Prírodný výber 3 typy. Ako prejsť jej prirodzeným výberom

Prirodzený výber je proces pôvodne definovaný Charlesom Darwinom ako proces vedúci k prežitiu a preferenčnej reprodukcii jedincov, ktorí sú viac prispôsobení daným podmienkam prostredia a majú užitočné dedičné vlastnosti. Podľa Darwinovej teórie a modernej syntetickej teórie evolúcie je základným materiálom pre prirodzený výber Využívajú sa náhodné dedičné zmeny – rekombinácie genotypov, mutácie a ich kombinácie.

Pri absencii pohlavného procesu vedie prirodzený výber k zvýšeniu podielu daného genotypu v ďalšej generácii. Prirodzený výber je však „slepý“ v tom zmysle, že „hodnotí“ skôr fenotypy ako genotypy a prednostný prenos génov jedinca s užitočnými vlastnosťami na ďalšiu generáciu nastáva bez ohľadu na to, či sú tieto vlastnosti dedičné.

Existovať rôzne klasifikácie formy výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu foriem selekcie na variabilitu znaku v populácii.

Výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá funguje za riadených zmien podmienok prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. V tomto prípade ostatné variácie vlastnosti (jej odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty) podliehajú negatívnemu výberu. V dôsledku toho dochádza v populácii k posunu z generácie na generáciu priemerná veľkosť podpísať v určitom smere. Zároveň ten tlak výber jazdy musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Príkladom pôsobenia hnacej selekcie je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu. "Priemyselný melanizmus" je prudký nárast podiel melanistických (tmavo sfarbených) jedincov v tých populáciách hmyzu (napríklad motýľov), ktoré žijú v priemyselných oblastiach. Vplyvom priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, a preto sa motýle svetlej farby stali pre vtáky lepšie viditeľnými a tmavé menej viditeľné. V 20. storočí dosiahol podiel tmavo sfarbených motýľov v niektorých dobre študovaných populáciách nočných motýľov v Anglicku v niektorých oblastiach 95 %, pričom prvý tmavo sfarbený motýľ (morfa carbonaria) bol zachytený v roku 1848.

Voľba jazdy nastane, keď dôjde k zmene životné prostredie alebo prispôsobenie sa novým podmienkam, keď sa rozsah rozšíri. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad počas vývoja pôdy ako biotopu sa u rôznych nepríbuzných skupín zvierat vyvinuli končatiny, ktoré sa zmenili na končatiny, ktoré sa zahrabávajú.

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, v ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jednotlivcom, ktorí majú extrémne odchýlky od priemerná norma, v prospech jedincov s priemerným prejavom znaku. Koncept stabilizácie selekcie bol zavedený do vedy a analyzovaný I.I. Schmalhausen.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.

Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov, novorodencov s veľmi nízkym a veľmi vysoká hmotnosť majú väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Ak vezmeme do úvahy veľkosť krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50-tych rokoch pri Leningrade, ukázalo sa, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav vlastnosti. V dôsledku toho sa môže objaviť niekoľko nových formulárov z jedného pôvodného. Darwin opísal pôsobenie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. V čom rôzne tvary prispôsobiť sa rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás vo väčšej hrkálke na lúkach so senom. IN normálnych podmienkach Obdobia kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrývajú celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Výber prebiehal podľa počtu štetín, ponechali sa len jedince s malým a veľkým počtom štetín. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi rozchádzali, napriek tomu, že muchy sa naďalej medzi sebou krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších pokusov (s rastlinami) sa intenzívnemu kríženiu zabránilo účinná akcia rušivý výber.

Sexuálny výber- Toto je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ostatným podstatnú zložku je príťažlivý pre jedincov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. „Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou navzájom alebo medzi sebou vonkajších podmienok ale súťažou medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia.“ Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu. Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa tomuto samcovi napriek jeho jasnému opereniu a dlhému chvostu nejako podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť do puberty, potom teda, má dobré gény.“ gény, ktoré mu to umožnili. To znamená, že by mal byť vybraný za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény.“ Výberom farebných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo. Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Existuje teda pozitívum Spätná väzba, čo vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera cíti smäd, neznamená to, že by malo piť vodu, aby sa zotavilo rovnováha voda-soľ v tele - ide do vody, lebo pociťuje smäd. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .

Myšlienka porovnania umelého a prirodzeného výberu spočíva v tom, že v prírode dochádza aj k výberu „najúspešnejších“, „najlepších“ organizmov, ale v tomto prípade nie je úlohou „hodnotiteľa“ užitočnosti vlastností človek, ale biotop. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu.

Mechanizmus prirodzeného výberu

V procese prirodzeného výberu sa fixujú mutácie, ktoré zvyšujú adaptabilitu organizmov na ich prostredie. Prirodzený výber sa často nazýva „samozrejmý“ mechanizmus, pretože vyplýva z takých jednoduchých faktov, ako sú:

Organizmy produkujú viac potomkov, ako môžu prežiť;
V populácii týchto organizmov existujú dedičné rozdiely;
Organizmy s rôznymi genetickými vlastnosťami majú rôznu mieru prežitia a schopnosť rozmnožovania.

Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov. Fitness je definovaná ako schopnosť organizmu prežiť a rozmnožovať sa vo svojom existujúcom prostredí. To určuje veľkosť jeho genetického prínosu pre ďalšiu generáciu. Hlavným pri určovaní zdatnosti však nie je celkový počet potomkov, ale počet potomkov s daným genotypom (relatívna zdatnosť). Napríklad, ak sú potomkovia úspešného a rýchlo sa rozmnožujúceho organizmu slabí a nereprodukujú sa dobre, potom genetický prínos a teda aj zdatnosť tohto organizmu bude nízka.

Prirodzený výber pre vlastnosti, ktoré sa môžu meniť v určitom rozsahu hodnôt (ako je veľkosť organizmu), možno rozdeliť do troch typov:

Smerový výber- zmeny priemernej hodnoty vlastnosti v priebehu času, napríklad zväčšenie veľkosti tela;
Rušivý výber- výber pre extrémne hodnoty vlastnosti a proti priemerným hodnotám, napríklad veľké a malé telesné veľkosti;
Stabilizácia výberu- selekcia voči extrémnym hodnotám vlastnosti, čo vedie k zníženiu rozptylu vlastnosti.

Špeciálny prípad prirodzeného výberu je sexuálny výber, ktorého substrátom je akákoľvek vlastnosť, ktorá zvyšuje úspešnosť párenia zvýšením atraktivity jedinca k potenciálnych partnerov. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť viditeľné u samcov niektorých živočíšnych druhov. Charakteristiky ako veľké rohy, jasné farby na jednej strane môžu prilákať predátorov a znížiť mieru prežitia samcov a na druhej strane je to vyvážené reprodukčným úspechom samcov s podobnými jasnými farbami. výrazné znaky.

Selekcia môže pôsobiť na rôznych úrovniach organizácie – ako sú gény, bunky, jednotlivé organizmy skupiny organizmov a druhov. Okrem toho môže výber pôsobiť súčasne na rôznych úrovniach. Výber na úrovniach nad jednotlivcom, napríklad skupinový výber, môže viesť k spolupráci (pozri Evolúcia#Spolupráca).

Formy prirodzeného výberu

Existujú rôzne klasifikácie foriem výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu foriem selekcie na variabilitu znaku v populácii.

Výber jazdy

Výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá pôsobí, keď riadený meniace sa podmienky prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. V tomto prípade ostatné variácie vlastnosti (jej odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty) podliehajú negatívnemu výberu. Výsledkom je, že v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku v určitom smere. V tomto prípade musí tlak vodičskej selekcie zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Príkladom pôsobenia hnacej selekcie je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu. „Priemyselný melanizmus“ je prudký nárast podielu melanistických (tmavo sfarbených) jedincov v tých populáciách hmyzu (napríklad motýľov), ktoré žijú v priemyselných oblastiach. Vplyvom priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, a preto sa motýle svetlej farby stali pre vtáky lepšie viditeľnými a tmavé menej viditeľné. V 20. storočí v mnohých oblastiach dosiahol podiel tmavo sfarbených motýľov v niektorých dobre preštudovaných populáciách nočných motýľov v Anglicku 95 %, zatiaľ čo po prvýkrát sa objavil tmavo sfarbený motýľ ( morpha carbonaria) bol zajatý v roku 1848.

Voľba jazdy nastáva, keď sa prostredie zmení alebo sa prispôsobí novým podmienkam, keď sa rozsah rozšíri. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad počas vývoja pôdy ako biotopu sa u rôznych nepríbuzných skupín zvierat vyvinuli končatiny, ktoré sa zmenili na končatiny, ktoré sa zahrabávajú.

Stabilizácia výberu

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemerným prejavom vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Ak vezmeme do úvahy veľkosť krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50-tych rokoch pri Leningrade, ukázalo sa, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý výber

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás vo väčšej hrkálke na lúkach so senom. Za normálnych podmienok obdobie kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrýva celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Výber prebiehal podľa počtu štetín, ponechali sa len jedince s malým a veľkým počtom štetín. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi rozchádzali, napriek tomu, že muchy sa naďalej medzi sebou krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

Sexuálny výber

Sexuálny výber- Toto je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. "Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia." Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie.

Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa danému samcovi napriek jeho svetlému opereniu a dlhému chvostu podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť až do pohlavnej dospelosti, potom dobré gény, ktoré mu to umožnili. Preto by mal byť zvolený za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény.“ Výberom farebných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo.
Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, oplatí sa vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, čo vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stáva čoraz intenzívnejším. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti.

Pri výbere samcov samice nepremýšľajú o dôvodoch svojho správania. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby sa v tele obnovila rovnováha voda-soľ – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Tí, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, neopustili potomkov. Logika boja o existenciu a prirodzený výber je logikou slepého a automatického procesu, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril úžasnú rozmanitosť foriem, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody.

Selekčné metódy: pozitívny a negatívny výber

Existujú dve formy umelého výberu: Pozitívny A Hranica (negatívne) výber.

Pozitívny výber zvyšuje počet jedincov v populácii, ktorí majú užitočné vlastnosti, ktoré zvyšujú životaschopnosť druhu ako celku.

Eliminácia selekcie eliminuje z populácie veľkú väčšinu jedincov, ktorí nesú znaky, ktoré výrazne znižujú životaschopnosť v daných podmienkach prostredia. Pomocou selekčnej selekcie sa z populácie odstránia vysoko škodlivé alely. Tiež jedinci s chromozomálnymi prestavbami a sadou chromozómov, ktoré ostro narúšajú normálne fungovanie genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii.

Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

Na príklade mravca robotníka máme hmyz extrémne odlišný od svojich rodičov, no napriek tomu absolútne sterilný, a teda neschopný prenášať z generácie na generáciu získané modifikácie štruktúry alebo inštinktov. Môžete nastaviť dobrá otázka- Ako je možné zosúladiť tento prípad s teóriou prirodzeného výberu?
- Pôvod druhov (1859)

Darwin predpokladal, že selekcia sa môže vzťahovať nielen na individuálny organizmus, ale aj na rodinu. Povedal tiež, že možno by to do tej či onej miery mohlo vysvetliť správanie ľudí. Mal pravdu, ale až s príchodom genetiky bolo možné poskytnúť rozšírenejší pohľad na tento koncept. Prvý náčrt „teórie príbuzenského výberu“ urobil anglický biológ William Hamilton v roku 1963, ktorý ako prvý navrhol zvážiť prirodzený výber nielen na úrovni jednotlivca alebo celej rodiny, ale aj na úrovni gén.

pozri tiež

Poznámky

, S. 43-47.
, s. 251-252.
Orr H. A. Fitness a jej úloha v evolučnej genetike // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Zv. 10, č. 8. - S. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J.B.S. Teória prirodzeného výberu dnes // Príroda. - 1959. - Sv. 183, č. 4663. - S. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S.J. Meranie výberu na korelovaných znakoch // Evolúcia. - 1983. - Sv. 37, č. 6. - S. 1210-1226. -

Prirodzený výber- výsledok boja o existenciu; je založená na preferenčnom prežívaní a ponechaní potomstva s najviac prispôsobenými jedincami každého druhu a na smrti menej adaptovaných organizmov.

Mutačný proces, kolísanie počtu populácií a izolácia vytvárajú genetickú heterogenitu v rámci druhu. Ich pôsobenie je však neriadené. Evolúcia je riadený proces spojený s vývojom adaptácií, s progresívnou komplikáciou štruktúry a funkcií živočíchov a rastlín. Existuje len jeden riadený evolučný faktor – prírodný výber.

Selekcii môžu podliehať buď určití jednotlivci alebo celé skupiny. V dôsledku skupinovej selekcie sa často hromadia vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú pre jedinca nepriaznivé, ale pre populáciu a celý druh užitočné (včela, ktorá uštipne, uhynie, ale útokom na nepriateľa zachráni rodinu). V každom prípade selekcia zachováva organizmy, ktoré sú najviac prispôsobené danému prostrediu a pôsobia v rámci populácií. Poľom výberu sú teda populácie.

Prirodzený výber treba chápať ako selektívnu (diferenciálnu) reprodukciu genotypov (alebo génových komplexov). V procese prirodzeného výberu nie je dôležité ani tak prežitie alebo smrť jedincov, ale skôr ich diferenciálna reprodukcia. Úspech v rozmnožovaní rôznych jedincov môže slúžiť ako objektívne geneticko-evolučné kritérium prirodzeného výberu. Biologický význam jedinca, ktorý produkuje potomstvo, je určený prínosom jeho genotypu do genofondu populácie. Selekcia z generácie na generáciu na základe fenotypov vedie k selekcii genotypov, keďže nie znaky, ale génové komplexy sa prenášajú na potomkov. Pre evolúciu nie sú dôležité len genotypy, ale aj fenotypy a fenotypová variabilita.

Počas expresie môže gén ovplyvniť mnoho vlastností. Rozsah výberu preto môže zahŕňať nielen vlastnosti, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť zanechania potomstva, ale aj vlastnosti, ktoré priamo nesúvisia s reprodukciou. Vyberajú sa nepriamo v dôsledku korelácií.

a) Destabilizujúci výber

Destabilizujúci výber- ide o deštrukciu korelácií v tele s intenzívnym výberom v každom konkrétnom smere. Príkladom je prípad, keď selekcia zameraná na zníženie agresivity vedie k destabilizácii chovného cyklu.

Stabilizačný výber zužuje reakčnú normu. V prírode sa však často vyskytujú prípady, keď sa ekologická nika druhu môže časom rozšíriť. V tomto prípade jednotlivci a populácie so širšou reakčnou normou získavajú selektívnu výhodu, pričom si zároveň zachovávajú rovnakú priemernú hodnotu vlastnosti. Túto formu prirodzeného výberu prvýkrát opísal americký evolucionista George G. Simpson pod názvom odstredivý výber. V dôsledku toho dochádza k procesu, ktorý je opakom stabilizačného výberu: mutácie so širšou reakčnou rýchlosťou dostávajú výhodu.

Populácie jazerných žiab žijúcich v rybníkoch s heterogénnym osvetlením, so striedajúcimi sa plochami porastenými žabkou, trstinou, orobincom, s „oknami“ otvorená voda, sa vyznačujú širokou škálou farebnej variability (výsledok destabilizačnej formy prirodzeného výberu). Naopak, na vodných plochách s rovnomerným osvetlením a sfarbením (jazierka úplne zarastené žabkou, resp. otvorené jazierka) je rozsah farebnej variability žiab úzky (výsledok pôsobenia stabilizačnej formy prirodzeného výberu).

Destabilizujúca forma selekcie teda vedie k rozšíreniu reakčnej normy.

b) Sexuálny výber

Sexuálny výber- prirodzený výber v rámci jedného pohlavia, zameraný na rozvoj vlastností, ktoré dávajú predovšetkým možnosť odísť najväčší počet potomkov.

Samce mnohých druhov vykazujú jasne vyjadrené sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, spevy. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností komplikujú život ich nosičom a robia ich predátormi ľahko rozpoznateľnými. Zdalo by sa, že tieto vlastnosti neposkytujú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a predsa sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a šírení?

Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, no nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre jedincov opačného pohlavia. Charles Darwin nazval tento fenomén sexuálnym výberom. Túto formu selekcie prvýkrát spomenul v knihe O pôvode druhov a potom ju podrobne analyzoval v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia. sex.”

Sexuálny výber je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Muž, ktorý žije krátko, ale má rád ženy, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu celkovú kondíciu ako ten, ktorý žije dlho, ale má málo potomstva. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii vzniká medzi samcami tvrdá konkurencia o samice. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územie alebo turnajových bitiek. Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú mužov, sa mužská súťaživosť prejavuje prejavmi okázalého vzhľadu alebo zložitým dvorením. Samice si vyberajú samcov, ktorých majú najradšej. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?

Ryža. 7.

Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.

Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Vzniká tak pozitívna spätná väzba, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stáva čoraz intenzívnejším. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavme si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Chvost nakoniec dosiahne dĺžku, kedy je jeho ujma na vitalite samca vyvážená jeho príťažlivosťou v očiach samíc.

Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že také zložité výpočty kondície sú pre nich len ťažko možné. V skutočnosti ženy nie sú viac či menej logické pri výbere mužov ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby sa v tele obnovila rovnováha voda-soľ – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, ako veľmi týmto sebaobetovaním zvýši celkovú zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .

c) Výber skupiny

Skupinový výber, často nazývaný aj skupinový, je rozdielna reprodukcia rôznych miestnych populácií. W. Wright porovnáva dva typy populačných systémov – veľkú súvislú populáciu a sériu malých poloizolovaných kolónií – s ohľadom na teoretickú účinnosť selekcie. Predpokladá sa, že celková veľkosť oboch populačných systémov je rovnaká a organizmy sa voľne krížia.

Vo veľkej kontinuálnej populácii je selekcia relatívne neúčinná pri zvyšovaní frekvencie priaznivých, ale zriedkavých recesívnych mutácií. Navyše, akákoľvek tendencia k zvýšeniu frekvencie akejkoľvek priaznivej alely v jednej časti danej veľkej populácie je potlačená krížením so susednými subpopuláciami, v ktorých je táto alela zriedkavá. Rovnakým spôsobom sú priaznivé nové kombinácie génov, ktoré sa podarilo vytvoriť v niektorom lokálnom laloku danej populácie, rozbité na časti a eliminované v dôsledku kríženia s jedincami zo susedných lalokov.

Všetky tieto ťažkosti sú do značnej miery eliminované v populačnom systéme, ktorého štruktúra pripomína sériu jednotlivých ostrovov. Tu selekcia alebo selekcia spolu s genetickým driftom môže rýchlo a efektívne zvýšiť frekvenciu niektorých zriedkavých priaznivých alel v jednej alebo viacerých malých kolóniách. Nový priaznivé kombinácie gény sa tiež môžu ľahko usadiť v jednej alebo viacerých malých kolóniách. Izolácia chráni genofondy týchto kolónií pred „zaplavením“ v dôsledku migrácie z iných kolónií, ktoré nemajú také priaznivé gény, a pred krížením s nimi. Do tohto bodu model zahŕňal iba individuálny výber alebo pre niektoré kolónie individuálny výber kombinovaný s genetickým driftom.

Predpokladajme teraz, že sa zmenilo prostredie, v ktorom sa tento populačný systém nachádza, v dôsledku čoho sa znížila adaptabilita predchádzajúcich genotypov. V novom prostredí majú nové priaznivé gény alebo kombinácie génov, ktoré sa etablujú v niektorých kolóniách, vysokú potenciálnu adaptačnú hodnotu pre populačný systém ako celok. Teraz sú splnené všetky podmienky pre výber skupiny. Menej prispôsobené kolónie postupne ubúdajú a vymierajú a kolónie, ktoré sú adaptovanejšie, sa rozširujú a nahrádzajú na celom území obsadenom daným populačným systémom. Takto rozčlenený populačný systém nadobúda nová sada adaptívne znaky ako výsledok individuálnej selekcie v rámci niektorých kolónií, po ktorej nasleduje rozdielna reprodukcia medzi rôznymi kolóniami. Kombinácia skupinového a individuálneho výberu môže priniesť výsledky, ktoré nie je možné dosiahnuť iba individuálnym výberom.

Zistilo sa, že výber skupiny je proces druhého rádu, ktorý sa dopĺňa hlavný proces individuálny výber. Ako proces druhého rádu musí skupinový výber prebiehať pomaly, pravdepodobne oveľa pomalšie ako individuálny výber. Obnova populácií trvá dlhšie ako aktualizácia jedincov.

Koncept skupinovej selekcie našiel široké uplatnenie v niektorých kruhoch, ale bol odmietnutý inými vedcami. Tvrdia, že rôzne možné vzorce individuálnej selekcie sú schopné vyvolať všetky účinky pripisované skupinovej selekcii. Wade uskutočnil sériu šľachtiteľských experimentov s múčnymi chrobákmi (Tribolium castaneum), aby preskúmal účinnosť skupinovej selekcie a zistil, že chrobáky reagovali na tento typ selekcie. Okrem toho, keď individuálny a skupinový výber súčasne pôsobia na nejakú vlastnosť a tým istým smerom, rýchlosť zmeny tejto vlastnosti je vyššia ako v prípade samotnej individuálnej selekcie (Ani mierna imigrácia (6 a 12 %) nezabráni diferenciačné populácie spôsobené výberom skupiny.

Jednou z čŕt organického sveta, ktorú je ťažké vysvetliť na základe individuálneho výberu, ale možno ju považovať za výsledok skupinovej selekcie, je sexuálna reprodukcia. Hoci boli vytvorené modely, v ktorých je sexuálne rozmnožovanie uprednostňované individuálnym výberom, zdajú sa byť nereálne. Sexuálna reprodukcia je proces, ktorý vytvára rekombinačné variácie v krížiacich sa populáciách. Zo sexuálnej reprodukcie profitujú nie rodičovské genotypy, ktoré sa v procese rekombinácie rozkladajú, ale populácia budúcich generácií, v ktorej sa zásoba variability zvyšuje. To implikuje participáciu ako jeden z faktorov selektívneho procesu na úrovni populácie.

G) Smerová voľba (jazda)

Ryža. 1.

Smerovú voľbu (jazdu) opísal Charles Darwin, a moderné vyučovanie o výbere jazdy, ktorý vyvinul J. Simpson.

Podstatou tejto formy selekcie je, že spôsobuje progresívnu alebo jednosmernú zmenu v genetickom zložení populácií, ktorá sa prejavuje posunom priemerných hodnôt vybraných znakov smerom k ich posilňovaniu alebo oslabovaniu. Vyskytuje sa v prípadoch, keď sa populácia nachádza v procese prispôsobovania sa novému prostrediu alebo keď dochádza k postupnej zmene prostredia, po ktorej nasleduje postupná zmena populácie.

Pri dlhodobej zmene vonkajšieho prostredia môžu niektorí jedinci druhu získať výhodu v životnej aktivite a reprodukcii s určitými odchýlkami od priemernej normy. To povedie k zmene genetickej štruktúry, vzniku evolučne nových adaptácií a reštrukturalizácii organizácie druhu. Variačná krivka sa posúva v smere prispôsobovania sa novým podmienkam existencie.

Obr. Závislosť frekvencie tmavých foriem brezového moru od stupňa znečistenia atmosféry

Svetlé formy boli neviditeľné na kmeňoch brezy pokrytých lišajníkmi. S intenzívnym rozvojom priemyslu spôsoboval oxid siričitý vznikajúci pri spaľovaní uhlia úhyn lišajníkov v priemyselných oblastiach a v dôsledku toho bola objavená tmavá kôra stromov. Na tmavom pozadí klovali svetlo sfarbené mory červienky a drozdy, zatiaľ čo melanické formy, ktoré sú na tmavom pozadí menej nápadné, prežili a úspešne sa rozmnožili. Za posledných 100 rokov sa u viac ako 80 druhov motýľov vyvinuli tmavé formy. Tento jav je dnes známy ako priemyselný melanizmus. Hnacia selekcia vedie k vzniku nového druhu.

Ryža. 3.

Hmyz, jašterice a množstvo ďalších obyvateľov trávy má zelenú alebo hnedú farbu, obyvatelia púšte majú farbu piesku. Srsť zvierat žijúcich v lesoch, napríklad leoparda, je sfarbená malými škvrnami pripomínajúcimi oslnenie slnka a srsť tigra napodobňuje farbu a tieň stoniek tŕstia alebo tŕstia. Toto sfarbenie sa nazýva ochranné.

U predátorov sa usadil vďaka tomu, že sa jeho majitelia mohli nepozorovane priplížiť ku koristi a pri organizmoch, ktoré sú korisťou, kvôli tomu, že korisť zostala pre predátorov menej nápadná. Ako sa objavila? Početné mutácie dali a stále dávajú širokú škálu foriem, ktoré sa líšia farbou. V rade prípadov sa ukázalo, že farba zvieraťa je blízka pozadiu prostredia, t.j. skrýval zviera, hral ochrannú úlohu. Zvieratá, ktorých ochranné sfarbenie bolo slabo vyjadrené, zostali bez potravy alebo sa samy stali obeťami a ich príbuzní, ktorí mali lepšie ochranné sfarbenie, vyšli z medzidruhového boja o existenciu víťazne.

Smerový výber je základom umelého výberu, v ktorom selektívne párenie jedincov s požadovanými fenotypovými znakmi zvyšuje frekvenciu týchto znakov v populácii. Falconer v sérii experimentov vybral najťažších jedincov z populácie šesťtýždňových myší a umožnil im, aby sa navzájom spárili. To isté urobil s najľahšími myšami. Takéto selektívne kríženie na základe telesnej hmotnosti viedlo k vytvoreniu dvoch populácií, z ktorých v jednej sa hmotnosť zvýšila a v druhej znížila.

Po zastavení selekcie sa ani jedna skupina nevrátila na svoju pôvodnú hmotnosť (približne 22 gramov). To ukazuje, že umelý výber fenotypových znakov viedol k určitej genotypovej selekcii a čiastočnej strate niektorých alel oboma populáciami.

d) Stabilizácia výberu

Ryža. 4.

Stabilizácia výberu za relatívne konštantných podmienok prostredia je prirodzený výber namierený proti jednotlivcom, ktorých vlastnosti sa v jednom alebo druhom smere odchyľujú od priemernej normy.

Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, ktorá zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť v konštantných podmienkach existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty pre adaptačné vlastnosti.

Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.

Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Štúdia veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázala, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nie je schopný raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich deviantných foriem? Dôvodom nie je len a ani tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení sa neustále štiepia a ich potomstvo produkuje homozygotné potomstvo so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Obr.5.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutovanú hemoglobínovú alej (Hb S) a vedie k ich smrti v r. nízky vek. Vo väčšine ľudských populácií frekvencia tejto uličky je veľmi nízka a približne sa rovná frekvencii jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alej. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto smrteľnú homozygotnú uličku.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Na túto vlastnosť stabilizácie selekcie ako prvý upozornil vynikajúci vedec I.I.Shmalgauzen. Ukázal, že ani v stabilných podmienkach existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď zostane fenotypovo nezmenená, populácia sa neprestáva vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej palety genotypov. Také genetické mechanizmy, ako je dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetickej variability, vďačia za svoju existenciu stabilizujúcej selekcii.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu chráni existujúci genotyp pred deštruktívnym vplyvom mutačného procesu, čo vysvetľuje napríklad existenciu takých prastarých foriem ako hatteria a ginkgo.

Vďaka stabilizačnej selekcii dodnes prežili „živé fosílie“ žijúce v relatívne konštantných podmienkach prostredia:

hatteria, nesúca znaky plazov z obdobia druhohôr;

coelacanth, potomok laločnatých rýb, rozšírený v paleozoickej ére;

severoamerický vačice je vačnatec známy už z obdobia kriedy;

Stabilizujúca forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu konkrétnej črty alebo vlastnosti.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Podmienky prostredia sa počas roka pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Reprodukčné cykly sú načasované tak, aby sa zhodovali s nimi, takže mladé zvieratá sa rodia v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, ktorý sa z roka na rok reprodukuje, sa eliminujú stabilizačnou selekciou. Predčasne narodení potomkovia zomierajú na nedostatok potravy, potomkovia narodení neskoro sa nestihnú pripraviť na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že sa blíži zima? Pri nástupe mrazov? Nie, toto nie je veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi zavádzajúce. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, neznamená to, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónne zmeny vitálne funkcie: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizácia selekcie, zametanie odchýlok od normy teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

f) Rušivá (roztrhávacia) selekcia

Ryža. 6.

Rušivý výber uprednostňuje zachovanie extrémnych typov a elimináciu stredných. V dôsledku toho vedie k zachovaniu a posilneniu polymorfizmu. Diskontinuálny výber funguje v rôznych podmienkach prostredia na rovnakom území a zachováva niekoľko fenotypicky odlišných foriem na úkor jedincov s priemernou normou. Ak sa podmienky prostredia zmenili natoľko, že väčšina druhov stráca svoju kondíciu, potom jedinci s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy získajú výhodu. Takéto formy sa rýchlo množia a na základe jednej skupiny vzniká niekoľko nových.

Modelom rušivého výberu môže byť situácia vzniku trpasličích rás dravé ryby v nádrži s nízkym obsahom potravy. Področné veveričky často nemajú dostatok potravy v podobe rybieho poteru. V tomto prípade majú výhodu tie najrýchlejšie rastúce, ktoré veľmi rýchlo dosiahnu veľkosť, ktorá im umožní požierať svojich druhov. Na druhej strane včelár s maximálnym oneskorením v raste bude vo výhodnej pozícii, pretože mu ich malá veľkosť umožňuje dlho zostať planktivami. Takáto situácia prostredníctvom stabilizačného výberu môže viesť k vzniku dvoch dravých rýb.

Zaujímavý príklad uvádza Darwin týkajúci sa hmyzu - obyvateľov malých oceánskych ostrovov. Krásne lietajú alebo nemajú vôbec žiadne krídla. Hmyz zrejme vyniesli na more náhle poryvy vetra; Prežili len tie, ktoré vetru buď odolali, alebo vôbec nelietali. Selekcia v tomto smere viedla k tomu, že na ostrove Madeira je z 550 druhov chrobákov 200 nelietavých.

Ďalší príklad: v lesoch, kde je pôda Hnedá Jednotlivci suchozemského slimáka majú často hnedé a ružové sfarbené ulity, v oblastiach s hrubou a žltou trávou prevláda žltá farba atď.

Populácie prispôsobené ekologicky odlišným biotopom môžu zaberať priľahlé geografické oblasti; napríklad v pobrežných oblastiach Kalifornie je rastlina Gilia achilleaefolia zastúpená dvoma rasami. Jedna rasa, „slnečná“, rastie na otvorených, trávnatých, južne orientovaných svahoch, zatiaľ čo rasa „tieň“ sa vyskytuje v tienistých dubových a sekvojových hájoch. Tieto rasy sa líšia veľkosťou okvetných lístkov - geneticky podmieneným znakom.

Hlavným výsledkom tejto selekcie je vznik populačného polymorfizmu, t.j. prítomnosť viacerých skupín líšiacich sa nejakou charakteristikou alebo izolovanosťou populácií líšiacich sa svojimi vlastnosťami, čo môže byť príčinou divergencie.

Záver

Podobne ako iné elementárne evolučné faktory, prirodzený výber spôsobuje zmeny v pomere alel v genofondoch populácií. V evolúcii hrá prirodzený výber tvorivú úlohu. Vylúčením genotypov s nízkou adaptačnou hodnotou z reprodukcie, zachovaním priaznivých génových kombinácií rôznych zásluh, transformuje obraz genotypovej variability, ktorá sa spočiatku vyvíja pod vplyvom náhodných faktorov, biologicky vhodným smerom.

Bibliografia

Vlasová Z.A. Biológia. Študentská príručka - Moskva, 1997

Green N. Biology - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biológia v otázkach a odpovediach - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Príručka o biológii - Minsk, 1998

Učenie o prirodzenom výbere vytvorili Charles Darwin a A. Wallace, ktorí ho považovali za hlavnú tvorivú silu usmerňujúcu evolučný proces a určujúcu jeho špecifické formy.

Prirodzený výber je proces, pri ktorom prežívajú a zanechávajú potomstvo prevažne jedinci s dedičnými vlastnosťami užitočnými pre dané podmienky.

Posúdením prirodzeného výberu z hľadiska genetiky môžeme konštatovať, že v podstate selektuje pozitívne mutácie a genetické kombinácie, ktoré vznikajú pri pohlavnom rozmnožovaní, zlepšuje prežitie v populáciách a odmieta všetky negatívne mutácie a kombinácie, ktoré zhoršujú prežitie organizmov. Tí druhí jednoducho zomrú. Prirodzený výber môže pôsobiť aj na úrovni rozmnožovania organizmov, kedy oslabené jedince buď neprodukujú plnohodnotné potomstvo, alebo nezanechávajú potomstvo vôbec (napríklad samce, ktorí prehrali párenie, bojujú so silnejšími súpermi; rastliny v podmienkach svetla resp. nedostatok výživy atď.).

V tomto prípade nielen nejaké konkrétne pozitívum resp negatívne vlastnosti organizmy, ale výlučne genotypy nesúce tieto vlastnosti (vrátane mnohých iných charakteristík, ktoré ovplyvňujú ďalší pokrok a rýchlosť evolučných procesov).

Formy prirodzeného výberu

V súčasnosti existujú tri hlavné formy prirodzeného výberu, ktoré sú uvedené v školské učebnice vo všeobecnej biológii.

Stabilizácia prirodzeného výberu

Táto forma prirodzeného výberu je charakteristická pre stabilné podmienky existencie, ktoré sa dlho nemenia. Preto v populáciách dochádza k akumulácii adaptácií a selekcii genotypov (a fenotypov, ktoré tvoria), ktoré sú vhodné špecificky pre existujúce podmienky. Keď populácie dosiahnu určitý súbor adaptácií, ktoré sú optimálne a postačujúce na prežitie v daných podmienkach, začne pôsobiť stabilizačná selekcia, ktorá odreže extrémne varianty variability a uprednostňuje zachovanie niektorých priemerných konzervatívnych charakteristík. Všetky mutácie a sexuálne rekombinácie, ktoré vedú k odchýlkam od tejto normy, sú eliminované stabilizačnou selekciou.

Napríklad dĺžka končatín zajacov by im mala poskytnúť dostatočne rýchly a stabilný pohyb, ktorý im umožní uniknúť pred prenasledujúcim predátorom. Ak sú končatiny príliš krátke, zajace nebudú môcť uniknúť pred predátormi a stanú sa ľahkou korisťou skôr, než stihnú porodiť. Takto sa z populácií zajacov odstraňujú nositelia génov pre krátke nohy. Ak sú končatiny príliš dlhé, beh zajacov sa stane nestabilným, prevrhnú sa a dravce ich ľahko dostihnú. To povedie k odstráneniu nosičov dlhonohých génov z populácií zajacov. Iba jedinci s optimálnou dĺžkou končatín a ich optimálnym pomerom k veľkosti tela budú schopní prežiť a porodiť potomstvo. Ide o prejav stabilizačného výberu. Pod jej tlakom sú eliminované genotypy, ktoré sa líšia od nejakej priemernej a rozumnej normy za daných podmienok. K tvorbe ochranného (kamuflujúceho) sfarbenia dochádza aj u mnohých živočíšnych druhov.

To isté platí aj o tvare a veľkosti kvetov, ktoré by mali zabezpečiť udržateľné opeľovanie hmyzom. Ak majú kvety príliš úzku korunu alebo krátke tyčinky a piestiky, hmyz ich nebude môcť dosiahnuť svojimi labkami a proboscis a kvety budú neopelené a nebudú produkovať semená. Tak dochádza k formácii optimálne veľkosti a tvary kvetov a súkvetí.

Počas veľmi dlhých období stabilizačnej selekcie môžu vzniknúť niektoré druhy organizmov, ktorých fenotypy zostávajú prakticky nezmenené po mnoho miliónov rokov, hoci ich genotypy, samozrejme, počas tejto doby prešli zmenami. Príklady zahŕňajú laločnaté ryby coelacanth, žraloky, škorpióny a niektoré ďalšie organizmy.

Výber jazdy

Táto forma selekcie je typická pre meniace sa podmienky prostredia, kedy dochádza k riadenej selekcii v smere meniaceho sa faktora. Takto sa hromadia mutácie a mení sa fenotyp, ktorý súvisí s týmto faktorom a vedie k odchýlke od priemernej normy. Príkladom je priemyselná melaninogenéza, ktorá sa prejavila u motýľov brezových a niektorých iných druhov lepidoptera, keď pod vplyvom priemyselných sadzí stmavli kmene brezy a na tomto pozadí sa začali objavovať biele motýle (výsledok stabilizačnej selekcie), čo spôsobili, že ich rýchlo zožrali vtáky. Prínosom boli tmavé mutanty, ktoré sa úspešne rozmnožili v nových podmienkach a stali sa dominantnou formou v populáciách brezových molí.

Posun priemernej hodnoty znaku smerom k aktívnemu faktoru môže vysvetliť výskyt teplomilných a chladnomilných, vlhkomilných a suchomilných, slanomilných druhov a foriem v rôznych zástupcovživý svet.

V dôsledku pôsobenia riadiacej selekcie sa vyskytli početné prípady prispôsobenia húb, baktérií a iných patogénov chorôb ľudí, zvierat a rastlín na lieky a rôzne pesticídy. Tak vznikli formy odolné voči týmto látkam.

Pri hnacej selekcii zvyčajne nedochádza k divergencii (vetveniu) znakov a niektoré znaky a genotypy, ktoré ich nesú, sú plynulo nahradené inými, bez vytvárania prechodných alebo deviantných foriem.

Rušivý alebo rušivý výber

Pri tejto forme selekcie dostávajú výhody extrémne varianty adaptácií a stredné znaky, ktoré sa vyvinuli v podmienkach stabilizačnej selekcie, sa v nových podmienkach stávajú nevhodnými a ich nositelia vymierajú.

Vplyvom rušivej selekcie sa vytvárajú dve alebo viac foriem variability, čo často vedie k polymorfizmu - existencii dvoch alebo viacerých fenotypových foriem. To sa dá uľahčiť rôzne podmienky biotopov v rámci areálu, čo vedie k vzniku niekoľkých miestnych populácií v rámci druhu (tzv. ekotypy).

Napríklad neustále kosenie rastlín viedlo k objaveniu sa veľkého rachotu dvoch populácií v rastline, ktoré sa aktívne rozmnožovali v júni a auguste, pretože pravidelné kosenie spôsobilo vyhubenie priemernej júlovej populácie.

O dlhodobé pôsobenie Rušivá selekcia môže viesť k vytvoreniu dvoch alebo viacerých druhov, ktoré obývajú jedno územie, ale sú v ňom aktívne rôzne výrazy. Napríklad časté suchá v polovici leta, nepriaznivé pre huby, viedli k výskytu jarných a jesenných druhov a foriem.

Boj o existenciu

Boj o existenciu je hlavným operačným mechanizmom prirodzeného výberu.

Charles Darwin upozornil na skutočnosť, že v prírode neustále existujú dva protichodné vývojové trendy: 1) túžba po neobmedzenom rozmnožovaní a osídľovaní a 2) preľudnenie, veľké zhlukovanie, vplyv iných populácií a životných podmienok, ktoré nevyhnutne vedú k vzniku tzv. boja o existenciu a obmedzenie vývoja druhov a ich populácií. To znamená, že druh sa snaží obsadiť všetky možné biotopy pre svoju existenciu. Realita je však často krutá, výsledkom čoho je výrazne obmedzený počet druhov a biotopov. Práve boj o existenciu na pozadí vysokej mutagenézy a kombinačnej variability pri pohlavnom rozmnožovaní vedie k redistribúcii vlastností a jeho priamym dôsledkom je prirodzený výber.

Existujú tri hlavné formy boja o existenciu.

Medzidruhový boj

Táto forma, ako už názov napovedá, sa uskutočňuje na medzidruhovej úrovni. Jeho mechanizmy sú zložité biotické vzťahy, ktoré vznikajú medzi druhmi:

Amensalizmus je spôsobenie škody jednou populáciou inej populácii (napríklad vypúšťanie antibiotík, šliapanie trávy a hniezd malých zvierat veľkými zvieratami bez akéhokoľvek zisku pre nich);

Konkurencia je boj o spoločné zdroje výživy a zdrojov (o jedlo, vodu, svetlo, kyslík atď.;

Predácia - kŕmenie na úkor iných druhov, ale vývojové cykly predátorov a koristi spolu nesúvisia alebo sú len slabo príbuzné;

Komenzalizmus (freeloading) - komenzál žije na úkor iného organizmu, bez toho, aby ho ovplyvňoval (napríklad veľa baktérií a húb žije na povrchu koreňov, listov a plodov rastlín a živí sa ich sekrétmi);

Protokooperácia je pre oba druhy obojstranne výhodný vzťah, ale nie je pre ne povinný (náhodný) (napr. niektoré vtáky čistia zuby krokodílom, využívajú zvyšky potravy a ochranu veľkého predátora, vzťah medzi krabmi pustovníkmi morské sasanky atď.);

Vzájomnosť je pozitívny a povinný vzťah pre oba typy (napríklad mykorízy, lišajové symbiózy, črevná mikrobiota atď.). Partneri sa buď nemôžu rozvíjať jeden bez druhého, alebo je ich vývoj horší v neprítomnosti partnera.

Kombinácia týchto súvislostí môže zlepšiť alebo zhoršiť životné podmienky a rýchlosť rozmnožovania populácií v prírode.

Vnútrodruhový boj

Táto forma boja o existenciu je spojená s premnožením populácií, kedy medzi jedincami rovnakého druhu vzniká súťaž o miesto pre život – o hniezdenie, o svetlo (v rastlinách), vlahu, živiny, územie na lov či pastvu (u zvierat). ) atď. Prejavuje sa to napríklad pri potýčkach a bojoch medzi zvieratami a pri stínaní súperov kvôli viac rýchly rast v rastlinách.

K tejto istej forme boja o existenciu patrí aj boj o samice (párovacie turnaje) u mnohých zvierat, kedy potomstvo môže zanechať len najsilnejší samec a slabé a menejcenné samce sú vylúčené z reprodukcie a ich gény sa neprenášajú na potomstvo.

Súčasťou tejto formy boja je aj starostlivosť o potomstvo, ktorá existuje u mnohých zvierat a pomáha znižovať úmrtnosť mladej generácie.

Boj proti abiotickým environmentálnym faktorom

Táto forma boja je najakútnejšia v rokoch s extrémom poveternostné podmienky- veľké suchá, záplavy, mrazy, požiare, krupobitie, erupcie a pod. Za týchto podmienok môžu prežiť a zanechať potomstvo iba najsilnejší a najodolnejší jedinci.

Úloha selekcie organizmov v evolúcii organického sveta

Najdôležitejším faktorom evolúcie (spolu s dedičnosťou, variabilitou a ďalšími faktormi) je selekcia.

Evolúciu môžeme rozdeliť na prirodzenú a umelú. Prirodzená evolúcia sa nazýva evolúcia, ktorá sa v prírode vyskytuje pod vplyvom prírodných faktorov prostredia, s vylúčením priameho priameho vplyvu človeka.

Umelá evolúcia sa nazýva evolúcia, ktorú vykonáva človek s cieľom vyvinúť formy organizmov, ktoré uspokoja jeho potreby.

Výber zohráva dôležitú úlohu v prirodzenej aj umelej evolúcii.

Selekcia je buď prežitie organizmov, ktoré sú viac prispôsobené danému prostrediu, alebo vyhubenie foriem, ktoré nespĺňajú určité kritériá.

V tomto ohľade sa rozlišujú dve formy výberu - umelé a prirodzené.

Kreatívna úloha umelého výberu spočíva v tom, že človek tvorivo pristupuje k šľachteniu odrody rastlín, plemena zvierat, kmeňa mikroorganizmov, pričom kombinuje rôzne metódy selekcie a selekcie organizmov s cieľom vytvoriť vlastnosti, ktoré najlepšie zodpovedajú ľudským potrebám.

Prirodzený výber je prežitie jedincov najviac prispôsobených špecifickým podmienkam existencie a ich schopnosť zanechať potomstvo, ktoré je za daných podmienok existencie plne funkčné.

Ako výsledok genetický výskum sa stal možné pridelenie dva typy prirodzeného výberu – stabilizačný a jazdný.

Stabilizácia je typ prirodzeného výberu, pri ktorom prežijú len tie jedince, ktorých vlastnosti striktne zodpovedajú daným špecifickým podmienkam prostredia, a organizmy s novými vlastnosťami vyplývajúcimi z mutácií umierajú alebo neprodukujú plnohodnotné potomstvo.

Napríklad rastlina je prispôsobená na opelenie daným špecifickým druhom hmyzu (má striktne definované veľkosti kvetinových prvkov a ich štruktúru). Nastala zmena - zväčšila sa veľkosť pohára. Hmyz voľne preniká dovnútra kvetu bez toho, aby sa dotkol tyčiniek, vďaka čomu peľ nepadá na telo hmyzu, čo zabraňuje možnosti opelenia ďalšieho kvetu. To povedie k táto rastlina nebude produkovať potomstvo a výsledná vlastnosť sa nebude dediť. Ak je veľkosť kalicha veľmi malá, opelenie je vo všeobecnosti nemožné, pretože hmyz nebude schopný preniknúť do kvetu.

Stabilizačná selekcia umožňuje predĺžiť historické obdobie existencie druhu, pretože nedovoľuje „erodovať“ vlastnosti druhu.

Riadiacim výberom je prežitie tých organizmov, ktoré si vyvinú nové vlastnosti, ktoré im umožnia prežiť v nových podmienkach prostredia.

Príkladom hnacej selekcie je prežitie tmavo sfarbených motýľov na pozadí kmeňov údenej brezy v populácii svetlých motýľov.

Úlohou hnacej selekcie je možnosť vzniku nových druhov, ktoré spolu s ďalšími faktormi evolúcie spôsobili možný vzhľad moderná rozmanitosť organického sveta.

Tvorivá úloha prirodzeného výberu spočíva v tom, že cez rôznych tvarov V boji o existenciu organizmy vyvíjajú znaky, ktoré im umožňujú maximálne sa prispôsobiť daným podmienkam prostredia. Títo užitočné znaky sú fixované v organizmoch v dôsledku prežitia jedincov, ktorí majú takéto vlastnosti, a zániku tých jedincov, ktorí nemajú užitočné vlastnosti.

Napríklad soby sú prispôsobené životu v polárnej tundre. Môže tam prežiť a porodiť normálne plodné potomstvo, ak dostane normálne jedlo. Potravou jeleňa je mach (sob, lišajník). Je známe, že v tundre je dlhá zima a pod snehovou pokrývkou sa skrýva potrava, ktorú jeleň potrebuje ničiť. To bude možné len vtedy, ak jeleň má veľmi silné nohy vybavené širokými kopytami. Ak sa realizuje iba jeden z týchto znakov, jeleň neprežije. V procese evolúcie teda prežijú len tí jedinci, ktorí majú dve vlastnosti opísané vyššie (to je podstata tvorivej úlohy prirodzeného výberu vo vzťahu k sobom).

Je dôležité pochopiť rozdiely medzi prirodzeným a umelým výberom. Oni sú:

1) umelý výber vykonávajú ľudia a prirodzený výber sa spontánne realizuje v prírode pod vplyvom vonkajších faktorov prostredia;

2) výsledkom umelého výberu sú nové plemená zvierat, odrody rastlín a kmene mikroorganizmov s prospešnými vlastnosťami pre ekonomická aktivitaľudské vlastnosti a prirodzeným výberom vznikajú nové (akékoľvek) organizmy s vlastnosťami, ktoré im umožňujú prežiť v presne definovaných podmienkach prostredia;

3) počas umelého výberu môžu znaky, ktoré vznikajú v organizmoch, nielenže byť užitočné, ale môžu byť škodlivé daného organizmu(ale sú užitočné pre ľudské aktivity); pri prirodzenom výbere sú výsledné znaky užitočné pre daný organizmus v danom, špecifickom prostredí jeho existencie, keďže prispievajú k jeho lepšiemu prežitiu v tomto prostredí;

4) prirodzený výber sa vykonáva od objavenia sa organizmov na Zemi a umelý výber sa vykonáva až od domestikácie zvierat a objavenia sa poľnohospodárstva (pestovanie rastlín v špeciálnych podmienkach).

Výber je teda najdôležitejší hnacia sila evolúcie a realizuje sa prostredníctvom boja o existenciu (ten sa týka prirodzeného výberu).

Žiť v prírodné podmienky, dochádza k individuálnej variabilite, ktorá sa môže prejaviť v tri typy- užitočný, neutrálny a škodlivý. Typicky organizmy so škodlivou variabilitou umierajú v rôznych štádiách individuálneho vývoja. Neutrálna variabilita organizmov neovplyvňuje ich životaschopnosť. Jednotlivci s prospešnou variáciou prežívajú vďaka výhodám vo vnútrodruhových, medzidruhových alebo environmentálnych bojoch.

Výber jazdy

Pri zmene podmienok prostredia prežijú tie jedince druhu, ktoré vykazovali dedičnú variabilitu a v dôsledku toho vyvinuli vlastnosti a vlastnosti zodpovedajúce novým podmienkam, a tie jedince, ktoré takúto variabilitu nemali. Darwin počas svojej plavby zistil, že na oceánskych ostrovoch, kde prevládajú silné vetry, je len málo dlhokrídleho hmyzu a veľa hmyzu s pozostatkovými krídlami a bezkrídleho hmyzu. Ako vysvetľuje Darwin, hmyz s normálnymi krídlami nevydržal silný vietor na týchto ostrovoch a zomrel. Hmyz so základnými krídlami a bezkrídly sa však vôbec nevzniesol do vzduchu a skryl sa v štrbinách a našiel tam úkryt. Tento proces, ktorý bol sprevádzaný dedičnou variabilitou a prirodzeným výberom a ktorý pokračoval po mnoho tisíc rokov, viedol k zníženiu počtu dlhokrídleho hmyzu na týchto ostrovoch a k objaveniu sa jedincov so zakrpatenými krídlami a hmyzu bez krídel. Prirodzený výber, ktorý zabezpečuje vznik a vývoj nových vlastností a vlastností organizmov, je tzv výber jazdy.

Rušivý výber

Rušivý výber je forma prirodzeného výberu, ktorá vedie k vytvoreniu množstva polymorfných foriem, ktoré sa navzájom líšia v rámci tej istej populácie.