Reseptor sensitif cahaya di mata: rod dan kon. Batang dan kon retina: struktur

Kon retina bebola mata- salah satu jenis fotoreseptor, yang merupakan sebahagian daripada lapisan yang bertanggungjawab untuk fotosensitiviti. Kon adalah salah satu struktur struktur yang paling kompleks dan penting. mata manusia bertanggungjawab untuk kebolehan membezakan skema warna. Dengan menukar tenaga cahaya yang diterima menjadi impuls elektrik, mereka menghantar maklumat tentang dunia yang mengelilingi seseorang ke bahagian otak tertentu. Neuron memproses isyarat yang diterima dan mengenali sejumlah besar warna dan warnanya, tetapi tidak semua proses ini telah dikaji hari ini.

Kon mendapat nama mereka kerana mereka penampilan sangat serupa dengan kelalang makmal biasa.

Kon adalah 0.05 mm panjang dan 0.004 lebar. Diameter titik paling sempit kon ialah 0.001 mm. Walaupun saiznya sangat kecil, pengumpulan kon pada retina adalah berjuta-juta. Fotoreseptor ini, walaupun saiz mikroskopiknya, mempunyai salah satu anatomi yang paling kompleks dan terdiri daripada beberapa bahagian:

1. Di jabatan luar terdapat pengumpulan plasmalemes, dari mana separuh cakera terbentuk. Bilangan pengumpulan sedemikian dalam organ penglihatan dianggarkan dalam ratusan. Juga di bahagian luar mengandungi iodopsin pigmen, yang terlibat dalam mekanisme penglihatan warna.
2. Jabatan mengikat- bahagian kon yang paling ketat. Sitoplasma yang terletak di jabatan mempunyai struktur tali yang sangat nipis. Di bahagian yang sama, terdapat dua bulu mata dengan struktur yang luar biasa.
3. Dalam jabatan dalaman sel yang bertanggungjawab untuk berfungsi reseptor terletak. Juga di sini adalah nukleus, mitokondria dan ribosom. Kejiranan sedemikian mungkin menunjukkan bahawa di bahagian dalaman, proses intensif pengeluaran tenaga sedang berlaku, yang diperlukan untuk berfungsi dengan betul fotoreseptor.
4. Jabatan sinaptik, berfungsi sebagai penghubung antara reseptor yang sensitif kepada cahaya dan sel saraf. Di bahagian ini terdapat bahan yang bermain watak utama apabila menghantar impuls yang datang dari lapisan retina, yang bertanggungjawab untuk persepsi cahaya, dalam saraf optik.

Bagaimana fotoreseptor berfungsi

Proses bagaimana kon berfungsi masih tidak difahami. Hari ini terdapat dua versi terkemuka yang boleh menerangkan proses ini dengan paling tepat.

Hipotesis penglihatan tiga komponen

Penganut versi ini mengatakan bahawa dalam retina mata manusia, terdapat beberapa jenis kon yang mengandungi pigmen yang berbeza. Iodopsin - pigmen utama yang terletak di bahagian luar kon, mempunyai 3 jenis:

• erythrolab;
• klorolab;
• cyanolab;

Dan jika dua jenis pigmen pertama telah dikaji secara terperinci, maka kewujudan yang ketiga hanya berlaku dalam teori, dan kewujudannya hanya disahkan oleh fakta tidak langsung. Jadi apakah warna yang sensitif terhadap kon retina? Jika kita menggunakan teori ini sebagai yang utama, kita boleh mengatakan perkara berikut. Kon, yang mengandungi erythrolab, mampu melihat hanya sinaran yang mempunyai gelombang panjang, dan ini adalah bahagian kuning-merah spektrum. Sinaran yang mempunyai panjang purata atau bahagian spektrum kuning-hijau dilihat oleh kon yang mengandungi klorolab.

Penegasan bahawa terdapat kon yang memproses sinaran gelombang pendek (shades daripada warna biru), dan pada kenyataan inilah teori tiga komponen struktur retina mata dibina.

Teori dua komponen tak linear

Penyokong teori ini menafikan sepenuhnya kewujudan pigmen jenis ketiga. Mereka dibenarkan oleh fakta bahawa untuk persepsi cahaya biasa bagi bahagian spektrum yang tinggal, adalah mencukupi untuk mempunyai operasi mekanisme seperti kayu. Berdasarkan ini, boleh dikatakan bahawa retina bola mata dapat melihat keseluruhan gamut warna hanya apabila kon dan rod berfungsi bersama. Juga, teori ini membayangkan bahawa interaksi struktur ini menimbulkan keupayaan untuk menentukan kehadiran warna kuning dalam gamut warna yang kelihatan. Apa warna kon retina sensitif selektif, tidak ada jawapan hari ini, kerana isu ini tidak diselesaikan.

Terbukti secara saintifik kewujudan orang dengan anomali yang jarang berlaku- kon tambahan retina mata. Ini bermakna bahawa pada orang yang mengalami fenomena ini, satu lagi fotoreseptor terletak di dalam bola mata. Orang yang mengalami anomali ini dapat membezakan 10 kali lebih banyak warna daripada seseorang yang mempunyai jumlah biasa reseptor. Kajian bercanggah menyediakan data berikut.

Patologi yang dikenal pasti berlaku hanya dalam 2% daripada populasi, dan secara eksklusif wanita. Walau bagaimanapun, kumpulan penyelidik kedua mendakwa bahawa hari ini ciri sedemikian ditemui dalam satu perempat daripada populasi Bumi.

Retina - retina bola mata, dapat melihat maklumat sepenuhnya, hanya apabila kerja yang betul semua mekanisme dalaman. Jika salah satu komponen tidak menghasilkan bahan yang diperlukan, maka persepsi spektrum warna disempitkan dengan ketara. Fenomena ini secara kolektif dikenali sebagai buta warna. Pesakit dengan diagnosis ini tidak dapat membezakan warna tertentu, kerana penyakit ini adalah keturunan genetik dan tidak mempunyai kaedah rawatan khusus.

Ketajaman penglihatan dan kepekaan terhadap cahaya.

Retina manusia mengandungi satu jenis rod (ia mengandungi pigmen merah terang rhodopsin), secara relatifnya memahami hampir keseluruhan julat spektrum yang boleh dilihat (dari 390 hingga 760 nm) dan tiga jenis kon (pigmen - iodopsin), setiap satunya melihat cahaya dengan panjang gelombang tertentu. Hasil daripada spektrum penyerapan rhodopsin yang lebih luas, rod melihat cahaya yang lemah, iaitu, ia diperlukan dalam gelap, kon - dalam cahaya terang. Oleh itu, kon adalah radas penglihatan siang hari, dan rod adalah senja.

Terdapat lebih banyak batang dalam retina daripada kon (masing-masing 120 10 6 dan 6-7 10 6). Taburan joran dan kon juga tidak sama. Batang nipis dan memanjang (dimensi 50 x 3 µm) diagihkan sama rata di seluruh retina, kecuali fovea (bintik kuning), di mana kon memanjang secara eksklusif (60 x 1.5 µm) terletak. Oleh kerana kon sangat padat dalam fovea (15 x 10 4 setiap 1 mm 2), kawasan ini dibezakan oleh ketajaman penglihatan yang tinggi (sebab lain). Penglihatan joran kurang tajam kerana jarak joran kurang padat ( Sebab lain) dan isyarat daripadanya bertumpu (sebab utama), tetapi inilah yang memberikan sensitiviti tinggi yang diperlukan untuk penglihatan malam. Kayu direka untuk melihat maklumat tentang pencahayaan dan bentuk objek.

Peranti tambahan untuk penglihatan malam. Dalam sesetengah spesies haiwan (lembu, kuda, terutamanya kucing dan anjing), terdapat cahaya di mata dalam gelap. Ini disebabkan oleh kehadiran membran reflektif khas (tapetum) berbaring di bahagian bawah mata, di hadapan koroid. Membran terdiri daripada gentian yang diresapi dengan kristal keperakan yang memantulkan cahaya yang memasuki mata. Cahaya melalui retina sekali lagi dan fotoreseptor menerima bahagian tambahan foton. Benar, kejelasan imej dengan pantulan sedemikian berkurangan, tetapi sensitiviti meningkat.

Persepsi warna

Setiap pigmen visual menyerap sebahagian daripada cahaya yang jatuh padanya dan memantulkan selebihnya. Dengan menyerap foton cahaya, pigmen visual mengubah konfigurasinya, dan tenaga dilepaskan, yang digunakan untuk melaksanakan litar. tindak balas kimia yang membawa kepada penjanaan impuls saraf.

Ditemui pada manusia tiga jenis kon, setiap satunya mengandungi pigmen visualnya sendiri - satu daripada tiga iodopsin, yang paling sensitif kepada cahaya biru, hijau atau kuning. Isyarat elektrik pada output kon dari satu jenis atau yang lain bergantung pada bilangan kuanta yang merangsang fotopigmen. Sensasi warna jelas ditentukan oleh nisbah antara isyarat saraf dari setiap tiga jenis kon ini.

Anda mungkin terkejut apabila melihat percanggahan yang jelas antara tiga jenis pigmen kon - biru, hijau dan kuning - dan tiga warna "utama" - biru, kuning dan merah. Tetapi walaupun maksimum penyerapan pigmen visual dan tidak bertepatan dengan tiga warna utama, tidak ada percanggahan yang ketara dalam hal ini, kerana cahaya dari sebarang panjang gelombang (serta cahaya yang terdiri daripada gabungan gelombang panjang yang berbeza) mewujudkan hubungan unik antara tahap pengujaan bagi tiga jenis reseptor warna. Nisbah ini menyediakan sistem saraf, memproses isyarat daripada sistem reseptor "tiga pigmen", dengan maklumat yang mencukupi untuk mengenal pasti sebarang gelombang cahaya di bahagian spektrum yang boleh dilihat.

Pada manusia dan primata lain, kon terlibat dalam penglihatan warna. Apa yang boleh dikatakan tentang kayu dalam hal ini?

dalam retina manusia tongkat hanya terdapat di luar fossa tengah dan bermain peranan penting kebanyakannya dalam cahaya malap. Ini disebabkan oleh dua keadaan. Pertama, rod lebih sensitif kepada cahaya daripada kon ( rhodopsin mempunyai sangat julat yang luas pengambilalihan). Kedua, penumpuan lebih ketara dalam sambungan saraf mereka daripada sambungan kon, dan ini memberikan peluang yang lebih besar untuk penjumlahan rangsangan yang lemah. Kerana seseorang telah penglihatan warna kon bertanggungjawab, dalam cahaya yang sangat rendah kita hanya boleh melihat warna hitam dan kelabu. Dan oleh kerana fovea kebanyakannya mengandungi kon, kita lebih mampu untuk melihat cahaya lemah yang jatuh pada kawasan di luar fovea - di mana populasi rod lebih besar. Sebagai contoh, bintang kecil di langit kelihatan lebih terang kepada kita jika imejnya tidak berada di dalam lubang itu sendiri, tetapi di kawasan berhampirannya.

Kajian persepsi warna dalam haiwan sedang dijalankan kaedah membangunkan pembezaan refleks terkondisi - tindak balas terhadap objek yang dilukis warna yang berbeza, dengan penjajaran wajib keamatan kecerahan. Oleh itu, didapati bahawa pada anjing dan kucing penglihatan warna kurang berkembang, tiada pada tikus dan arnab, kuda dan besar lembu dapat membezakan antara merah, hijau, biru dan kuning; ini nampaknya berlaku untuk babi juga.

Bahan tambahan diserlahkan dalam huruf condong dan pemformatan khas.

Pada tahun 1666 Isaac Newton menunjukkan bahawa cahaya putih boleh diuraikan kepada beberapa komponen berwarna dengan melepasinya melalui prisma. Setiap warna spektrum sedemikian adalah monokromatik, i.e. tidak boleh terurai lagi menjadi warna lain. Pada masa itu, bagaimanapun, sudah diketahui bahawa seorang artis boleh menghasilkan semula mana-mana warna spektrum (contohnya, oren) dengan mencampurkan dua warna tulen (contohnya, merah dan kuning), setiap satunya memantulkan cahaya yang berbeza dalam panjang gelombang daripada yang diberikan. warna spektrum. Oleh itu, penemuan Newton tentang kewujudan jumlah warna yang tidak terhingga dan keyakinan artis Renaissance bahawa apa-apa warna boleh diperolehi dengan menggabungkan tiga warna utama - merah, kuning dan biru, nampaknya bercanggah antara satu sama lain.

Ini adalah percanggahan pada tahun 1802. membenarkan Thomas Jung, yang mencadangkan bahawa reseptor mata secara selektif melihat tiga warna utama: merah, kuning dan biru. Menurut teorinya, setiap jenis reseptor warna lebih kurang teruja oleh cahaya dari sebarang panjang gelombang. Dalam erti kata lain, Jung mencadangkan bahawa sensasi "oren" terhasil daripada pengujaan serentak reseptor "merah" dan "kuning". Oleh itu, dia dapat menyelaraskan fakta kepelbagaian warna spektrum yang tidak terhingga dengan kesimpulan bahawa mereka boleh dihasilkan semula menggunakan bilangan warna yang terhad.

Teori trichromatic Jung ini telah disahkan pada abad ke-19 oleh hasil banyak kajian psikofizikal oleh James Maxwell dan Hermann Helmholtz, serta oleh data kemudian William Rushton.

Walau bagaimanapun, bukti langsung untuk kewujudan tiga jenis reseptor warna hanya diperoleh pada tahun 1964, apabila William B. Marks (bersama Edward F. McNichol) mengkaji spektrum penyerapan kon tunggal dari retina ikan emas. Tiga jenis kon ditemui, yang berbeza dalam puncak penyerapan spektrum gelombang cahaya dan sepadan dengan tiga pigmen visual. Kajian serupa pada retina manusia dan monyet telah menghasilkan keputusan yang sama.

Menurut salah satu prinsip fotokimia, cahaya, yang terdiri daripada gelombang panjang gelombang yang berbeza, merangsang tindak balas fotokimia mengikut kadar penyerapan gelombang cahaya setiap panjang gelombang. Jika foton tidak diserap, maka ia tidak mempunyai kesan pada molekul pigmen. Foton yang diserap memindahkan sebahagian daripada tenaganya kepada molekul pigmen. Proses pemindahan tenaga ini bermakna bahawa gelombang dengan panjang gelombang yang berbeza akan mengujakan sel fotoreseptor (seperti yang dinyatakan dalam spektrum tindakannya) mengikut kadar keberkesanan pigmen sel ini menyerap gelombang ini (iaitu, mengikut spektrum penyerapan cahayanya).

Kajian mikrospektrofotometri kon ikan emas mendedahkan tiga spektrum penyerapan, setiap satunya sepadan dengan pigmen visual tertentu dengan ciri maksimumnya. Pada manusia, lengkung untuk pigmen "panjang gelombang panjang" yang sepadan mempunyai maksimum pada kira-kira 560 nm, iaitu, di kawasan kuning spektrum.

Kewujudan tiga jenis pigmen kon telah disahkan oleh data mengenai kewujudan tiga jenis pigmen elektrofisiologi dengan spektrum tindakan sepadan dengan spektrum penyerapan. Oleh itu, pada masa ini, teori trichromatic Young boleh dirumuskan dengan mengambil kira data mengenai pigmen kon.

Penglihatan warna telah dikenal pasti dalam wakil semua kelas vertebrata. Sukar untuk membuat sebarang generalisasi tentang sumbangan rod dan kon kepada penglihatan warna. Sebagai peraturan, ia dikaitkan dengan kehadiran kon di retina, bagaimanapun, dalam beberapa kes, jenis rod "berwarna" juga dijumpai. Sebagai contoh, sebagai tambahan kepada kon, katak mempunyai dua jenis rod - "merah" (mengandungi rhodopsin dan menyerap cahaya biru-hijau) dan "hijau" (mengandungi pigmen yang menyerap cahaya di bahagian biru spektrum). Daripada invertebrata, keupayaan untuk membezakan warna, termasuk Sinar ultraviolet berkembang dengan baik dalam serangga.

Tugasan:

1. Terangkan mengapa penumpuan harus meningkatkan kepekaan mata kepada cahaya lemah.

2. Terangkan mengapa objek boleh dilihat dengan lebih baik pada waktu malam jika anda tidak melihatnya secara langsung.

3. Jelaskan asas biologi pepatah: "Semua kucing kelabu pada waktu malam."

Struktur rod dan kon

Batang dan kon sangat serupa dalam struktur dan terdiri daripada empat bahagian:

segmen luar.

Ini adalah kawasan fotosensitif di mana tenaga cahaya ditukar kepada potensi reseptor. Keseluruhan segmen luar rod diisi dengan cakera membran yang dibentuk oleh membran plasma dan dipisahkan daripadanya. Dalam kayu, bilangan cakera ini adalah 600-1000, ia adalah beg membran yang diratakan dan disusun seperti timbunan syiling. Terdapat lebih sedikit cakera membran dalam kon, dan ia bukan lipatan membran plasma yang terpencil. Pigmen sensitif cahaya terletak pada permukaan cakera membran dan lipatan menghadap sitoplasma.

Padding.

Di sini, segmen luar hampir dipisahkan sepenuhnya dari segmen dalam oleh invaginasi. membran luar. Sambungan antara dua segmen adalah melalui sitoplasma dan sepasang silia yang melalui satu segmen ke segmen yang lain. Silia mengandungi hanya 9 pengganda periferi mikrotubul: sepasang mikrotubul pusat ciri silia tidak hadir.

segmen dalam.

Ini adalah kawasan metabolisme aktif; ia dipenuhi dengan mitokondria, yang menyediakan tenaga untuk proses penglihatan, dan poliribosom, di mana protein disintesis yang terlibat dalam pembentukan cakera membran dan sintesis pigmen visual. Teras terletak di kawasan yang sama.

kawasan sinaptik.

Di kawasan ini, sel membentuk sinaps dengan sel bipolar. Sel bipolar meresap boleh membentuk sinaps dengan berbilang rod. Fenomena ini, dipanggil penumpuan sinaptik, mengurangkan ketajaman penglihatan tetapi meningkatkan sensitiviti cahaya mata. Sel bipolar monosinaptik mengikat satu kon kepada satu sel ganglion, yang memberikan ketajaman penglihatan yang lebih baik berbanding penyepit. Sel mendatar dan amakrin mengikat bersama beberapa batang atau kon. Terima kasih kepada sel-sel ini, maklumat visual mengalami pemprosesan tertentu walaupun sebelum ia meninggalkan retina; sel-sel ini, khususnya, terlibat dalam perencatan sisi.

Perencatan sisi – satu bentuk penapisan dalam sistem visual berfungsi untuk meningkatkan kontras.

Sejak perubahan dalam kekuatan atau kualiti rangsangan dalam masa atau ruang, sebagai peraturan, mempunyai untuk haiwan sangat penting, dalam proses evolusi terbentuk mekanisme saraf untuk menyerlahkan perubahan tersebut. Anda boleh mendapatkan idea tentang peningkatan kontras visual dengan melihat dengan pantas pada rajah:

Setiap jalur menegak kelihatan lebih ringan di sempadannya dengan jalur gelap bersebelahan. Sebaliknya, apabila ia bersempadan dengan jalur yang lebih terang, ia kelihatan lebih gelap. Ini adalah ilusi optikal; sebenarnya, jalur di seluruh lebarnya dicat secara seragam (untuk kualiti yang baik cetakan). Untuk mengesahkan ini, sudah cukup untuk menutup semua jalur dengan kertas, kecuali satu.

Bagaimanakah ilusi ini terhasil? Isyarat yang dihantar oleh fotoreseptor (rod, atau kon) merangsang sel amacrine, yang menghalang penghantaran isyarat daripada reseptor jiran, dengan itu meningkatkan kejelasan imej ("memadamkan silau").

Penjelasan fisiologi pertama untuk perencatan sisi datang daripada kajian tentang mata majmuk ketam ladam. Walaupun organisasi mata sedemikian jauh lebih mudah daripada retina vertebrata, terdapat juga interaksi antara ommatidia individu dalam ketam ladam. Ini pertama kali ditemui pada pertengahan 1950-an di makmal H. C. Hartline di Universiti Rockefeller. Pertama, aktiviti elektrik ommatidium individu direkodkan di dalam bilik gelap apabila ia dirangsang oleh pancaran cahaya terang yang ditujukan hanya pada ommatidium ini. Apabila lampu umum di dalam bilik juga dihidupkan, rangsangan tambahan ini bukan sahaja tidak meningkatkan kekerapan pelepasan yang dihantar oleh ommatidium, tetapi, sebaliknya, menyebabkan penurunannya. Selepas itu, didapati bahawa sebab perencatan (penurunan kekerapan impuls) ommatidium ini adalah pengujaan ommatidia di sekeliling oleh cahaya bilik yang tersebar. Fenomena ini, yang dipanggil perencatan sisi, kemudiannya diperhatikan dalam sistem visual haiwan lain, serta dalam beberapa sistem deria jenis yang berbeza.

Mekanisme photoreception dalam rod

Marilah kita bertanya kepada diri sendiri: dari mana datangnya neuron dalam retina: bipolar, sel ganglion, serta sel mendatar dan amakrin?

Ingat bahawa retina berkembang sebagai pertumbuhan otak depan. Oleh itu, ia adalah tisu saraf. Secara paradoks, rod dan kon juga neuron, walaupun diubah suai. Lebih-lebih lagi, bukan sahaja neuron, tetapi secara spontan aktif: tanpa cahaya, membran mereka terdepolarisasi, dan mereka merembeskan mediator, dan cahaya menyebabkan perencatan dan hiperpolarisasi membran! Menggunakan contoh kayu, kami akan cuba memikirkan bagaimana ini berlaku.

Batang mengandungi pigmen sensitif cahaya rhodopsin, yang terletak pada permukaan luar cakera membran. Rhodopsin, atau ungu visual, ialah molekul kompleks yang terhasil daripada pengikatan boleh balik protein opsin kepada molekul kecil karotenoid yang menyerap cahaya, retina (bentuk aldehid vitamin A, retinol). Opsin boleh wujud sebagai dua isomer. Selagi opsin dikaitkan dengan retina, ia wujud sebagai isomer yang tidak aktif secara kimia, kerana retina, yang menduduki kawasan tertentu pada permukaan molekulnya, menyekat kumpulan atom yang reaktif.

Di bawah pengaruh cahaya, rhodopsin "pudar" - ia runtuh menjadi opsin dan retina. Proses ini boleh diterbalikkan. proses terbalik mendasari penyesuaian gelap. AT kegelapan yang lengkap ia mengambil masa kira-kira 30 minit untuk semua rhodopsin disintesis semula dan mata (lebih tepat, rod) untuk memperoleh sensitiviti maksimum.

Telah ditetapkan bahawa walaupun satu foton boleh menyebabkan pudar rhodopsin. Opsin yang dilepaskan mengubah bentuknya, menjadi reaktif, dan memulakan rangkaian proses. Mari kita pertimbangkan rantaian proses saling bergantung ini secara berurutan.

Dalam gelap:

1) rhodopsin selamat dan sihat, tidak aktif;

2) dalam sitoplasma fotoreseptor berfungsi enzim ( guanylate siklase), menukarkan salah satu nukleotida - guanylate (asid guanosine monophosphoric - GMP) daripada linear kepada bentuk kitaran - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP bertanggungjawab untuk mengekalkan keadaan terbuka Na + -saluran membran plasma fotoreseptor (saluran Na + bergantung kepada cGMP);

4) Na + -ion bebas memasuki sel - membran depolarized, sel berada dalam keadaan pengujaan;

5) Dalam keadaan pengujaan, fotoreseptor merembeskan perantara ke dalam celah sinaptik.

Di dunia:

1) Penyerapan cahaya rhodopsin memanggilnya perubahan warna, opsin mengubah bentuknya dan menjadi aktif.

2) Penampilan bentuk aktif opsin memprovokasi pengaktifan kawal selia G-tupai(Protein terikat membran ini berfungsi sebagai agen pengawalseliaan dalam pelbagai jenis sel.)

3) G-protein diaktifkan secara bergilir-gilir mengaktifkan dalam sitoplasma segmen luar, enzim - fosfodiesterase. Semua proses ini berlaku dalam satah membran cakera.

4) Fosfodiesterase yang diaktifkan menukarkan kitaran guanosin monofosfat dalam sitoplasma kepada bentuk linear biasa (cGMP → GMP).

5) Penurunan kepekatan cGMP dalam sitoplasma membawa kepada menutup saluran Na + -, mengalirkan arus gelap, dan membran adalah hiperpolarisasi.

6) Dalam keadaan hiperpolarisasi, sel tidak merembeskan perantara.

Apabila kegelapan jatuh semula, di bawah pengaruh yang telah disebutkan guanylate cyclase- penjanaan semula cGMP berlaku. Peningkatan tahap cGMP membawa kepada pembukaan saluran, dan arus reseptor dipulihkan ke tahap "gelap" penuhnya.

Model fototransformasi dalam batang vertebrata.

Photoisomerization rhodopsin (Ro) membawa kepada pengaktifan G-protein, dan ia seterusnya mengaktifkan phosphodiesterase (PDE). Yang terakhir kemudian menghidrolisis cGMP kepada GMP linear. Memandangkan cGMP memastikan saluran Na+ terbuka dalam gelap, penukaran cahaya cGMP kepada GMP menyebabkan saluran ini ditutup dan arus gelap berkurangan. Isyarat mengenai peristiwa ini dihantar ke terminal presinaptik di dasar segmen dalaman akibat penyebaran potensi hiperpolarisasi yang terhasil.

Oleh itu, apa yang berlaku dalam fotoreseptor adalah betul-betul bertentangan dengan apa yang biasanya dilihat dalam sel reseptor lain, di mana rangsangan menyebabkan depolarisasi dan bukannya hiperpolarisasi. Hiperpolarisasi memperlahankan pembebasan mediator pengujaan dari rod, yang dilepaskan dalam jumlah terbesar dalam gelap.

Lata proses yang begitu kompleks diperlukan untuk menguatkan isyarat. Seperti yang telah disebutkan, penyerapan walaupun satu foton boleh didaftarkan pada output rod. Pengisomeran foto satu molekul fotopigmen menyebabkan tindak balas seperti longsoran salji, yang setiap satunya meningkatkan kesan yang sebelumnya. Jadi, jika satu molekul fotopigmen mengaktifkan 10 molekul G-protein, satu molekul G-protein mengaktifkan 10 molekul fosfodiesterase, dan setiap molekul fosfodiesterase seterusnya menghidrolisis 10 molekul cGMP, fotoisomerisasi satu molekul pigmen boleh melumpuhkan 1000 molekul cGMP. Daripada nombor-nombor yang sewenang-wenangnya, tetapi agak diremehkan, tidak sukar untuk memahami bagaimana isyarat deria boleh dikuatkan oleh lata tindak balas enzimatik.

Semua ini memungkinkan untuk menjelaskan beberapa fenomena yang sebelum ini misteri.

Pertama, telah lama diketahui bahawa seseorang yang telah menyesuaikan diri dengan kegelapan yang lengkap dapat melihat kilatan cahaya yang lemah sehinggakan tiada reseptor tunggal boleh menerima lebih daripada satu foton. Pengiraan menunjukkan bahawa untuk merasakan suar, adalah perlu bahawa kira-kira enam batang jarak dekat dirangsang oleh foton dalam tempoh yang singkat. Kini menjadi jelas bagaimana satu foton boleh merangsang rod dan menyebabkan ia menghasilkan isyarat kekuatan yang mencukupi.

Kedua, kita kini boleh menerangkan ketidakupayaan rod untuk bertindak balas terhadap perubahan cahaya jika cahaya sudah cukup terang. Nampaknya, sensitiviti rod adalah sangat tinggi sehingga di bawah pencahayaan yang kuat, sebagai contoh, apabila cahaya matahari, semua liang natrium tertutup, dan penguatan cahaya selanjutnya mungkin tidak menghasilkan sebarang kesan tambahan. Kemudian mereka mengatakan bahawa tongkat itu tepu.

Senaman:

Salah satu undang-undang biologi teori - undang-undang kesesuaian organik atau undang-undang Aristotle - kini telah menemui penjelasan dalam doktrin Darwin tentang peranan kreatif. pilihan semulajadi ditunjukkan dalam sifat penyesuaian evolusi biologi. Cuba jelaskan apakah kebolehsuaian aktiviti spontan fotoreseptor dalam gelap, memandangkan banyak tenaga (ATP) dibelanjakan untuk sintesis dan rembesan mediator.

Kon retina adalah salah satu jenis fotoreseptor yang merupakan sebahagian daripada lapisan sensitif cahaya dalam mata manusia. Mereka sangat kompleks dan sangat struktur penting, tanpanya manusia tidak akan dapat membezakan warna. Dengan menukar tenaga cahaya kepada impuls elektrik, mereka menghantar maklumat tentang dunia di sekeliling kita ke otak. Neuron pusat visual melihat isyarat ini dan membezakan jumlah yang besar warna, tetapi mekanisme proses yang menakjubkan ini belum lagi dikaji.

Ciri-ciri struktur

Struktur ini sangat kecil, berbentuk seperti kelalang makmal. Panjangnya hanya 0.05 mm, lebar - 0.004 mm (pada titik paling sempit, diameternya ialah 0.001 mm). Dengan saiz yang kecil, mereka sangat banyak: terdapat 6-7 juta daripadanya dalam setiap mata (dalam orang yang sihat dengan 100% penglihatan). Anehnya, fotoreseptor mikroskopik ini mempunyai anatomi yang sangat kompleks dan dibahagikan kepada empat segmen atau jabatan. Setiap daripada mereka mempunyai struktur khusus sendiri dan melaksanakan fungsi tertentu:

• Segmen luar mengandungi pigmen khas, iodopsin, yang mengalami perubahan kimia apabila terdedah kepada cahaya. Dalam bahagian kon ini terdapat banyak lipatan membran plasma, membentuk apa yang dipanggil separuh cakera. Jumlah mereka dalam ratusan.
• Penyempitan, atau bahagian penghubung, adalah bahagian paling sempit dari fotoreseptor. Di sini sitoplasma kelihatan seperti helai yang sangat nipis. Di samping itu, dua silia dengan struktur atipikal melalui kawasan ini (biasanya ia dibentuk oleh sembilan triplet mikrotubul di sepanjang pinggir dan dua di tengah, di sini pasangan tengah tidak hadir).

• Segmen dalam mengandungi organel selular penting yang bertanggungjawab untuk proses penting reseptor dan fungsinya. Berikut adalah nukleus, sejumlah besar mitokondria dan ribosom (polisom). Ini menunjukkan proses intensif pengeluaran tenaga untuk kerja kon, serta sintesis aktif bahan protein yang diperlukan.
• Rantau sinaptik menyediakan komunikasi reseptor sensitif cahaya dengan sel saraf. Ia mengandungi vesikel dengan bahan - mediator, yang mengambil bahagian dalam penghantaran impuls saraf dari lapisan perasan cahaya retina ke saraf optik. Kon tunggal boleh mengikat satu sel bipolar monosinaptik atau sel mendatar dan amakrilik (bersama-sama dengan fotoreseptor lain, termasuk rod).

Bagaimana fotoreseptor berfungsi

Fungsi kon dan persepsi mereka terhadap pelbagai warna dan warna masih tidak diiktiraf secara umum. penerangan saintifik. Tetapi hari ini terdapat dua hipotesis utama yang menerangkan proses ini.

Hipotesis penglihatan tiga komponen

Penyokong hipotesis ini berpendapat bahawa dalam retina manusia terdapat tiga jenis yang berbeza kon, setiap satu mengandungi pigmen tertentu. Hakikatnya ialah iodopsin adalah bahan heterogen, terdapat tiga jenisnya. Daripada jumlah ini, hanya dua - erythrolab dan chlorolab - telah ditemui dan diterangkan oleh saintis. Pigmen ketiga, cyanolab, hanya wujud dalam teori, dan kehadirannya hanya disahkan oleh bukti keadaan.

Kon retina yang mengandungi erythrolab menerima sinaran gelombang panjang, iaitu bahagian kuning-merah spektrum.

Gelombang panjang sederhana diserap oleh klorolab, dan reseptor di mana ia terletak melihat bahagian kuning-hijau spektrum.

Adalah logik bahawa perlu ada juga fotoreseptor yang merasakan sinaran gelombang pendek (warna biru), jadi kehadiran cyanolalab dalam sel fotosensitif jenis ketiga sangat mungkin.

Teori dua komponen tak linear

Teori ini, sebaliknya, menafikan kehadiran pigmen ketiga, cyanolalab. Ia menganggap bahawa untuk persepsi bahagian spektrum sinaran ini, operasi rod adalah mencukupi. Oleh itu, retina melihat segala-galanya warna yang boleh dilihat dengan fungsi bersama kedua-dua jenis fotoreseptor. Selain itu, penyokong hipotesis ini menekankan bahawa struktur sensitif ini dapat menentukan kandungan warna kuning dalam campuran warna yang boleh dilihat.

Apa itu kon tambahan

Dalam sesetengah orang, fenomena jarang berlaku - kon retina tambahan. Ini bermakna bahawa mereka tidak mempunyai tiga, tetapi empat jenis fotoreseptor ini. Orang sedemikian dipanggil tetrachromat, dan mereka dapat melihat 100 juta warna dan bukannya 10 juta. orang biasa. Kajian yang berbeza memberikan data yang berbeza tentang kekerapan kejadian tetrachromacy. Sesetengah saintis mengatakan bahawa anomali hanya mungkin berlaku pada wanita, dan hanya 2% daripada populasi wanita mengalaminya. Penyelidik lain berpendapat bahawa ini bukanlah fenomena yang jarang berlaku, dan sehingga satu perempat daripada populasi dunia (kedua-dua wanita dan lelaki) mempunyai ciri persepsi warna ini.

Retina mata manusia boleh melihat sepenuhnya maklumat visual hanya apabila kedua-dua jenis reseptor fotosensitif mengandungi semua pigmen dan enzim yang diperlukan untuk transformasinya.

Jika fotoreseptor tidak menghasilkan apa-apa jenis bahan tersebut, seseorang tidak dapat melihat sebahagian daripada spektrum sinaran yang boleh dilihat. Pelanggaran sedemikian dikelompokkan di bawah nama yang selalu digunakan buta warna. Orang dengan buta warna tidak dapat melihat warna tertentu sepanjang hayat, sebagai patologi ini ditentukan secara genetik.

Kon retina adalah salah satu jenis fotoreseptor yang merupakan sebahagian daripada lapisan sensitif cahaya dalam mata manusia. Mereka adalah struktur yang sangat kompleks dan sangat penting, tanpanya orang tidak akan dapat membezakan warna. Dengan menukar tenaga cahaya kepada impuls elektrik, mereka menghantar maklumat tentang dunia di sekeliling kita ke otak. Neuron pusat visual melihat isyarat ini dan membezakan sejumlah besar warna, tetapi mekanisme proses yang menakjubkan ini belum lagi dikaji.

Ciri-ciri struktur

Struktur ini sangat kecil, berbentuk seperti kelalang makmal. Panjangnya hanya 0.05 mm, lebar - 0.004 mm (pada titik paling sempit, diameternya ialah 0.001 mm). Dengan saiz yang kecil, mereka sangat banyak: dalam setiap mata terdapat 6-7 juta daripadanya (dalam orang yang sihat dengan penglihatan seratus peratus). Anehnya, fotoreseptor mikroskopik ini mempunyai anatomi yang sangat kompleks dan dibahagikan kepada empat segmen atau jabatan. Setiap daripada mereka mempunyai struktur khusus sendiri dan melaksanakan fungsi tertentu:

• Segmen luar mengandungi pigmen khas, iodopsin, yang mengalami perubahan kimia apabila terdedah kepada cahaya. Dalam bahagian kon ini terdapat banyak lipatan membran plasma, membentuk apa yang dipanggil separuh cakera. Jumlah mereka dalam ratusan.
• Penyempitan, atau bahagian penghubung, adalah bahagian paling sempit dari fotoreseptor. Di sini sitoplasma kelihatan seperti helai yang sangat nipis. Di samping itu, dua silia dengan struktur atipikal melalui kawasan ini (biasanya ia dibentuk oleh sembilan triplet mikrotubul di sepanjang pinggir dan dua di tengah, di sini pasangan tengah tidak hadir).

• Segmen dalam mengandungi organel selular penting yang bertanggungjawab untuk proses penting reseptor dan fungsinya. Berikut adalah nukleus, sejumlah besar mitokondria dan ribosom (polisom). Ini menunjukkan proses intensif pengeluaran tenaga untuk kerja kon, serta sintesis aktif bahan protein yang diperlukan.
• Rantau sinaptik menyediakan komunikasi reseptor sensitif cahaya dengan sel saraf. Ia mengandungi vesikel dengan bahan - mediator, yang mengambil bahagian dalam penghantaran impuls saraf dari perceiver cahaya ke saraf optik. Kon tunggal boleh mengikat satu sel bipolar monosinaptik atau sel mendatar dan amakrilik (bersama-sama dengan fotoreseptor lain, termasuk rod).

Bagaimana fotoreseptor berfungsi

Fungsi kon dan persepsi mereka terhadap pelbagai warna dan warna masih tidak mempunyai penjelasan saintifik yang diterima umum. Tetapi hari ini terdapat dua hipotesis utama yang menerangkan proses ini.

Hipotesis penglihatan tiga komponen

Penyokong hipotesis ini berpendapat bahawa terdapat tiga jenis kon dalam retina manusia, setiap satunya mengandungi pigmen tertentu. Hakikatnya ialah iodopsin adalah bahan heterogen, terdapat tiga jenisnya. Daripada jumlah ini, hanya dua - erythrolab dan chlorolab - telah ditemui dan diterangkan oleh saintis. Pigmen ketiga, cyanolab, hanya wujud dalam teori, dan kehadirannya hanya disahkan oleh bukti keadaan.

Kon retina yang mengandungi erythrolab menerima sinaran gelombang panjang, iaitu bahagian kuning-merah spektrum.

Gelombang panjang sederhana diserap oleh klorolab, dan reseptor di mana ia terletak melihat bahagian kuning-hijau spektrum.

Adalah logik bahawa perlu ada juga fotoreseptor yang merasakan sinaran gelombang pendek (warna biru), jadi kehadiran cyanolalab dalam sel fotosensitif jenis ketiga sangat mungkin.

Teori dua komponen tak linear

Teori ini, sebaliknya, menafikan kehadiran pigmen ketiga, cyanolalab. Ia menganggap bahawa untuk persepsi bahagian spektrum sinaran ini, operasi rod adalah mencukupi. Oleh itu, ia melihat semua warna yang boleh dilihat dengan fungsi bersama kedua-dua jenis fotoreseptor. Selain itu, penyokong hipotesis ini menekankan bahawa struktur sensitif ini dapat menentukan kandungan kuning dalam campuran warna yang boleh dilihat.

Apa itu kon tambahan

Dalam sesetengah orang, fenomena jarang berlaku - kon retina tambahan. Ini bermakna bahawa mereka tidak mempunyai tiga, tetapi empat jenis fotoreseptor ini. Orang seperti itu dipanggil tetrachromat, dan mereka dapat melihat 100 juta warna dan bukannya 10 juta untuk orang biasa. Kajian yang berbeza memberikan data yang berbeza tentang kekerapan kejadian tetrachromacy. Sesetengah saintis mengatakan bahawa anomali hanya mungkin berlaku pada wanita, dan hanya 2% daripada populasi wanita mengalaminya. Penyelidik lain berpendapat bahawa ini bukanlah fenomena yang jarang berlaku, dan sehingga satu perempat daripada populasi dunia (kedua-dua wanita dan lelaki) mempunyai ciri persepsi warna ini.

Terima kasih kepada penglihatan, seseorang mengenali realiti sekeliling dan mengarahkan dirinya di angkasa. Sudah tentu, tanpa deria yang lain adalah sukar untuk menyusun gambaran lengkap dunia, tetapi mata melihat hampir 90% daripada maklumat am yang masuk ke otak dari luar.

Dengan bantuan fungsi visual, seseorang dapat melihat fenomena yang berlaku di sebelahnya, boleh menganalisis peristiwa yang berbeza, mencari perbezaan antara satu objek dengan objek lain, dan juga melihat ancaman yang akan berlaku.

Organ penglihatan disusun sedemikian rupa sehingga mereka membezakan bukan sahaja objek itu sendiri, tetapi juga kepelbagaian warna alam bernyawa dan tidak bernyawa. Tanggungjawab untuk ini terletak pada sel mikroskopik khas - kayu dan kon terdapat dalam retina mata. Mereka adalah pautan awal dalam rantaian untuk menghantar maklumat tentang objek yang dilihat ke bahagian belakang otak.

Dalam struktur struktur retina, kon dan rod diberikan kawasan yang jelas. Reseptor visual ini, menembusi tisu saraf yang membentuk retina mata, menyumbang kepada penukaran pantas fluks cahaya yang diterima menjadi gabungan impuls.

Imej terbentuk di retina, direka bentuk dengan penyertaan langsung kawasan mata kornea dan kanta. Pada peringkat seterusnya, imej diproses, selepas itu impuls saraf, bergerak bersama laluan visual menyampaikan maklumat ke bahagian kanan otak. Peranti mata yang kompleks dan terbentuk sepenuhnya memungkinkan untuk memproses sebarang maklumat dengan serta-merta.

Bahagian utama reseptor fotografi tertumpu pada apa yang dipanggil makula. Ini adalah kawasan retina yang terletak di zon tengahnya. Kerana warna yang sepadan, makula juga dipanggil bintik kuning mata.

Kon adalah reseptor visual yang bertindak balas kepada gelombang cahaya. Fungsi mereka secara langsung berkaitan dengan pigmen khas - iodospin. Pigmen berbilang komponen ini terdiri daripada klorolab (bertanggungjawab untuk persepsi spektrum hijau-kuning) dan erythrolab (sensitif kepada spektrum merah-kuning). Sehingga kini, ini adalah dua pigmen yang dikaji dengan teliti.

Seseorang yang mempunyai penglihatan sempurna mempunyai hampir tujuh juta kon dalam retina. Mereka bersaiz mikroskopik dan lebih rendah daripada kayu dalam parameter geometri. Panjang kon tunggal adalah kira-kira lima puluh mikrometer, dan diameternya kira-kira empat. Perlu diingatkan bahawa sensitiviti kon kepada sinaran cahaya adalah kira-kira seratus kali lebih rendah daripada rod. Walau bagaimanapun, terima kasih kepada mereka, mata secara kualitatif dapat melihat pergerakan objek yang tajam.

Kon membentuk empat zon berasingan. Rantau luar diwakili oleh separuh cakera. Pinggang bertindak sebagai jabatan penghubung. Kawasan dalam mengandungi satu set mitokondria. Akhirnya, zon keempat adalah kawasan hubungan saraf.

1. Kawasan luar sepenuhnya dibentuk oleh separuh cakera yang terbentuk daripada membran plasma. Ini adalah lipatan membran berdimensi mikroskopik, ditutup sepenuhnya dengan pigmen sensitif. Fagositosis tetap formasi ini, serta pembaharuan berterusan mereka dalam badan reseptor, memungkinkan untuk memperbaharui kawasan luar kon. Pengeluaran pigmen berlaku di kawasan ini. Sehingga seratus separuh cakera boleh dikemas kini setiap hari membran plasma. Ia akan mengambil masa kira-kira dua minggu untuk memulihkan sepenuhnya keseluruhan set separuh cakera.
2. Kawasan penghubung, menonjolkan membran, mewujudkan jambatan antara bahagian luar dan dalam kon. Komunikasi diwujudkan dengan penyertaan sepasang silia dan kandungan dalaman sel. Silia dan sitoplasma boleh bergerak dari satu kawasan ke kawasan lain.
3. Kawasan dalam adalah zon metabolisme aktif. Mitokondria yang mengisi zon ini mengangkut substrat tenaga untuk fungsi visual. Bahagian ini mengandungi nukleus.
4. kawasan sinaptik. Di sini terdapat sentuhan tenaga sel bipolar.

Ketajaman penglihatan berada di bawah pengaruh sel bipolar monosinaptik yang menghubungkan kon dan sel ganglion.

Terdapat tiga jenis kon bergantung kepada kerentanan kepada gelombang spektrum:

• S-jenis. Menunjukkan kepekaan kepada panjang gelombang pendek cahaya biru-ungu.
• Jenis-M. Kon yang menangkap dari spektrum gelombang pertengahan. Ini adalah skema warna kuning-hijau.
• jenis L. Sensitif kepada warna merah-kuning panjang gelombang.

Bentuk kayu adalah serupa dengan silinder, mempunyai diameter seragam sepanjang keseluruhannya. Panjang reseptor mata ini hampir tiga puluh kali lebih besar daripada diameternya, jadi bentuk batangnya memanjang secara visual. Batang retina terdiri daripada empat unsur: cakera membran, silia, mitokondria dan tisu saraf.

Kayu mempunyai kepekaan cahaya maksimum, yang menjamin tindak balasnya kepada denyar cahaya terkecil. Radas reseptor rod akan diaktifkan walaupun terdedah kepada satu foton tenaga. Keupayaan joran yang unik ini membantu seseorang untuk mengemudi pada waktu senja dan memberikan kejelasan maksimum objek di dalamnya waktu gelap hari.

Malangnya, dalam komposisi mereka, kayu hanya mempunyai satu unsur pigmen, dipanggil rhodopsin. Ia juga dirujuk sebagai ungu visual. Hakikat bahawa hanya terdapat satu pigmen menjadikannya mustahil untuk reseptor visual ini membezakan antara warna dan warna. Rhodopsin tidak mempunyai keupayaan untuk bertindak balas serta-merta kepada rangsangan cahaya luaran, seperti yang boleh dilakukan oleh pigmen kon.

Sebagai sebatian protein kompleks yang mengandungi satu set pigmen visual, rhodopsin tergolong dalam kumpulan kromoprotein. Ia berhutang namanya kepada warna merah terangnya. Warna keunguan batang retina telah ditemui hasil daripada banyak perkara penyelidikan makmal. Ungu visual mempunyai dua komponen - pigmen kuning dan protein tidak berwarna.

Di bawah tindakan sinaran cahaya, rhodopsin mula terurai dengan cepat. Produk pereputannya menjejaskan pembentukan keceriaan visual. Setelah pulih, rhodopsin mengekalkan penglihatan senja. daripada pencahayaan yang terang protein terurai, dan fotosensitivitinya beralih ke kawasan penglihatan biru. Pemulihan penuh protein rod pada orang yang sihat boleh mengambil masa kira-kira setengah jam. Dalam tempoh masa ini, penglihatan malam mencapai tahap maksimum, dan seseorang mula melihat garis besar objek.

Gejala kerosakan pada batang dan kon mata

Patologi yang ditandai dengan kerosakan pada reseptor visual ini disertai dengan gejala berikut:

• Ketajaman penglihatan hilang.
• Terdapat kilat dan silau secara tiba-tiba di hadapan mata.
• Keupayaan untuk melihat dalam gelap berkurangan.
• Seseorang tidak boleh membezakan antara warna yang berbeza.
• Menyempitkan bidang persepsi visual. Dalam kes yang jarang berlaku, penglihatan tiub terbentuk.

Penyakit yang dikaitkan dengan pelanggaran fungsi fotoreseptor rod dan kon:

• Daltonisme m. Keturunan patologi kongenital dinyatakan dalam ketidakupayaan untuk membezakan warna.
• Hemeralopia. Patologi batang menyebabkan penurunan ketajaman penglihatan dalam gelap.
• Detasmen retina mata.
• Degenerasi makula. Pelanggaran pemakanan saluran mata, membawa kepada penurunan penglihatan pusat.