Światłoczułe receptory w oku: pręciki i czopki. Pręty i czopki siatkówki: struktura

Stożki siatkówki gałka oczna- jedna z odmian fotoreceptorów, która jest częścią warstwy odpowiedzialnej za światłoczułość. Szyszki to jedna z najbardziej złożonych i ważnych struktur konstrukcji. ludzkie oko odpowiedzialny za umiejętność rozróżniania schemat kolorów. Zamieniając otrzymaną energię świetlną na impulsy elektryczne, wysyłają informacje o otaczającym nas świecie do określonych części mózgu. Neurony przetwarzają odebrany sygnał i rozpoznają duża liczba kolory i ich odcienie, ale nie wszystkie te procesy zostały dziś zbadane.

Szyszki mają swoją nazwę, ponieważ… wygląd zewnętrzny bardzo podobny do zwykłej kolby laboratoryjnej.

Stożek ma długość 0,05 mm i szerokość 0,004. Średnica najwęższego punktu stożka wynosi 0,001 mm. Pomimo tego, że ich rozmiar jest bardzo mały, akumulacja czopków na siatkówce sięga milionów. Ten fotoreceptor, pomimo swoich mikroskopijnych rozmiarów, ma jedną z najbardziej złożonych anatomii i składa się z kilku sekcji:

1. W dziale outdoor istnieje nagromadzenie plazmatyków, z których powstają półdyski. Liczbę takich nagromadzeń w narządach wzroku szacuje się na setki. Również w zewnętrznej części zawiera barwnik jodopsynę, która bierze udział w mechanizmach widzenia barw.
2. Dział oprawy- najciaśniejsza część stożka. Cytoplazma znajdująca się na oddziale ma strukturę bardzo cienkiej liny. W tej samej sekcji znajdują się dwie rzęsy o nietypowej strukturze.
3. W dział wewnętrzny zlokalizowane są komórki odpowiedzialne za funkcjonowanie receptora. Również tutaj są jądro, mitochondria i rybosom. Takie sąsiedztwo może wskazywać, że na odcinku wewnętrznym zachodzą intensywne procesy wytwarzania energii, które są niezbędne do prawidłowego funkcjonowania fotoreceptorów.
4. Dział synaptyczny, służy jako łącznik między receptorami wrażliwymi na światło i komórki nerwowe. To właśnie w tej sekcji zawiera substancję, która gra Wiodącą rolę podczas przekazywania impulsów pochodzących z warstwy siatkówki odpowiedzialnej za percepcję światła, nerw wzrokowy.

Jak działają fotoreceptory

Proces, w którym działają szyszki, nadal nie jest zrozumiały. Obecnie istnieją dwie wiodące wersje, które najdokładniej opisują ten proces.

Hipoteza widzenia trójskładnikowego

Zwolennicy tej wersji twierdzą, że w siatkówce oka ludzkiego znajduje się kilka rodzajów czopków zawierających różne pigmenty. Jodopsyna - główny pigment znajdujący się w zewnętrznej części szyszek, ma 3 odmiany:

• erytrolab;
• chlorolab;
• cyjanolab;

A jeśli pierwsze dwie odmiany pigmentu zostały już szczegółowo zbadane, to istnienie trzeciej ma miejsce tylko w teorii, a jej istnienie potwierdzają tylko fakty pośrednie. Więc na jaki kolor wrażliwe są czopki siatkówki? Jeśli użyjemy tej teorii jako głównej, możemy powiedzieć, co następuje. Czopki, które zawierają erythrolab, są w stanie odbierać tylko promieniowanie o długich falach i jest to żółto-czerwona część widma. Promieniowanie o średniej długości lub żółto-zielonej części widma jest odbierane przez czopki zawierające chlorolab.

Twierdzenie, że istnieją czopki przetwarzające promieniowanie krótkofalowe (odcienie koloru niebieskiego) i na tym stwierdzeniu zbudowana jest trójskładnikowa teoria budowy siatkówki oka.

Nieliniowa teoria dwuskładnikowa

Zwolennicy tej teorii całkowicie zaprzeczają istnieniu trzeciego rodzaju pigmentu. Uzasadnia je fakt, że do normalnej percepcji światła pozostałych części widma wystarczy mieć działanie takiego mechanizmu jak pałeczki. Na tej podstawie można argumentować, że siatkówka gałki ocznej jest w stanie dostrzec całą gamę kolorów tylko wtedy, gdy czopki i pręciki współpracują ze sobą. Teoria ta sugeruje również, że wzajemne oddziaływanie tych struktur daje możliwość określenia obecności żółtych odcieni w gamie widocznych kolorów. Na jaki kolor szyszki siatkówki są selektywnie wrażliwe, dziś nie ma odpowiedzi, ponieważ ten problem nie został rozwiązany.

Naukowo udowodnione istnienie osób z rzadka anomalia- dodatkowy stożek siatkówki oka. Oznacza to, że u osób z tym zjawiskiem inny fotoreceptor znajduje się w gałce ocznej. Osoby z tą anomalią są w stanie rozróżnić 10 razy więcej odcieni niż osoba z normalna kwota receptory. Sprzeczne badania dostarczają następujących danych.

Zidentyfikowana patologia występuje tylko u 2% populacji i wyłącznie u kobiet. Jednak druga grupa badawcza twierdzi, że dziś taka cecha występuje u jednej czwartej populacji Ziemi.

Siatkówka - siatkówka gałki ocznej, jest w stanie w pełni postrzegać informacje tylko wtedy, gdy poprawna praca wszystkie mechanizmy wewnętrzne. Jeśli jeden ze składników nie wytwarza niezbędne substancje, wtedy percepcja widma kolorów jest znacznie zawężona. Zjawisko to jest powszechnie znane jako ślepota barw. Pacjenci z tą diagnozą nie są w stanie odróżnić niektóre kolory, ponieważ choroba jest genetyczną dziedzicznością i nie ma określonej metody leczenia.

Ostrość wzroku i wrażliwość na światło.

Ludzka siatkówka zawiera jeden rodzaj pręcików (zawierają jasnoczerwony pigment) rodopsyna), stosunkowo równomiernie odbierający prawie cały zakres widma widzialnego (od 390 do 760 nm) oraz trzy rodzaje czopków (pigmenty - jodopsyny), z których każdy odbiera światło o określonej długości fali. W wyniku szerszego spektrum absorpcji rodopsyny pręciki odbierają słabe światło, tj. są potrzebne w ciemności, czopki - w jasnym świetle. Tak więc czopki są aparatem widzenia dziennego, a pręty to zmierzch.

W siatkówce jest więcej pręcików niż czopków (odpowiednio 120 10 6 i 6-7 10 6). Rozkład prętów i stożków również nie jest taki sam. Cienkie, wydłużone pręciki (wymiary 50 x 3 µm) są równomiernie rozmieszczone w siatkówce, z wyjątkiem dołka (żółta plamka), gdzie znajdują się prawie wyłącznie wydłużone czopki (60 x 1,5 µm). Ponieważ szyszki są bardzo gęsto upakowane w dołku (15 x 104 na 1 mm 2), obszar ten wyróżnia się wysoką ostrością wzroku (inny powód). Widzenie prętów jest mniej ostre, ponieważ pręty są mniej gęsto rozmieszczone ( inny powód) i sygnały z nich zbiegają się (główny powód), ale to zapewnia wysoką czułość niezbędną do widzenia w nocy. Patyczki są przeznaczone do odbierania informacji o oświetleniu i kształcie przedmiotów.

Dodatkowe urządzenie do widzenia w nocy. U niektórych gatunków zwierząt (krowy, konie, zwłaszcza koty i psy) w ciemności pojawia się poświata w oczach. Wynika to z obecności specjalnej membrany odblaskowej (tapeta) leżący na dole oka, przed naczyniówką. Membrana składa się z włókien impregnowanych srebrzystymi kryształkami, które odbijają światło wpadające do oka. Światło ponownie przechodzi przez siatkówkę i fotoreceptory otrzymują dodatkową porcję fotonów. To prawda, że ​​​​klarowność obrazu z takim odbiciem maleje, ale czułość wzrasta.

Percepcja kolorów

Każdy pigment wizualny pochłania część padającego na niego światła i odbija resztę. Pochłaniając foton światła, wizualny pigment zmienia swoją konfigurację i uwalniana jest energia, która jest wykorzystywana do realizacji obwodu. reakcje chemiczne co prowadzi do wytworzenia impulsu nerwowego.

Znaleziony u ludzi trzy rodzaje szyszek, z których każdy zawiera własny wizualny pigment - jeden z trzech jodopsyny, który jest najbardziej wrażliwy na światło niebieskie, zielone lub żółte. Sygnał elektryczny na wyjściu czopków tego czy innego typu zależy od liczby kwantów wzbudzających fotopigment. Wrażenie koloru jest oczywiście zdeterminowane przez stosunek sygnałów nerwowych z każdego z tych trzech rodzajów czopków.

Może cię zaskoczyć wyraźna rozbieżność między trzema typami pigmentów stożkowych – niebieskim, zielonym i żółtym – a trzema „podstawowymi” kolorami – niebieskim, żółtym i czerwonym. Ale chociaż maksima absorpcji pigmenty wizualne i nie pokrywają się z trzema podstawowymi kolorami, nie ma w tym istotnej sprzeczności, ponieważ światło o dowolnej długości fali (a także światło składające się z kombinacji fal różne długości) tworzy unikalny związek między poziomami wzbudzenia trzech typów receptorów koloru. Ten stosunek zapewnia system nerwowy, przetwarzanie sygnałów z „trójpigmentowego” systemu receptorów, z informacjami wystarczającymi do zidentyfikowania wszelkich fal świetlnych w widzialnej części widma.

U ludzi i innych naczelnych czopki są zaangażowane w widzenie kolorów. Co w tym względzie można powiedzieć o kijach?

w ludzkiej siatkówce kije są obecne tylko poza centralnym dołem i grają ważna rola głównie w słabym świetle. Wynika to z dwóch okoliczności. Po pierwsze, pręciki są bardziej wrażliwe na światło niż szyszki ( rodopsyna ma bardzo szeroki zasięg przejęcia). Po drugie, zbieżność jest bardziej wyraźna w ich połączeniach nerwowych niż w połączeniach czopkowych, co daje większą możliwość sumowania słabych bodźców. Ponieważ osoba ma widzenie kolorów odpowiedzialne są stożki, w bardzo słabym świetle widzimy tylko odcienie czerni i szarości. A ponieważ dołek zawiera głównie czopki, jesteśmy w stanie lepiej dostrzec słabe światło padające na obszary poza dołkiem – tam, gdzie populacja pręcików jest większa. Na przykład mała gwiazda na niebie wydaje się nam jaśniejsza, jeśli jej obraz nie znajduje się w samej dziurze, ale w jej bezpośrednim sąsiedztwie.

Prowadzone są badania percepcji kolorów u zwierząt metoda rozwoju zróżnicowania odruchy warunkowe - reakcje na malowane przedmioty różne kolory, z obowiązkowym wyrównaniem intensywności jasności. Stwierdzono zatem, że u psów i kotów widzenie kolorów słabo rozwinięty, nieobecny u myszy i królików, koni i dużych bydło potrafi odróżnić czerwony, zielony, niebieski i żółty; wydaje się, że dotyczy to również świń.

Dodatkowy materiał jest wyróżniony kursywą i specjalnym formatowaniem.

W 1666 r Isaac Newton wykazał, że białe światło można rozłożyć na wiele kolorowych składników, przepuszczając je przez pryzmat. Każdy taki kolor widmowy jest monochromatyczny, tj. nie może się już rozkładać na inne kolory. Już wtedy jednak wiadomo było, że artysta może odtworzyć dowolny kolor widmowy (np. pomarańczowy) mieszając dwa czyste kolory (np. czerwony i żółty), z których każdy odbija światło różniące się długością fali od podanej. kolor widmowy. Tak więc odkrycie przez Newtona istnienia nieskończonej liczby kolorów i przekonanie artystów renesansu, że przez połączenie trzech podstawowych kolorów - czerwonego, żółtego i niebieskiego można uzyskać dowolny kolor, wydawało się sprzeczne.

To sprzeczność w 1802. pozwolił Thomas Jung, który zasugerował, że receptory oka selektywnie odbierają trzy kolory podstawowe: czerwony, żółty i niebieski. Zgodnie z jego teorią, każdy rodzaj receptora koloru jest mniej lub bardziej wzbudzany przez światło o dowolnej długości fali. Innymi słowy, Jung zasugerował, że wrażenie „pomarańczowego” wynika z jednoczesnego wzbudzenia „czerwonych” i „żółtych” receptorów. Udało mu się więc pogodzić fakt nieskończonej różnorodności barw widmowych z wnioskiem, że można je odtworzyć przy użyciu ograniczonej liczby barw.

Tę trójchromatyczną teorię Junga potwierdzają w XIX wieku wyniki licznych badań psychofizycznych Jamesa Maxwella i Hermanna Helmholtza, a także późniejsze dane Williama Rushtona.

Jednak bezpośrednie dowody na istnienie trzech typów receptorów kolorów uzyskano dopiero w 1964 roku, kiedy William B. Marks (z Edwardem F. McNichol) badał widma absorpcyjne pojedynczych czopków z siatkówki złotej rybki. Znaleziono trzy rodzaje czopków, które różniły się pikami absorpcji spektralnej fal świetlnych i odpowiadały trzem pigmentom wizualnym. Podobne badania na ludzkich i małpich siatkówkach dały podobne wyniki.

Zgodnie z jedną z zasad fotochemii światło, składające się z fal o różnych długościach fali, stymuluje reakcje fotochemiczne proporcjonalnie do absorpcji fal świetlnych o każdej długości fali. Jeśli foton nie jest zaabsorbowany, nie ma wpływu na cząsteczkę pigmentu. Zaabsorbowany foton przekazuje część swojej energii cząsteczce pigmentu. Ten proces przenoszenia energii oznacza, że ​​fale o różnych długościach będą wzbudzać fotoreceptor (wyrażony w jego widmie działania) proporcjonalnie do tego, jak skutecznie pigment tej komórki absorbuje te fale (tj. zgodnie z jego widmem absorpcji światła).

Badanie mikrospektrofotometryczne szyszek złotych rybek ujawniło trzy widma absorpcyjne, z których każde odpowiada określonemu pigmentowi wizualnemu z charakterystycznym maksimum. U ludzi krzywa dla odpowiedniego pigmentu o „długiej długości fali” ma maksimum przy około 560 nm, tj. w żółtym obszarze widma.

Istnienie trzech typów pigmentów stożkowych potwierdziły dane o istnieniu trzech elektrofizjologicznych typów pigmentów, których widma działania odpowiadają widmom absorpcyjnym. Tak więc obecnie trójchromatyczna teoria Younga może być sformułowana z uwzględnieniem danych dotyczących pigmentów stożkowych.

Widzenie barw zostało zidentyfikowane u przedstawicieli wszystkich klas kręgowców. Trudno jest dokonywać jakichkolwiek uogólnień na temat wkładu pręcików i czopków w widzenie barw. Z reguły wiąże się to z obecnością czopków w siatkówce, jednak w niektórych przypadkach znaleziono również „kolorowe” rodzaje pręcików. Na przykład u żaby oprócz czopków występują dwa rodzaje pręcików - „czerwone” (zawierają rodopsynę i pochłaniają niebiesko-zielone światło) i „zielone” (zawierają pigment, który pochłania światło w niebieskiej części widma ). U bezkręgowców umiejętność rozróżniania kolorów, w tym promienie ultrafioletowe dobrze rozwinięty u owadów.

Zadania:

1. Wyjaśnij, dlaczego konwergencja powinna zwiększać wrażliwość oka na słabe światło.

2. Wyjaśnij, dlaczego obiekty są lepiej widoczne w nocy, jeśli nie patrzysz na nie bezpośrednio.

3. Wyjaśnij biologiczną podstawę powiedzenia: „Wszystkie koty są szare w nocy”.

Budowa prętów i stożków

Pręty i stożki mają bardzo podobną budowę i składają się z czterech sekcji:

segment zewnętrzny.

Jest to obszar światłoczuły, w którym energia świetlna jest przekształcana w potencjał receptora. Cały zewnętrzny segment prętów jest wypełniony dyskami membranowymi utworzonymi przez błonę plazmatyczną i oddzielonymi od niej. W pałeczkach liczba tych dysków wynosi 600-1000, są to spłaszczone worki membranowe i ułożone jak stos monet. W stożkach jest mniej krążków błony i nie są one izolowanymi fałdami błony plazmatycznej. Pigmenty światłoczułe znajdują się na powierzchni krążków błonowych i fałdach skierowanych do cytoplazmy.

Wyściółka.

Tutaj segment zewnętrzny jest prawie całkowicie oddzielony od segmentu wewnętrznego przez inwazję. zewnętrzna męmbrana. Połączenie między dwoma segmentami odbywa się przez cytoplazmę i parę rzęsek przechodzących z jednego segmentu do drugiego. Rzęski zawierają tylko 9 peryferyjnych dubletów mikrotubul: brak pary centralnych mikrotubul charakterystycznych dla rzęsek.

segment wewnętrzny.

Jest to obszar aktywnego metabolizmu; jest wypełniony mitochondriami, które dostarczają energii do procesów widzenia, oraz polirybosomami, na których syntetyzowane są białka biorące udział w tworzeniu dysków błonowych i syntezie pigmentu wzrokowego. Rdzeń znajduje się w tym samym obszarze.

obszar synaptyczny.

W tym obszarze komórka tworzy synapsy z komórkami dwubiegunowymi. Rozproszone komórki dwubiegunowe mogą tworzyć synapsy z wieloma pręcikami. Zjawisko to, zwane konwergencją synaptyczną, zmniejsza ostrość widzenia, ale zwiększa wrażliwość oka na światło. Monosynaptyczne komórki dwubiegunowe wiążą jeden stożek z jedną komórką zwojową, który zapewnia większą ostrość widzenia w porównaniu do pałeczek. Komórki poziome i amakrynowe łączą ze sobą wiele pręcików lub czopków. Dzięki tym komórkom informacja wzrokowa podlega pewnemu przetwarzaniu jeszcze zanim opuści siatkówkę; w szczególności te komórki biorą udział w hamowaniu bocznym.

Hamowanie boczne – jedna forma filtrowania w układzie wzrokowym służy wzmocnieniu kontrastu.

Ponieważ zmiany w sile lub jakości bodźca w czasie lub przestrzeni, z reguły mają dla zwierzęcia bardzo ważne, w procesie ewolucji ukształtował się mechanizmy neuronowe do podkreślenia takich zmian. Możesz uzyskać wyobrażenie o wzmocnieniu kontrastu wizualnego, rzucając szybkie spojrzenie na sylwetkę:

Każdy pionowy pas wydaje się być nieco jaśniejszy na granicy z sąsiednim ciemniejszym pasem. I odwrotnie, gdzie graniczy z jaśniejszym paskiem, wydaje się ciemniejszy. to złudzenie optyczne; w rzeczywistości paski na całej ich szerokości są zamalowane równomiernie (dla dobra jakość wydrukować). Aby to sprawdzić, wystarczy przykryć papierem wszystkie paski, z wyjątkiem jednego.

Jak powstaje ta iluzja? Sygnał przekazywany przez fotoreceptor (pręt lub czopek) pobudza komórkę amakrynową, co hamuje przekazywanie sygnałów z sąsiednich receptorów, zwiększając w ten sposób klarowność obrazu ("gaszenie olśnienia").

Pierwsze fizjologiczne wyjaśnienie zahamowania bocznego pochodzi z badania złożone oko krab podkowy. Chociaż organizacja takiego oka jest znacznie prostsza niż siatkówki kręgowców, istnieją również interakcje między poszczególnymi ommatidiami u krabów podkowatych. Zostało to po raz pierwszy odkryte w połowie lat pięćdziesiątych w laboratorium H. C. Hartline'a na Uniwersytecie Rockefellera. Najpierw zarejestrowano aktywność elektryczną pojedynczego ommatidium w ciemnym pokoju, gdy była stymulowana przez jasną wiązkę światła skierowaną tylko na to ommatidium. Gdy włączone było również światło ogólne w pomieszczeniu, ta dodatkowa stymulacja nie tylko nie zwiększała częstotliwości wyładowań przenoszonych przez ommatidię, ale wręcz przeciwnie, prowadziła do jej zmniejszenia. Następnie stwierdzono, że przyczyną zahamowania (spadku częstotliwości impulsów) tego ommatidium było wzbudzenie otaczających ommatidii rozproszonym światłem pokojowym. Zjawisko to, zwane hamowaniem bocznym, zaobserwowano później w układzie wzrokowym innych zwierząt, a także w wielu układach sensorycznych różnego typu.

Mechanizm fotorecepcji w pręcikach

Zadajmy sobie pytanie: skąd biorą się neurony w siatkówce: dwubiegunowe, zwojowe, a także poziome i amakrynowe?

Przypomnij sobie, że siatkówka rozwija się jako wyrost przodomózgowie. Dlatego jest to tkanka nerwowa. Paradoksalnie, pręciki i czopki są również neuronami, choć zmodyfikowanymi. Co więcej, nie tylko neurony, ale spontanicznie aktywne: bez światła ich błona ulega depolaryzacji i wydzielają mediatory, a światło powoduje zahamowanie i hiperpolaryzację błony! Na przykładzie patyków spróbujemy dowiedzieć się, jak to się dzieje.

Pręciki zawierają światłoczułą rodopsynę, która znajduje się na powierzchnia zewnętrzna dyski membranowe. Rodopsyna lub wizualna purpura jest złożoną cząsteczką wynikającą z odwracalnego wiązania białka opsyny z małą cząsteczką pochłaniającego światło karotenoidu, retinalu (forma aldehydowa witaminy A, retinol). Opsin może istnieć jako dwa izomery. Dopóki opsyna jest powiązana z retinalem, istnieje jako chemicznie nieaktywny izomer, ponieważ retinal, zajmując określony obszar na powierzchni swojej cząsteczki, blokuje reaktywne grupy atomów.

Pod wpływem światła rodopsyna "zanika" - zapada się na opsynę i siatkówkę. Ten proces jest odwracalny. proces odwrotny podstawy ciemna adaptacja. W całkowita ciemność ponowne zsyntetyzowanie całej rodopsyny zajmuje około 30 minut, a oczy (a dokładniej pręciki) osiągną maksymalną czułość.

Ustalono, że nawet jeden foton może spowodować blaknięcie rodopsyny. Uwolniona opsyna zmienia swoją konformację, staje się reaktywna i rozpoczyna kaskadę procesów. Rozważmy sekwencyjnie ten łańcuch współzależnych procesów.

W ciemności:

1) rodopsyna zdrów i cały, nieaktywny;

2) w cytoplazmie fotoreceptorów Pracuje enzym ( cyklaza guanylanowa), przekształcanie jednego z nukleotydów – guanylanu (kwasu guanozynomonofosforowego – GMP) z formy liniowej w cykliczną – cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP jest odpowiedzialny za utrzymanie stan otwarty Na + -kanały fotoreceptorowe błony plazmatyczne (kanały Na+ zależne od cGMP);

4) Jony Na + swobodnie wchodzą do komórki - błona jest zdepolaryzowana, komórka jest w stanie wzbudzenia;

5) W stanie wzbudzenia fotoreceptory sekret mediatora do szczeliny synaptycznej.

Na świecie:

1) Absorpcja światła rodopsyna woła go odbarwienie, opsyna zmienia swoją konformację i staje się aktywna.

2) Wygląd aktywna forma opsyna prowokuje aktywacja regulacyjne G-wiewiórka(To białko związane z błoną służy jako czynnik regulacyjny w wielu różnych typach komórek.)

3) Z kolei aktywowane białko G aktywuje w cytoplazmie segmentu zewnętrznego enzym - fosfodiesteraza. Wszystkie te procesy zachodzą w płaszczyźnie membrany dysku.

4) Aktywowana fosfodiesteraza przekształca cykliczny monofosforan guanozyny w cytoplazmie w zwykłą postać liniową (cGMP → GMP).

5) Spadek stężenia cGMP w cytoplazmie prowadzi do zamykanie kanałów Na +, przepuszczając ciemny prąd, i membrana jest hiperpolaryzowana.

6) W stanie hiperpolaryzacji komórka nie wydziela mediatorów.

Gdy znowu zapadnie ciemność, pod wpływem wspomnianych już cyklaza guanylanowa- następuje regeneracja cGMP. Wzrost poziomu cGMP prowadzi do otwarcia kanałów, a prąd receptora zostaje przywrócony do pełnego „ciemnego” poziomu.

Model fototransformacji w pręciku kręgowców.

Fotoizomeryzacja rodopsyny (Ro) prowadzi do aktywacji białka G, a to z kolei aktywuje fosfodiesterazę (PDE). Ten ostatni następnie hydrolizuje cGMP do liniowego GMP. Ponieważ cGMP utrzymuje otwarte kanały Na+ w ciemności, konwersja światła cGMP do GMP powoduje zamknięcie tych kanałów i zmniejszenie prądu ciemnego. Sygnał o tym zdarzeniu przekazywany jest do zacisku presynaptycznego u podstawy segmentu wewnętrznego w wyniku propagacji powstałego potencjału hiperpolaryzacji.

Zatem to, co dzieje się w fotoreceptorach, jest dokładnie przeciwieństwem tego, co normalnie obserwuje się w innych komórkach receptorowych, gdzie stymulacja powoduje raczej depolaryzację niż hiperpolaryzację. Hiperpolaryzacja spowalnia uwalnianie mediatora pobudzającego z pręcików, który jest uwalniany w największej ilości w ciemności.

Tak złożona kaskada procesów jest niezbędna do wzmocnienia sygnału. Jak już wspomniano, na wyjściu pręta można zarejestrować pochłanianie nawet pojedynczego fotonu. Fotoizomeryzacja jednej cząsteczki fotopigmentu powoduje lawinową kaskadę reakcji, z których każda znacznie wzmacnia efekt poprzedniej. Tak więc, jeśli jedna cząsteczka fotopigmentu aktywuje 10 cząsteczek białka G, jedna cząsteczka białka G aktywuje 10 cząsteczek fosfodiesterazy, a każda cząsteczka fosfodiesterazy z kolei hydrolizuje 10 cząsteczek cGMP, fotoizomeryzacja jednej cząsteczki pigmentu może wyłączyć 1000 cząsteczek cGMP. Na podstawie tych arbitralnych, ale raczej niedoszacowanych liczb, nietrudno zrozumieć, w jaki sposób sygnał czuciowy może zostać wzmocniony przez kaskadę reakcji enzymatycznych.

Wszystko to pozwala wyjaśnić szereg zjawisk, które wcześniej były tajemnicze.

Po pierwsze, od dawna wiadomo, że osoba, która przystosowała się do całkowitej ciemności, jest w stanie zobaczyć tak słaby błysk światła, że ​​żaden pojedynczy receptor nie może odebrać więcej niż jednego fotonu. Obliczenia pokazują, że aby wyczuć rozbłysk, konieczne jest, aby w krótkim czasie około sześciu rozmieszczonych blisko siebie pręcików zostało pobudzonych przez fotony. Teraz staje się jasne, w jaki sposób pojedynczy foton może wzbudzić pręt i spowodować wygenerowanie sygnału o wystarczającej sile.

Po drugie, możemy teraz wyjaśnić niezdolność pręcików do reagowania na zmiany światła, jeśli światło jest już wystarczająco jasne. Podobno czułość pręcików jest tak wysoka, że ​​przy silnym oświetleniu np. kiedy światło słoneczne, wszystkie pory sodowe są zamknięte, a dalsze wzmacnianie światła może nie dać żadnego dodatkowego efektu. Potem mówią, że patyki są nasycone.

Ćwiczenie:

Jedno z praw biologii teoretycznej – prawo organicznej celowości lub prawo Arystotelesa – znalazło teraz wyjaśnienie w doktrynie Darwina o roli twórczej. naturalna selekcja przejawia się w adaptacyjnej naturze ewolucji biologicznej. Spróbuj wyjaśnić, na czym polega zdolność adaptacji spontanicznej aktywności fotoreceptorów w ciemności, biorąc pod uwagę, że na syntezę i wydzielanie mediatorów zużywa się dużo energii (ATP).

Czopki siatkówki są jednym z rodzajów fotoreceptorów wchodzących w skład warstwy światłoczułej w ludzkim oku. Są bardzo złożone i niezwykle ważne struktury, bez których ludzie nie byliby w stanie rozróżnić kolorów. Zamieniając energię światła w impuls elektryczny, przekazują do mózgu informacje o otaczającym nas świecie. Neurony ośrodka wzrokowego odbierają te sygnały i rozróżniają duża ilość odcienie, ale mechanizmy tego niesamowitego procesu nie zostały jeszcze zbadane.

Cechy konstrukcyjne

Struktury te są bardzo małe, w kształcie kolby laboratoryjnej. Ich długość wynosi zaledwie 0,05 mm, szerokość - 0,004 mm (w najwęższym miejscu średnica wynosi 0,001 mm). Przy tak małych rozmiarach jest ich bardzo dużo: w każdym oku jest ich 6-7 milionów (w zdrowa osoba ze 100% wizją). Co zaskakujące, ten mikroskopijny fotoreceptor ma bardzo złożoną anatomię i jest podzielony na cztery segmenty lub działy. Każdy z nich ma swoją specyficzną strukturę i spełnia określone funkcje:

• Segment zewnętrzny zawiera specjalny pigment, jodopsynę, który pod wpływem światła ulega przemianom chemicznym. W tej części szyszek znajduje się wiele fałd błony komórkowej, tworzących tzw. półdyski. Ich liczba jest w setkach.
• Przewężenie lub odcinek łączący jest najwęższą częścią fotoreceptora. Tutaj cytoplazma wygląda jak bardzo cienka nić. Ponadto przez ten obszar przechodzą dwie rzęski o nietypowej strukturze (zwykle tworzą je dziewięć trojaczków mikrotubul wzdłuż obwodu i dwie w środku, tutaj brak centralnej pary).

• Segment wewnętrzny zawiera ważne organelle komórkowe odpowiedzialne za procesy życiowe receptora i jego funkcjonowanie. Oto jądro, duża liczba mitochondriów i rybosomów (polisomów). Wskazuje to na intensywne procesy wytwarzania energii do pracy szyszek, a także aktywną syntezę niezbędnych substancji białkowych.
• Region synaptyczny zapewnia komunikację receptorów światłoczułych z komórkami nerwowymi. Zawiera pęcherzyki z substancją - mediatorem, który bierze udział w przekazywaniu impulsu nerwowego z warstwy światłoczułej siatkówki do nerwu wzrokowego. Pojedynczy stożek może wiązać się z jedną monosynaptyczną komórką bipolarną lub komórkami poziomymi i aakrylowymi (wraz z innymi fotoreceptorami, w tym pręcikami).

Jak działają fotoreceptory

Funkcjonowanie czopków i ich postrzeganie różnych kolorów i odcieni wciąż nie jest powszechnie znane. naukowe wyjaśnienie. Ale dzisiaj istnieją dwie główne hipotezy opisujące te procesy.

Hipoteza widzenia trójskładnikowego

Zwolennicy tej hipotezy twierdzą, że w ludzkiej siatkówce są trzy różne rodzaje szyszki, z których każdy zawiera określony pigment. Faktem jest, że jodopsyna jest substancją niejednorodną, ​​istnieją jej trzy odmiany. Spośród nich tylko dwa - erythrolab i chlorolab - zostały znalezione i opisane przez naukowców. Trzeci pigment, cyjanolab, istnieje tylko teoretycznie, a jego obecność potwierdzają jedynie poszlaki.

Czopki siatkówki zawierające erytrolab otrzymują promieniowanie długofalowe, czyli żółto-czerwoną część widma.

Fale średniej długości są pochłaniane przez chlorolab, a receptory, w których się znajduje, widzą żółto-zieloną część widma.

Logiczne jest, że powinny istnieć również fotoreceptory, które odbierają promieniowanie krótkofalowe (odcienie niebieskie), więc obecność cyjanolalabu w komórkach światłoczułych trzeciego typu jest bardzo prawdopodobna.

Nieliniowa teoria dwuskładnikowa

Wręcz przeciwnie, teoria ta zaprzecza obecności trzeciego pigmentu, cyjanolalabu. Zakłada się, że do percepcji tej części widma promieniowania wystarczy działanie pręcików. W ten sposób siatkówka postrzega wszystko widoczne kolory ze wspólnym funkcjonowaniem obu typów fotoreceptorów. Co więcej, zwolennicy tej hipotezy podkreślają, że te wrażliwe struktury są w stanie decydować o treści żółty kolor w mieszance widocznych odcieni.

Co to jest dodatkowy stożek

U niektórych osób występuje rzadkie zjawisko - dodatkowy stożek siatkówki. Oznacza to, że mają nie trzy, ale cztery odmiany tego fotoreceptora. Tacy ludzie nazywani są tetrachromatami i są w stanie zobaczyć 100 milionów odcieni zamiast 10 milionów. zwyczajna osoba. Różne badania dostarczają różnych danych na temat częstości występowania tetrachromacji. Niektórzy naukowcy twierdzą, że anomalia jest możliwa tylko u kobiet i ma ją tylko 2% populacji kobiet. Inni badacze twierdzą, że nie jest to tak rzadkie zjawisko, a aż jedna czwarta światowej populacji (zarówno kobiet, jak i mężczyzn) ma tę cechę postrzegania kolorów.

Siatkówka ludzkiego oka może w pełni postrzegać informacje wizualne tylko wtedy, gdy oba typy receptorów światłoczułych zawierają wszystkie niezbędne pigmenty i enzymy niezbędne do ich transformacji.

Jeśli fotoreceptory nie produkują żadnych takich substancji, osoba nie może zobaczyć części widzialnego spektrum promieniowania. Takie naruszenia są pogrupowane w Nazwa zwyczajowa daltonizm. Ludzie z ślepota barw nie jest w stanie zobaczyć niektórych kolorów przez całe życie, ponieważ ta patologia uwarunkowane genetycznie.

Czopki siatkówki są jednym z rodzajów fotoreceptorów wchodzących w skład warstwy światłoczułej w ludzkim oku. Są to bardzo złożone i niezwykle ważne konstrukcje, bez których ludzie nie byliby w stanie rozróżnić kolorów. Zamieniając energię światła w impuls elektryczny, przekazują do mózgu informacje o otaczającym nas świecie. Neurony centrum wzrokowego odbierają te sygnały i rozróżniają ogromną liczbę odcieni, ale mechanizmy tego niesamowitego procesu nie zostały jeszcze zbadane.

Cechy konstrukcyjne

Struktury te są bardzo małe, w kształcie kolby laboratoryjnej. Ich długość wynosi zaledwie 0,05 mm, szerokość - 0,004 mm (w najwęższym miejscu średnica wynosi 0,001 mm). Przy tak małych rozmiarach jest ich bardzo dużo: w każdym oku jest ich 6-7 milionów (u zdrowej osoby ze stuprocentowym wzrokiem). Co zaskakujące, ten mikroskopijny fotoreceptor ma bardzo złożoną anatomię i jest podzielony na cztery segmenty lub działy. Każdy z nich ma swoją specyficzną strukturę i spełnia określone funkcje:

• Segment zewnętrzny zawiera specjalny pigment, jodopsynę, który pod wpływem światła ulega przemianom chemicznym. W tej części szyszek znajduje się wiele fałd błony komórkowej, tworzących tzw. półdyski. Ich liczba jest w setkach.
• Przewężenie lub odcinek łączący jest najwęższą częścią fotoreceptora. Tutaj cytoplazma wygląda jak bardzo cienka nić. Ponadto przez ten obszar przechodzą dwie rzęski o nietypowej strukturze (zwykle tworzą je dziewięć trojaczków mikrotubul wzdłuż obwodu i dwie w środku, tutaj brak centralnej pary).

• Segment wewnętrzny zawiera ważne organelle komórkowe odpowiedzialne za procesy życiowe receptora i jego funkcjonowanie. Oto jądro, duża liczba mitochondriów i rybosomów (polisomów). Wskazuje to na intensywne procesy wytwarzania energii do pracy szyszek, a także aktywną syntezę niezbędnych substancji białkowych.
• Region synaptyczny zapewnia komunikację receptorów światłoczułych z komórkami nerwowymi. Zawiera pęcherzyki z substancją - mediatorem, który bierze udział w przekazywaniu impulsu nerwowego od światłoczułego do nerwu wzrokowego. Pojedynczy stożek może wiązać się z jedną monosynaptyczną komórką bipolarną lub komórkami poziomymi i aakrylowymi (wraz z innymi fotoreceptorami, w tym pręcikami).

Jak działają fotoreceptory

Funkcjonowanie szyszek i ich postrzeganie różnych kolorów i odcieni wciąż nie ma ogólnie przyjętego naukowego wyjaśnienia. Ale dzisiaj istnieją dwie główne hipotezy opisujące te procesy.

Hipoteza widzenia trójskładnikowego

Zwolennicy tej hipotezy twierdzą, że w siatkówce ludzkiej istnieją trzy różne typy czopków, z których każdy zawiera określony pigment. Faktem jest, że jodopsyna jest substancją niejednorodną, ​​istnieją jej trzy odmiany. Spośród nich tylko dwa - erythrolab i chlorolab - zostały znalezione i opisane przez naukowców. Trzeci pigment, cyjanolab, istnieje tylko teoretycznie, a jego obecność potwierdzają jedynie poszlaki.

Czopki siatkówki zawierające erythrolab otrzymują promieniowanie długofalowe, czyli żółto-czerwoną część widma.

Fale średniej długości są pochłaniane przez chlorolab, a receptory, w których się znajduje, widzą żółto-zieloną część widma.

Logiczne jest, że powinny istnieć również fotoreceptory, które odbierają promieniowanie krótkofalowe (odcienie niebieskie), więc obecność cyjanolalabu w komórkach światłoczułych trzeciego typu jest bardzo prawdopodobna.

Nieliniowa teoria dwuskładnikowa

Wręcz przeciwnie, teoria ta zaprzecza obecności trzeciego pigmentu, cyjanolalabu. Zakłada się, że do percepcji tej części widma promieniowania wystarczy działanie pręcików. W ten sposób dostrzega wszystkie widoczne kolory przy wspólnym funkcjonowaniu obu typów fotoreceptorów. Co więcej, zwolennicy tej hipotezy podkreślają, że te wrażliwe struktury są w stanie określić zawartość żółci w mieszaninie widocznych odcieni.

Co to jest dodatkowy stożek

U niektórych osób występuje rzadkie zjawisko - dodatkowy stożek siatkówki. Oznacza to, że mają nie trzy, ale cztery odmiany tego fotoreceptora. Tacy ludzie nazywani są tetrachromatami i są w stanie zobaczyć 100 milionów odcieni zamiast 10 milionów dla zwykłej osoby. Różne badania dostarczają różnych danych na temat częstości występowania tetrachromacji. Niektórzy naukowcy twierdzą, że anomalia jest możliwa tylko u kobiet i ma ją tylko 2% populacji kobiet. Inni badacze twierdzą, że nie jest to tak rzadkie zjawisko, a aż jedna czwarta światowej populacji (zarówno kobiet, jak i mężczyzn) ma tę cechę postrzegania kolorów.

Dzięki wizji człowiek poznaje otaczającą rzeczywistość i orientuje się w przestrzeni. Oczywiście bez reszty zmysłów trudno skompilować pełny obraz świata, ale oczy dostrzegają prawie 90% informacje ogólne który wchodzi do mózgu z zewnątrz.

Za pomocą funkcji wizualnej człowiek jest w stanie zobaczyć zjawiska dziejące się obok niego, może analizować różne zdarzenia, znajdować różnice między jednym obiektem a drugim, a także zauważać zbliżające się zagrożenie.

Narządy wzroku ułożone są w taki sposób, że odróżniają nie tylko same przedmioty, ale także barwną różnorodność przyrody ożywionej i nieożywionej. Odpowiedzialność za to spoczywa na specjalnych mikroskopijnych komórkach - patyczki i szyszki obecny w siatkówce oka. Stanowią one początkowe ogniwo w łańcuchu przekazywania informacji o obiekcie widzianym do tylnej części mózgu.

W strukturze strukturalnej siatkówki czopkom i pręcikom przypisuje się ściśle określony obszar. Te receptory wzrokowe, penetrując tkankę nerwową tworzącą siatkówkę oka, przyczyniają się do szybkiej konwersji otrzymanego strumienia światła na kombinację impulsów.

W siatkówce powstaje obraz, zaprojektowany przy bezpośrednim udziale obszaru oka rogówki i soczewki. W kolejnym etapie obraz jest przetwarzany, po czym impulsy nerwowe poruszają się wzdłuż ścieżka wzrokowa dostarczać informacje do prawej części mózgu. Złożone i w pełni ukształtowane urządzenie oczu umożliwia natychmiastowe przetwarzanie dowolnych informacji.

Główny udział receptorów fotograficznych koncentruje się w tzw. plamce żółtej. Jest to obszar siatkówki znajdujący się w jej centralnej strefie. Ze względu na odpowiedni kolor plamka jest również nazywana żółta plama oczy.

Czopki są wizualnymi receptorami, które reagują na fale świetlne. Ich działanie jest bezpośrednio związane ze specjalnym pigmentem - jodospin. Ten wieloskładnikowy pigment składa się z chlorolabu (odpowiedzialnego za percepcję widma zielono-żółtego) i erythrolabu (wrażliwego na widmo czerwono-żółte). Do tej pory są to dwa dokładnie przebadane pigmenty.

Osoba z doskonałym wzrokiem ma prawie siedem milionów czopków w siatkówce. Mają mikroskopijne rozmiary i są gorsze od sztyftów pod względem parametrów geometrycznych. Długość pojedynczego stożka wynosi około pięćdziesięciu mikrometrów, a średnica około czterech. Należy zauważyć, że czułość czopków na promienie świetlne jest około stu razy mniejsza niż pręcików. Jednak dzięki nim oko może jakościowo postrzegać ostre ruchy przedmiotów.

Szyszki tworzą cztery oddzielne strefy. Region zewnętrzny jest reprezentowany przez półdyski. Talia działa jak dział łączący. Region wewnętrzny zawiera zestaw mitochondriów. Wreszcie czwarta strefa to obszar kontaktów neuronowych.

1. Obszar zewnętrzny jest całkowicie utworzony przez półdyski utworzone z błony plazmatycznej. Są to błoniaste fałdy o mikroskopijnych rozmiarach, całkowicie pokryte wrażliwymi pigmentami. Regularna fagocytoza tych formacji, a także ich ciągła odnowa w ciele receptora, umożliwiają odnowienie Zewnętrzny obszar szyszki. Na tym obszarze odbywa się produkcja pigmentów. Dziennie można aktualizować do stu pół dysku błony plazmatyczne. Pełne przywrócenie całego zestawu półdysków zajmie około dwóch tygodni.
2. Obszar łączący, wystający z membrany, tworzy mostek pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną częścią stożka. Komunikacja odbywa się przy udziale pary rzęsek i wewnętrznej zawartości komórek. Cilia i cytoplazma mogą przemieszczać się z jednego obszaru do drugiego.
3. Obszar wewnętrzny to strefa aktywnego metabolizmu. Mitochondria wypełniające tę strefę transportują substrat energetyczny dla funkcji wzrokowej. Ta część zawiera jądro.
4. obszar synaptyczny. Tutaj następuje kontakt energetyczny komórek dwubiegunowych.

Ostrość wzroku jest pod wpływem monosynaptycznych komórek dwubiegunowych, które łączą czopki i komórki zwojowe.

Istnieją trzy rodzaje czopków w zależności od podatności na fale spektralne:

• Typ S. Wykazać wrażliwość na krótkie fale światła niebiesko-fioletowego.
• Typ M. Czopki, które przechwytują widmo fal średnich. To jest żółto-zielona kolorystyka.
• Typ L. Wrażliwe na długofalowe czerwono-żółte kolory.

Pałeczki mają kształt zbliżony do walca o jednakowej średnicy na całej długości. Długość tych receptorów oka jest prawie trzydzieści razy większa niż ich średnica, więc kształt pręcików jest wizualnie wydłużony. Pręciki siatkówki składają się z czterech elementów: krążków błonowych, rzęsek, mitochondriów i tkanki nerwowej.

Pałki mają maksymalną światłoczułość, co gwarantuje ich reakcję na najmniejszy błysk światła. Aparat receptorowy pręcików zostanie aktywowany nawet po wystawieniu na pojedynczy foton energii. Ta wyjątkowa zdolność prętów pomaga człowiekowi nawigować o zmierzchu i zapewnia maksymalną przejrzystość obiektów w ciemny czas dni.

Niestety w swoim składzie sztyfty mają tylko jeden element pigmentowy, zwany rodopsyną. Jest również określany jako wizualny fiolet. Fakt, że jest tylko jeden pigment, uniemożliwia tym receptorom wzrokowym rozróżnienie odcieni i kolorów. Rodopsyna nie ma zdolności do natychmiastowej reakcji na zewnętrzny bodziec świetlny, jak mogą to robić pigmenty stożkowe.

Będąc złożonym związkiem białkowym zawierającym zestaw wizualnych pigmentów, rodopsyna należy do grupy chromoprotein. Swoją nazwę zawdzięcza jaskrawoczerwonemu kolorowi. Fioletowy odcień pręcików siatkówki odkryto w wyniku licznych badania laboratoryjne. Wizualny fiolet ma dwa składniki - żółty pigment i bezbarwne białko.

Pod działaniem promieni świetlnych rodopsyna zaczyna szybko się rozkładać. Produkty jego rozpadu wpływają na powstawanie pobudliwości wzrokowej. Po wyzdrowieniu rodopsyna utrzymuje widzenie o zmierzchu. Z jasne oświetlenie białko rozkłada się, a jego światłoczułość przesuwa się do niebieskiego obszaru widzenia. Pełne odzyskanie białka prętowego u zdrowej osoby może zająć około pół godziny. W tym czasie widzenie w nocy osiąga swój maksymalny poziom, a człowiek zaczyna patrzeć na kontury przedmiotów.

Objawy uszkodzenia pręcików i stożków oczu

Patologiem naznaczonym uszkodzeniem tych receptorów wzrokowych towarzyszą następujące objawy:

• Utrata ostrości wzroku.
• Przed oczami pojawiają się nagłe błyski i blask.
• Zmniejszona zdolność widzenia w ciemności.
• Osoba nie może odróżnić różnych kolorów.
• Zawęża pola percepcja wzrokowa. W rzadkich przypadkach powstaje widzenie rurkowe.

Choroby związane z naruszeniem funkcji fotoreceptorów pręcików i czopków:

• Daltonizm m. Dziedziczny wrodzona patologia wyrażona w nieumiejętności rozróżniania kolorów.
• Hemeralopia. Patologia pręcików powoduje zmniejszenie ostrości wzroku w ciemności.
• Odwarstwienie siatkówki oczy.
• Zwyrodnienie plamki żółtej. Naruszenie odżywiania naczyń oka prowadzi do zmniejszenia widzenia centralnego.