mga tubule. Sa ilalim ng mataas na pag-magnify, ang isang cross section ng renal tubule ay dapat matagpuan, kung saan ang isang hilera ng matataas na cylindrical na mga cell ay malinaw na nakikita, na malapit sa isa't isa. Ang mga cell ay matatagpuan sa isang manipis na basement membrane. Sa mga cell, ang basal at apikal na mga gilid ay nakikilala. Ang nucleus ay mas malapit sa basal na bahagi ng cell. Mag-sketch ng isang seksyon ng isang tubule na may label sa mga nakalistang istruktura. Single-layer cylindrical epithelium ng collecting ducts ng kidney: 1-cylindrical cells; 2- basement lamad; 3- connective tissue at mga sisidlan na nakapalibot sa mga tubo
Numero ng gamot 3. Mababang prismatic epithelium. Bato ng kuneho. Hematoxylin-eosin.
Hanapin ang transverse section ng renal tubules sa paghahanda sa mababang magnification. Ang laki ng puwang ay maaaring mag-iba. Ang mga epithelial cell ay nakaayos sa isang hilera at magkadikit nang mahigpit sa isa't isa, na bumubuo ng isang tuluy-tuloy na layer. Tukuyin ang hugis ng mga epithelial cell sa pamamagitan ng paghahambing ng kanilang lapad at taas. Ang mga end plate ay makikita sa pagitan ng mga cell sa apikal na bahagi. Ang nuclei ay bilugan, malaki, at mas malapit sa basal na bahagi at halos nasa parehong antas. Ang basement membrane ay naghihiwalay sa mga epithelial cells mula sa pinagbabatayan na connective tissue. Sa connective tissue sa malaking bilang mayroong mga capillary ng dugo. Suriin ang paghahanda sa ilalim ng mataas na pagpapalaki, suriin ang basement membrane, Mababang prismatic epithelium ng renal tubules ng kuneho: 1-lumen ng tubule; 2 - prismatic cells; 3 - basement lamad; 4 - nag-uugnay na tissue at mga sisidlan na nakapalibot sa mga tubule. pagkakaroon ng hitsura ng isang manipis na oxyphilic na hangganan sa labas ng tubule, isaalang-alang ang cytoplasm at nuclei ng mga epithelial cells. Mag-sketch ng isang seksyon ng isang tubule na may label sa mga nakalistang istruktura.
Numero ng gamot 4. Single layered squamous epithelium (mesothelium). Impregnation na may silver nitrate + hematoxylin. Kabuuang gamot
Ang isang kabuuang paghahanda ng pelikula ng mesentery ng bituka, kung saan ang mga lateral na hangganan ng mahigpit na angkop na mga epithelial cells ng hindi regular na hugis ay ipinahayag sa pamamagitan ng pagpapabinhi na may silver nitrate. Ang pinakamanipis na bahagi ng paghahanda ay nabahiran ng mantsa mapusyaw na dilaw na kulay, at ang convoluted border ng cell (1) ay may kulay na itim. Ang cell ay naglalaman ng isa o dalawang nuclei. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mesentery ay binubuo ng dalawang layer ng epithelium, at sa pagitan ng mga ito ay may isang manipis na layer ng connective tissue. Ang nuclei (2) ay nabahiran ng hematoxylin. Suriin ang paghahanda sa ilalim ng mataas na pag-magnification at gumuhit ng 5-6 na mga cell, na minarkahan ang paikot-ikot na mga hangganan ng cell, nuclei at cytoplasm Single-layer squamous epithelium (mesothelium) ng omentum: 1-epithelial cells; a-cytoplasm; b-core;
Numero ng gamot 5. transisyonal na epithelium. Pantog ng kuneho. Hematoxylin-eosin.
Ang gamot ay isang nakahalang seksyon ng dingding ng pantog. Mula sa loob, ang dingding ay may linya na may transitional epithelium. Ang epithelial layer ay bumubuo ng mga fold. tingnan ang paghahanda sa mababang magnification. Ang epithelial layer ay kinakatawan ng ilang mga layer ng mga cell: ang basal layer, ang intermediate layer at ibabaw na layer. Ang mga cell ng intermediate na layer ng iba't ibang mga hugis (bilog, kubiko at hindi regular na polygonal, at sa ibabaw - pinahaba kung ang layer ay hindi nakaunat), ang ilan sa mga ito ay binuclear. Ang pinakamababang layer ng epithelial layer ay pinaghihiwalay mula sa connective tissue ng manipis na basement membrane. Transitional epithelium ng pantog (epithelium na may hindi nakaunat na pader ng organ): 1- mababaw na mga selula na may cuticle sa ibabaw; 2- mga cell ng intermediate layer ng epithelium; 3-cells ng basal layer ng epithelium; 4- maluwag na connective tissue Ang isang daluyan ng dugo ay makikita na matatagpuan sa maluwag na connective tissue (4).

PANSARILING GAWAIN.

Ehersisyo 1. Gumuhit ng diagram ng istraktura ng desmosome, hemidesmosome at ang kaugnayan nito sa basement membrane, na binibigyang pansin ang mga pangunahing sangkap ng kemikal ng mga istrukturang ito.

Gawain 2. Gumawa ng diagram ng morphological classification ng epithelia, na nagbibigay ng mga angkop na halimbawa.

Inirerekomenda ang Karagdagang Pagbasa.

1. Shubnikova E.A. Epithelial tissues.-M.: Publishing house ng Moscow State University, 1996.-256 p.

2. Ham A., Cormac D. Histology.-M., Mir, 1983.-T.2.-S.5-34.

Gawain sa laboratoryo №2

Paksa: Epithelial tissues. glandular epithelium. mga glandula ng exocrine

Ang layunin ng aralin.

Pagkatapos ng independiyenteng pag-aaral ng teoretikal na materyal at magtrabaho sa praktikal na aralin dapat malaman ng mag-aaral:

1. Mga katangian ng glandular epitheliocytes, mga tampok ng kanilang istraktura.

2. Mga klasipikasyon at karaniwang mga halimbawa iba't ibang uri mga glandula.

3. Secretory cycle ng glandular epithelial cells, nito morphofunctional na katangian at istraktura iba't ibang uri secretory cells.

Paksang plano sa pag-aaral

glandular epithelium

Mga kahulugan at pag-uuri

Mga uri ng pagtatago

Merocrine

Apocrine

Holocrine

Pag-uuri ng genetic ng epithelia (mga halimbawa)

  • Uri ng balat epithelium (ectodermal) Stratified squamous keratinized at non-keratinized epithelium .; epithelium ng salivary, sebaceous, gatas at mga glandula ng pawis; transitional epithelium ng yuritra; multi-row ciliated epithelium ng mga daanan ng hangin; alveolar epithelium ng mga baga; thyroid epithelium at parathyroid gland, thymus at adenohypophysis.
  • Epithelium ng uri ng bituka (enterodermal) Single layer prismatic epithelium ng intestinal tract; epithelium ng atay at pancreas.
  • Epithelium ng uri ng bato (nephrodermal) Epithelium ng nephron.
  • Epithelium ng coelomic type (coelodermal) Single-layer squamous epithelium ng serous integuments (peritoneum, pleura, pericardial sac); epithelium ng gonads; epithelium ng adrenal cortex.
  • Epithelium ng uri ng neuroglial Epidymal epithelium ng cerebral ventricles; epithelium meninges; retinal pigment epithelium; olpaktoryo epithelium; glial epithelium ng organ ng pandinig; lasa epithelium; epithelium ng anterior chamber ng mata; chromophobic epithelium ng adrenal medulla; perineural epithelium.

Topograpiya, mga mapagkukunan ng pag-unlad, istraktura, pagbabagong-buhay.

Isang layer na epithelium

Ang mga mapagkukunan ng embryonic development ng epithelium ay ang ectoderm, endoderm, intermediate at lateral (splanchnotome) na mga bahagi ng mesoderm, pati na rin ang mesenchyme (endothelium ng mga daluyan ng dugo, mga silid ng puso). Ang pag-unlad ay nagsisimula mula sa 3-4 na linggo ng pag-unlad ng embryonic. Ang epithelia ay walang iisang pinagmulan ng pinagmulan.

Ang endothelium ay bubuo mula sa mesenchyme. Ang single-layer squamous epithelium ng serous integument ay mula sa splanchnotomes (ventral na bahagi ng mechoderm).

Pag-uuri ng morpolohiya

Ang lahat ng mga cell ng isang solong-layer na epithelium ay matatagpuan sa basement membrane. isang patong patag epithelium (vascular at cardiac endothelium at mesothelium)

  • isang patong kubiko epithelium (linya ang proximal at distal na bahagi ng renal tubules, may brush border at basal striation)
  • isang patong prismatiko(columnar) epithelium
    • Walang banda (gallbladder)
    • Kamenchaty (maliit na bituka)
    • glandular (tiyan)
  • maraming hilera (pseudo-layered) epithelium
    • Ciliated, o ciliated (mga daanan ng hangin)

Ang istraktura ng iba't ibang uri ng single-layer epithelium

Single layered squamous epithelium nabuo sa pamamagitan ng mga patag na selula na may ilang pampalapot sa rehiyon ng discoid nucleus. Ang mga cell na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng diplomatikong pagkakaiba-iba ng cytoplasm: nahahati ito sa panloob na bahagi (endoplasm), na matatagpuan sa paligid ng nucleus at naglalaman ng karamihan sa medyo kakaunting organelles, at panlabas na bahagi(ectoplasm), medyo walang mga organelles. Ang mga halimbawa ng naturang epithelium ay ang lining ng mga daluyan ng dugo - endothelium, mga lukab ng katawan - mesothelium(bahagi ng serous membranes), ilang renal tubules ( manipis na bahagi mga loop ni Henle), alveoli sa baga(type I cells).

Isang layered na cuboidal epithelium nabuo sa pamamagitan ng mga cell na naglalaman ng isang spherical nucleus at isang set ng mga organelles na mas mahusay na binuo kaysa sa squamous epithelial cells. Ang epithelium na ito ay matatagpuan sa mga tubule ng bato, sa mga follicle ng thyroid gland, sa maliit ducts ng pancreas, bile ducts ng atay, maliit na collecting ducts ng kidney.

Single-layer prismatic (cylindrical, o columnar) epithelium nabuo ng mga cell na may binibigkas na polarity. Ang ellipsoidal nucleus ay namamalagi sa kahabaan ng mahabang axis ng mga cell at kadalasang medyo lumilipat patungo sa kanilang basal na bahagi, at ang mga maayos na nabuong organelle ay hindi pantay na ipinamamahagi sa cytoplasm. Ang epithelium na ito ay sumasakop sa ibabaw tiyan, lakas ng loob, bumubuo ng lining malalaking pancreatic ducts, malalaking duct ng apdo, apdo, fallopian tube , pader malalaking collecting ducts ng kidney. sa bituka at apdo ang epithelium na ito may hangganan.

Single-layer multi-row (pseudostratified) prismatic epithelium nabuo ng mga cell na may iba't ibang uri, na may iba't ibang laki. Sa mga cell na ito, ang nuclei ay matatagpuan sa iba't ibang antas, na lumilikha ng maling impresyon ng multi-layering (na nagiging sanhi ng pangalawang pangalan ng epithelium).

Single layer multi-row prismatic ciliated (ciliated) epithelium mga daanan ng hangin- ang pinakakaraniwang kinatawan ng multi-row epithelium. Ito rin ay may linya sa lukab ng fallopian tubes.

Single layer double row prismatic epithelium na matatagpuan sa duct ng epididymis, vas deferens, terminal na bahagi ng prostate, mga seminal vesicle.

Lokalisasyon ng single-layer epithelium sa katawan

1) Mesothelium - sumasaklaw sa serous membranes: pleura, epi-, pericardium, peritoneum

2) Endothelium - lining sa loob ng mga pader ng puso, dugo, lymphatic vessels

3) ang epithelium ng ilang tubules ng mga bato, ang panlabas na sheet ng kapsula ng renal tubules, atbp.

Stratified epithelium

Mga mapagkukunan ng pag-unlad

Ang mga mapagkukunan ng embryonic development ng epithelium ay ang ectoderm, endoderm, intermediate at lateral (splanchnotome) na mga bahagi ng mesoderm, pati na rin ang mesenchyme (endothelium ng mga daluyan ng dugo, mga silid ng puso). Ang pag-unlad ay nagsisimula mula sa 3-4 na linggo ng pag-unlad ng embryonic. Ang epithelium ay walang iisang pinanggalingan.

Lokalisasyon sa katawan

Ang stratified squamous epithelium ay ang pinakakaraniwang uri ng epithelium sa katawan.

Stratified squamous keratinized epithelium

  • Epidermis balat
  • Ilang plots oral mucosa

Stratified squamous nonkeratinized epithelium

  • Cornea mata
  • conjunctiva
  • Mga mucous membrane ng pharynx, esophagus, puki, vaginal na bahagi ng cervix, bahagi ng urethra, oral cavity

Ang stratified cuboidal epithelium ay bihira sa katawan ng tao. Ito ay katulad sa istraktura sa stratified squamous epithelium, ngunit ang mga cell ng layer sa ibabaw ay may kubiko na hugis.

  • Wall ng malalaking ovarian follicle
  • Mga duct ng pawis at sebaceous glands balat.

Ang stratified prismatic epithelium ay bihira din.

  • Ang ilan bahagi ng urethra
  • Malaking excretory ducts ng salivary at mammary glands(bahagyang)
  • Mga sona matalas paglipat sa pagitan multilayer flat at single-layer multi-row epithelium

transisyonal na epithelium

  • Karamihan ng daluyan ng ihi

Istraktura, cellular na komposisyon ng mga layer

Layered flat pagpaparatin ang epithelium ay ang epithelium ng balat. Ito ay bubuo mula sa ectoderm. Mga layer:

  • Basal na layer- sa maraming paraan na katulad ng isang katulad na layer ng stratified non-keratinized epithelium; Bukod pa rito: naglalaman ng hanggang 10% ng mga melanocytes - mga outgrowth cells na may melanin inclusions sa cytoplasm - nagbibigay ng proteksyon mula sa UV radiation; may maliit na halaga Merkel cells (bahagi ng mechanoreceptors); mga dendritik na selula Sa proteksiyon na function sa pamamagitan ng phagocytosis; sa epitheliocytes naglalaman ng tonofibrils (espesyal na layunin organoid - nagbibigay ng lakas).
  • Matinik na layer- mula sa epithelial cells may matinik na paglaki; makipagkita dendrocytes at mga lymphocyte dugo; ang mga epitheliocyte ay naghahati pa rin.
  • Butil-butil na layer- mula sa ilang hilera pinahaba mga flattened oval cells na may basophilic granules ng keratohyalin (ang pasimula ng sungayan na sangkap - keratin) sa cytoplasm; hindi nahati ang mga selula.
  • kinang na layer- ang mga cell ay ganap na puno ng elaidin (nabuo mula sa mga produkto ng pagkabulok ng keratin at tonofibril), na sumasalamin at malakas na nagre-refract ng liwanag; sa ilalim ng mikroskopyo, hindi nakikita ang mga hangganan ng mga selula at nuclei.
  • Layer ng stratum corneum (stratum corneum)- binubuo malibog na mga plato mula sa keratin na naglalaman ng mga vesicle na may taba at hangin, keratosomes (naaayon sa lysosomes). Ang mga kaliskis ay natanggal mula sa ibabaw.

Layered flat non-keratinizing epithelium. Mga layer:

  • Basal na layercylindrical na hugis epitheliocytes na may mahinang basophilic cytoplasm, madalas na may mitotic figure; sa maliit na halaga stem cell para sa pagbabagong-buhay;
  • Matinik na layer- binubuo ng isang makabuluhang bilang ng mga layer mga selulang hugis matinik , mga selula aktibong ibahagi.
  • mga selulang integumentaryopatag, tumatanda na mga selula huwag ibahagi, ay unti-unting nababalat mula sa ibabaw.

Transisyon epithelium. Mga layer:

  • Basal na layer- mula sa maliliit na madilim na low-prismatic o cubic na mga cell - walang pagkakaiba at mga stem cell , magbigay pagbabagong-buhay;
  • Intermediate layer- mula sa malalaking selulang hugis peras , isang makitid na basal na bahagi na nakikipag-ugnay sa basement membrane (ang pader ay hindi nakaunat, kaya ang epithelium ay lumapot); kapag ang dingding ng organ ay nakaunat, ang mga selulang hugis peras ay bumababa sa taas at matatagpuan sa mga basal na selula.
  • mga selulang integumentaryomalalaking simboryo na mga selula ; na may nakaunat na pader ng isang organ, ang mga selula ay patagin; mga selula huwag ibahagi, unti-unti slough off.

Single layered squamous epithelium kinakatawan sa katawan ng endothelium at mesothelium. Mesothelium sumasaklaw sa serous membranes (pleura, peritoneum at pericardium). Ang mga cell nito - mesotheliocytes - ay nakahiga sa isang layer sa basement membrane, sila ay flat, may polygonal na hugis at tulis-tulis ang mga gilid. Sa pamamagitan ng mesothelium, ang serous fluid ay tinatago at hinihigop, na nagpapadali sa paggalaw, pag-slide ng mga organo (puso, baga, organo lukab ng tiyan).Endothelium linya ng mga daluyan ng dugo, lymphatic vessel at puso. Ito ay isang layer ng mga flat cell - endotheliocytes, na nakahiga sa isang layer sa basement membrane. Tanging ang mga ito ay nakikipag-ugnayan sa dugo at sa pamamagitan ng mga ito sa mga capillary ng dugo ay mayroong pagpapalitan ng mga sangkap sa pagitan ng dugo at mga tisyu.

Isang layered na cuboidal epithelium mga linya na bahagi ng renal tubules. Ito ay isang layer ng mga cubic cell na nakahiga sa isang layer sa basement membrane. Ang epithelium ng renal tubules ay gumaganap ng function ng reabsorption ng isang bilang ng mga substance mula sa pangunahing ihi papunta sa dugo.

Isang layer na prismatic epithelium ay isang layer ng prismatic (cylindrical) cells na nakahiga sa isang layer sa basement membrane. Ang nasabing epithelium ay naglinya sa panloob na ibabaw ng tiyan, bituka, gallbladder, isang bilang ng mga duct ng atay at pancreas, at ilang tubules ng bato. Sa single-layered prismatic epithelium na lining sa tiyan, ang lahat ng mga cell ay glandular, na gumagawa ng mucus na nagpoprotekta sa dingding ng tiyan mula sa pinsala at ang pagkilos ng pagtunaw ng gastric juice. Ang bituka ay may linya na may isang solong layer ng prismatic may hangganan epithelium, na nagbibigay ng pagsipsip ng mga sustansya. Upang gawin ito, sa apikal na ibabaw ng mga epitheliocytes nito, maraming mga outgrowth ang nabuo - microvilli, na magkakasamang bumubuo ng border ng brush.

Single-layer multi-row (pseudostratified) epithelium linya sa mga daanan ng hangin: ilong lukab, trachea, bronchi. Ang epithelium na ito ay pilipit, o kumikislap ( ang kanyang cilia ay maaaring kumilos nang mabilis sa isang eroplano - flicker). Binubuo ito ng mga cell na may iba't ibang laki, ang nuclei nito ay nasa iba't ibang antas at bumubuo ng ilang mga hilera - samakatuwid ito ay tinatawag na multi-row. Tila lamang na ito ay multi-layered (pseudo-layered). Ngunit ito ay single-layered, dahil ang lahat ng mga cell nito ay konektado sa basement membrane. Nakikilala nito ang ilang uri ng mga selula:

a) pilipit(ciliated) cells; ang paggalaw ng kanilang cilia ay nag-aalis ng mga particle ng alikabok na pumasok sa respiratory tract kasama ng hangin;

b) mauhog(goblet) na mga cell ay naglalabas ng mucus sa ibabaw ng epithelium, na gumaganap ng isang proteksiyon na function;

sa) endocrine, ang mga selulang ito ay naglalabas ng mga hormone sa mga daluyan ng dugo;

G) basal(maikling intercalary) na mga selula ay stem at cambial, na may kakayahang hatiin at maging ciliated, mucous at endocrine cells;

e) mahabang pagpasok, nakahiga sa pagitan ng ciliated at goblet, gumaganap ng pagsuporta at pagsuporta sa mga function.

Stratified squamous nonkeratinized epithelium sumasaklaw sa labas ng kornea ng mata, mga linya sa oral cavity, esophagus, puki. Mayroon itong tatlong layer:

a) basal ang layer ay binubuo ng prismatic epithelial cells na matatagpuan sa basement membrane. Kabilang sa mga ito ay may mga stem at cambial na mga cell na may kakayahang mitotic division (dahil sa mga bagong nabuo na mga cell, ang mga epitheliocytes ay pinapalitan sa itaas ng pinagbabatayan na mga layer ng epithelium);

b) matinik(intermediate) layer ay binubuo ng mga selula ng hindi regular na polygonal na hugis, na magkakaugnay ng mga desmosome;

sa) patag(mababaw) layer - nagtatapos sa kanilang ikot ng buhay, ang mga selulang ito ay namamatay at nahuhulog sa ibabaw ng epithelium.

Stratified squamous keratinized epithelium(epidermis) ay sumasakop sa ibabaw ng balat. Ang epidermis ng balat ng mga palad at talampakan ay may isang makabuluhang kapal at 5 pangunahing mga layer ay nakikilala sa loob nito:

a) basal ang layer ay binubuo ng mga epithelial cells na prismatic sa hugis, na naglalaman ng keratin intermediate filament sa cytoplasm, stem at cambial cells ay matatagpuan din dito, pagkatapos ng dibisyon kung saan, ang ilan sa mga bagong nabuo na mga cell ay lumipat sa overlying layer;

b) matinik layer - nabuo sa pamamagitan ng polygonal cell, na kung saan ay matatag na interconnected sa pamamagitan ng maraming desmosomes; ang mga tonofilament ng mga cell na ito ay bumubuo ng mga bundle - tonofibrils, granules na may lipids - lumilitaw ang mga keratinosome;

sa) butil ang layer ay binubuo ng mga pipi na selula, ang cytoplasm na naglalaman ng mga butil ng protina na filaggrin at keratolinin;

G) napakatalino ang layer ay nabuo ng mga flat cell kung saan walang mga nuclei at organelles, at ang cytoplasm ay puno ng protina keratolinin;

e) malibog ang layer ay binubuo ng mga postcellular na istruktura - malibog na kaliskis; ang mga ito ay puno ng keratin (malibog na substansiya) at mga bula ng hangin; ang pinakamalabas na sungayan na kaliskis ay nawawalan ng koneksyon sa isa't isa at nahuhulog sa ibabaw ng epithelium, at sila ay pinalitan ng mga bagong selula mula sa basal na layer.

Stratified transitional epithelium mga linya daluyan ng ihi(calyces at pelvises ng mga bato, ureter, pantog), na napapailalim sa makabuluhang pag-inat kapag napuno ng ihi. Tinutukoy nito ang mga sumusunod na layer ng mga cell: a) basal; b) intermediate; c) mababaw. Kapag nakaunat, ang mga cell ng layer sa ibabaw ay pipi, at ang mga cell ng intermediate layer ay naka-embed sa pagitan ng mga basal; habang ang bilang ng mga layer ay nabawasan.

Ang mga epithelial tissue ay nakikipag-ugnayan sa katawan sa panlabas na kapaligiran. Gumaganap sila ng integumentary at glandular (secretory) function.

Ang epithelium ay matatagpuan sa balat, mga linya sa mauhog lamad ng lahat ng mga panloob na organo, ay bahagi ng serous lamad at linya ang lukab.

Ang mga epithelial tissue ay gumaganap ng iba't ibang mga pag-andar - pagsipsip, paglabas, pang-unawa ng mga irritations, pagtatago. Karamihan sa mga glandula ng katawan ay binuo mula sa epithelial tissue.

Ang lahat ng mga layer ng mikrobyo ay nakikibahagi sa pagbuo ng mga epithelial tissue: ectoderm, mesoderm at endoderm. Halimbawa, ang epithelium ng balat ng anterior at posterior na mga seksyon ng bituka tube ay nagmula sa ectoderm, ang epithelium ng gitnang seksyon ng gastrointestinal tube at mga respiratory organ ay endodermal na pinagmulan, at ang epithelium ng urinary system at Ang mga reproductive organ ay nabuo mula sa mesoderm. Ang mga epithelial cell ay tinatawag na epitheliocytes.

Ang mga pangunahing pangkalahatang katangian ng mga epithelial tissue ay kinabibilangan ng mga sumusunod:

1) Ang mga epithelial cells ay magkasya nang mahigpit sa isa't isa at konektado ng iba't ibang mga contact (gamit ang desmosomes, closure bands, gluing bands, clefts).

2) Ang mga epithelial cell ay bumubuo ng mga layer. Walang intercellular substance sa pagitan ng mga cell, ngunit may napakanipis (10-50 nm) intermembrane gaps. Naglalaman ang mga ito ng isang intermembrane complex. Ang mga sangkap na pumapasok sa mga selula at itinago ng mga ito ay tumagos dito.

3) Ang mga epithelial cell ay matatagpuan sa basement membrane, na kung saan ay namamalagi sa maluwag na connective tissue na nagpapakain sa epithelium. basement lamad hanggang sa 1 micron ang kapal ay isang walang istrukturang intercellular substance kung saan nagmumula ang mga sustansya mula sa mga daluyan ng dugo na matatagpuan sa pinagbabatayan na connective tissue. Ang parehong mga epithelial cell at maluwag na nag-uugnay na pinagbabatayan na tisyu ay kasangkot sa pagbuo ng mga lamad ng basement.

4) Ang mga epithelial cell ay may morphofunctional polarity o polar differentiation. Ang polar differentiation ay isang magkaibang istraktura ng mababaw (apical) at mas mababang (basal) na mga pole ng cell. Halimbawa, sa apical pole ng mga cell ng ilang epithelia, ang plasmolemma ay bumubuo ng suction border ng villi o ciliated cilia, at ang nucleus at karamihan sa mga organelles ay matatagpuan sa basal pole.

Sa mga multilayer na layer, ang mga cell ng mga layer sa ibabaw ay naiiba sa mga basal na layer sa anyo, istraktura, at mga function.

Ang polarity ay nagpapahiwatig na sa iba't ibang bahagi ng cell, iba't ibang proseso. Ang synthesis ng mga sangkap ay nangyayari sa basal pole, at sa apical pole, ang pagsipsip, paggalaw ng cilia, ang pagtatago ay nangyayari.

5) Ang epithelium ay may mahusay na natukoy na kakayahang muling buuin. Kapag nasira, mabilis silang bumabawi sa pamamagitan ng cell division.

6) Walang mga daluyan ng dugo sa epithelium.

Pag-uuri ng epithelia

Mayroong ilang mga klasipikasyon ng mga epithelial tissue. Depende sa lokasyon at pag-andar na ginawa, dalawang uri ng epithelium ay nakikilala: integumentary at glandular .

Ang pinakakaraniwang pag-uuri ng integumentary epithelium ay batay sa hugis ng mga cell at ang bilang ng kanilang mga layer sa epithelial layer.

Ayon sa pag-uuri (morphological) na ito, ang integumentary epithelium ay nahahati sa dalawang grupo: I) single-layer at II) multi-layer .

AT isang layer na epithelium ang mas mababang (basal) na mga poste ng mga cell ay nakakabit sa basement membrane, habang ang itaas (apical) na mga poste ay hangganan sa panlabas na kapaligiran. AT stratified epithelium tanging ang mas mababang mga selula ay namamalagi sa basement membrane, ang lahat ng iba ay matatagpuan sa mga pinagbabatayan.

Depende sa hugis ng mga cell, ang single-layer epithelium ay nahahati sa flat, cubic at prismatic, o cylindrical . Sa squamous epithelium, ang taas ng mga cell ay mas mababa kaysa sa lapad. Ang nasabing epithelium ay naglinya sa mga seksyon ng paghinga ng mga baga, ang lukab ng gitnang tainga, ilang mga seksyon ng mga tubule ng bato, at sumasaklaw sa lahat ng mga serous na lamad ng mga panloob na organo. Na sumasaklaw sa mga serous na lamad, ang epithelium (mesothelium) ay kasangkot sa pagpapalabas at pagsipsip ng likido sa lukab ng tiyan at likod, pinipigilan ang mga organo mula sa pagsasama sa isa't isa at sa mga dingding ng katawan. Sa pamamagitan ng paglikha ng isang makinis na ibabaw ng mga organo na nakahiga sa dibdib at lukab ng tiyan, nagbibigay ito ng posibilidad ng kanilang paggalaw. Ang epithelium ng renal tubules ay kasangkot sa pagbuo ng ihi, ang epithelium ng excretory ducts ay gumaganap ng isang delimiting function.

Dahil sa aktibong aktibidad ng pinocytic ng squamous epithelial cells, mayroong isang mabilis na paglipat ng mga sangkap mula sa serous fluid patungo sa lymphatic channel.

Ang isang solong-layer na squamous epithelium na sumasaklaw sa mga mucous membrane ng mga organo at serous membrane ay tinatawag na lining.

Isang layered na cuboidal epithelium nilinya ang excretory ducts ng mga glandula, ang tubules ng mga bato, na bumubuo sa mga follicle ng thyroid gland. Ang taas ng mga cell ay humigit-kumulang katumbas ng lapad.

Ang mga pag-andar ng epithelium na ito ay nauugnay sa mga pag-andar ng organ kung saan ito matatagpuan (sa mga duct - delimiting, sa mga bato osmoregulatory, at iba pang mga function). Sa apikal na ibabaw ng mga selula sa tubules ng bato ay microvilli.

Isang layer na prismatic (cylindrical) epithelium ay may mas mataas na taas ng mga selula kumpara sa lapad. Nilinya nito ang mauhog lamad ng tiyan, bituka, matris, oviduct, collecting ducts ng kidneys, excretory ducts ng atay at pancreas. Ito ay bubuo pangunahin mula sa endoderm. Ang oval nuclei ay inilipat sa basal pole at matatagpuan sa parehong taas mula sa basement membrane. Bilang karagdagan sa delimiting function, ang epithelium na ito ay gumaganap ng mga partikular na function na likas sa isang partikular na organ. Halimbawa, ang columnar epithelium ng gastric mucosa ay gumagawa ng mucus at tinatawag mauhog na epithelium tinatawag ang epithelium ng bituka may hangganan, dahil sa apikal na dulo mayroon itong villi sa anyo ng isang hangganan, na nagpapataas ng lugar ng parietal digestion at pagsipsip ng mga nutrients. Ang bawat epithelial cell ay may higit sa 1000 microvilli. Maaari lamang silang makita gamit ang isang electron microscope. Ang microvilli ay nagpapataas ng absorptive surface ng cell hanggang 30 beses.

AT epithelium, ang lining ng bituka ay mga goblet cells. Ito ay mga unicellular gland na gumagawa ng mucus, na nagpoprotekta sa epithelium mula sa mga epekto ng mekanikal at kemikal na mga kadahilanan at nag-aambag sa isang mas mahusay na pagsulong ng mga masa ng pagkain.

Single layered ciliated epithelium ang mga daanan ng hangin sa mga organo ng paghinga: ang lukab ng ilong, larynx, trachea, bronchi, pati na rin ang ilang bahagi ng reproductive system ng mga hayop (ang vas deferens sa mga lalaki, ang mga oviduct sa mga babae). Ang epithelium ng mga daanan ng hangin ay bubuo mula sa endoderm, ang epithelium ng mga organo ng pagpaparami mula sa mesoderm. Ang single-layer multi-row epithelium ay binubuo ng apat na uri ng mga cell: long ciliated (ciliated), maikli (basal), intercalated at goblet. Tanging ang mga ciliated (ciliated) at goblet cells ang nakakaabot sa libreng ibabaw, habang ang basal at intercalary na mga cell ay hindi umaabot sa itaas na gilid, bagama't kasama ang iba ay nakahiga sila sa basement membrane. Ang mga intercalated na cell sa proseso ng paglaki ay nag-iiba at nagiging ciliated (ciliated) at goblet. Ang nuclei ng iba't ibang uri ng mga selula ay namamalagi sa iba't ibang taas, sa anyo ng ilang mga hilera, kaya naman ang epithelium ay tinatawag na multi-row (pseudo-stratified).

mga cell ng kopa ay mga unicellular gland na naglalabas ng mucus na tumatakip sa epithelium. Nag-aambag ito sa pagdirikit ng mga nakakapinsalang particle, microorganism, mga virus na pumasok kasama ng inhaled air.

Ciliated (ciliated) cells sa kanilang ibabaw mayroon silang hanggang 300 cilia (manipis na paglabas ng cytoplasm na may mga microtubule sa loob). Ang cilia ay patuloy na gumagalaw, dahil kung saan, kasama ang uhog, ang mga particle ng alikabok na nahulog kasama ng hangin ay inalis mula sa respiratory tract. Sa maselang bahagi ng katawan, ang pagkutitap ng cilia ay nagtataguyod ng pagsulong ng mga selulang mikrobyo. Dahil dito, ang ciliated epithelium, bilang karagdagan sa delimiting function, ay nagsasagawa ng transport at protective functions.

II. Stratified epithelium

1. Stratified non-keratinized epithelium sumasaklaw sa ibabaw ng cornea ng mata, oral cavity, esophagus, puki, caudal na bahagi ng tumbong. Ang epithelium na ito ay nagmula sa ectoderm. Nakikilala nito ang 3 layer: basal, spiny at flat (mababaw). Ang mga cell ng basal layer ay cylindrical. Ang oval nuclei ay matatagpuan sa basal pole ng cell. Ang mga basal na selula ay nahahati sa isang mitotic na paraan, na nagbabayad para sa namamatay na mga selula ng ibabaw na layer. Kaya, ang mga cell na ito ay cambial. Sa tulong ng mga hemidesmosome, ang mga basal na selula ay nakakabit sa basement membrane.

Ang mga selula ng basal na layer ay nahahati at, gumagalaw pataas, nawalan ng kontak sa basal na lamad, nag-iiba at naging bahagi ng matinik na layer. Matinik na layer Binubuo ito ng ilang mga layer ng mga cell ng isang hindi regular na polygonal na hugis na may maliliit na proseso sa anyo ng mga spike, na, sa tulong ng mga desmosome, matatag na ikinonekta ang mga cell sa bawat isa. Ang fluid ng tissue na may mga sustansya ay umiikot sa mga puwang sa pagitan ng mga selula. Ang mga manipis na filament-tonofibrils ay mahusay na binuo sa cytoplasm ng mga spiny cells. Ang bawat tonofibril ay naglalaman ng mas manipis na mga filament na tinatawag na microfibrils. Ang mga ito ay binuo mula sa protina keratin. Ang mga tonofibril, na nakakabit sa mga desmosome, ay gumaganap ng isang sumusuportang function.

Ang mga selula ng layer na ito ay hindi nawala ang kanilang mitotic na aktibidad, ngunit ang kanilang dibisyon ay nagpapatuloy nang hindi gaanong intensive kaysa sa mga selula ng basal layer. nangungunang mga cell Ang spinous layer ay unti-unting nag-flatten at lumipat sa isang mababaw na flat layer na may kapal na 2-3 row ng mga cell. Ang mga selula ng flat layer, kumbaga, ay kumakalat sa ibabaw ng epithelium. Ang kanilang nuclei ay nagiging flat din. Ang mga cell ay nawawalan ng kakayahang mag-mitosis, kumuha ng anyo ng mga plato, pagkatapos ay mga kaliskis. Ang mga bono sa pagitan ng mga ito ay humina at sila ay nahuhulog sa ibabaw ng epithelium.

2. Stratified squamous keratinized epithelium bubuo mula sa ectoderm at bumubuo sa epidermis, na sumasakop sa ibabaw ng balat.

Sa epithelium ng walang buhok na mga lugar ng balat mayroong 5 mga layer: basal, matinik, butil-butil, makintab, at malibog.

Sa balat na may buhok, tatlong layer lamang ang mahusay na binuo - basal spiny at malibog.

Ang basal layer ay binubuo ng isang solong hilera ng prismatic cells, karamihan sa mga ito ay tinatawag keratinocytes. Mayroong iba pang mga cell - melanocytes at non-pigmented Langerhans cells, na mga macrophage ng balat. Ang mga keratinocytes ay kasangkot sa synthesis ng fibrous proteins (keratins), polysaccharides, at lipids. Ang mga cell ay naglalaman ng tonofibrils at butil ng melanin pigment, na nagmula sa mga melanocytes. Ang mga keratinocyte ay may mataas na aktibidad ng mitotic. Pagkatapos ng mitosis, ang ilan sa mga cell ng anak na babae ay lumipat sa spinous layer na matatagpuan sa itaas, habang ang iba ay nananatili sa reserba sa basal layer.

Ang pangunahing kahalagahan ng keratinocytes- ang pagbuo ng isang siksik, proteksiyon, hindi nabubuhay na sungayang sangkap ng keratin.

melanocytes may kuwerdas na anyo. Ang kanilang mga cell body ay matatagpuan sa basal layer, at ang mga proseso ay maaaring umabot sa iba pang mga layer ng epithelial layer.

Ang pangunahing pag-andar ng melanocytes- edukasyon melanosome naglalaman ng pigment ng balat - melanin. Ang mga melanosom ay naglalakbay kasama ang mga proseso ng melanocyte patungo sa mga kalapit na epithelial cells. Pinoprotektahan ng pigment ng balat ang katawan mula sa sobrang ultraviolet radiation. Sa synthesis ng melanin na kasangkot: ribosomes, granular endoplasmic reticulum, Golgi apparatus.

Ang melanin sa anyo ng mga siksik na butil ay matatagpuan sa melanosome sa pagitan ng mga lamad ng protina na sumasakop sa mga melanosom at sa labas. Kaya, melanosome komposisyong kemikal ay mga melanoprodeid. Mga spiny layer cells ay multifaceted, may hindi pantay na mga hangganan dahil sa cytoplasmic outgrowths (spike), sa tulong ng kung saan sila ay konektado sa bawat isa. Ang spiny layer ay may lapad na 4-8 layers ng mga cell. Sa mga cell na ito, ang mga tonofibril ay nabuo, na nagtatapos sa mga desmosome at matatag na ikinonekta ang mga selula sa isa't isa, na bumubuo ng isang sumusuporta sa proteksiyon na frame. Ang mga spiny cell ay nagpapanatili ng kakayahang magparami, kaya naman ang basal at spiny na mga layer ay sama-samang tinatawag na germ cell.

Butil-butil na layer binubuo ng 2-4 na hanay ng mga cell patag na hugis na may mas kaunting organelles. Ang mga tonofibril ay pinapagbinhi ng keratohealin substance at naging mga butil. Ang mga keratinocytes ng butil na layer ay ang mga pasimula ng susunod na layer - napakatalino.

kinang na layer binubuo ng 1-2 hilera ng namamatay na mga selula. Kasabay nito, ang mga butil ng keratohealin ay nagsasama. Ang mga organel ay bumababa, ang mga nuclei ay naghiwa-hiwalay. Ang Keratogealin ay na-convert sa eleidin, na malakas na nagre-refract ng liwanag, na nagbibigay ng pangalan sa layer.

Ang pinaka mababaw stratum corneum binubuo ng malibog na kaliskis na nakaayos sa maraming hanay. Ang mga kaliskis ay puno ng malibog na sangkap na keratin. Sa balat na natatakpan ng buhok, ang stratum corneum ay manipis (2-3 hilera ng mga selula).

Kaya, ang mga keratinocytes ng layer ng ibabaw ay nagiging isang siksik na walang buhay na sangkap - keratin (keratos - sungay). Pinoprotektahan nito ang pinagbabatayan na mga buhay na selula mula sa malakas na mekanikal na stress at pagkatuyo.

Ang stratum corneum ay nagsisilbing pangunahing proteksiyon na hadlang na hindi natatagusan ng mga mikroorganismo. Ang espesyalisasyon ng cell ay ipinahayag sa keratinization at pagbabago nito sa isang malibog na sukat na naglalaman ng mga chemically stable na protina at lipid. Ang stratum corneum ay may mahinang thermal conductivity at pinipigilan ang pagtagos ng tubig mula sa labas at pagkawala nito ng katawan. Sa proseso ng histogenesis, ang mga follicle ng pawis-buhok, pawis, sebaceous at mammary gland ay nabuo mula sa mga selula ng epidermis.

transisyonal na epithelium- nagmula sa mesoderm. Nilinya nito ang mga panloob na ibabaw pelvis ng bato, ureters, pantog at urethra, ibig sabihin, mga organ na napapailalim sa makabuluhang pag-uunat kapag napuno ng ihi. Ang transitional epithelium ay binubuo ng 3 layers: basal, intermediate at mababaw.

Ang mga cell ng basal layer ay maliit na kubiko, may mataas na aktibidad ng mitotic at gumaganap ng function ng cambial cells.