Hvilken funksjon utfører forhjernen hos fisk? Struktur av hjernen til benfisk

Hjernen til fisk er veldig liten, og større fisk, jo mindre er den relative massen til hjernen. Hos store haier utgjør hjernemassen bare noen få tusendeler av prosent av kroppsmassen. Hos stør og beinfisk, som veier flere kilo, når massen hundredeler av en prosent av kroppsvekten. Med en fisk som veier flere titalls gram utgjør hjernen en brøkdel av en prosent, og hos fisk som veier mindre enn 1 g, overstiger hjernen 1 % av kroppsvekten. Dette viser at hjerneveksten henger etter veksten til resten av kroppen. Tilsynelatende skjer mest hjerneutvikling under embryonal-larveutvikling. Selvfølgelig er det også interartsforskjeller i relativ masse hjerne

Hjernen består av fem hovedseksjoner: forhjernen, diencephalon, mellomhjernen, lillehjernen og medulla oblongata ( SLIDE 6).

Strukturen i hjernen til forskjellige fiskearter er forskjellig og avhenger i større grad ikke av fiskens systematiske posisjon, men av deres økologi. Avhengig av hvilket reseptorapparat som dominerer i en gitt fisk, utvikler delene av hjernen seg deretter. Med en velutviklet luktesans øker den forhjernen, med velutviklet syn - mellomhjernen, hos gode svømmere - lillehjernen. Hos pelagisk fisk er de optiske lappene godt utviklet, striatum er relativt dårlig utviklet, og lillehjernen er godt utviklet. Hos fisk som fører en stillesittende livsstil, er hjernen preget av svak utvikling av striatum, en liten pinealformet lillehjernen, og noen ganger en velutviklet medulla oblongata.

Ris. 14. Struktur av hjernen til benfisk:

a - skjematisk representasjon av et langsgående snitt av hjernen; b - crucian karpe hjerne, kuttet tilbake visning; c - gulhalehjerne, sidevisning; d - gulhalehjerne, ryggsyn; forhjernen; 2- første cerebral ventrikkel; 3 - pinealkjertel; 4 - midthjernen; 5- cerebellar ventil; 6 - lillehjernen; 7 - hjernekanal; 8 - fjerde cerebral ventrikkel; 9 - medulla oblongata; 10 - vaskulær sekk; 11 - hypofysen; 12 - tredje cerebral ventrikkel; 13 - optisk nervekjerne; 14 - diencephalon; 15 - luktkanalen; 16 - optiske fliker; 11 - mandelformede tuberkler; 18 - vagal dilia 1U - ryggmargen; 20 - taket av lillehjernen; 21 - luktlapper; 22 - luktpære; 23 - luktkanalen; 24 - hypothalamus; 25 - cerebellare fremspring

Medulla. Medulla oblongata er en fortsettelse ryggmarg. I den fremre delen går den inn i den bakre delen av midthjernen. Dens øvre del - rhomboid fossa - er dekket med ependyma, hvorpå den bakre choroid plexus. Medulla oblongata utfører en serie av viktige funksjoner . Som en fortsettelse av ryggmargen, spiller den rollen som leder av nerveimpulser mellom ryggmargen og ulike deler av hjernen. Nerveimpulser ledes både på en synkende måte, dvs. til ryggmargen, og i stigende retninger - til mellomhjernen, mellom- og forhjernen, samt til lillehjernen.


Medulla oblongata inneholder kjernene til seks par kraniale nerver (V-X). Fra disse kjernene, som er en klynge av nerveceller, stammer de tilsvarende kranienervene, som dukker opp i par fra begge sider av hjernen. Kranienervene innerverer ulike muskler og reseptororganer i hodet. Fibre vagus nerve innervere ulike organer og sidelinjen. Kranienerver kan være av tre typer: sensoriske, hvis de inneholder grener som leder afferente impulser fra sanseorganene: motorisk, som bare bærer efferente impulser til organer og muskler; blandet som inneholder sensoriske og motoriske fibre.

V-par - trigeminusnerven. Den begynner på den laterale overflaten av medulla oblongata og er delt inn i tre grener: orbitalnerven, som innerverer den fremre delen av hodet; maksillærnerven, som passerer langs øyet under øyet overkjeve og innervering av huden på den fremre delen av hodet og ganen; mandibular nerve, som løper langs underkjeven, innerverer huden, slimhinnen munnhulen og underkjevemuskler. Denne nerven inneholder motoriske og sensoriske fibre.

VI par abducens nerve. Kommer fra bunnen av medulla oblongata, dens midtlinje, og innerverer musklene i øyet,

VII - ansiktsnerven. Det er en blandet nerve, strekker seg fra sideveggen til medulla oblongata, rett bak trigeminusnerven og er ofte forbundet med den, danner en kompleks ganglion hvorfra to grener oppstår: nerven til laterallinjen til hodet og grenen innervering av slimhinnen i ganen, sublingualt område, smaksløkene i munnhulen og musklene i operculum.

VIII - auditiv eller sensorisk nerve. Innerverer indre øre

og labyrintapparater. Dens kjerner er plassert mellom kjernene til vagusnerven og bunnen av lillehjernen.

IX – glossopharyngeal nerve. Avviker fra den avlange sideveggen

hjernen og innerverer slimhinnen i ganen og musklene i den første grenbuen.

X – nerve vagus. Den går fra sideveggen til medulla oblongata med mange grener som danner to grener: lateralnerven, som innerverer sidelinjeorganene i stammen; nerve av gjelledekselet, innervering av gjelleapparatet og noen Indre organer. På sidene av rhomboid fossa er det fortykkelser - vaguslappene, hvor kjernene til vagusnerven er plassert.

Haier har en XI nerve - den terminale. Dens kjerner er plassert på den fremre eller nedre siden av luktelappene, og nervene passerer langs den dorsolaterale overflaten av luktekanalene til luktesækkene.

Vitale sentre er lokalisert i medulla oblongata-regionen. Denne delen av hjernen regulerer pust, hjerteaktivitet, fordøyelsessystemet osv.

Respirasjonssenteret er representert av en gruppe nevroner som regulerer pustebevegelser. Du kan skille sentrene for innånding og utånding. Hvis halvparten av medulla oblongata er ødelagt, stopper respirasjonsbevegelsene bare på den tilsvarende siden. I regionen av medulla oblongata er det også et senter som regulerer funksjonen til hjertet og blodårene. Det neste viktige senteret i medulla oblongata er senteret som regulerer funksjonen til kromatoforer. Når dette senteret er irritert elektrisk støt hele fiskens kropp blir lettere. Det finnes også sentre som regulerer funksjonen til mage-tarmkanalen.

Hos fisk som har elektriske organer vokser de motoriske områdene av medulla oblongata, noe som fører til dannelsen av store elektriske lober, som er et slags senter for synkronisering av utladninger av individuelle elektriske plater innervert av ulike motoriske nevroner i ryggmargen.

Hos fisk som fører en stillesittende livsstil er smaksanalysatoren av stor betydning, og derfor utvikler de spesielle smakslapper.

I medulla oblongata er sentrene som er ansvarlige for finnenes bevegelse, lokalisert i umiddelbar nærhet til kjernene til nerveparene VIII og X. Ved elektrisk stimulering av medulla oblongata bak kjernen til X-paret oppstår endringer i finnenes frekvens og bevegelsesretning.

Av spesiell betydning i medulla oblongata er en gruppe ganglieceller i form av et slags nervenettverk kalt retikulær formasjon. Det begynner i ryggmargen og oppstår deretter i medulla oblongata og midthjernen.

Hos fisk er den retikulære dannelsen assosiert med afferente fibre i den vestibulære nerve (VIII) og laterale linjenerver (X), samt med fibre som kommer fra mellomhjernen og lillehjernen. Den inneholder gigantiske Mountner-celler, som innerverer svømmebevegelsene til fisk. Den retikulære dannelsen av medulla oblongata, midbrain og diencephalon er en funksjonelt enhetlig formasjon som spiller en viktig rolle i reguleringen av funksjoner.

Den såkalte olivenmedulla oblongata har en regulerende effekt på ryggmargen – en kjerne som kommer godt til uttrykk hos bruskfisk og verre hos benfisk. Den er koblet til ryggmargen, lillehjernen og diencephalon og er involvert i reguleringen av bevegelser.

Hos noen fisk, preget av høy svømmeaktivitet, utvikles en ekstra olivenkjerne, som er assosiert med aktiviteten til stamme- og halemusklene. Områdene til kjernene til nerveparene VIII og X er involvert i omfordeling av muskeltonus og i implementeringen av komplekse koordinerte bevegelser.

Midthjerne. Mellomhjernen hos fisk er representert av to seksjoner: det "visuelle taket" (tectum), plassert dorsalt, og tegmentum, plassert ventralt. Det visuelle taket i mellomhjernen er hoven i form av parede formasjoner - de optiske lappene. Graden av utvikling av de optiske lappene bestemmes av graden av utvikling av synsorganene. Hos blinde og dyphavsfisk er de dårlig utviklet. På innsiden av tektum, vendt mot hulrommet til den tredje ventrikkelen, er det en paret fortykkelse - den langsgående torusen. Noen forfattere mener at den langsgående torusen er assosiert med syn, siden endene til de optiske fibrene finnes i den; denne formasjonen er dårlig utviklet hos blind fisk. Det høyere, visuelle sentrum av fisk er lokalisert i mellomhjernen. Fibrene til det andre nerveparet, de optiske, som kommer fra netthinnen i øynene, ender i tektum.

Den viktige rollen til mellomhjernen til fisk i forhold til funksjonene til den visuelle analysatoren kan bedømmes ved utvikling av betingede reflekser til lys. Disse refleksene hos fisk kan utvikles ved å fjerne forhjernen, men bevare midthjernen. Når mellomhjernen fjernes, forsvinner betingede reflekser til lys, men tidligere utviklede reflekser til lyd forsvinner ikke. Etter ensidig fjerning av tectum fra en minnow, blir øyet til fisken som ligger på motsatt side av kroppen blind, og når tectum fjernes fra begge sider, oppstår fullstendig blindhet. Sentrum av den visuelle griperefleksen er lokalisert her. Denne refleksen består i det faktum at bevegelsene til øynene, hodet og hele kroppen, forårsaket fra midthjernen, presses for å maksimere fikseringen av et objekt i området med størst synsskarphet - den sentrale foveaen til netthinnen. Ved elektrisk stimulering av visse områder av ørrettektum, vises koordinerte bevegelser av både øyne, finner og kroppsmuskler.

Mellomhjernen spiller en viktig rolle i å regulere fargen på fisk. Når øynene fjernes fra fisken, observeres en skarp mørkning av kroppen, og etter bilateral fjerning av tektum blir fiskens kropp lysere.

I regionen av tegmentum er det kjerner av nerveparene III og IV, som innerverer musklene i øynene, så vel som de autonome kjernene, hvorfra nervefibrene strekker seg, og innerverer musklene som endrer bredden på pupillen.

Tectum er nært forbundet med lillehjernen, hypothalamus og, gjennom dem, med forhjernen. Tektumet i fisk er et av de viktigste integrasjonssystemene; det koordinerer funksjonene til de somatosensoriske, lukte- og visuelle systemene. Tegmentum er forbundet med VIII nerveparet (akustisk) og med reseptorapparatet til labyrintene, samt med V nerveparet (trigeminal). Afferente fibre fra sidelinjeorganene, fra hørsels- og trigeminusnervene nærmer seg kjernene i midthjernen. Alle disse forbindelsene til mellomhjernen gir den eksklusive rollen til denne delen av sentralen nervesystemet hos fisk i nevrorefleksaktivitet, som har adaptiv betydning. Tectum i fisk er tilsynelatende hovedorganet for å lukke midlertidige forbindelser.

Mellomhjernens rolle er ikke begrenset til dens forbindelse med visuell analysator. Endene til afferente fibre fra lukten og smaksløker. Mellomhjernen til fisk er det ledende senteret for regulering av bevegelse. I området av tegmentum hos fisk er det en homolog av den røde kjernen til pattedyr, hvis funksjon er å regulere muskeltonus.

Når de optiske lappene er skadet, reduseres tonen i finnene. Når tektum fjernes fra den ene siden, øker tonen til ekstensorene på motsatt side og bøyerne på siden av operasjonen - fisken bøyer seg mot operasjonen, og manesjebevegelser (bevegelser i sirkel) begynner. Dette indikerer viktigheten av mellomhjernen i omfordelingen av tonen i antagonistiske muskler. Når mellomhjernen og medulla oblongata separeres, oppstår økt spontan aktivitet av finnene. Det følger av dette at mellomhjernen har en hemmende effekt på sentrene av medulla oblongata og ryggmargen.

Diencephalon. Diencephalon består av tre formasjoner: epithalamus - den øverste supratuberkulære regionen; thalamus - den midtre delen som inneholder de visuelle åsene og hypothalamus - den subtuberkulære regionen. Denne delen av hjernen hos fisk er delvis dekket av taket på midthjernen.

Epithalamus består av epifysen eller pinealorganet og habenulære kjerner.

Pinealkjertel- en rest av parietaløyet, det fungerer hovedsakelig som en endokrin kjertel. Epithalamus inkluderer også frenulum (habenula), som ligger mellom forhjernen og taket av midthjernen. Det er representert av to habenulære kjerner, forbundet med et spesielt ligament, som fibre fra pinealkjertelen og luktfibre i forhjernen nærmer seg. Dermed er disse kjernene relatert til lysoppfatning og lukt.

Efferente fibre går til mellomhjernen og til de nedre sentrene. De visuelle tuberøsitetene er lokalisert i den sentrale delen av diencephalon; med sine indre sidevegger begrenser de den tredje ventrikkelen.

I thalamus skille mellom dorsal og ventral region. I dorsal thalamus av haier skilles det ut en rekke kjerner: den ytre genikulære kroppen, den fremre, indre og mediale kjernen.

Kjernene til den visuelle thalamus er stedet for differensiering av oppfatninger av ulike typer følsomhet. Afferente påvirkninger fra ulike organer følelser, det er her analysen og syntesen av afferent signalering finner sted. Dermed er de visuelle fjellene et organ for integrering og regulering av kroppens følsomhet, og deltar også i implementeringen av motoriske reaksjoner. Med ødeleggelsen av diencephalon hos haier ble forsvinningen av spontane bevegelser, samt nedsatt koordinering av bevegelser, observert.

Hypothalamus inkluderer et uparret hult fremspring - trakten, som danner et spesielt organ sammenflettet med blodkar - vaskulærsekken.

På sidene av karposen er dens nedre fliker. Hos blind fisk er de veldig små. Det antas at disse lappene er assosiert med syn, selv om det er antydninger om at denne delen av hjernen er assosiert med smaksavslutninger.

Karsekken er godt utviklet hos havfisk i havdyp. Veggene er foret med glitrende kubisk epitel, nerveceller kalt dybdereseptorer er også lokalisert her. Det antas at vaskulærsekken reagerer på trykkendringer, og dens reseptorer er involvert i reguleringen av oppdrift; reseptorceller i vaskulærsekken er relatert til oppfatningen av hastighet bevegelse fremover fisk. Karposen har nerveforbindelser med lillehjernen, takket være hvilken vaskulærsekken er involvert i reguleringen av balanse og muskeltonus under aktive bevegelser og vibrasjoner i kroppen. Hos bunnfisk er karsekken rudimentær.

Hypothalamus er hovedsenteret hvor informasjon fra forhjernen kommer. Afferente påvirkninger fra smaksavslutninger og fra det akustisk-laterale systemet kommer hit. Efferente fibre fra hypothalamus går til forhjernen, til dorsal thalamus, tectum, lillehjernen og nevrohypofysen.

I fiskens hypothalamus er det en preoptisk kjerne, hvis celler har de morfologiske egenskapene til nerveceller, men produserer nevrosekresjon.

Lillehjernen. Den er plassert på baksiden av hjernen, og dekker delvis medulla oblongata på toppen. Skille midtre del- lillehjernens kropp - og to laterale seksjoner - cerebellar auriklene. Den fremre enden av lillehjernen stikker inn i den tredje ventrikkelen, og danner lillehjerneklaffen.

Hos bunnlevende og stillesittende fisk (hjørnefisk, skorpionfisk) er lillehjernen mindre utviklet enn hos fisk med høy mobilitet Lillehjernen hos rovdyr (tunfisk, makrell, torsk), pelagisk eller planktivor (harengula). Hos mormyrider er cerebellarklaffen hypertrofiert og strekker seg noen ganger over den kallosale overflaten av forhjernen. Hos bruskfisk kan det observeres en økning i overflaten av lillehjernen på grunn av dannelsen av folder.

Hos teleostfisk er det i den bakre, nedre delen av lillehjernen en klynge av celler kalt "lateral cerebellar nucleus", som spiller en stor rolle i å opprettholde muskeltonus.

Ved sletting hos en hai med halvparten av ørelappene begynner kroppen å bøye seg skarpt mot operasjonen (opisthotonus). Når kroppen av lillehjernen fjernes mens ørelappene bevares, oppstår en forstyrrelse i muskeltonus og fiskebevegelser bare hvis den nedre delen av lillehjernen, hvor den laterale kjernen befinner seg, fjernes eller kuttes. fullstendig fjerning lillehjernen, en reduksjon i tonus (atoni) og nedsatt koordinering av bevegelser oppstår - fisken svømmer i en sirkel, først i en retning, så i den andre. Etter omtrent tre uker er de tapte funksjonene gjenopprettet på grunn av reguleringsprosesser i andre deler av hjernen.

Fjerning av lillehjernen fra ledende fisk aktivt bilde liv (abbor, gjedde, etc.), forårsaker alvorlig inkoordinering av bevegelser, sensoriske forstyrrelser, fullstendig forsvinning av taktil følsomhet, svak reaksjon på smertefulle stimuli.

Lillehjernen hos fisk, som er forbundet gjennom afferente og efferente veier med tectum, hypothalamus, thalamus, medulla oblongata og ryggmargen, kan tjene som det høyeste integreringsorganet nervøs aktivitet. Etter fjerning av lillehjernens kropp observeres motoriske forstyrrelser i form av at kroppen svaier fra side til side hos transversale stomer og teleostfisk. Hvis kroppen og cerebellarventilen fjernes samtidig, blir motoraktiviteten fullstendig forstyrret, trofiske lidelser utvikles, og etter 3-4 uker dør dyret. Dette indikerer de motoriske og trofiske funksjonene til lillehjernen.

Cerebellar auriklene mottar fibre fra kjernene til VIII og X nervepar. Lillehjernens ører når store størrelser hos fisk som har en velutviklet tanklinje. Forstørrelse av cerebellarventilen er også forbundet med utviklingen av sidelinjen. Hos gullfisk forsvant de utviklede differensieringsrefleksene til sirkelen, trekanten og krysset etter koagulering av cerebellarklaffen og ble ikke senere gjenopprettet. Dette indikerer at lillehjernen til fisk er stedet hvor betingede reflekser som kommer fra sidelinjeorganene er lukket. På den annen side viser en rekke eksperimenter at hos karpe med lillehjernen fjernet, er det den første dagen etter operasjonen mulig å utvikle motoriske og hjertebetingede reflekser til lys, lyd og interoceptiv stimulering av svømmeblæren.

Forhjernen. Den består av to deler. Dorsalt ligger en tynn epitelplate - en mantel eller kappe, som avgrenser den vanlige ventrikkelen fra kraniehulen; ved bunnen av forhjernen ligger striatallegemene, som er forbundet på begge sider av det fremre leddbåndet. Sidene og taket av forhjernen, som danner mantelen, gjentar generelt formen til det underliggende striatum, hvorfra hele forhjernen ser ut til å være delt inn i to halvkuler, men en ekte inndeling i to halvkuler observeres ikke hos beinfisker.

I den fremre veggen av forhjernen utvikles en paret formasjon - luktlappene, som noen ganger er plassert med hele massen på hjernens fremre vegg, og noen ganger strekker det seg betydelig i lengde og er ofte differensiert inn i hoveddelen (lukten). selve lappen), stilken og luktløken.

Hos lungefisk glir den fremre hjerneveggen mellom striatum i form av en fold, og deler forhjernen i to separate halvkuler.

Mantelen mottar sekundære olfaktoriske fibre fra olfactory pære. Siden forhjernen hos fisk er hjernedelen av lukteapparatet, kaller noen forskere det lukte hjerne. Etter fjerning av forhjernen observeres forsvinningen av utviklede betingede reflekser til luktstimuli. Etter separasjonen av de symmetriske halvdelene av forhjernen i karpe og karpe, observeres ingen forstyrrelser i den romlige analysen av visuelle og lydstimuli, noe som indikerer primitiviteten til funksjonene til denne delen.

Etter fjerning av forhjernen beholder fisken betingede reflekser til lys, lyd, magnetfelt, svømmeblærestimulering, sidelinjestimulering og smaksstimuli. Dermed er buene av betingede reflekser til disse stimuli lukket på andre nivåer av hjernen. I tillegg til luktefunksjonene, utfører forhjernen til fisk også noen andre funksjoner. Fjerning av forhjernen fører til en reduksjon i motorisk aktivitet hos fisk.

For den varierte og komplekse oppførselen til fisk i en stim, er integriteten til forhjernen nødvendig. Etter at den er fjernet, svømmer fisken utenfor skolen. Utviklingen av betingede reflekser, observert under skoleforhold, forstyrres hos fisk som mangler forhjernen. Når forhjernen fjernes, mister fisk initiativet. Vanlig fisk som svømmer gjennom et fint rutenett, velger derfor forskjellige veier, men fisk som mangler forhjerne er begrenset til én vei og omgår hindringen med store vanskeligheter. Intakt marine fisk endrer ikke adferd i sjøen etter 1-2 dager i akvariet. De går tilbake til flokken, okkuperer det forrige jaktområdet, og hvis det er okkupert, går de i kamp og driver ut konkurrenten. Opererte individer som slippes ut i sjøen slutter seg ikke til flokken, okkuperer ikke jaktområdet deres og sikrer seg ikke et nytt, og hvis de forblir i det tidligere okkuperte, beskytter de det ikke mot konkurrenter, selv om de ikke gjør det. miste evnen til å forsvare seg. Hvis sunn fisk når en farlig situasjon oppstår i deres område, bruker de dyktige funksjonene i terrenget, flytter konsekvent til de samme tilfluktsrommene, da ser den opererte fisken ut til å glemme systemet med tilfluktsrom ved å bruke tilfeldige tilfluktsrom.

Forhjernen spiller også en viktig rolle i seksuell atferd.

Fjerning av begge lober i hemichromis og siamesisk hane fører til fullstendig tap av seksuell atferd, hos tilapia er evnen til å pare svekket, og hos guppy er det en forsinkelse i parringen. I stickleback når den fjernes ulike avdelinger forhjernen endrer seg (øker eller reduserer) ulike funksjoner - aggressiv, foreldrenes eller seksuell atferd. Hos mannlige karpe, når forhjernen er ødelagt, forsvinner seksuell lyst.

Dermed, etter fjerning av forhjernen, mister fisken sin defensive reaksjon, evnen til å ta vare på avkom, evnen til å svømme i skoler og noen betingede reflekser, dvs. det er en endring i komplekse former for betinget refleksaktivitet og generelle atferdsmessige ubetingede reaksjoner. Disse fakta gir ikke uttømmende bevis for at forhjernen hos fisk får betydningen av et integreringsorgan, men de antyder at den har en generell stimulerende (tonisk) effekt på andre deler av hjernen.

Representanter for denne klassen viser variasjoner i hjernens struktur, men allikevel kan felles karakteristiske trekk identifiseres. Hjernen deres har en relativt primitiv struktur og generelt sett små størrelser.

Forhjernen, eller telencephalon, består hos de fleste fisker av én halvkule (noen haier som lever i bunnen har to) og én ventrikkel. Taket inneholder ikke nerveelementer og er dannet av epitel, og kun hos haier stiger nerveceller fra hjernebunnen til sidene og delvis til taket. Bunnen av hjernen er representert av to klynger av nevroner - disse er de striatale kroppene (corpora striata).

Foran hjernen er to luktlapper (løker), forbundet med luktenerver til luktorganet som ligger i neseborene.

Hos lavere virveldyr er forhjernen en del av nervesystemet som kun betjener lukteanalysatoren. Det er det høyeste luktsenteret.

Diencephalon består av epithalamus, thalamus og hypothalamus, som er karakteristiske for alle virveldyr, selv om graden av deres uttrykk varierer. En spesiell rolle i utviklingen av diencephalon spilles av thalamus, der de ventrale og dorsale delene skilles. Deretter, hos virveldyr, under evolusjonen, reduseres størrelsen på den ventrale delen av thalamus, og den dorsale delen øker. Nedre virveldyr er preget av en overvekt av ventral thalamus. Her er kjernene som fungerer som en integrator mellom midthjernen og luktesystemet i forhjernen; i tillegg er thalamus et av de viktigste motoriske sentrene hos lavere virveldyr.

Under den ventrale thalamus er hypothalamus. Nedenfra danner den en hul stilk - en trakt, som går inn i nevrohypofysen, koblet til adenohypofysen. Hypothalamus spiller en stor rolle i den hormonelle reguleringen av kroppen.

Epithalamus ligger i den dorsale delen av diencephalon. Den inneholder ikke nevroner og er koblet til pinealkjertelen. Epithalamus, sammen med pinealkjertelen, utgjør et system for nevrohormonell regulering av daglig og sesongmessig aktivitet hos dyr.

Ris. 6. Abborhjerne (ryggsyn).

1 – nesekapsel.
2 – luktenerver.
3 – luktelapper.
4 – forhjernen.
5 – midthjernen.
6 - lillehjernen.
7 – medulla oblongata.
8 – ryggmargen.
9 – diamantformet fossa.

Mellomhjernen til fisk er relativt stor. Den består av en ryggdel - taket (thecum), som ser ut som en colliculus, og en ventral del, som kalles tegmentet og er en fortsettelse av de motoriske sentrene til hjernestammen.

Mellomhjernen har utviklet seg som det primære visuelle og seismosensoriske senteret. De visuelle og auditive sentrene er konsentrert i den. I tillegg er det det høyeste integrerende og koordinerende senteret i hjernen, som nærmer seg i sin betydning hjernehalvdeler forhjernen til høyere virveldyr. Denne typen hjerne, hvor midthjernen er det høyeste integrerende senteret, kalles ikthyopsid.

Lillehjernen dannes fra den bakre medullære vesikkel og danner en fold. Størrelsen og formen varierer betydelig. Hos de fleste fisker består den av den midtre delen - kroppen av lillehjernen og sideørene - aurikelen. Benfisk er preget av fremre vekst - en ventil. Sistnevnte får hos noen arter så store dimensjoner at den kan skjule en del av forhjernen. Hos haier og benfisk har lillehjernen en foldet overflate, på grunn av hvilken området kan nå betydelige størrelser.

Gjennom opp og ned nervefibre Lillehjernen kobles til mellommargen, medulla oblongata og ryggmargen. Dens hovedfunksjon er regulering av koordinering av bevegelser, og derfor i fisk med høy motorisk aktivitet den er stor og kan utgjøre opptil 15 % av hjernens totale masse.

Medulla oblongata er en fortsettelse av ryggmargen og gjentar generelt strukturen. Grensen mellom medulla oblongata og ryggmargen anses å være stedet der den sentrale kanalen i ryggmargen er tverrsnitt har form av en sirkel. I dette tilfellet utvides hulrommet i den sentrale kanalen og danner en ventrikkel. Sidevegger sistnevnte vokser sterkt til sidene, og taket er dannet av en epitelplate der choroid plexus er plassert med tallrike folder som vender mot ventrikkelens hulrom. Sideveggene inneholder nervetråder som gir innervering til det viscerale apparatet, sidelinjeorganene og hørselen. I de dorsale seksjonene av sideveggene er det kjerner av grå substans, der vekslingen av nerveimpulser skjer langs de stigende banene fra ryggmargen til lillehjernen, midthjernen og til nevronene i striatum i forhjernen. I tillegg er det også en veksling av nerveimpulser til synkende baner som forbinder hjernen med motoriske nevroner i ryggmargen.

Refleksaktiviteten til medulla oblongata er svært mangfoldig. Den inneholder: respirasjonssenteret, reguleringssenteret kardiovaskulær aktivitet, gjennom kjernene til vagusnerven, reguleres fordøyelsesorganene og andre organer.

10 par kraniale nerver går fra hjernestammen (midthjerne, medulla oblongata og pons) hos fisk.

Intelligens. Hvordan hjernen din fungerer Sheremetyev Konstantin

Fiskehjerne

Fiskehjerne

Fisk var de første som skaffet seg en hjerne. Selve fisken dukket opp for rundt 70 millioner år siden. Habitatet til fisk er allerede sammenlignbart med jordens område. Laksen (fig. 9) svømmer tusenvis av mil fra havet for å gyte i elven der de klekket ut. Hvis dette ikke overrasker deg, kan du forestille deg at uten kart må du komme deg til en ukjent elv, etter å ha reist minst tusen kilometer. Alt dette ble mulig takket være hjernen.

Ris. 9. Laks

Sammen med hjernen har fisk for første gang en spesiell type læring – preging. A. Hasler i 1960 slo fast at stillehavslaks, på et visst tidspunkt i utviklingen, husker lukten av bekken de ble født i. De går deretter nedover bekken i elven og svømmer inn i Stillehavet. De boltrer seg i havet i flere år, og vender så tilbake til hjemlandet. I havet navigerer de etter solen og finner munningen til den ønskede elven, og finner sin opprinnelige bekk etter lukt.

I motsetning til virvelløse dyr, kan fisk reise betydelige avstander på jakt etter mat. Det er et kjent tilfelle når en ringmerket laks svømte 2,5 tusen kilometer på 50 dager.

Fisk er nærsynt og ser tydelig på bare 2–3 meters avstand, men de har velutviklet hørsel og luktesans.

Det er vanlig å tro at fisk er stille, selv om de faktisk kommuniserer ved hjelp av lyder. Fisk lager lyder ved å bite sammen svømmeblæren eller gni tenner. Vanligvis lager fisk knekking, kver eller kvitring, men noen kan hyle, og Amazonas Pirarara steinbit har lært seg å skrike slik at den kan høres på opptil hundre meters avstand.

Hovedforskjellen mellom nervesystemet til fisk og nervesystemet til virvelløse dyr er at hjernen har sentre som er ansvarlige for visuell og auditiv funksjon. Som et resultat kan fisk skille mellom enkle geometriske figurer, og interessant nok er fisk også utsatt for visuelle illusjoner.

Hjernen overtok funksjonen til generell koordinering av fiskeadferd. Fisken svømmer etter rytmiske kommandoer fra hjernen, som overføres gjennom ryggmargen til finnene og halen.

Fisk utvikler lett betingede reflekser. De kan læres å svømme til et bestemt sted når de blir signalisert av et lys.

I eksperimentene til Rozin og Mayer støttet gullfisk konstant temperatur vann i akvariet ved å aktivere en spesiell ventil. De holdt ganske nøyaktig vanntemperaturen på 34 °C.

I likhet med virvelløse dyr er fiskens reproduksjon basert på prinsippet om stort avkom. Silda legger hundretusenvis av små egg hvert år og bryr seg ikke om dem.

Men det er fisk som tar seg av ungene. Hunn Tilapia natalensis holder eggene i munnen til yngelen klekkes fra dem. I noen tid oppholder yngelen seg på en skole i nærheten av moren, og i tilfelle fare gjemmer de seg i munnen hennes.

Å ta vare på fiskeyngel kan være ganske vanskelig. For eksempel bygger en stølhannen et reir, og når hunnen legger egg i dette reiret, bruker han finnene til å drive vann inn i dette reiret for å lufte eggene.

Et stort problem for yngel er å gjenkjenne foreldrene sine. Ciklidfisk anser enhver sakte bevegelig gjenstand som sin forelder. De stiller seg opp bak ham og svømmer etter ham.

Noen fiskearter lever i stimer. Det er ikke noe hierarki eller klart definert leder i flokken. Vanligvis blir en gruppe fisk slått ut av stimen, og så følger hele stimen etter dem. Hvis en enkelt fisk rømmer fra stimen, kommer den umiddelbart tilbake. Forhjernen er ansvarlig for skoleatferd hos fisk. Erich von Holst fjernet forhjernen fra en elvefisk. Etter dette svømte og matet ørekyten som vanlig, bortsett fra at den ikke var redd for å bryte ut av skolen. Minnow svømte dit han ville, uten å se tilbake på slektningene sine. Som et resultat ble han leder av flokken. Hele flokken anså ham som veldig smart og fulgte ham nådeløst.

I tillegg lar forhjernen fisken danne en imitasjonsrefleks. Eksperimentene til E. Sh. Airapetyants og V. V. Gerasimov viste at hvis en av fiskene i en stim viser en defensiv reaksjon, så imiterer den andre fisken den. Fjerning av forhjernen stopper dannelsen av imitasjonsrefleksen. Ikke-skolende fisk har ikke en imitasjonsrefleks.

Fiskene begynner å sove. Noen fisker legger seg til og med på bunnen for å ta en lur.

Generelt, selv om fiskehjernen viser gode medfødte evner, har den liten evne til å lære. Oppførselen til to fisker av samme art er nesten identisk.

Hjernen til amfibier og krypdyr har gjennomgått mindre endringer sammenlignet med fisk. I utgangspunktet er forskjellene knyttet til forbedring av sansene. Betydelige endringer i hjernen skjedde bare hos varmblodige dyr.

Fra boken Få hjelp fra «den andre siden» ved hjelp av Silva-metoden. av Silva Jose

Hvordan bli kvitt hodepine. Hodepine er et av naturens mildeste varseltegn på at du er under stress. Hodepine kan være alvorlig og forårsake betydelig plager, men det er ofte lett å gjøre det

Fra boken Lær deg selv å tenke! av Buzan Tony

HJERNE- OG MINNEKARTOGRAFI For å sikre den mest effektive måten for hjernen å bruke informasjon på, er det nødvendig å organisere strukturen på en slik måte at den «glipper gjennom» så lett som mulig. Det følger at siden hjernen fungerer

Fra boken The Female Brain and the Male Brain av Ginger Serge

Fra boken Brain Plasticity [Fantastiske fakta om hvordan tanker kan endre strukturen og funksjonen til hjernen vår] av Doidge Norman

Fra boken Good Power [Selvhypnose] av Leckron Leslie M.

Egenterapi ved kronisk hodepine Som ved psykosomatiske sykdommer, vi bør starte her først og fremst med å identifisere årsakene. Samtidig er det ekstremt viktig å være helt sikker på at symptomet ikke skjuler et alvorlig organisk problem.

Fra boken Kjærlighet forfatter Precht Richard David

Fra boken Why I Feel What You Feel. Intuitiv kommunikasjon og hemmeligheten bak speilnevroner av Bauer Joachim

Oppfatning av skjønnhet, eller: hjernen - ikke

Fra boken Anti-Brain [Digitale teknologier og hjernen] forfatter Spitzer Manfred

11. Gener, hjernen og spørsmålet om fri vilje

Nervesystemet til fisk delt på perifert Og sentral. sentralnervesystemet består av hjernen og ryggmargen, og perifert- fra nervefibre og nerveceller.

Fiskehjerne.

Fiskehjerne består av tre hoveddeler: forhjernen, mellomhjernen og bakhjernen. Forhjernen omfatter telencephalon (telencephalon) og diencephalon - diencephalon. I den fremre enden av telencephalon er pærene som er ansvarlige for luktesansen. De mottar signaler fra luktreseptorer.

Diagram over luktkjeden hos fisk kan beskrives som følger: I hjernens luktlapper er det nevroner som er en del av en luktnerve eller nervepar. Nevroner slutte seg til luktområdene i telencephalon, som også kalles luktlappene. Luktløk er spesielt fremtredende hos fisk som bruker sanseorganer, for eksempel haier, som er avhengige av lukt for å overleve.

Diencephalon består av tre deler: epithalamus, thalamus Og hypothalamus og fungerer som en regulator Internt miljø fiskekropp. Epithalamus inneholder pinealorganet, som igjen består av nevroner og fotoreseptorer. Pineal orgel lokalisert i enden av epifysen og hos mange fiskearter kan den være følsom for lys på grunn av gjennomsiktigheten til hodeskallebenene. Takket være dette kan pinealorganet fungere som en regulator av aktivitetssykluser og deres endringer.

I mellomhjernen til fisk er det optiske fliker Og tegmentum eller dekk - begge brukes til å behandle optiske signaler. Synsnerven til fisk er veldig forgrenet og har mange fibre som strekker seg fra de optiske lappene. Som med luktelappene, kan forstørrede optiske fliker finnes hos fisk som er avhengig av syn for levebrødet.

Tegmentet i fisk kontrollerer indre musklerøynene og dermed sikre at den fokuserer på motivet. Tegmentum kan også fungere som en regulator av aktive kontrollfunksjoner - det er her den bevegelsesregionen i mellomhjernen, ansvarlig for rytmiske svømmebevegelser, befinner seg.

Bakhjernen til fisk består av lillehjernen, forlenget hjerne Og bro. Lillehjernen er et uparet organ som utfører funksjonen å opprettholde balanse og kontrollere posisjonen til fiskens kropp i miljøet. Medulla oblongata og pons utgjør sammen hjernestamme som man trekkes til et stort nummer av kraniale nerver som bærer sensorisk informasjon. Flertallet av alle nerver kommuniserer med og kommer inn i hjernen gjennom hjernestammen og bakhjernen.

Ryggmarg.

Ryggmarg lokalisert inne i nevrale buene til ryggvirvlene i fiskeryggen. Det er segmentering i ryggraden. I hvert segment kobles nevronene til ryggmargen via dorsalrøttene, og smidighetsnevronene går ut av dem via ventralrøttene. Innenfor sentralnervesystemet er det også interneuroner som formidler kommunikasjon mellom sensoriske nevroner og sensoriske nevroner.


Nervesystemet forbinder kroppen med eksternt miljø og regulerer aktiviteten til indre organer.

Nervesystemet er representert ved:

1) sentral (hjerne og ryggmarg);

2) perifert (nerver som strekker seg fra hjernen og ryggmargen).

Det perifere nervesystemet er delt inn i:

1) somatisk (innerverer tverrstripete muskler, gir følsomhet til kroppen, består av nerver som strekker seg fra ryggmargen);

2) autonom (innerverer indre organer, er delt inn i sympatisk og parasympatisk, består av nerver som strekker seg fra hjernen og ryggmargen).

Fiskehjernen inkluderer fem seksjoner:

1) forhjerne (telencephalon);

2) diencephalon;

3) midthjernen (mesencephalon);

4) lillehjernen (hjernen);

5) medulla oblongata (myelencephalon).

Inne i delene av hjernen er det hulrom. Hulrommene i forhjernen, diencephalon og medulla oblongata kalles ventrikler, hulrommet i mellomhjernen kalles Sylvian-akvedukten (den forbinder hulrommene i diencephalon og medulla oblongata).

Forhjernen hos fisk er representert av to halvkuler med en ufullstendig septum mellom dem og ett hulrom. I forhjernen består bunnen og sidene av nervestoff, taket hos de fleste fisker er epitelformet, hos haier består det av nervestoff. Forhjernen er luktens sentrum og regulerer funksjonene til fiskens skoleoppførsel. Utvekster av forhjernen danner luktlappene (hos bruskfisk) og luktløkene (hos benfisk).

I diencephalon består bunnen og sideveggene av nervesubstans, taket er laget av et tynt lag bindevev. Den har tre deler:

1) epithalamus (supratuberkulær del);

2) thalamus (midt eller knolldel);

3) hypothalamus (subtuberkulær del).

Epithalamus danner taket av diencephalon, og epifysen (endokrin kjertel) ligger i dens bakre del. I lampreys er pineal- og parapineale organer lokalisert her, og utfører en lysfølsom funksjon. Hos fisk reduseres parapinealorganet, og pinealorganet blir til pinealkjertelen.

Thalamus er representert av visuelle bakker,

mål som er relatert til synsskarphet. Med dårlig syn er de små eller fraværende.

Hypothalamus danner den nedre delen av diencephalon og inkluderer infundibulum (hul utvekst), hypofysen (endokrin kjertel) og karsekken, hvor væsken som fyller hjernens ventrikler dannes.

Diencephalon fungerer som det primære visuelle senteret; optiske nerver, som foran trakten danner en chiasme (kryssing av nerver). Denne diencephalonen er også senteret for å bytte eksitasjoner som kommer fra alle deler av hjernen knyttet til den, og gjennom hormonell aktivitet (epifyse, hypofyse) deltar den i reguleringen av metabolismen.

Midthjernen er representert av en massiv base og optiske lober. Taket består av et nervøst stoff og har et hulrom - akvedukten til Sylvius. Mellomhjernen er det visuelle senteret og regulerer også muskeltonus og kroppsbalanse. Oculomotoriske nerver kommer fra midthjernen.

Lillehjernen består av nervestoff, er ansvarlig for å koordinere bevegelser knyttet til svømming, og er høyt utviklet hos hurtigsvømmende arter (hai, tunfisk). Hos lamprey er lillehjernen dårlig utviklet og skiller seg ikke ut som en uavhengig seksjon. Hos bruskfisk er lillehjernen en hul utvekst av taket av medulla oblongata, som ligger over de optiske lappene i mellomhjernen og medulla oblongata. Hos rokker er overflaten av lillehjernen delt inn i 4 deler av riller.

I medulla oblongata består bunnen og veggene av nervestoff, taket er dannet av en tynn epitelfilm, og ventrikkelhulen er plassert inne i den. De fleste av hjernenervene (fra V til X) går fra medulla oblongata, og innerverer organene for puste, balanse og hørsel, berøring, sensoriske organer i sidelinjesystemet, hjerte, Fordøyelsessystemet. Den bakre delen av medulla oblongata går inn i ryggmargen.

Avhengig av livsstilen har fisk forskjeller i utviklingen av individuelle deler av hjernen. I syklostomer er således forhjernen med luktlapper godt utviklet, mellomhjernen er dårlig utviklet og lillehjernen er underutviklet; hos haier er forhjernen, lillehjernen og medulla oblongata godt utviklet; i bein pelagisk mobil fisk med godt syn- mellomhjernen og lillehjernen er de mest utviklede (makrell, flyvefisk, laks), etc.

Hos fisk oppstår 10 par nerver fra hjernen:

I. Luktenerven (nervus olfactorius) kommer fra forhjernen. Hos brusk og noen teleoster ligger luktløkene direkte til luktkapslene og er koblet til forhjernen via en nervekanal. Hos de fleste benfisk ligger luktløkene inntil forhjernen, og fra dem går en nerve til luktekapslene (gjedde, abbor).

II. Synsnerven (n. opticus) går fra bunnen av diencephalon og danner en chiasme (chiasme), som innerverer netthinnen.

III. Den oculomotoriske nerven (n. oculomotorius) kommer fra bunnen av mellomhjernen og innerverer en av øyemusklene.

IV. Nervus trochlearis (n. trochlearis) starter fra taket av midthjernen og innerverer en av øyemusklene.

Alle andre nerver begynner fra medulla oblongata.

V. Trigeminusnerven(n. trigeminus) er delt inn i tre grener, innerverer kjevemusklene, huden på den øvre delen av hodet og munnslimhinnen.

VI. Abducens nerve (n. abducens) innerverer en av øyemusklene.

VII. Ansiktsnerven (n. facialis) har mange grener og innerverer enkelte deler av hodet.

VIII. Hørselsnerven (n. acusticus) innerverer det indre øret.

IX. Glossofaryngeal nerve(n. glossopharyngeus) innerverer slimhinnen i svelget, musklene i den første grenbuen.

X. Vagusnerven (n. vagus) har mange grener og innerverer musklene i gjellene, indre organer og sidelinje.

Ryggmargen ligger i ryggmargen dannet av de øvre buene på ryggvirvlene. I midten av ryggmargen er det en kanal (neurocoel), en fortsettelse av ventrikkelen i hjernen. Den sentrale delen av ryggmargen består av grå substans, den perifere delen av hvit substans. Ryggmargen har en segmentstruktur; fra hvert segment, hvor antallet tilsvarer antall ryggvirvler, strekker nerver seg fra begge sider.

Ryggmargen, gjennom nervefibre, er koblet til ulike deler av hjernen, overfører eksitasjoner av nerveimpulser, og er også sentrum for ubetingede motoriske reflekser.