Nefronin histologinen analyysi. Virtsajärjestelmän histologia

Munuaiset sijaitsee lannerangan retroperitoneaalisessa tilassa. Munuaisen ulkopuoli on peitetty sidekudoskapselilla. Munuainen koostuu aivokuoresta ja ytimestä. Näiden osien välinen raja on epätasainen, koska aivokuoren rakenteelliset komponentit työntyvät ytimeen pylväiden muodossa, ja ydin tunkeutuu aivokuoreen muodostaen medullarisäteitä.

Perus munuaisen rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö on nefroni. Nefroni on epiteeliputki, joka alkaa sokeasti munuaiskorpuskkelin kapselin muodossa, sitten siirtyy eri kaliipereihin kuuluviin tubuluksiin, jotka virtaavat keräyskanavaan. Jokaisessa munuaisessa on noin 1-2 miljoonaa nefronia. Nefronitubulusten pituus on 2-5 cm, ja kaikkien tubulusten kokonaispituus molemmissa munuaisissa on 100 km.
Nefronissa erottaa munuaissolun glomeruluksen kapseli, proksimaaliset, ohuet ja distaaliset osat.

Munuaissolukko koostuu glomerulaarisesta kapillaariverkostosta ja epiteelikapselista. Kapselissa on ulko- ja sisäseinämät (lehdet). Jälkimmäinen yhdessä glomerulaarisen kapillaariverkoston endoteelisolujen kanssa muodostaa hematonefridiaalisen histionin. Kapillaariverkoston glomerulus sijaitsee afferentin ja efferentin arteriolien välissä. Afferentti arterioli antaa usein neljä haaraa, jotka hajoavat 50-100 kapillaariin. Niiden välillä on useita anastomoosia. Keräskalvon kapillaarien endoteeli koostuu litteistä endoteelisoluista, joiden sytoplasmassa on lukuisia noin 0,1 μm:n fenestreitä. Fenestroidut (fenestroidut) endoteliosyytit edustavat eräänlaista seulaa. Endoteelisolujen ulkopuolella on noin 300 nm paksu tyvikalvo, joka on yhteinen endoteelille ja kapselin sisäseinän epiteelille. Sille on ominaista kolmikerroksinen rakenne.

Sisäseinän epiteeli Kapseli peittää glomerulusverkoston kapillaarit kaikilta puolilta. Se koostuu yhdestä kerroksesta soluja, joita kutsutaan podosyyteiksi. Podosyyteillä on hieman pitkänomainen epäsäännöllinen muoto. Podosyyttirungossa on 2-3 suurta pitkää prosessia, joita kutsutaan sytotrabekuleiksi. Niistä puolestaan ulottuu monia pieniä prosesseja - sytopodiaa.

Cytopodia Ne ovat kapeita sylinterimäisiä rakenteita (jalkoja), joiden päässä on paksunnuksia, joiden kautta ne on kiinnitetty tyvikalvoon. Niiden välissä on 30-50 nm mittaisia rakomaisia tiloja. Näillä aukoilla on tietty merkitys suodatusprosesseissa primäärivirtsan muodostumisen aikana. Keräskalvon kapillaarisilmukoiden välissä on eräänlainen sidekudos (mesangium), joka sisältää kuiturakenteita ja mesangiosyyttejä.

Ulkoseinän epiteeli Glomerulaarinen kapseli koostuu yhdestä kerroksesta levyepiteelisoluja. Kapselin ulko- ja sisäseinien välissä on ontelo, johon glomerulaarisen suodatuksen tuloksena muodostunut primaarinen virtsa tulee.

Suodatusprosessi on virtsan muodostumisen ensimmäinen vaihe. Lähes kaikki veriplasman komponentit suodatetaan, lukuun ottamatta korkean molekyylipainon proteiineja ja verisoluja. Kapillaarin ontelosta tuleva neste kulkee kalvon sisältämien endoteliosyyttien, tyvikalvon ja podosyyttien sytopodioiden välistä, jossa on lukuisia kalvojen peittämiä suodatusrakoja, glomerulaarisen kapselin onteloon. Hematonefridiaalinen histoni läpäisee glukoosia, ureaa, virtsahappoa, kreatiniinia, klorideja ja alhaisen molekyylipainon proteiineja. Nämä aineet ovat osa ultrasuodosta - primäärivirtsaa. Tehokkaan suodatuksen kannalta suuri merkitys on afferenttien ja efferenttien glomerulaaristen arteriolien halkaisijoiden erolla, joka luo korkean suodatuspaineen (70-80 mm Hg), sekä suuri määrä kapillaarit (noin 50-60) glomeruluksessa. Aikuisen elimistössä muodostuu päivän aikana noin 150-170 litraa primaarista suodosta (virtsaa).

Niin tehokas plasmasuodatus munuaisten suorittama lähes jatkuvasti, edistää maksimaalista poistumista kehosta haitallisia tuotteita aineenvaihdunta - hukka. Virtsan muodostumisen seuraava vaihe on elimistölle välttämättömien yhdisteiden (proteiinit, glukoosi, elektrolyytit, vesi) takaisinimeytyminen (reabsorptio) primaarisesta suodoksesta lopullisen virtsan muodostuessa. Uudelleenabsorptioprosessi tapahtuu nefronitiehyissä.

Proksimaalisessa nefronissa Putkessa on mutkaisia ja suoria osia. Tämä on putkien pisin osa (noin 14 mm). Proksimaalisen kierteisen tubuluksen halkaisija on 50-60 µm. Tässä tapahtuu orgaanisten yhdisteiden pakollinen reabsorptio reseptorivälitteisen endosytoosin tyypin mukaan mitokondrioenergian osallistuessa. Proksimaalisen tubuluksen seinämä koostuu yhdestä kerroksesta kuutiomaista mikrovilloista epiteeliä. Epiteelisolujen apikaalisella pinnalla on lukuisia 1-3 μm pitkiä mikrovilloja (harjareuna). Mikrovillien määrä yhden solun pinnalla on 6500, mikä lisää kunkin solun aktiivista absorptiopintaa 40-kertaiseksi. Epiteelisolujen plasmalemmassa mikrovillien välissä on painaumia, joissa on adsorboituneita proteiinimakromolekyylejä, joista muodostuu kuljetusrakkuloita.

Kokonaispinta mikrovilli kaikissa nefroneissa on 40-50 m2. Toinen proksimaalisen tubuluksen epiteelisolujen rakenteen ominainen piirre on epiteelisolujen tyvijuova, jonka muodostavat plasmalemman syvät laskokset ja lukuisten mitokondrioiden säännöllinen järjestely niiden välillä (tyvilabyrintti). Basaalilabyrintin epiteelisolujen plasmakalvolla on ominaisuus kuljettaa natriumia primaarisesta virtsasta solujen väliseen tilaan.

Histologia on yksi tämän päivän tehokkaimmista tutkimuksista, joka auttaa tunnistamaan nopeasti kaikki vaaralliset solut ja pahanlaatuiset kasvaimet. Histologisen tutkimuksen avulla kaikki kudokset voidaan tutkia yksityiskohtaisesti ja sisäelimet henkilö. Tämän menetelmän tärkein etu on, että sen avulla saat parhaan mahdollisen tarkka tulos. Opiskelun kannalta histologia on myös yksi tehokkaimmista tutkimuksista.

Mikä on histologia?

Tähän mennessä nykyaikainen lääketiede tarjoaa laajan valikoiman erilaisia tutkimuksia, joiden avulla voidaan määrittää diagnoosi. Mutta ongelmana on, että monilla tutkimuksilla on oma virheprosenttinsa tarkan diagnoosin määrittämisessä. Ja tässä tapauksessa histologia tulee apuun tarkimpana tutkimusmenetelmänä.

Histologia on ihmisen kudosmateriaalin tutkimusta mikroskoopin alla. Tämän menetelmän ansiosta asiantuntija tunnistaa kaikki henkilössä olevat patogeeniset solut tai kasvaimet. On syytä huomata, että tämä tutkimusmenetelmä on tehokkain ja tarkin Tämä hetki. Histologia on yksi tehokkaimmista diagnostisista menetelmistä.

Metodologia materiaalin keräämiseksi histologiaa varten

Kuten edellä on kuvattu, histologia on ihmismateriaalin näytteen tutkimusta mikroskoopin alla.

Kudosmateriaalin tutkimiseksi histologisella menetelmällä suoritetaan seuraavat käsittelyt.

Kun munuaista tutkitaan (histologia), lääke on ilmoitettava tietyllä numerolla.

Testattava materiaali upotetaan nesteeseen, mikä lisää näytteen tiheyttä. Seuraava vaihe on kaataa parafiinia tutkittavaan näytteeseen ja jäähdyttää sitä, kunnes se muuttuu kiinteäksi. Tässä muodossa asiantuntijan on paljon helpompi tehdä ohut osa näytteestä yksityiskohtaista tutkimusta varten. Sitten, kun ohuiden levyjen leikkaus on valmis, kaikki saadut näytteet maalataan tietyllä pigmentillä. Ja tässä muodossa kudos lähetetään yksityiskohtaiseen tutkimukseen mikroskoopin alla. Tutkimuksen aikana erityisellä lomakkeella ilmoitetaan: "munuainen, histologia, näyte nro..." (määrätty numero).

Yleensä näytteen valmistusprosessi histologiaa varten vaatii paitsi lisääntynyt huomio, mutta myös korkea ammattitaito kaikilta laboratorioasiantuntijoilta. On syytä huomata, että tällaisen tutkimuksen suorittaminen vaatii viikon ajan.

Joissakin tapauksissa, kun tilanne on kiireellinen ja tarvitaan kiireellistä histologiaa, laboratorioavustajat voivat turvautua pikatestiin. Tässä tapauksessa kerätty materiaali esijäädytetään ennen näytteen leikkaamista. Tällaisen manipuloinnin haittana on, että saadut tulokset ovat vähemmän tarkkoja. Pikatesti soveltuu vain kasvainsolujen havaitsemiseen. Samalla taudin määrää ja vaiheita on tutkittava erikseen.

Menetelmät analyysien keräämiseksi histologiaa varten

Jos munuaisten verenkierto on heikentynyt, myös histologia on eniten tehokas menetelmä tutkimusta. On olemassa useita tapoja suorittaa tämä manipulointi. Tässä tapauksessa kaikki riippuu henkilölle tehdystä alustavasta diagnoosista. On tärkeää ymmärtää, että kudosten kerääminen histologiaa varten on hyvin tärkeä menettely, joka auttaa saamaan tarkimman vastauksen.

Miten munuainen leikataan (histologia)?

Neula työnnetään ihon läpi instrumenttien tiukassa valvonnassa. Avoin menetelmä - munuaismateriaali poistetaan leikkauksen aikana. Esimerkiksi kasvaimen poiston aikana tai kun henkilöllä on vain yksi munuainen. Uretroskopia - tätä menetelmää käytetään lapsille tai raskaana oleville naisille. Materiaalin kerääminen uretroskopian avulla on tarkoitettu tapauksissa, joissa munuaisaltaassa on kiviä.

Transkaula-tekniikkaa käytetään tapauksissa, joissa henkilö kärsii verenvuotohäiriöistä ylipainoinen, klo hengitysvajaus tai milloin syntymävikoja munuainen (munuaiskysta). Histologia suoritetaan eri tavoilla. Asiantuntija harkitsee jokaisen tapauksen yksilöllisesti ihmiskehon ominaisuuksien mukaan. Lisää yksityiskohtainen tieto Vain pätevä lääkäri voi antaa tietoja tällaisesta manipuloinnista. On syytä huomata, että sinun tulee ottaa yhteyttä vain kokeneisiin lääkäreihin; älä unohda tosiasiaa, että tämä manipulointi on melko vaarallista. Lääkäri ilman kokemusta voi tehdä paljon haittaa.

Miten menetelmä materiaalin keräämiseksi munuaisten histologiaa varten suoritetaan?

Toimenpiteen, kuten munuaisten histologian, suorittaa asiantuntija tietyssä toimistossa tai leikkaussalissa. Yleensä tämä manipulointi kestää noin puoli tuntia paikallispuudutuksessa. Mutta joissakin tapauksissa, jos on lääkärin todistus, nukutus ei käytetä, se voidaan korvata rauhoittavilla lääkkeillä, joiden vaikutuksen alaisena potilas voi noudattaa kaikkia lääkärin ohjeita.

Mitä he oikein tekevät?

Munuaisten histologia suoritetaan seuraavasti. Henkilö asetetaan sairaalasängylle kuvapuoli alaspäin ja vatsan alle asetetaan erityinen pehmuste. Jos potilaalta on aiemmin siirretty munuainen, henkilön tulee makaa selällään. Histologiaa tehdessään asiantuntija tarkkailee potilaan pulssia ja verenpainetta koko toimenpiteen ajan. Tämän toimenpiteen suorittava lääkäri käsittelee alueen, johon neula on tarkoitus pistää, ja antaa sitten anestesian. On syytä huomata, että yleensä tällaista manipulointia suoritettaessa tuskallisia tuntemuksia minimiin. Yleensä kivun ilmeneminen riippuu suurelta osin henkilön yleisestä tilasta sekä siitä, kuinka oikein ja ammattimaisesti munuaisten histologia suoritettiin. Koska lähes kaikki mahdolliset komplikaatioriskit liittyvät vain lääkärin ammattitaitoon.

Alueelle, jossa munuaiset sijaitsevat, tehdään pieni viilto, jonka jälkeen asiantuntija työntää ohuen neulan tuloksena olevaan reikään. On syytä huomata, että tämä toimenpide on turvallinen, koska koko prosessia ohjataan ultraäänellä. Neulan työnnettäessä lääkäri pyytää potilasta pidättämään hengitystään 40 sekuntia, jos potilas ei ole paikallispuudutuksessa.

Kun neula tunkeutuu ihon peitto munuaisiin, henkilö voi kokea painetta. Ja kun kudosnäyte otetaan suoraan, henkilö voi kuulla pienen napsahduksen. Asia on, että tämä toimenpide suoritetaan jousimenetelmällä, joten näiden tuntemusten ei pitäisi pelotella ihmistä.

On syytä huomata, että joissain tapauksissa voin pistää potilaan laskimoon tiettyä ainetta, joka näyttää kaikki tärkeimmät verisuonet ja itse munuaisen.

Munuaisen histologia voidaan harvoissa tapauksissa tehdä kahdessa tai jopa kolmessa pistoksessa, jos kerätty näyte ei riitä. No, kun kudosmateriaali otetaan sisään vaadittu määrä, lääkäri poistaa neulan ja paikkaan, jossa manipulointi suoritettiin, asetetaan side.

Missä tapauksissa munuaisten histologiaa voidaan määrätä?

Ihmisen munuaisen rakenteen tutkimiseen histologia on paras valinta. Suhteellisen harvat ihmiset ajattelevat sitä, että histologia on paljon tarkempi kuin muut diagnostiset menetelmät. Mutta on useita tapauksia, joissa munuaisten histologia on pakollinen toimenpide, joka voi pelastaa ihmisen hengen, nimittäin:

Jos havaitaan tuntemattoman alkuperän akuutteja tai kroonisia vikoja;

Vaikeille tarttuvat taudit virtsateiden;

Jos virtsasta havaitaan verta;

korkea virtsahappo;

Selvittää munuaisten viallinen tila;

jos aiemmin siirretty munuainen on epävakaa;

Määrittää sairauden tai vamman vakavuuden;

Jos epäillään munuaisen kystaa;

Jos epäillään pahanlaatuista kasvainta, histologia on pakollinen.

On tärkeää ymmärtää, että histologia on luotettavin tapa tunnistaa kaikki munuaispatologiat. Kudosnäytteiden avulla voidaan tehdä tarkka diagnoosi ja määrittää taudin vakavuus. Tämän menetelmän ansiosta asiantuntija voi valita eniten tehokas hoito ja estää kaikki mahdolliset komplikaatiot. Tämä pätee erityisesti tapauksissa, joissa ensisijaiset tulokset osoittavat, että kasvaimia on ilmaantunut tietyssä elimessä.

Mitä komplikaatioita voi syntyä, kun materiaalia otetaan tutkimukseen?

Mitä sinun on tiedettävä, jos sinulle tehdään munuaiskasvaimen histologia? Ensinnäkin jokaisen henkilön tulee ottaa huomioon, että joissakin tapauksissa voi kehittyä komplikaatioita. Suurin osa pääriski- munuaisten tai muun elimen vaurio. Joitakin riskejä on kuitenkin edelleen olemassa, nimittäin:

Mahdollinen verenvuoto. Tässä tapauksessa kiireellinen verensiirto on tarpeen. Harvinaisissa tapauksissa se on tarpeen leikkaus vaurioituneen elimen poistaminen edelleen.

Mahdollinen munuaisen alemman navan repeämä.

Joissakin tapauksissa itse elimen ympärillä olevan rasvakalvon märkivä tulehdus.

Verenvuoto lihaksesta.

Jos ilmaa pääsee sisään, ilmarinta saattaa kehittyä.

Tarttuva infektio.

On syytä huomata, että näitä komplikaatioita esiintyy erittäin harvoin. Yleensä ainoa negatiivinen oire on hienoinen kasvu lämpötila biopsian jälkeen. Joka tapauksessa, jos tällainen menettely on tarpeen, on parempi ottaa yhteyttä pätevään asiantuntijaan, jolla on tarpeeksi kokemusta tällaisen manipuloinnin suorittamisesta.

Miten postoperatiivinen aika sujuu?

Ihmisten, jotka kohtaavat tämän manipuloinnin, tulisi tietää muutama yksinkertaiset säännöt leikkauksen jälkeinen ajanjakso. Sinun tulee noudattaa tarkasti lääkärisi suosituksia.

Mitä potilaan tulee tietää ja tehdä histologisen toimenpiteen jälkeen?

Tämän käsittelyn jälkeen ei ole suositeltavaa nousta sängystä kuuden tunnin ajan. Tämän toimenpiteen suorittavan asiantuntijan on seurattava potilaan pulssia ja verenpainetta. Lisäksi on tarpeen tarkistaa henkilön virtsa, onko siinä verta. SISÄÄN leikkauksen jälkeinen ajanjakso potilaan tulee juoda runsaasti nestettä. Kahden päivän ajan tämän manipuloinnin jälkeen potilas on ehdottomasti kielletty tekemästä mitään fyysistä harjoitusta. Lisäksi sinun tulee välttää 2 viikon ajan liikunta. Anestesian loppuessa toimenpiteen kohteena oleva henkilö kokee kipua, jota voidaan lievittää miedolla kipulääkkeellä. Tyypillisesti, jos henkilöllä ei ole ollut komplikaatioita, hänet voidaan antaa mennä kotiin samana tai seuraavana päivänä.

On syytä huomata, että pieni määrä verta virtsassa voi olla läsnä 24 tunnin ajan biopsian ottamisen jälkeen. Tässä ei ole mitään vikaa, joten veren epäpuhtaudet eivät saa pelotella ihmistä. On tärkeää ymmärtää, että munuaisten histologialle ei ole vaihtoehtoa. Mikään muu diagnostinen menetelmä ei anna niin tarkkoja ja yksityiskohtaisia tietoja.

Missä tapauksissa aineiston keräämistä histologista tutkimusta varten ei suositella?

Tutkimusaineiston keräämiselle on useita vasta-aiheita, nimittäin:

Jos henkilöllä on vain yksi munuainen;

Jos sinulla on veren hyytymishäiriö;

Jos henkilö on allerginen novokaiinille;

Jos kasvain löydettiin munuaisista;

Munuaislaskimoiden tromboosin kanssa;

Munuaisten vajaatoiminnan tapauksessa.

Jos henkilö kärsii vähintään yhdestä edellä mainituista vaivoista, materiaalin ottaminen munuaisista on ehdottomasti kielletty. Koska tällä menetelmällä on tiettyjä vakavien komplikaatioiden riskiä.

Johtopäätös

Nykyaikainen lääketiede ei seiso paikallaan, se kehittää jatkuvasti ja antaa ihmisille uusia löytöjä, jotka auttavat pelastamaan ihmishenkiä. Tällaisia löytöjä ovat mm. histologinen tutkimus; se on nykyään tehokkain monien sairauksien, mukaan lukien syöpäkasvainten, tunnistamiseen.

Virtsaan elimiin eritysjärjestelmä sisältävät munuaiset, virtsaputket, virtsarakon ja virtsaputken. Niistä munuaiset ovat virtsaelimiä, ja loput muodostavat virtsateiden.

Kehitys

Alkion aikana muodostuu peräkkäin kolme parillista erityselintä:

munuaisen etuosa (altis munuainen, pronefros);
primaarinen munuainen (mesonefros);
pysyvä munuainen (lopullinen, metanefros).

Predpochka muodostuu anteriorisista 8-10 segmenttijaloista (nefrotomista) mesoderma. Ihmisalkiossa munuainen ei toimi virtsaelimenä ja pian kehittymisen jälkeen se surkastuu.

Ensisijainen munuainen(mesonephros) muodostuu suuresta määrästä segmenttijalkoja (noin 25), jotka sijaitsevat alkion kehon alueella. Segmentaaliset jalat tai nefrotomit irtoavat somiiteista ja splanknotomista ja muuttuvat primaarisen munuaisen tubuluksiksi. Tubulukset kasvavat kohti mesonefrista kanavaa, joka muodostuu munuaisen kehityksen aikana, ja kommunikoi sen kanssa. Vastatakseen niihin verisuonet poistuvat aortasta ja hajoavat kapillaarikeräsiksi. Tubulukset sokeine päineen kasvavat näiden glomerulusten yli muodostaen niiden kapselit. Kapillaariglomerulukset ja kapselit muodostavat yhdessä munuaissolut. Mesonefrinen kanava, joka syntyi munuaisen kehityksen aikana, avautuu takasuoleen.

Viimeinen silmu(metanephros) muodostuu alkiossa 2. kuukaudessa, mutta sen kehitys päättyy vasta lapsen syntymän jälkeen. Tämä munuainen muodostuu kahdesta lähteestä - mesonefrisestä (Wolffin) tiehyestä ja nefrogeenisesta kudoksesta, joka on mesodermin alueita, joita ei ole jaettu segmentteihin alkion kaudaaliosassa. Mesonefrisestä tiehyestä syntyy virtsanjohdin, munuaislantio, munuaisverhot, papillaarit ja keräyskanavat. Munuaistiehyet eroavat nefrogeenisesta kudoksesta. Toiseen päähän muodostuu kapseleita, jotka sulkevat sisäänsä vaskulaariset glomerulukset; toisessa päässä ne yhdistetään keräyskanaviin. Kun viimeinen silmu on muodostunut, se alkaa kasvaa nopeasti ja 3. kuukaudesta alkaen näyttää olevan primaarisen silmun yläpuolella, joka surkastuu raskauden toisella puoliskolla. Tästä eteenpäin lopullinen munuainen ottaa hoitaakseen kaikki virtsanmuodostustoiminnot sikiön kehossa.

MUUNAUSET

Munuainen ( ren) - Tämä parillinen elin, jossa virtsaa muodostuu jatkuvasti. Munuaiset säätelevät vesi-suola-aineenvaihdunta veren ja kudosten välillä, ylläpitää happo-emästasapainoa kehossa ja suorittaa myös hormonitoimintaa (mukaan lukien säätely verenpaine ja sääntely).

Rakenne

Munuainen on peitetty sidekudoskapselilla ja lisäksi edessä - seroosikalvolla. Munuaisten aine on jaettu aivokuoren Ja aivojen. Cortex ( cortex renis) muodostaa jatkuvan kerroksen elinkapselin alle. Munuaisen kehityksen aikana sen massa kasvaa aivokuori, joka tunkeutuu pyramidien kantojen väliin munuaispylväiden muodossa (Bertinin pylväät). Aivoaine ( medulla renis) koostuu 10-18 kartiomaisesta ydinpyramidista, joiden tyvestä ydinsäteet kasvavat aivokuoreen.

Pyramidi sen peittävän aivokuoren alueen kanssa muodostaa munuaislohkon, ja ydinsäde ympäröivän aivokuoren kanssa muodostaa munuaislohkon.

Strom Munuaiset muodostavat interstitiumin.

Parenchyma Munuaista edustavat munuaissolut ja epiteelitiehyet, jotka muodostavat verisuonten mukana nefroneja. Niitä on noin miljoona jokaisessa munuaisessa.

Nephron (nephronum) on munuaisen rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö. Sen tubulusten kokonaispituus on 5 cm, ja kaikki nefronit ovat noin 100 km. Nefroni siirtyy keräyskanavaan, joka jatkuu papillaarikanavaan, joka avautuu pyramidin huipussa munuaiskupin onteloon.

Jokainen nefroni sisältää: kaksiseinäisen kupin muotoisen kapselin - Shumlyansky-Bowman-kapselin ja siitä ulottuvan pitkän epiteelitiehyen (eri osilla). Nefronin pään katsotaan olevan kohta, jossa se menee johonkin munuaisten keräyskanavaan. Shumlyansky-Bowman-kapseli ympäröi kapillaarin glomerulusta (glomerulusta) melkein kaikilta puolilta. Vastaavasti munuaiskorpuskkeli (Malpighi-solu) sisältää kapillaarikeräsen ja sitä ympäröivän kapselin.

Proksimaalinen mutkainen tubulus ulottuu munuaiskeräskapselista ja muodostaa useita silmukoita lähellä munuaiskorpuskkelia. Proksimaalinen mutkainen tubulus jatkuu nefronin silmukkaan (Henlen silmukka). Henlen silmukan laskeva osa (ohut tubulus) laskeutuu alas kohti ydintä (useimmiten sisäänpäin); nouseva osa (distaalinen suora tubulus), leveämpi, nousee jälleen kohti nefronin munuaiskorpuskkelia.

Munuaiskorpuskkelin alueella Henlen silmukka kulkee distaaliseen kierteiseen tubulukseen. Distaalinen kiertynyt tubulus yhdellä sen silmukalla koskettaa välttämättä munuaissolukkoa - kahden suonen välissä (joka tulee ja lähtee glomeruluksesta sen kärjessä). Distaalinen mutkainen tubulus on nefronin viimeinen osa. Se virtaa munuaisten keräyskanavaan. Keräyskanavat sijaitsevat lähes kohtisuorassa munuaisen pintaan nähden: ensin ne menevät osana ydinsäteitä aivokuoressa, sitten ne menevät ydinytimeen ja pyramidien huipulla ne virtaavat papillaarikanaviin, jotka sitten avautuvat munuaisten kupit.

Kaikki munuaissolut sijaitsevat aivokuoressa. Kiertyneitä tubuluksia (proksimaalisia ja distaalisia) löytyy myös aivokuoresta, mutta Henlen nefronisilmukan sijainti voi vaihdella merkittävästi. Tältä osin nefronit jaetaan kolmeen tyyppiin:

1. Lyhyet kortikaaliset nefronit. Ne muodostavat enintään 1 % kaikista nefroneista. Niissä on hyvin lyhyt silmukka, joka ei ulotu ydinytimeen. Siksi nefroni sijaitsee kokonaan aivokuoressa.

2. Välikortikaaliset nefronit. Määrällisesti hallitseva (~ 80 % kaikista nefroneista). Osa silmukasta "laskeutuu" ytimen ulkoalueelle.

3. Pitkät (juxtamedullary, pericerebral) nefronit. Ne muodostavat enintään 20 % kaikista nefroneista. Heidän munuaissolut sijaitsevat aivokuoressa ydinosan rajalla. Henlen silmukka on hyvin pitkä ja sijaitsee lähes kokonaan ydinytimessä.

Siten munuaisten aivokuori ja ydin muodostuu kolmen tyyppisen nefronien eri osista. Niiden topografia munuaisissa on ratkaiseva merkitys virtsan muodostumisprosesseille, mikä liittyy suurelta osin verenkierron ominaisuuksiin. Tämäntyyppisten nefronien esiintymisen vuoksi munuaisissa erotetaan kaksi verenkiertojärjestelmää - kortikaalinen ja juxtamedullaarinen. Ne ovat samat suurten alusten alueella, mutta eroavat pienten alusten suunnasta.

Vaskularisaatio

Veri virtaa munuaisiin munuaisvaltimot, jotka joutuessaan munuaisiin hajoavat välivaltimoiksi, jotka kulkevat ydinpyramidien välissä. Aivokuoren ja ydinosan rajalla ne haarautuvat kaareviksi (kaareviksi) valtimoiksi. Niistä interlobulaariset valtimot ulottuvat aivokuoreen, josta intralobulaariset valtimot poikkeavat sivuille. Näistä valtimoista alkavat glomerulusten afferentit valtimot, ja ylemmistä intralobulaarisista valtimoista afferentit valtimot menevät lyhyisiin ja keskimmäisiin nefroniin (kortikaalinen järjestelmä), alemmista - juxtamedullaarisiin nefroniin (juxtamedullaarinen järjestelmä).

Kaavio verenkierrosta kortikaalisessa järjestelmässä

Afferentti arterioli menee munuaissoluihin ja hajoaa 45-50 kapillaarisilmukaksi (suonikalvon glomerulus, glomerulus), jotka "levittyvät" lähelle kapselin sisäkerrosta ja ovat vuorovaikutuksessa sen solujen kanssa (katso alla). Muodostettuaan "primääriverkon" silmukoineen kapillaarit kerääntyvät efferenttivaltimoon, joka lähtee munuaisverisolusta lähelle afferentin arteriolin (munuaiskorpuskkelin verisuoninapa) sisääntulokohtaa. Joten glomeruluksen "sisäänkäynnissä" ja "ulostulossa" on kaksi arteriolia - afferentti ( vas afferens) ja efferentti ( vas efferens), jonka seurauksena "ensisijainen" kapillaariverkko voidaan luokitella rete mirabile(ihania verkostoja). On tärkeää korostaa, että efferentin arteriolin sisähalkaisija on merkittävästi kapeampi kuin afferentin arteriolin; tästä johtuen "ensisijaiseen" verkkoon syntyy eräänlainen veren hemodynaaminen tuki ja sen seurauksena ilmiömäisen korkea verenpaine kapillaareissa - noin 60 mmHg. Juuri tämä korkea paine on yksi tärkeimmistä edellytyksistä munuaiskorpuskkelissa tapahtuvalle pääprosessille - suodatusprosessille.

Efferentit valtimot, jotka ovat kulkeneet lyhyen matkan, hajoavat jälleen kapillaareiksi, jotka kietoutuvat nefronitiehyet yhteen ja muodostavat peritubulaarisen kapillaariverkoston. Näissä "toissijaisissa" kapillaareissa verenpaine on huomattavasti alhaisempi kuin "primäärisissä" - noin 10-12 mmHg, mikä edistää virtsan muodostumisen toista vaihetta - uudelleenabsorptioprosessia ( käänteinen imu) nesteen ja aineiden osia virtsasta vereen. Kapillaareista peritubulaarisen verkon veri kerääntyy aivokuoren yläosiin, ensin tähtilaskimoihin ja sitten interlobulaarisiin laskimoihin, aivokuoren keskiosiin - suoraan interlobulaarisiin laskimoihin. Jälkimmäiset virtaavat kaareviin laskimoihin, jotka siirtyvät interlobar-laskimoihin, jotka muodostavat munuaissuonit, jotka nousevat munuaisten kärjestä.

Siten nefronit osallistuvat aktiivisesti virtsan muodostumiseen aivokuoren verenkierron erityispiirteistä johtuen (korkea verenpaine glomerulusten kapillaareissa ja peritubulaarisen kapillaariverkoston läsnäolo alhaisella verenpaineella).

Kaavio verenkierrosta juxtamedullaarisessa järjestelmässä

Pericerebraalisten nefronien vaskulaaristen glomerulusten afferentit ja efferentit arteriolit ovat halkaisijaltaan suunnilleen samansuuruisia, tai efferentit arteriolit ovat jopa hieman leveämpiä. Siksi verenpaine näiden glomerulusten kapillaareissa on alhaisempi kuin kortikaalisten nefronien glomeruluksissa. Juxtamedullaaristen nefronien efferentit glomerulaariset arteriolit menevät ydinytimeen ja hajoavat ohutseinämäisiksi verisuoniksi, jotka ovat hieman tavallisia kapillaareja suurempia - ns. suorat alukset ( vasa recta). Ytimessä haarat nousevat sekä efferenteistä arterioleista että vasa rectasta muodostaen ytimeen peritubulaarisen kapillaariverkoston. Vasa recta muodostaa silmukoita ydinytimen eri tasoilla kääntyen takaisin. Näiden silmukoiden laskevat ja nousevat osat muodostavat erityisen vastavirtaisen verisuonijärjestelmän, jota kutsutaan verisuonikimpuksi ( fasciculus vasculans). Ytimen kapillaarit kerääntyvät suoriin suoniin, jotka virtaavat kaareviin suoniin.

Näistä ominaisuuksista johtuen aivojen ympärillä olevat nefronit osallistuvat vähemmän aktiivisesti virtsan muodostukseen. Samanaikaisesti juxtamedullaarinen verenkierto toimii shunttina, ts. lyhyempi ja helppo tie, jonka kautta osa verestä kulkee munuaisten läpi korkean verenkierron olosuhteissa, esimerkiksi kun henkilö tekee raskasta fyysistä työtä.

Suodatus

Suodatus (virtsan muodostumisen pääprosessi) johtuu korkeasta verenpaineesta glomerulusten kapillaareissa (50-60 mmHg). Monet veriplasman komponentit pääsevät suodokseen (eli primäärivirtsaan) - vesi, epäorgaaniset ionit (esim. Na+, K+, Cl- ja muut plasma-ionit), pienimolekyyliset orgaaniset aineet (mukaan lukien glukoosi ja aineenvaihduntatuotteet - urea, virtsahappo , sappipigmentit jne.), ei kovin suuria (jopa 50 kDa) plasmaproteiineja (albumiini, jotkut globuliinit), jotka muodostavat 60-70 % kaikista plasman proteiineista. Noin 1800 litraa verta kulkee munuaisten läpi päivässä; Näistä lähes 10 % nesteestä siirtyy suodokseen. Tämän seurauksena primäärivirtsan päivittäinen tilavuus on noin 180 litraa. Tämä on yli 100 kertaa lopullisen virtsan päivittäinen määrä (noin 1,5 l). Näin ollen yli 99 % vedestä, samoin kuin kaikki glukoosi, kaikki proteiinit, lähes kaikki muut komponentit (paitsi aineenvaihdunnan lopputuotteet) on palattava vereen. Paikka, jossa kaikki suodatusprosessin tapahtumat kehittyvät, on munuaissolukko.

Munuaissolukko

Munuaissolukko koostuu kahdesta rakenneosasta - glomeruluksesta ja kapselista. Munuaiskorpuskkelin halkaisija on keskimäärin 200 mikronia. suonikeräs ( glomerulus) koostuu 40-50 silmukasta veren kapillaareja. Niiden endoteelisoluissa on lukuisia huokosia ja fenestreja (halkaisijaltaan jopa 100 nm), jotka vievät vähintään 1/3 kapillaarien endoteelisolujen koko pinta-alasta. Endoteliosyytit sijaitsevat sisäpinta glomerulaarinen tyvikalvo. Ulkopuolella se sisältää glomerulaarisen kapselin sisäkerroksen epiteelin.

Glomerulaarinen kapseli ( capsula glomeruli) muodoltaan muistuttaa kaksiseinämäistä kuppia, jonka muodostavat sisä- ja ulkolehdet, joiden välissä on rakomainen ontelo - kapselin ontelo, joka kulkee nefronin proksimaalisen tubuluksen onteloon. Kapselin ulkolehti on sileä, sisempi seuraa komplementaarisesti kapillaarisilmukoiden ääriviivoja ja peittää 80 % kapillaarien pinta-alasta. Sisäkerroksen muodostavat suuret (jopa 30 mikronia) epäsäännöllisen muotoiset epiteelisolut - podosyytit (podocyti - kirjaimellisesti: solut jaloilla, katso alla).

Keräsmäinen tyvikalvo, joka on yhteinen veren kapillaarien ja podosyyttien endoteelille (joka muodostuu endoteelin ja epiteelin tyvikalvojen fuusiosta), sisältää 3 kerrosta (lamelleja): vähemmän tiheitä (kevyitä) ulko- ja sisälamelleja ( laminae rara externa et interna) ja tiheämpi (tumma) välilevy (lamina densa). Tumman levyn rakenteellista perustaa edustaa tyypin IV kollageeni, jonka kuidut muodostavat vahvan hilan, jonka solukoot ovat jopa 7 nm. Tämän hilan ansiosta tummalla levyllä on mekaanisen seulan rooli, joka vangitsee halkaisijaltaan suuria hiukkasia. Kevyet levyt on rikastettu sulfatoiduilla proteoglykaaneilla, jotka ylläpitävät kalvon korkeaa hydrofiilisyyttä ja muodostavat sen negatiivisen varauksen, joka kasvaa ja keskittyy endoteelistä ja sen sisäkerroksesta ulkokerrokseen ja podosyytteihin. Tämä varaus saa aikaan sähkökemiallisen retention pienimolekyylipainoisille aineille, jotka ovat läpäisseet endoteelin esteen. Proteoglykaanien lisäksi tyvikalvon valolevyt sisältävät proteiinilaminiinia, joka varmistaa podosyyttien ja kapillaarien endoteelisolujen kiinnittymisen (kiinnittymisen) kalvoon.

Podosyyteillä - kapselin sisäkerroksen soluilla - on tyypillinen haarautunut muoto: keskeisestä ydintä sisältävästä osasta (rungosta) ulottuu useita suuria leveitä ensimmäisen asteen prosesseja - sytotrabeculae -, joista vuorostaan alkaa lukuisia pieniä prosesseja toisen asteen - sytopodia, joka on kiinnitetty glomerulaariseen tyvikalvoon laminiinin avulla hieman paksunnetuilla "pohjilla". Sytopodioiden välissä on kapeita suodatusrakoja, jotka kommunikoivat podosyyttikappaleiden välisten tilojen kautta kapselin ontelon kanssa. Jopa 40 nm leveät suodatusraot suljetaan suodatusrakokalvoilla. Jokainen tällainen kalvo on verkko kietoutuvista ohuista nefriiniproteiinifilamenteista (solujen leveys on 4 nm - 7 nm), joka muodostaa esteen useimmille albumiineille ja muille suurimolekyylisille aineille. Lisäksi podosyyttien ja niiden jalkojen pinnalla on negatiivisesti varautunut glykokaliksikerros, joka "vahvistaa" tyvikalvon negatiivista varausta. Podosyytit syntetisoivat glomerulaarisen tyvikalvon komponentteja, muodostavat aineita, jotka säätelevät verenkiertoa kapillaareissa ja estävät mesangiosyyttien lisääntymistä (katso alla). Podosyyttien pinnalla on komplementtiproteiinien ja antigeenien reseptoreita, mikä osoittaa näiden solujen aktiivisen osallistumisen immuunitulehdusreaktioihin.

Suodatussulku

Kaikki kolme nimettyä komponenttia - vaskulaarisen glomeruluksen kapillaarien endoteeli, kapselin sisäkerroksen podosyytit ja niille yhteinen glomeruluksen tyvikalvo - luetellaan yleensä osana suodatusestettä, jonka läpi veriplasman komponentit, muodostavat primaarista virtsaa, suodatetaan verestä kapselin onteloon. Jos analysoimme tätä tilannetta tarkemmin, on tarpeen tehdä joitain selvennyksiä tähän luetteloon; tässä tapauksessa itse suodatussulun koostumus näyttää tältä:

1. kapillaarin endoteelin fenestrat ja halkeamat;
2. 3-kerroksinen pohjakalvo;
3. podosyyttien kalvot.

Huomautus: suodatusesteen selektiivistä läpäisevyyttä voidaan säädellä tietyillä biologisesti aktiivisilla aineilla: esimerkiksi eteisen natriureettinen tekijä (peptidi) lisää suodatusnopeutta sekä monia mesangiaalikomponenttien vaikutuksia.

Mesangium

Munuaissolujen verisuonikeräsissä, niissä paikoissa, joissa podosyyttien sytopodiat eivät pääse tunkeutumaan kapillaarien väliin (eli noin 20 % pinta-alasta), on mesangiumia - solujen (mesangiosyyttien) ja perusaineen kompleksia ( matriisi).

Useimmissa käsikirjoissa termi mesangium käännetään "suontenvälisiksi soluiksi", vaikkakin oikeudenmukaisuuden vuoksi käännämme sen oikein - suoliliepeen (tässä tapauksessa verisuonikeräksen kapillaarisilmukan troofista säätelykomponenttia ).

Mesangiosyyttejä on kolme populaatiota: sileät lihakset, makrofagit ja ohimenevät (monosyytit verenkierrosta). Sileän lihastyypin mesangiosyytit pystyvät syntetisoimaan kaikki matriisin komponentit ja myös supistumaan angiotensiinin, histamiinin, vasopressiinin vaikutuksesta ja siten säätelemään glomerulusten verenvirtausta muuttaen kapillaarisilmukoiden yleistä "geometriaa". Makrofagityyppiset mesangiosyytit kantavat pinnallaan Fc-reseptoreita ja muita fagosyyttiselle toiminnalle välttämättömän suuren tyypin 2 komponentteja sekä la-antigeeniä. Tämän ansiosta luodaan mahdollisuus immuno-inflammatorisen reaktion paikalliseen toteuttamiseen glomeruluksissa (valitettavasti joissakin tapauksissa autoimmuuni).

Matriisin pääkomponentit ovat liimaproteiini laminiini ja kollageeni, joka muodostaa hienon fibrillaariverkoston. On todennäköistä, että matriisi osallistuu myös aineiden suodattamiseen glomerulaaristen kapillaarien veriplasmasta, vaikka tätä ongelmaa ei ole vielä lopullisesti ratkaistu.

Muutamia käytännön lääketieteen termejä:

diureesi 1 (diureesi; di- + gr. virtsatulehdus virtsaaminen; diureo erittää virtsa) - virtsan muodostumis- ja erittymisprosessi;
- vesidiureesi (hydreesi; syn. hydrureesi) - lisääntynyt diureesi ja lisääntynyt veden erittyminen;
- osmoottinen diureesi (diuresis osmotica) - lisääntynyt diureesi lisääntynyt keskittyminen osmoottisesti aktiivisten aineiden (kaliumsuolat, glukoosi jne.) veressä;
- suolainen diureesi (diureesi suolaa) - lisääntynyt diureesi ja lisääntynyt suolojen pitoisuus virtsassa;
diureesi 2- elimistöstä tietyn ajan kuluessa erittyneen virtsan määrä (minuuttidiureesi, päivittäinen diureesi);
glomerulonefriitti (glomerulonefriitti, Brightin tauti) - kahdenvälinen diffuusi munuaisten tulehdus, jossa on vallitseva vaurio glomeruluksissa;

Eritysjärjestelmän virtsaa muodostava osa sisältää munuaiset - pariksi parenkymaaliset elimet. Munuaisen ulkopuoli on peitetty sidekudoskapselilla, josta ulottuvat väliseinät jakaen elimen heikosti määritellyiksi lohkoiksi. Anatomisesti munuaisella on pavun muotoinen muoto. Se erottaa aivokuoren ja ydinosan. Kuori sijaitsee munuaisen kuperan osan sivulla. Sen muodostaa kierteisten nefronitiehyiden ja munuaissolujen järjestelmä, ja ydintä edustavat suorat nefronitiehyet ja keräyskanavat. Yhdessä molemmat muodostavat elimen parenkyymin. Munuaisen stroomaa edustavat ohuet kerrokset löysää sidekudosta, joissa kulkee lukuisia veri- ja imusuonita sekä hermoja.

Munuaisten rakenteelliset ja toiminnalliset yksiköt ovat nefronit, jotka ovat sokeasti aloitettuja putkia, jotka on vuorattu yhdellä epiteelisolukerroksella - nefrosyyteillä, joiden korkeus ja morfologiset ominaisuudet eivät ole samat nefronien eri osissa. Esimerkiksi yhden nefronin pituus ihmisellä on 30-50 mm. Niitä on yhteensä noin 2 miljoonaa, joten niiden kokonaispituus on jopa 100 km ja pinta-ala noin 6 m2.

Nefroneja on 2 tyyppiä: aivokuoren ja perirebraaliset (juxtamedullaariset), joiden tubulusjärjestelmä sijaitsee joko aivokuoressa tai pääosin ydinytimessä. Nefronin sokeaa päätä edustaa kapseli, joka peittää vaskulaarisen glomeruluksen ja muodostaa yhdessä sen kanssa munuaissolun. Proksimaalinen kiertynyt tubulus alkaa kapselista, joka jatkuu suoraan ja edelleen laskeviin ja nouseviin ohuisiin osiin muodostaen silmukan, joka kulkee distaalisiin suoriin ja sitten kierteisiin tubuluksiin. Nefronien distaaliset kierteiset tubulukset virtaavat interkalaarisiin osiin, jotka muodostavat keräyskanavat, jotka ovat virtsateiden alkuosat.

Nefronikapseli on kupin muotoinen ontelomuodostelma, jota rajoittaa kaksi kerrosta - sisä- ja ulkopuoli. Kapselin ulkokerros koostuu litteistä nefrosyyteistä. Sisälehteä edustavat erityiset solut - podosyytit, joilla on suuret sytoplasmiset prosessit - sytotrabeculae, ja pienemmät sytopodiaprosessit ulottuvat niistä. Näillä prosesseilla podosyytit ovat kolmikerroksisen tyvikalvon vieressä, jota rajaavat vastakkaisella puolella munuaiskorpuskkelin verisuonikeräksen hemokapillaarien endoteelisolut. Podosyytit, kolmikerroksinen tyvikalvo ja endoteltosyytit muodostavat yhdessä munuaissuodattimen (kuva 38).

Lisäksi vaskulaarisen glomeruluksen hemokapillaarien välissä on mesangiumia, joka sisältää 3 tyyppisiä mesangiosyyttejä: 1) sileä lihas, 2) pysyvät makrofagit ja 3) transit-makrofagit (monosyytit). Sileän lihaksen mesangiosyytit syntetisoivat mesangiummatriisin. Angiotensiinin, vasopressiinin ja histamiinin vaikutuksen alaisena supistuessaan ne säätelevät glomerulusten verenkiertoa ja makrofagit Fc-reseptoreita käyttäen tunnistavat ja fagosytoivat antigeenejä.

Riisi. 38. . 1 – munuaiskorpuskkelin hemokapillaarin endoteelisolu; 2 – kolmikerroksinen kellarikalvo; 3 - podosyytti; 4 – podosyyttisytotrabecula; 5 – sytopedikulit; 6 – suodatusaukko; 7 – suodatuskalvo; 8 – glykokaliksi; 9 – munuaiskorpuskkelin kapselin ontelo; 10 - punasolut.

Munuaissuodatin osallistuu veriplasman sisällön suodattamisen ensimmäiseen vaiheeseen nefronikapselin onteloon. Sillä on selektiivinen läpäisevyys: se säilyttää negatiivisesti varautuneet makromolekyylit, muodostuneet alkuaineet ja plasmaproteiinit (vasta-aineet, fibrinogeeni). Tämän valikoivan suodatuksen seurauksena muodostuu primäärivirtsa. Eteisen natriureettinen tekijä (ANF) lisää suodatusnopeutta.

Nefronin proksimaalisen osan muodostavat matalat prismaattiset tai kuutioiset solut, joiden tyypillinen piirre on harjan reuna apikaalisessa navassa ja basaalilabyrintti, joka muodostuu plasmalemman tyviosan invaginaatioista, joiden välissä mitokondriot ovat sijaitsee. Täällä vesi, elektrolyytit, glukoosi (100 %), aminohapot (98 %), virtsahappo (77 %) ja urea (60 %) imeytyvät takaisin vereen.

Nefronisilmukan ohut osa on vuorattu litteillä soluilla, ja sen nousevan osan ja kierteisen distaaliosan muodostavat samat kuutioiset nefrosyytit kuin proksimaalisessa osassa, mutta niissä ei ole tyvijuovia ja harjan reuna ei ole korostunut. Näissä osissa tapahtuu elektrolyyttien ja veden reabsorptiota.

Nefronit virtaavat korkealla pylväsepiteelillä vuorattuihin keräyskanaviin, joiden solut erottuvat vaaleasta ja tummasta. Tummien solujen uskotaan tuottavan kloorivetyhappoa, joka happamoi virtsan, kun taas vaaleat solut osallistuvat veden ja elektrolyyttien takaisinimeytymiseen sekä prostaglandiinien tuotantoon.

Verensyöttö munuaisiin

Munuaisen koveran osan (hila) sivulta munuaisvaltimo tulee siihen ja virtsajohdin ja munuaislaskimo poistuvat. Munuaisvaltimo, joka tulee elimen portaaliin, muodostaa interlobar-haaroja, jotka pitkin interlobar-sidekudoksen väliseiniä (ytimen pyramidien välissä) saavuttavat aivokuoren ja ytimen välisen rajan, jossa ne muodostavat kaarevat valtimot. Interlobulaariset valtimot ulottuvat kaarevista valtimoista aivokuoreen päin antaen oksia aivokuoren ja periaivojen nefronien munuaissoluille. Näitä oksia kutsutaan afferenteiksi arterioleiksi. Munuaiskorpuskkelissa afferentti arterioli jakautuu moniin vaskulaarisen glomeruluksen kapillaareihin. Verisuonikeräksen kapillaarit muodostavat yhdessä efferentin arteriolin, joka hajoaa jälleen peritubulaarisen verkon hemokapillaarijärjestelmäksi kietoen nefronin kierteiset tubulukset. Aivokuoren peritubulaarisen verkoston hemokapillaarit muodostavat yhdessä tähtilaskimot, jotka kulkevat interlobulaarisiin laskimoihin ja sitten kaareviin laskimoihin ja sitten välilaskimoihin muodostaen munuaislaskimon. Pericerebraalisten nefronien vaskulaaristen glomerulusten efferentit arteriolit hajoavat vääriksi suoriksi arterioleiksi, jotka menevät ydinytimeen, ja sitten aivojen peritubulaariseen kapillaariverkostoon, jotka muuttuvat suoriksi laskimoiksi, jotka virtaavat kaareviin laskimoihin. Kortikaalisten nefronien efferenttien arteriolien ominaisuus on, että niiden halkaisija on pienempi kuin afferenttien arteriolien, mikä luo tarvittavat olosuhteet plasman suodattumiseen nefronikapselin onteloon, mikä johtaa primaarisen virtsan muodostumiseen. Peri-aivonefronien afferenttien ja efferenttien valtimoiden halkaisija on sama, joten niissä ei tapahdu plasmasuodatusta, ja toiminnallisesti ne osallistuvat eräänlaiseen munuaisten verenvirtauksen purkamiseen.

Munuaisten endokriininen laite

Munuaisten endokriininen laite osallistuu yleisen ja munuaisten verenkierron ja hematopoieesin säätelyyn.

1. Reniini-angitensiinilaite(juxtaglomerulaarinen laite - JGA), joka sisältää Juxtaglomerulaarinensoluja , Sijaitsee afferentin ja efferentin arteriolien seinämässä, Tiheä paikka ("natriumreseptori") - nefrosyytit distaalisen kierteisen tubuluksen osassa, joka on munuaissolun vieressä afferentin ja efferentin valtimoiden välillä, Juxtavaskulaariset solut , joka sijaitsee kolmiossa makula densan ja afferenttien ja efferenttien arteriolien välillä, ja Mesangiosyytit (Kuva 39). Juxtaglomerulaariset solut ja mahdollisesti JGA:n mesangiosyytit erittävät vereen reniiniä, joka katalysoi angiotensiinien muodostumista aiheuttaen vasokonstriktorivaikutuksen ja stimuloi myös aldosteronin tuotantoa lisämunuaiskuoressa ja vasopressiinin (ADH) tuotantoa etuosa hypotalamus. Aldosteroni lisää Na+:n ja Cl:n reabsorptiota nefronien distaalisissa osissa ja vasopressiini lisää veden takaisinabsorptiota nefronien ja keräyskanavien jäljellä olevissa osissa, mikä johtaa verenpaineen (BP) nousuun. Uskotaan, että juxtavaskulaariset solut tuottavat erytropoietiinia.

Riisi. 39. . A– afferentti arterioli;J- juxtaglomerulaariset solut;M.D.- tiheä tahra;L- juxtavaskulaariset solut.

2. Prostaglandiinilaitteet - JGA-antagonisti: laajentaa verisuonia, lisää munuaisten (glomerulusten) verenkiertoa, virtsan määrää ja Na+-eritystä. Sen aktivoitumisen ärsyke on reniinin aiheuttama iskemia, jonka seurauksena angiotensiinien, vasopressiinin ja kiniinien pitoisuus veressä kasvaa. Prostaglandiineja syntetisoivat ydinytimessä nefronisilmukoiden nefrosyytit, keräyskanavien kirkkaat solut ja munuaisstrooman interstitiaaliset solut.

3. Kallikrein-kinin kompleksi sillä on voimakas verisuonia laajentava vaikutus, se lisää natriureesia ja diureesia johtuen natriumin ja veden reabsorption estymisestä nefronitiehyissä.

Kiniinit ovat alhaisen molekyylipainon peptidejä, jotka muodostuvat prekursoriproteiineista - kininogeeneistä, jotka tulevat veriplasmasta nefronien distaalisten tubulusten nefrosyyttien sytoplasmaan, jossa ne muunnetaan kiniineiksi kallikreiinientsyymien osallistuessa. Kallikreiini-kiniinilaitteisto stimuloi prostaglandiinien tuotantoa. Siksi verisuonia laajentava vaikutus on seurausta kiniinien stimuloivasta vaikutuksesta prostaglandiinien tuotantoon.

Luku 19. VIRTSA- JA VITSA-ELIMEN JÄRJESTELMÄ

TO virtsaelimet sisältävät munuaiset, virtsaputket, virtsarakon ja virtsaputken. Munuaiset ovat virtsaelimiä, ja loput muodostavat virtsateiden.

Kehitys. Alkion muodostumisen aikana muodostuu peräkkäin kolme erityselinparia: anterior munuainen tai (pronefros), primaarinen munuainen (mesonefros) ja pysyvä tai lopullinen silmu (metanefros).

Predpochka muodostuu mesodermin 8-10 etuosasta (nefrotomista). Anteriorinen munuainen koostuu epiteeliputkista, joiden toinen pää on sokeasti suljettu ja on kokoon päin, ja toinen pää on somiitteja päin, missä tubulukset yhdistyvät muodostaen mesonefrisen (Wolffin) tiehyen. Ihmisalkiossa munuainen ei toimi virtsaelimenä ja pian kehityksen jälkeen tapahtuu käänteinen kehitys. Mesonefrinen kanava kuitenkin säilyy ja kasvaa kaudaalisuunnassa.

Ensisijainen munuainen muodostuu suuresta määrästä segmenttijalkoja (jopa 25), jotka sijaitsevat alkion kehon alueella. Segmentaaliset jalat irrotetaan somiiteista ja splanknotomista ja niistä tulee primaarisen munuaisen sokeita tubuluksia. Tubulukset kasvavat kohti mesonefrista kanavaa ja sulautuvat sen kanssa toisesta päästään. Primaarisen munuaisen tubuluksen toista päätä kohti kasvaa aortasta verisuonia, jotka hajoavat kapillaarikeräsiksi. Tubulus sokeine päineen kasvaa kapillaarin glomeruluksen yli muodostaen glomeruluskapselin. Kapillaariglomerulukset ja kapselit muodostavat yhdessä munuaissolut. Mesonefrinen kanava, joka ilmestyy munuaisen kehittymisen aikana, avautuu takasuoleen.

Viimeinen silmu muodostuu alkiossa 2. kuukaudella, mutta sen kehitys päättyy vasta lapsen syntymän jälkeen. Tämä munuainen muodostuu kahdesta lähteestä - mesonefrisestä tiehyestä ja nefrogeenisesta kudoksesta. Jälkimmäinen edustaa meso-alueita, joita ei ole jaettu segmentteihin.

dermis alkion kaudaaliosassa. Mesonefrinen kanava kasvaa kohti nefrogeenistä silmua, ja siitä muodostuu myöhemmin virtsanjohdin, munuaislantio munuaisverhoineen, ja jälkimmäisistä syntyy kasvustoa, joka muuttuu keräyskanaviksi ja tubuluksiksi. Nämä putket toimivat indusoijana tubulusten kehittymisen aikana nefrogeenisessa primordiumissa. Jälkimmäisistä muodostuu soluklustereita, jotka muuttuvat suljetuiksi vesikkeleiksi. Pituudeltaan kasvaessaan rakkulat muuttuvat sokeiksi munuaistiehyiksi, jotka taipuvat kasvaessaan S-muotoon. Kun tubuluksen seinämä, joka on keräyskanavan sokean kasvun vieressä, on vuorovaikutuksessa, niiden luumenit yhdistyvät. Munuaistiehyen vastakkainen sokea pää on kaksikerroksisen kupin muotoinen, jonka syvennykseen kasvaa valtimokapillaarien glomerulus. Täällä muodostuu munuaisen vaskulaarinen glomerulus, joka yhdessä kapselin kanssa muodostaa munuaissolun.

Kun viimeinen silmu on muodostunut, se alkaa kasvaa nopeasti ja 3. kuukaudesta alkaen näyttää olevan primaarisen silmun yläpuolella, joka surkastuu raskauden toisella puoliskolla.

19.1. MUUNAUSET

Munuainen (ren) on parillinen elin, jossa virtsaa muodostuu jatkuvasti. Munuaiset säätelevät veden ja suolan vaihtoa veren ja kudosten välillä, ylläpitävät happo-emästasapainoa kehossa ja suorittavat hormonitoimintaa.

Rakenne. Munuainen sijaitsee lannerangan retroperitoneaalisessa tilassa. Ulkopuolelta munuainen on peitetty sidekudoskapselilla ja lisäksi edestä seroosikalvolla. Munuaisten aines on jaettu aivokuoreen ja medullaan. Cortex renis väriltään tummanpunainen, joka sijaitsee yhteisessä kerroksessa kapselin alla.

Aivoaine (medulla renis) väriltään vaaleampi, jaettu 8-12 pyramidiin. Pyramidien kärjet eli papillit työntyvät vapaasti munuaisten kuppeihin. Munuaisen kehityksen aikana sen aivokuori, jonka massa kasvaa, tunkeutuu pyramidien kantojen väliin munuaispylväiden muodossa. Ydin puolestaan kasvaa aivokuoreen ohuilla säteillä muodostaen aivojen säteet.

Munuaisen strooma koostuu löysästä sidekudoksesta (interstitiaalinen). Munuaisten parenkyymaa edustavat epiteelin munuaistiehyet (tubuli renales), jotka muodostavat verikapillaarien mukana nefroneja (kuva 19.1). Niitä on noin miljoona jokaisessa munuaisessa.

Nefroni (nephronum)- munuaisen rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö. Sen tubulusten pituus on jopa 50 mm, ja kaikki nefronit ovat keskimäärin noin 100 km. Nefroni kulkee keruukanavaan; nefronien useiden keräyskanavien yhdistymisestä syntyy keräyskanava, joka jatkuu papillaarikanavaan, joka avautuu pyramidin huipussa olevan papillaarin kanssa munuaisen verhiön onkaloon. . Nefroni sisältää korkki-

Riisi. 19.1. Erityyppiset nefronit (kaavio):

I - aivokuori; II - ydin; N - ulkovyöhyke; B - sisäinen vyöhyke; D - pitkä (juxtamedullaar) nefroni; P - välimuotonefroni; K - lyhyt nefroni. 1 - glomeruluskapseli; 2 - kierteiset ja proksimaaliset tubulukset; 3 - proksimaalinen suora tubulus; 4 - ohuen tubuluksen laskeva segmentti; 5 - ohuen tubuluksen nouseva segmentti; 6 - suora distaalinen tubulus; 7 - kiertynyt distaalinen tubulus; 8 - keräyskanava; 9 - papillaarinen kanava; 10 - munuaiskuppiontelo

glomeruluskapseli (capsula glomeruli), proksimaalinen kierteinen tubulus (tubulus contortus proximalis), proksimaalinen suora tubulus (tubulus rectus proximalis), ohut tubulus (tubulus attenuatus), jossa erotetaan laskeva segmentti (crus descendens) ja ylävirran segmentti (crus ascendens), distaalinen suora tubulus (tubulus rectus distalis) Ja distaalinen kiertynyt tubulus (tubulus contortus distalis). Ohut tubulus ja distaalinen suora tubulus muodostavat nefronisilmukan (Henlen silmukan). Munuaissolukko (corpusculum renale) sisältää glomeruluksen (glomerulus) ja sitä ympäröivä glomerulaarinen kapseli. Useimmissa nefroneissa silmukat laskeutuvat eri syvyyksiin ulompaan ydinytimeen. Nämä ovat vastaavasti lyhyet pinnalliset nefronit (15-20 %) ja keskimmäiset nefronit (70 %). Loput 15 % nefroneista sijaitsevat munuaisissa siten, että niiden munuaissolut, kierteiset proksimaaliset ja distaaliset tubulukset sijaitsevat aivokuoressa ydinytimen rajalla, kun taas silmukat ulottuvat syvälle ydinytimen sisäalueelle. Nämä ovat pitkiä eli ympyräaivojen (juxtamedullary) nefroneja (ks. kuva 19.1).

Munuaisten keräyskanavat johon nefronit avautuvat, alkavat aivokuoresta, jossa ne ovat osa aivojen säteet. Nefronien keräyskanavat kulkevat ydinytimeen ja yhdistyvät muodostaen keräyskanava, johon pyramidin huipulla virtaa papillaarinen kanava.

Siten munuaisten aivokuori ja ydin muodostuu kolmen tyyppisen nefronien eri osista. Niiden topografia munuaisissa on tärkeä virtsan muodostumisprosesseille. Aivokuori koostuu munuaissoluista, kierteisistä proksimaalisista ja distaalisista tubuluksista kaikentyyppisistä nefroneista (kuva 19.2, A). Ydinydin koostuu suorista proksimaalisista ja distaalisista tubuluksista, ohuista laskevista ja nousevista tubuluksista (kuva 19.2, b). Niiden sijainti ydinytimen ulko- ja sisävyöhykkeellä sekä niiden kuuluminen erityyppisiin nefroniin - katso kuva. 19.1.

Vaskularisaatio. Veri tulee munuaisiin munuaisvaltimoiden kautta, jotka joutuessaan munuaisiin jakautuvat välivaltimoiksi (aa. interlobares), juoksemassa aivopyramidien välissä. Aivokuoren ja ydinosan rajalla ne haarautuvat kaareviksi valtimoiksi (aa. arcuatae). Interlobulaariset valtimot ulottuvat niistä aivokuoreen (aa. interlobulares). Intralobulaariset valtimot poikkeavat interlobulaarisista valtimoista sivuille (aa. intralobulares), josta afferentit arteriolit alkavat (arteriolae afferentes). Ylimmistä intralobulaarisista valtimoista afferentit valtimot menevät lyhyisiin ja keskimmäisiin nefroneihin, alemmista - juxtamedullaarisiin (peri-aivovaltimoihin). Tässä suhteessa munuaisissa erotetaan aivokuoren verenkierto ja juxtamedullaarinen verenkierto (kuva 19.3). Kortikaalisessa verenkiertojärjestelmässä afferentti glomerulaarinen arterioli (arteriola glomerularis afferentes) hajoaa kapillaareiksi muodostaen vaskulaarisen glomeruluksen (glomerulus) munuaisen nefronisolukko. Glomerulaariset kapillaarit muodostavat efferentin glomerulaarisen arteriolin (arteriola glomerularis efferentes), joka on halkaisijaltaan hieman pienempi kuin afferentti arterioli. Kortikaalisten glomerulusten kapillaareissa

Riisi. 19.2. Munuaisen aivokuori ja ydin (mikrokuva): A- aivokuori; b-aivoaine. 1 - munuaissolukko; 2 - nefronin proksimaalinen tubulus; 3 - nefronin distaalinen tubulus; 4 - tubulukset ydin

nefronit, verenpaine on epätavallisen korkea - yli 50 mmHg. Taide. Tämä on tärkeä edellytys virtsan muodostumisen ensimmäiselle vaiheelle - nesteen ja aineiden suodatusprosessille veriplasmasta nefroniin.

Riisi. 19.3. Nefronien verenkierto:

I - aivokuori; II - ydin; D - pitkä (peri-aivo) nefroni; P - väliaikainen nefroni. 1, 2 - interlobar-valtimot ja laskimo; 3, 4 - kaareva valtimo ja laskimo; 5, 6 - interlobulaarinen valtimo ja laskimo; 7 - afferentti glomerulaarinen arterioli; 8 - efferentti glomerulaarinen arterioli; 9 - glomerulaarinen kapillaariverkko (suonikeräs); 10 - peritubulaarinen kapillaariverkko;

11 - suora arterioli; 12 - suora venule

virtsan muodostumisvaihe - prosessi, jossa osa nesteestä ja aineista imeytyy nefronista vereen.

Kapillaareista peritubulaarisen verkon veri kerääntyy aivokuoren yläosiin, ensin tähtilaskimoihin ja sitten interlobulaarisiin laskimoihin, aivokuoren keskiosiin - suoraan interlobulaarisiin laskimoihin. Jälkimmäiset virtaavat kaareviin laskimoihin, jotka siirtyvät interlobar-laskimoihin, jotka muodostavat munuaissuonit, jotka nousevat munuaisten kärjestä.

Juxtamedullaarisessa verenkiertojärjestelmässä afferentit ja efferentit valtimot ovat halkaisijaltaan suunnilleen samanlaisia tai efferentin suonen halkaisija on suurempi kuin afferentin suonen halkaisija. Tästä syystä verenpaine näiden glomerulusten kapillaareissa on alhaisempi kuin kortikaalisten nefronien glomeruluksen kapillaareissa.

Pericerebraalisten nefronien efferentit glomerulaariset arteriolit menevät ydinytimeen ja hajoavat ohutseinäisiksi verisuoniksi, jotka ovat hieman tavallisia kapillaareja suurempia - vasa recta (vasa recta). Ytimen oksat muodostuvat sekä efferenteistä arterioleista että vasa rectasta muodostaen ydinytimeen peritubulaarisen kapillaariverkoston (rete capillare peritubulare medullaris). Vasa recta muodostaa silmukoita ydinytimen eri tasoilla kääntyen takaisin. Näiden silmukoiden laskevat ja nousevat osat muodostavat vastavirtaisen verisuonijärjestelmän, jota kutsutaan verisuonikimpuksi ( fasciculis vascularis). Ytimen kapillaarit kerääntyvät suoriin suoniin, jotka virtaavat kaareviin suoniin.

Näistä ominaisuuksista johtuen aivojen ympärillä olevat nefronit osallistuvat vähemmän aktiivisesti virtsan muodostukseen. Samanaikaisesti juxtamedullaarinen verenkierto toimii shunttina, eli lyhyempänä ja helpommin poluna, jota pitkin osa verestä kulkee munuaisten läpi raskaan verenkierron olosuhteissa, esimerkiksi kun henkilö tekee raskasta fyysistä työtä.

Nefronin rakenne. Nefroni alkaa munuaiskorpuskkelista (halkaisija noin 200 mikronia), jota edustaa vaskulaarinen glomerulus ja sen kapseli. Vaskulaarinen glomerulus (glomerulus) koostuu yli 50 verikapillaarista. Niiden endoteelisoluissa on lukuisia fenestrae halkaisija jopa 0,1 mikronia. Kapillaarien endoteelisolut sijaitsevat sisäpinnalla glomerulaarinen tyvikalvo. Ulkopuolella se sisältää glomerulaarisen kapselin sisäkerroksen epiteelin (kuva 19.4). Tämä luo paksun (300 nm) kolmikerroksisen pohjakalvon.

Glomerulaarinen kapseli (capsula glomeruli) sen muoto muistuttaa kaksiseinäistä kulhoa, joka muodostuu sisä- ja ulkolehdistä, joiden välissä on rakomainen ontelo - virtsan tilaa kapseli, joka kulkee nefronin proksimaalisen tubuluksen onteloon.

Kapselin sisäkerros tunkeutuu vaskulaarisen glomeruluksen kapillaarien väliin ja peittää ne lähes kaikilta puolilta. Se muodostuu suurista

Riisi. 19.4. Munuaiskorpuskkelin rakenne juxtaglomerulaarisen laitteen kanssa (E. F. Kotovskyn mukaan):

1 - afferentti glomerulaarinen arterioli; 2 - efferentti glomerulaarinen arterioli; 3 - glomeruluksen kapillaarit; 4 - endoteelisolut; 5 - glomerulaarisen kapselin sisäkerroksen podosyytit; 6 - kellarikalvo; 7 - mesangiaalisolut; 8 - glomerulaarisen kapselin ontelo; 9 - glomerulaarisen kapselin ulompi lehti; 10 - nefronin distaalinen tubulus; 11 - tiheä paikka; 12 - endokrinosyytit (juxtaglomerulaariset myosyytit); 13 - juxtavaskulaariset solut; 14 - munuaisen strooma

(30 µm asti) epäsäännöllisen muotoisia epiteelisoluja - podosyytit (podocyti). Jälkimmäiset syntetisoivat glomerulaarisen tyvikalvon komponentteja, muodostavat aineita, jotka säätelevät verenkiertoa kapillaareissa ja estävät mesangiosyyttien lisääntymistä (katso alla). Podosyyttien pinnalla on komplementti- ja antigeenireseptoreita, mikä osoittaa näiden solujen aktiivisen osallistumisen immuuni- ja tulehdusreaktioihin.

Riisi. 19.5. Munuaisen suodatusesteen ultramikroskooppinen rakenne (E. F. Kotovskyn mukaan):

1 - vaskulaarisen glomeruluksen verikapillaarin endoteelisolu; 2 - glomerulusten tyvikalvo; 3 - glomerulaarisen kapselin sisäkerroksen podosyytti; 4 - podosyyttisytotrabecula; 5 - podosyyttisytopodia; 6 - suodatusaukko; 7 - suodatuskalvo; 8 - glykokaliksi; 9 - kapselin virtsatila; 10 - osa kapillaarin punasoluista

Useat suuret laajat prosessit ulottuvat podosyyttikappaleista - sytotrabeculae, josta puolestaan alkaa lukuisia pieniä prosesseja - sytopodia, kiinnittynyt glomerulaariseen tyvikalvoon. Sytopodioiden välissä on kapeita suodatusrakoja, jotka kommunikoivat podosyyttikappaleiden välisten tilojen kautta kapselin ontelon kanssa. Suodatusraot päättyvät rakoiseen huokoiseen kalvoon. Se edustaa estettä albumiinille ja muille suurimolekyylisille aineille. Podosyyttien ja niiden jalkojen pinnalla on negatiivisesti varautunut glykokaliksikerros.

Glomerulaarinen tyvikalvo, joka on yhteinen kapillaarien ja kapselin sisäkerroksen podosyyttien endoteelille, sisältää vähemmän tiheät (kevyet) ulko- ja sisälevyt (lam. rara ext. et interna) ja tiheämpi (tummempi) keskilevy (lam. densa). Kerästen tyvikalvon rakenteellista perustaa edustavat tyypin IV kollageeni, joka muodostaa verkoston, jonka solujen halkaisija on jopa 7 nm, sekä proteiinilaminiini, joka varmistaa podosyyttien ja kapillaarin pedicleiden adheesion (kiinnittymisen) kalvoon. endoteelisoluja. Lisäksi kalvo sisältää proteoglykaaneja, jotka luovat negatiivisen varauksen, joka kasvaa endoteelistä podosyytteihin. Kaikki kolme nimettyä komponenttia: glomeruluksen kapillaarien endoteeli, kapselin sisäkerroksen podosyytit ja niille yhteinen glomerulaarinen tyvikalvo - muodostavat suodattimen.

19.5. Eteisen natriureettinen tekijä lisää suodatusnopeutta.

Siten munuaissolut sisältävät munuaissuodattimen. Se osallistuu virtsan muodostumisen ensimmäiseen vaiheeseen - suodatus. Munuaissuodattimella on selektiivinen läpäisevyys, se säilyttää negatiivisesti varautuneet makromolekyylit sekä kaiken, mikä on suurempi kuin huokoskoko rakokalvoissa ja suurempi kuin glomerulaarisen kalvon solut. Normaalisti verisolut ja jotkin veriplasman proteiinit eivät kulje sen läpi - immuunielimet, fibrinogeeni ja muut, joilla on suuri molekyylipaino ja negatiivinen varaus. Jos munuaissuodatin on vaurioitunut, esimerkiksi munuaistulehduksen vuoksi, niitä voi löytyä potilaiden virtsasta.

Munuaissolujen verisuonikeräsissä, niissä paikoissa, joissa kapselin sisäkerroksen podosyytit eivät pääse tunkeutumaan kapillaarien väliin, on mesangium(Katso kuva 19.4). Se koostuu soluista - mesangiosyytit ja pääaine - matriisi.

Matriisin pääkomponentit ovat liimaproteiini laminiini ja kollageeni, joka muodostaa hienon fibrillaariverkoston. Matriisi on todennäköisesti mukana aineiden suodattamisessa glomerulaaristen kapillaarien veriplasmasta. Glomerulaarisen kapselin ulkokerrosta edustaa yksi kerros litteitä ja kuutiomuotoisia epiteelisoluja, jotka sijaitsevat tyvikalvolla. Kapselin ulkokerroksen epiteeli siirtyy proksimaalisen nefronin epiteeliin.

Proksimaalinen osa näyttää kierteeltä ja lyhyeltä suoralta putkilta, jonka halkaisija on jopa 60 mikronia ja jossa on kapea, epäsäännöllisen muotoinen luumen. Putken seinämän muodostaa yksikerroksinen kuutio mikrovilloinen epiteeli. Se suorittaa reabsorption eli käänteisen imeytymisen vereen (peritubulaarisen verkon kapillaareihin) useiden sen sisältämien aineiden - proteiinien, glukoosin, elektrolyyttien, veden - primaarisesta virtsasta. Tämän prosessin mekanismi liittyy proksimaalisen osan epiteelisolujen histofysiologiaan. Näiden solujen pinnalla on korkea aktiivisuus mikrovillit alkalinen fosfataasi osallistuu glukoosin täydelliseen takaisinimeytymiseen. Solujen sytoplasmassa muodostuu pinosytoosirakkuloita ja lysosomeja, joissa on runsaasti proteolyyttisiä entsyymejä. Pinosytoosin avulla solut imevät primäärivirtsasta proteiineja, jotka hajoavat sytoplasmassa lysosomaalisten entsyymien vaikutuksesta aminohapoiksi. Viimeksi mainitut kuljetetaan vereen peritubulaaristen kapillaarien kautta. Hänen

Riisi. 19.6. Proksimaalin ultramikroskooppinen rakenne (A) ja distaalinen (b) nefronitubulukset (E.F. Kotovskyn mukaan):

1 - epiteelisolut; 2 - kellarikalvo; 3 - mikrovilloinen reuna; 4 - pinosytoottiset vesikkelit; 5 - lysosomit; 6 - tyvijuovaus; 7 - veren kapillaari

Solun tyviosa on juovainen - basaalilabyrintti, jonka muodostavat plasmalemman sisäiset laskokset ja niiden välissä olevat mitokondriot. Plasmalemman laskokset, jotka sisältävät runsaasti entsyymejä, Na+ -, K + -ATPaaseja ja mitokondrioita, jotka sisältävätiä (SDH), ovat tärkeässä roolissa elektrolyyttien (Na+, K+, Ca 2+ jne.) käänteisessä aktiivisessa kuljetuksessa. .), millä puolestaan on suuri merkitys veden passiiviselle takaisinabsorptiolle (kuva 19.6). Lisäksi proksimaalisen tubuluksen suorassa osassa erittyy joitain orgaanisia tuotteita sen luumeniin - kreatiniinia jne.

Proksimaalisissa osissa tapahtuvan reabsorption ja erityksen seurauksena primaarinen virtsa käy läpi merkittäviä laadullisia muutoksia: esimerkiksi sokeri ja proteiini katoavat siitä kokonaan. Munuaissairaudessa näitä aineita voi löytyä potilaan lopullisesta virtsasta proksimaalisten nefronien solujen vaurioitumisen vuoksi.

Nefronisilmukka koostuu ohuesta tubulusta ja suorasta distaalisesta tubuluksesta. Lyhyissä ja keskimmäisissä nefroneissa ohuessa tubuluksessa on vain laskeva segmentti, ja juxtamedulaarisissa nefroneissa on pitkä nouseva segmentti, joka muuttuu suoraksi (paksuksi) distaaliseksi tubulukseksi. Ohut tubulus sen halkaisija on noin 15 mikronia. Sen seinämän muodostavat litteät epiteelisolut (kuva 19.7). Laskeutuvissa ohuissa tubuluksissa epiteelisolujen sytoplasma on kevyt, organelle- ja entsyymeitön. Näissä tubuluksissa tapahtuu passiivista veden takaisinabsorptiota, joka perustuu osmoottisen paineen eroon tubulusten virtsan ja sen interstitiaalisen kudosnesteen välillä, jossa ydinsuonet kulkevat. Nousevissa ohuissa tubuluksissa epiteelisolut erottuvat Na+-, ^-ATPaasi-entsyymien korkeasta aktiivisuudesta plasmalemmassa ja SDH:ssa.

Riisi. 19.7. Nefronisilmukan ohuen tubuluksen ultramikroskooppinen rakenne (A) ja munuaisen keräyskanava (b) (E. F. Kotovskyn mukaan):

1 - epiteelisolut; 2 - kellarikalvo; 3 - kevyet epiteelisolut; 4 - tummat epiteelisolut; 5 - mikrovillit; 6 - plasmalemman invaginaatiot; 7 - veren kapillaari

mitokondriot. Näiden entsyymien avulla elektrolyytit imeytyvät täällä uudelleen - Na, C1 jne.

Distaalinen tubulus sen halkaisija on suurempi - suorassa osassa jopa 30 mikronia, mutkaisessa osassa - 20 - 50 mikronia (katso kuva 19.6). Se on vuorattu matalalla pylväsepiteelillä, jonka soluista puuttuu mikrovillit, mutta niissä on tyvilabyrintti, jossa on korkea Na+-, K-ATPaasin ja SDH:n aktiivisuus. Distaalisen tubuluksen suora osa ja viereinen mutkainen osa ovat lähes vettä läpäisemättömiä, mutta imevät aktiivisesti elektrolyyttejä lisämunuaishormonin aldosteronin vaikutuksesta. Elektrolyyttien takaisinimeytymisen seurauksena tubuluksista ja veden pidättymisestä nousevissa ohuissa ja suorissa distaalisissa tubuluksissa virtsa muuttuu hypotoniseksi eli heikosti konsentroituneeksi, kun taas interstitiaalisessa kudoksessa se lisääntyy. osmoottinen paine. Tämä aiheuttaa passiivisen veden kulkeutumisen virtsasta laskeutuvissa pienissä tubuluksissa ja pääasiassa keräyskanavissa munuaisytimen interstitiaaliseen kudokseen ja sitten vereen.

Munuaisten keräyskanavat ylemmässä aivokuoren osassa ne on vuorattu yksikerroksisella kuutiomaisella epiteelillä ja alemmassa medullaarisessa osassa (keräyskanavissa) - yksikerroksisella matalalla pylväsepiteelillä. Epiteelissä erotetaan vaaleat ja tummat solut. Kevyet solut

köyhiä organelleja, niiden sytoplasma muodostaa sisäisiä laskoksia. Tummat solut muistuttavat ultrarakenteeltaan maharauhasten parietaalisia soluja ja erittävät suolahappoa (katso kuva 19.7). Keräyskanavissa saatetaan loppuun veden imeytyminen virtsasta kirkkaiden solujen ja niiden vesikanavien avulla. Lisäksi virtsan happamoitumista tapahtuu, mikä liittyy tummien epiteelisolujen eritysaktiivisuuteen, jotka vapauttavat vetykationeja putkien onteloon.

Veden imeytyminen takaisin keräyskanaviin riippuu aivolisäkkeen antidiureettisen hormonin pitoisuudesta veressä. Sen puuttuessa keräyskanavien seinämä ja kierteisten distaalisten tubulusten pääteosat ovat vettä läpäisemättömiä, joten virtsan pitoisuus ei nouse. Hormonin läsnä ollessa näiden tubulusten seinämät muuttuvat läpäiseviksi vedelle, joka poistuu passiivisesti osmoosin vaikutuksesta ytimen interstitiaalisen kudoksen hypertoniseen ympäristöön ja kuljetetaan sitten verisuoniin. Vasa recta (vaskulaariset kimput) on tärkeä rooli tässä prosessissa. Tämän seurauksena virtsa tiivistyy, kun se liikkuu keräyskanavien läpi, ja se erittyy kehosta hypertonisena nesteenä.

Siten nefronitubulukset (ohuet, suorat distaaliset) ja keruukanavien ydinosat, ydinytimen hyperosmolaarinen interstitiaalinen kudos ja ydinytimessä sijaitsevat suorat verisuonet ja kapillaarit vastavirtakerroin munuaiset (kuva 19.8). Se keskittyy ja vähentää erittyvän virtsan määrää, joka on mekanismi, joka säätelee vesi-suolan homeostaasia kehossa. Tämä laite pitää suolat ja nesteet kehossa käänteisen absorption (reabsorption) kautta.

Virtsan muodostuminen on siis monimutkainen prosessi, johon osallistuvat vaskulaariset glomerulukset, nefronit, keräyskanavat ja interstitiaalinen kudos veren kapillaareineen ja vasa recta. Nefronien munuaissoluissa tapahtuu tämän prosessin ensimmäinen vaihe - suodatus, mikä johtaa primaarisen virtsan muodostumiseen (yli 100 litraa päivässä). Virtsan muodostumisen toinen vaihe, eli reabsorptio, tapahtuu nefronitiehyissä ja keräyskanavissa, mikä johtaa virtsan laadulliseen ja kvantitatiiviseen muutokseen. Sokeri ja proteiini katoavat siitä kokonaan, ja myös suurimman osan vedestä (interstitiaalisen kudoksen mukana) imeytymisen vuoksi virtsan määrä vähenee (jopa 1,5-2 litraa päivässä), mikä johtaa voimakkaaseen nousuun erittyvien jätteiden pitoisuudessa lopullisessa virtsassa: kreatiinikappaleet - 75 kertaa, ammoniakki - 40 kertaa jne. Virtsan muodostumisen viimeinen (kolmas) eritysvaihe tapahtuu nefronitiehyissä ja keräyskanavissa, joissa virtsan reaktio muuttuu lievästi happamaksi (katso kuva 19.8).

Endokriininen järjestelmä munuainen Tämä järjestelmä osallistuu verenkierron ja virtsan muodostumisen säätelyyn munuaisissa ja vaikuttaa yleiseen hemodynamiikkaan ja vesi-suola-aineenvaihduntaan kehossa. Se sisältää reniini-angiotensiini-, prostaglandiini- ja kallikreiini-kiniinilaitteiston (järjestelmät).

Riisi. 19.8. Munuaisen vastavirtaa kertovan laitteen rakenne: 1 - munuaissolukko; 2 - nefronin proksimaalinen suora tubulus; 3 - ohut tubulus (nefronisilmukan laskeva segmentti); 4 - nefronin distaalinen suora tubulus; 5 - keräyskanava; 6 - veren kapillaarit; 7 - interstitiaaliset solut; C - sokeri; B - proteiinit

Reniini-angiotensiinilaite tai juxtaglomerulaarinen kompleksi(UGK), eli periglomerulaarinen, erittää vaikuttavaa ainetta vereen - reniini Se katalysoi angiotensiinien muodostumista kehossa, joilla on verisuonia supistava vaikutus ja aiheuttaa nousua verenpainetta, ja stimuloi myös hormonin aldosteroni tuotantoa lisämunuaisissa ja vasopressiinin (antidiureetti) tuotantoa hypotalamuksessa.

Aldosteroni lisää Na- ja C1-ionien reabsorptiota nefronitiehyissä, mikä aiheuttaa niiden pidättymisen kehossa. Vasopressiini tai antidiureettinen hormoni, vähentää verenkiertoa nefronikeräsissä ja lisää veden takaisinimeytymistä keräyskanavissa, jolloin se pysyy kehossa ja erittyy virtsan määrässä. Signaali reniinin erittymisestä vereen on verenpaineen lasku vaskulaaristen glomerulusten afferenteissa arterioleissa.

Lisäksi on mahdollista, että YuGK kuuluu tärkeä rooli tuotannossa erytropoietiinit. JGC sisältää juxtaglomerulaariset myosyytit, makula densa epiteelisolut ja juxtavaskulaariset solut (Gurmagtig-solut) (katso kuva 19.4).

Juxtaglomerulaariset myosyytit sijaitsevat endoteelin alla olevien afferenttien ja efferenttien arteriolien seinämässä. Niiden muoto on soikea tai monikulmio, ja sytoplasmassa on suuria erittäviä (reniini) rakeita, joita ei värjätä tavanomaisilla histologisilla menetelmillä, mutta jotka antavat positiivisen PAS-reaktion.

Tiheä täplä (macula densa)- distaalisen nefronin seinämän osa paikassa, jossa se kulkee munuaiskorpuskkelin vieressä afferentin ja efferentin arteriolien välillä. Macula densassa epiteelisolut ovat korkeampia, lähes vailla tyvilaskostusta ja niiden tyvikalvo on erittäin ohut (joidenkin tietojen mukaan täysin poissa). Macula densa on natriumreseptori, joka havaitsee natriumin muutokset virtsassa ja vaikuttaa periglomerulaarisiin myosyytteihin, jotka erittävät reniiniä.

Turmagtig solut sijaitsevat kolmion muotoisessa tilassa afferentin ja efferentin arteriolien ja makula densan (perivaskulaarinen mesangiumin saari) välissä. Solut ovat muodoltaan soikeita tai epäsäännöllisiä ja muodostavat kauaskantoisia prosesseja kosketuksessa juxtaglomerulaaristen myosyyttien ja makula densa -epiteelisolujen kanssa. Niiden sytoplasmassa havaitaan säikeisiä rakenteita.

Peripolaariset epiteelisolut(kemoreseptoriominaisuuksilla) - sijaitsee vaskulaarisen navan pohjan kehällä mansetin muodossa verisuonikeräksen kapselin ulko- ja sisäkerroksen solujen välillä. Solut sisältävät erittäviä rakeita, joiden halkaisija on 100-500 nm ja jotka erittävät eritteitä kapselin onteloon. Rakeista määritetään immunoreaktiivista albumiinia, immunoglobuliinia jne. Oletetaan solueritteiden vaikutusta tubulusreabsorptioprosesseihin.

interstitiaaliset solut, Koska ne ovat mesenkymaalista alkuperää, ne sijaitsevat aivojen pyramidien sidekudoksessa. Oksat ulottuvat niiden pitkänomaisesta tai tähtikuvioisesta rungosta; jotkut niistä kietoutuvat nefronisilmukan tubuluksiin, kun taas toiset kietoutuvat veren kapillaareihin. Interstitiaalisten solujen sytoplasmassa organellit ovat hyvin kehittyneitä ja lipidisiä (osmiofiilisiä) rakeita sijaitsee. Solut syntetisoivat prostaglandiineja ja bradykiniiniä. Prostaglandiinilaitteisto on munuaisiin kohdistuvan vaikutuksensa osalta reniini-angiotensiinilaitteen antagonisti. Prostaglandiineilla on verisuonia laajentava vaikutus, ne lisäävät glomerulusten verenkiertoa, erittyvän virtsan määrää ja Na-ionien erittymistä sen mukana. Stimulaatteja prostaglandiinien vapautumiselle munuaisissa ovat iskemia, kohonneet angiotensiini-, vasopressiini- ja kiniinipitoisuudet.

Kallikreiini-kiniinilaitteistolla on voimakas verisuonia laajentava vaikutus ja se lisää natriureesia ja diureesia estämällä Na-ionien ja veden reabsorptiota nefronitiehyissä. Kiniinit ovat pieniä peptidejä, jotka muodostuvat kallikreiinientsyymien vaikutuksesta veriplasman sisältämistä kininogeenien esiasteproteiineista. Munuaisissa kallikreiinit havaitaan distaalisten tubulusten soluissa ja kiniinit vapautuvat niiden tasolla. Kiniinit todennäköisesti käyttävät vaikutustaan stimuloimalla prostaglandiinien eritystä.

Siten munuaisissa on endokriininen kompleksi, joka osallistuu yleisen ja munuaisten verenkierron säätelyyn ja vaikuttaa sen kautta virtsan muodostumiseen. Se toimii vuorovaikutusten perusteella, jotka voidaan esittää kaaviona:

Munuaisten lymfaattista järjestelmää edustaa kapillaariverkosto, joka ympäröi aivokuoren tubuluksia ja munuaissoluja. Munakeräsissä ei ole lymfaattisia kapillaareja. Aivokuoresta tuleva imusolmuke virtaa kotelomaisen imusolmukkeiden hiussuonten verkoston läpi, joka ympäröi lobulaarisia valtimoita ja laskimoita ensimmäisen asteen imusuonille, jotka vuorostaan ympäröivät kaarevia valtimoita ja laskimoita. Suoria valtimoita ja laskimoita ympäröivät ytimen lymfaattiset kapillaarit virtaavat näihin imusuonten plexuksiin. Niitä puuttuu ydinydin muissa osissa.

1. kertaluvun imusuonet muodostavat suurempia 2., 3. ja 4. kertaluvun lymfaattisia kerääjiä, jotka virtaavat munuaisen interlobaarisiin poskionteloihin. Näistä verisuonista imusolmuke tulee alueellisiin imusolmukkeisiin.

Hermotus. Munuaista hermottavat efferentit sympaattiset ja parasympaattiset hermot ja afferentit selkäjuuren hermot.

ny kuituja. Hermojen jakautuminen munuaisissa vaihtelee. Jotkut niistä liittyvät munuaisten verisuoniin, toiset - munuaisten tubuluksiin. Sympaattisen ja parasympaattisen järjestelmän hermot syöttävät munuaistiehyitä. Niiden päät sijaitsevat epiteelin tyvikalvon alla. Joidenkin tietojen mukaan hermot voivat kuitenkin kulkea tyvikalvon läpi ja päätyä epiteelisoluihin munuaisten tubulukset. Myös moniarvoisia päätteitä on kuvattu, kun yksi hermon haara päättyy munuaistiehyeen ja toinen kapillaariin.

Ikään liittyvät muutokset. Ihmisen eritysjärjestelmä kehittyy synnytyksen jälkeisellä kaudella pitkän ajan kuluessa. Siten aivokuoren paksuus vastasyntyneellä on vain 1/4-1/5 ja aikuisella 1/2-1/3 ydinytimen paksuudesta. Munuaiskudoksen massan kasvu ei kuitenkaan liity uusien muodostumiseen, vaan olemassa olevien nefronien kasvuun ja erilaistumiseen, mikä lapsuus ei ole täysin kehittynyt. Löytyy lapsen munuaisista iso luku nefronit, joissa on pieniä toimimattomia ja huonosti erilaistuneet glomerulukset. Lapsilla nefronien kierteisten tubulusten halkaisija on keskimäärin 18-36 µm, kun taas aikuisella se on 40-60 µm. Nefronien pituus muuttuu erityisen dramaattisesti iän myötä. Niiden kasvu jatkuu murrosikään asti. Siksi iän myötä, kun tubulusten massa kasvaa, glomerulusten määrä munuaisen poikkileikkausalayksikköä kohti vähenee.

Arvioidaan, että vastasyntyneiden munuaiskudoksen samassa tilavuudessa on jopa 50 glomerulusta, 8-10 kuukauden ikäisillä lapsilla - 18-20 ja aikuisilla - 4-6 glomerulusta.

19.2. Virtsatie

Virtsatie sisältää munuaisten kupit Ja lantio, virtsaputket, virtsarakko Ja virtsaputki, joka miehillä suorittaa samanaikaisesti siemennesteen poistamista kehosta ja on siksi kuvattu luvussa "Sukuelimet".

Munuaisten kuppien ja lantion seinien rakenne, virtsanjohtimet ja Virtsarakko V yleinen hahmotelma samanlainen. Ne erottavat limakalvon, joka koostuu siirtymäepiteelistä ja lamina propriasta, limakalvon alaisesta pohjasta (ei ole kupeista ja lantiosta), lihaskalvosta ja ulkokalvosta.

Munuaisverhojen ja munuaislantion seinämässä siirtymäepiteelin jälkeen on limakalvon lamina propria. Lihaskerros koostuu ohuita kerroksia spiraalimaisesti järjestetyt sileät myosyytit. Munuaispyramidien papillien ympärillä myosyytit kuitenkin asettuvat pyöreään muotoon. Ulompi adventitiaalinen kalvo ilman teräviä rajoja siirtyy suuria munuaisten verisuonia ympäröivään sidekudokseen. Munuaisverhojen seinämässä on sileä myo-

lainaukset (tahdistimet), jonka rytminen supistuminen määrää virtsan virtauksen osissa papillaarikanavista kupin onteloon.

Virtsanjohtimilla on kyky venyä limakalvon syvien pitkittäisten laskosten vuoksi. Virtsanjohtimien alaosan submukoosissa on pieniä alveolaarisia putkimaisia rauhasia, jotka ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin eturauhanen. Lihaskalvo, joka muodostaa kaksi kerrosta virtsanjohtimien yläosaan ja kolme kerrosta alaosaan, koostuu sileistä lihaskimpuista, jotka peittävät virtsanjohtimen spiraalien muodossa, jotka kulkevat ylhäältä alas. Ne ovat jatkoa munuaisaltaan lihaskalvolle ja ne kulkevat alta virtsarakon lihaskalvoon, jolla on myös spiraalimainen rakenne. Vain siinä osassa, jossa virtsanjohdin kulkee virtsarakon seinämän läpi, sileälihassolukimput ulottuvat vain pitkittäissuunnassa. Supistumalla ne avaavat virtsajohtimen aukon, riippumatta virtsarakon sileiden lihasten tilasta.

Lihaskerroksen sileiden myosyyttien spiraalisuuntaus vastaa ajatusta virtsan kuljetuksen osittaisesta luonteesta munuaislantiosta ja virtsanjohtimia pitkin. Tämän ajatuksen mukaan virtsanjohdin koostuu kolmesta, harvemmin kahdesta tai neljästä osasta - kystoidista, joiden välissä on sulkijalihakset. Sulkijalihasten roolia hoitavat onkalomaiset muodostelmat, jotka koostuvat leveistä, kiertyvistä suonista, jotka sijaitsevat submukoosissa ja lihaskerroksessa. Riippuen niiden täyttymisestä verellä, sulkijalihakset ovat suljettuja tai auki. Tämä tapahtuu peräkkäin refleksi tavalla, kun osa täyttyy virtsalla ja paine kasvaa virtsanjohtimen seinämään upotettuihin reseptoreihin. Tästä johtuen virtsa virtaa osissa munuaislantiosta yläpuolelle ja sieltä virtsajohtimen alla oleviin osiin ja sitten virtsarakkoon.

Ulkopuolelta virtsanjohtimet on peitetty sidekudoksen adventitiakalvolla.

Virtsarakon limakalvo koostuu siirtymäepiteelistä ja lamina propriasta. Siinä pienet verisuonet tulevat erityisen lähelle epiteeliä. Kokoon painuneessa tai kohtalaisen venytetyssä tilassa virtsarakon limakalvolla on useita poimuja (kuva 19.9). Ne puuttuvat virtsarakon pohjan etuosassa, jossa virtsaputket virtaavat siihen ja virtsaputki poistuu. Tämä kolmion muotoinen virtsarakon seinämän osa on vailla submukoosia, ja sen limakalvo on tiiviisti fuusioitunut lihaskerroksen kanssa. Täällä limakalvon lamina propriassa on rauhasia, jotka ovat samanlaisia kuin virtsanjohtimien alaosan rauhaset.

Virtsarakon lihaksikas limakalvo koostuu kolmesta epämääräisesti rajatusta kerroksesta, jotka edustavat spiraalimaisesti suuntautuneiden ja risteävien sileiden lihassolujen nippujen järjestelmää. Sileä lihassolut muistuttavat usein muodoltaan päistä halkaistuja karaja. Sidekudoskerrokset erottuvat toisistaan lihaskudos tässä kuoressa erillisiksi suuriksi nipuiksi. Virtsarakon kaulassa

Riisi. 19.9. Virtsarakon rakenne:

1 - limakalvo; 2 - siirtymäepiteeli; 3 - limakalvon lamina propria; 4 - submukoosa; 5 - lihaksikas kerros

pyöreä kerros muodostaa lihaksikkaan sulkijalihaksen. Ulkokalvoa rakon superoposteriorilla ja osittain sivupinnoilla edustaa vatsakalvokerros (seroosikalvo), muualla se on satunnaista.

Virtsarakon seinämässä on runsaasti verta ja imusuonia.

Hermotus. Rakkoa hermottavat sekä sympaattiset että parasympaattiset ja selkäydinhermot (aistihermot). Lisäksi virtsarakosta löydettiin merkittävä määrä hermosolmuja ja hajallaan olevia autonomisia hermosoluja. hermosto. Erityisen paljon hermosoluja on kohdassa, jossa virtsanjohtimet tulevat virtsarakkoon. Virtsarakon seroosi-, lihas- ja limakalvoissa on myös suuri määrä reseptorihermopäätteitä.

Reaktiivisuus ja regeneraatio. Reaktiiviset muutokset munuaisissa äärimmäisten tekijöiden vaikutuksesta (hypotermia, myrkytykset myrkyllisillä aineilla, altistuminen läpäisevälle säteilylle, palovammat, vammat jne.)

hyvin monimuotoinen ja pääasiallinen vaurio verisuonikeräsissä tai epiteelissä eri osastoja nefroniin nefronien kuolemaan asti. Nefronien regeneraatio tapahtuu täydellisemmin epiteelin intratubulaarisen kuoleman myötä. Solujen ja solunsisäisiä regeneraatiomuotoja havaitaan. Virtsateiden epiteelillä on hyvä regeneraatiokyky.

Virtsatiejärjestelmän poikkeavuudet, joiden organogeneesi on melko monimutkainen, ovat yksi suurimmista usein paheet kehitystä. Syyt niiden muodostumiseen voivat olla: perinnölliset tekijät, sekä erilaisten haitallisten tekijöiden vaikutus - ionisoiva säteily, alkoholismi ja vanhempien huumeriippuvuus jne. Nefroneilla ja keräyskanavilla on erilaiset kehityksen lähteet, niiden luumenien liitoshäiriö tai niiden puuttuminen. tällainen liitto johtaa munuaisten kehittymisen patologiaan (polykystinen sairaus, hydronefroosi, munuaisten ageneesi jne.).

Kontrollikysymykset

1. Virtsatiejärjestelmän kehitysjärjestys ihmisen ontogeneesissä.

2. Munuaisen rakenteellisen ja toiminnallisen yksikön käsite. Rakenne ja toiminnallinen merkitys erilaisia tyyppejä nefronit.

3. Munuaisten endokriininen järjestelmä: kehityksen lähteet, erilainen koostumus, rooli virtsan muodostumisen fysiologiassa ja kehon yleisten toimintojen säätelyssä.

Histologia, embryologia, sytologia: oppikirja / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky jne. - 6. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä - 2012. - 800 s. : sairas.