Gözde bulunan ışığa duyarlı reseptörler: çubuklar ve koniler. Retinanın çubukları ve konileri: yapısı

Retinanın konileri göz küresi- ışığa duyarlılıktan sorumlu katmanda bulunan fotoreseptör türlerinden biri. Koniler en karmaşık ve önemli yapısal yapılardan biridir insan gözü ayırt etme yeteneğinden sorumludur. renk uyumu. Alınan ışık enerjisini elektriksel darbelere dönüştürerek, insanı çevreleyen dünyaya ilişkin bilgileri beynin belirli bölgelerine gönderirler. Nöronlar gelen sinyali işler ve tanır çok sayıda renkler ve tonları, ancak bu süreçlerin tümü bugün incelenmemiştir.

Koniler, isimlerini almaları nedeniyle alırlar. dış görünüş sıradan bir laboratuvar şişesine çok benzer.

Koninin uzunluğu 0,05 milimetre, genişliği ise 0,004'tür. Koninin en dar noktasının çapı 0,001 milimetredir. Boyutları çok küçük olmasına rağmen retinada milyonlarca koni birikimi vardır. Bu fotoreseptör, mikroskobik boyutuna rağmen en karmaşık anatomilerden birine sahiptir ve birkaç bölümden oluşur:

1. Dış bölümde yarım disklerin oluşturulduğu bir plazmalema kümesi vardır. Görme organlarındaki bu tür birikimlerin sayısının yüzlerce olduğu tahmin edilmektedir. Dış kısım ayrıca renkli görme mekanizmalarında rol oynayan iyodopsin pigmentini de içerir.
2. Bağlantı departmanı- koninin en yakın kısmı. Bölümde yer alan sitoplazma çok ince bir ip yapısına sahiptir. Aynı bölümde alışılmadık yapıya sahip iki kirpik bulunmaktadır.
3. İçinde iç departman reseptörün işleyişinden sorumlu hücreler bulunur. Ayrıca çekirdek, mitokondri ve ribozom da burada bulunur. Bu yakınlık, iç kısımda fotoreseptörlerin düzgün çalışması için gerekli enerjinin üretiminde yoğun süreçlerin meydana geldiğini gösterebilir.
4. Sinaptik bölümışığa duyarlı reseptörler arasında bir bağlantı görevi görür ve sinir hücreleri. Bu bölümde oynayan madde ana rolışık algısından sorumlu retina katmanından gelen uyarıları iletirken optik sinir.

Fotoreseptörler nasıl çalışır?

Koni faaliyetinin süreci hala belirsizliğini koruyor. Bugün bu süreci en doğru şekilde tanımlayabilecek iki önde gelen versiyon var.

Üç parçalı görme hipotezi

Bu versiyonun taraftarları, insan gözünün retinasında farklı pigmentler içeren birkaç tür koni bulunduğunu söylüyor. İyodopsin, konilerin dış kısmında bulunan ana pigmenttir ve 3 çeşidi vardır:

• eritrolab;
• klorolab;
• siyanolab;

Ve eğer ilk iki pigment türü zaten ayrıntılı olarak incelenmişse, üçüncünün varlığı yalnızca teoride ortaya çıkar ve varlığı yalnızca dolaylı gerçeklerle doğrulanır. Peki retina konileri hangi renge duyarlıdır? Bu teoriyi ana teori olarak kullanırsak şunu söyleyebiliriz. Eritrolabın bulunduğu koniler, yalnızca uzun dalgalı radyasyonu algılama yeteneğine sahiptir ve bu, spektrumun sarı-kırmızı kısmıdır. Ortalama uzunluğa veya spektrumun sarı-yeşil kısmına sahip olan radyasyon, klorolab içeren koniler tarafından algılanır.

Kısa dalga radyasyonunu işleyen konilerin olduğu ifadesi (gölgeler) mavi renkli) ve bu ifade üzerine retina yapısının üç bileşenli teorisi inşa edilmiştir.

Doğrusal olmayan iki bileşenli teori

Bu teoriyi destekleyenler üçüncü tip pigmentin varlığını tamamen reddediyorlar. Spektrumun geri kalan kısımlarının normal ışık algısı için çubuklar gibi bir mekanizmanın varlığının yeterli olduğu gerçeğiyle haklı çıkarlar. Buradan hareketle göz küresinin retinasının ancak koniler ve çubuklar birlikte çalıştığında tüm renk gamını algılayabildiği ileri sürülebilir. Bu teori aynı zamanda bu yapıların etkileşiminin görünür renk aralığında sarı tonlarının varlığını belirleme yeteneğine yol açtığını da ima eder. Bugün, bu soru çözülmediği için retinanın konilerinin hangi renge seçici olarak duyarlı olduğuna dair bir cevap yok.

İnsanların böyle olduğu bilimsel olarak kanıtlanmıştır. nadir anomali- retinanın ek bir konisi. Bu, bu fenomene sahip kişilerin göz küresinde başka bir fotoreseptör bulunduğu anlamına gelir. Bu anomaliye sahip kişiler, bu anomaliye sahip bir kişiden 10 kat daha fazla rengi ayırt edebilirler. normal miktar reseptörler. Çelişkili çalışmalar aşağıdaki verileri sağlar.

Tanımlanan patoloji popülasyonun yalnızca %2'sinde ve yalnızca kadınlarda görülür. Ancak ikinci araştırma grubu, bugün Dünya nüfusunun dörtte birinde böyle bir özelliğin tespit edildiğini iddia ediyor.

Retina, göz küresinin retinasıdır ve bilgileri yalnızca uygun operasyon tüm iç mekanizmalar. Bileşenlerden biri üretmiyorsa gerekli maddeler, daha sonra renk spektrumunun algısı önemli ölçüde daralır. Bu fenomen genellikle renk körlüğü olarak bilinir. Bu tanıyı alan hastalar ayırt edemezler. belirli renklerÇünkü hastalık genetik geçişlidir ve spesifik bir tedavi yöntemi yoktur.

Görme keskinliği ve ışığa duyarlılık.

İnsan retinası bir tür çubuk içerir (parlak kırmızı pigment içerirler) Rodopsin), görünür spektrumun neredeyse tüm aralığını (390 ila 760 nm arasında) ve üç tip koniyi (pigmentler - iyodopsinler), her biri belirli bir dalga boyundaki ışığı algılar. Rodopsin'in daha geniş bir emilim spektrumunun bir sonucu olarak, çubuklar zayıf ışığı algılar, yani karanlıkta, konilerde - parlak ışıkta onlara ihtiyaç vardır. Dolayısıyla, koniler gündüz görüş aparatıdır ve çubuklar alacakaranlık görüş aparatıdır.

Retinada konilerden daha fazla çubuk vardır (sırasıyla 120 10 6 ve 6-7 10 6). Çubuk ve konilerin dağılımı da eşit değildir. İnce, uzun çubuklar (50 x 3 µm boyutlarında), uzun konilerin (60 x 1,5 µm) neredeyse tamamen yer aldığı merkezi fovea (makula makula) haricinde, retina boyunca eşit şekilde dağılmıştır. Foveadaki koniler çok yoğun bir şekilde paketlendiğinden (1 mm2 başına 15 10 4), bu alan yüksek görme keskinliği ile karakterize edilir (başka bir neden). Çubukların görüşü daha az keskindir çünkü çubuklar daha az yoğundur ( diğer sebep) ve onlardan gelen sinyaller yakınsamaya uğrar (en önemli sebep), ancak gece görüşü için gerekli olan yüksek hassasiyeti sağlayan da tam olarak budur. Çubuklar, nesnelerin aydınlatması ve şekli hakkındaki bilgileri algılamak için tasarlanmıştır.

Gece görüşü için ek cihaz. Bazı hayvan türlerinin (inekler, atlar, özellikle de kediler ve köpekler) karanlıkta parlayan gözleri vardır. Bunun nedeni özel bir yansıtıcı membranın varlığıdır. (tapetum), gözün alt kısmında, koroidin önünde uzanır. Zar, göze giren ışığı yansıtan gümüşi kristallerle emprenye edilmiş liflerden oluşur. Işık retinadan ikinci kez geçer ve fotoreseptörler ek bir foton kısmı alır. Doğru, böyle bir yansımayla görüntünün netliği azalır, ancak hassasiyet artar.

Renk algısı

Her görsel pigment, üzerine düşen ışığın bir kısmını emer ve geri kalanını yansıtır. Bir ışık fotonunun emilmesiyle görsel pigment konfigürasyonunu değiştirir ve devreyi gerçekleştirmek için kullanılan enerji açığa çıkar. kimyasal reaksiyonlar Bu da bir sinir impulsunun ortaya çıkmasına yol açar.

Bir kişide bulunan üç tip koni her biri kendi görsel pigmentini içerir - üçünden biri iyodopsinler, en çok mavi, yeşil veya sarı ışığa duyarlıdır. Şu veya bu türden konilerin çıkışındaki elektrik sinyali, fotopigmenti uyaran kuantum sayısına bağlıdır. Renk hissi, görünüşe göre bu üç koni tipinin her birinden gelen sinir sinyalleri arasındaki ilişkiyle belirleniyor.

Üç tip koni pigmenti (mavi, yeşil ve sarı) ile üç “ana” renk (mavi, sarı ve kırmızı) arasındaki bariz farklılığı görmek şaşırtıcı olabilir. Ama yine de maksimum emilim görsel pigmentler ve üç ana renkle örtüşmüyorsa, bunda önemli bir çelişki yoktur, çünkü herhangi bir dalga boyundaki ışık (ve ayrıca dalgaların birleşiminden oluşan ışık) farklı uzunluklar) üç tip renk reseptörünün uyarılma seviyeleri arasında benzersiz bir ilişki yaratır. Bu oran sağlar gergin sistem Spektrumun görünür kısmındaki ışık dalgalarını tanımlamak için "üç pigmentli" reseptör sisteminden gelen sinyalleri yeterli bilgiyle işleyen.

İnsanlarda ve diğer primatlarda koniler renkli görmede rol oynar. Bu bağlamda yemek çubukları hakkında ne söylenebilir?

İnsan retinasında sopa sadece foveanın dışında bulunur ve oynar önemli rolçoğunlukla düşük ışıkta. Bu iki durumla açıklanmaktadır. Birincisi, çubuklar ışığa konilerden daha duyarlıdır ( Rodopsinin çok geniş aralık devralmalar). İkincisi, sinir bağlantılarında yakınsama, koni bağlantılarına göre daha belirgindir ve bu, zayıf uyaranların toplanması için daha büyük bir olasılık sağlar. Bir kişi sahip olduğundan renkli görüş Koniler sorumludur; çok düşük ışıkta yalnızca siyah ve grinin tonlarını ayırt edebiliriz. Ve fovea çoğunlukla koniler içerdiğinden, fovea dışındaki (çubuk popülasyonunun daha fazla olduğu) alanlara düşen zayıf ışığı daha iyi algılayabiliyoruz. Örneğin, gökyüzündeki küçük bir yıldızın görüntüsü deliğin içinde değil de ona yakınsa bize daha parlak görünür.

Hayvanlarda renk algısı üzerine araştırmalar yapılıyor farklılaşmayı geliştirme yöntemi koşullu refleksler – boyalı nesnelere verilen tepkiler farklı renkler, parlaklık yoğunluğunun zorunlu olarak eşitlenmesiyle. Böylece köpeklerde ve kedilerde olduğu tespit edildi. renkli görüş az gelişmiştir, farelerde ve tavşanlarda, atlarda ve büyük hayvanlarda yoktur sığırlar kırmızı, yeşil, mavi ve sarı renkleri ayırt edebilen; Görünüşe göre bu domuzlar için de geçerli.

Ek materyal italik ve özel biçimlendirmeyle vurgulanmıştır.

1666'da Isaac Newton, beyaz ışığın bir prizmadan geçirilerek çeşitli renkli bileşenlere ayrılabileceğini gösterdi. Bu tür spektral renklerin her biri tek renklidir, yani. artık diğer renklere ayrışamaz. Ancak o zamana kadar, bir sanatçının, her biri o spektral renkten farklı bir dalga boyundaki ışığı yansıtan iki saf rengi (kırmızı ve sarı gibi) karıştırarak herhangi bir spektral rengi (turuncu gibi) yeniden üretebileceği zaten biliniyordu. Dolayısıyla Newton'un sayısız rengin varlığını keşfetmesi ile Rönesans sanatçılarının üç ana rengin (kırmızı, sarı ve mavi) birleştirilmesiyle herhangi bir rengin elde edilebileceğine dair inancı birbiriyle çelişiyor gibi görünüyordu.

Bu 1802'deki bir çelişkidir. Gözdeki reseptörlerin seçici olarak üç ana rengi algıladığını öne süren Thomas Young tarafından çözüldü: kırmızı, sarı ve mavi. Onun teorisine göre, her renk reseptörü türü, herhangi bir dalga boyundaki ışık tarafından az ya da çok uyarılır. Başka bir deyişle Jung, “turuncu” hissinin “kırmızı” ve “sarı” reseptörlerin eş zamanlı uyarılması sonucu ortaya çıktığını öne sürdü. Böylece, spektral renklerin sonsuz çeşitliliği gerçeğini, bu renklerin sınırlı sayıda renk kullanılarak yeniden üretilebileceği sonucuyla bağdaştırmayı başardı.

Jung'un bu üç renkli teorisi, 19. yüzyılda James Maxwell ve Hermann Helmholtz tarafından yapılan çok sayıda psikofiziksel çalışmanın sonuçlarının yanı sıra William Rushton'un daha sonraki verileriyle doğrulandı.

Bununla birlikte, üç tip renk reseptörünün varlığına dair doğrudan kanıt ancak 1964'te William B. Marks'ın (Edward F. MacNichol ile birlikte) bir Japon balığının retinasındaki tek konilerin absorpsiyon spektrumlarını incelediği zaman elde edildi. Işık dalgalarının spektral absorpsiyon zirveleri farklı olan ve üç görsel pigmente karşılık gelen üç tip koni keşfedildi. İnsan ve maymun retinaları üzerinde yapılan benzer çalışmalar benzer sonuçlar verdi.

Fotokimyanın ilkelerinden birine göre, farklı dalga boylarındaki dalga boylarından oluşan ışık, her dalga boyundaki ışık dalgalarının emilmesiyle orantılı olarak fotokimyasal reaksiyonları uyarır. Foton emilmezse pigment molekülü üzerinde hiçbir etkisi olmaz. Emilen foton, enerjisinin bir kısmını pigment molekülüne aktarır. Bu enerji transferi süreci, farklı dalga boylarının bir fotoreseptör hücresini (hareket spektrumunda yansıtıldığı gibi), o hücrenin pigmentinin bu dalgaları ne kadar verimli bir şekilde emdiğiyle orantılı olarak (yani ışık emme spektrumuna uygun olarak) uyaracağı anlamına gelir.

Japon balığı konilerinin mikrospektrofotometrik çalışması, her biri karakteristik bir maksimuma sahip belirli bir görsel pigmente karşılık gelen üç absorpsiyon spektrumunu ortaya çıkardı. İnsanlarda karşılık gelen "uzun dalga boylu" pigmentin eğrisinin maksimumu yaklaşık 560 nm'de, yani spektrumun sarı bölgesindedir.

Üç tip koni pigmentinin varlığı, absorpsiyon spektrumlarına karşılık gelen etki spektrumlarına sahip üç elektrofizyolojik pigment tipinin varlığına ilişkin verilerle doğrulandı. Böylece, şu anda Young'ın trikromatik teorisi, koni pigmentlerine ilişkin veriler dikkate alınarak formüle edilebilir.

Omurgalıların tüm sınıflarının temsilcilerinde renk görüşü tespit edilmiştir. Çubuk ve konilerin renkli görmeye katkısı konusunda herhangi bir genelleme yapmak zordur. Kural olarak, retinadaki konilerin varlığıyla ilişkilidir, ancak bazı durumlarda "renkli" tipte çubuklar bulunmuştur. Örneğin, bir kurbağanın konilere ek olarak iki tür çubuğu vardır - "kırmızı" (rodopsin içerir ve mavi-yeşil ışığı emer) ve "yeşil" (tayfın mavi kısmından ışığı emen bir pigment içerir). Omurgasızlar arasında renkleri ayırt etme yeteneği ultraviyole ışınlar böceklerde iyi gelişmiştir.

Görevler:

1. Yakınsama işleminin neden gözün düşük ışığa duyarlılığını arttırması gerektiğini açıklayın.

2. Nesnelere doğrudan bakmadığınız takdirde geceleri neden daha iyi görüldüğünü açıklayın.

3. "Geceleri bütün kediler gridir" sözünün biyolojik temelini açıklayın.

Çubuk ve konilerin yapısı

Çubuklar ve koniler yapı olarak birbirine çok benzer ve dört bölümden oluşur:

Dış segment.

Bu, ışık enerjisinin reseptör potansiyeline dönüştürüldüğü ışığa duyarlı alandır. Çubukların dış bölümünün tamamı, plazma zarı tarafından oluşturulan ve plazma zarından ayrılan zarsı disklerle doludur. Çubuklarda bu disklerin sayısı 600-1000 adettir, düzleştirilmiş zar keseleridir ve madeni para yığını şeklinde dizilirler. Konilerde daha az zar diski vardır ve bunlar plazma zarının ayrı kıvrımları değildir. Membran disklerinin ve sitoplazmaya bakan kıvrımların yüzeyinde ışığa duyarlı pigmentler bulunur.

Dolgu malzemesi.

Burada dış bölüm neredeyse tamamen iç bölümden bir girinti ile ayrılmıştır. dış zar. İki bölüm arasındaki bağlantı, sitoplazma ve bir bölümden diğerine geçen bir çift kirpik aracılığıyla gerçekleştirilir. Kirpikler yalnızca 9 periferik mikrotübül ikilisi içerir: silialara özgü merkezi mikrotübül çifti yoktur.

İç bölüm.

Bu aktif bir metabolizma alanıdır; görme süreçleri için enerji sağlayan mitokondri ve üzerinde membran disklerinin oluşumunda ve görsel pigmentin sentezinde yer alan proteinlerin sentezlendiği poliribozomlarla doludur. Çekirdek aynı bölgede bulunur.

Sinaptik bölge.

Bu bölgede hücre bipolar hücrelerle sinaps oluşturur. Yaygın bipolar hücreler birkaç çubukla sinapslar oluşturabilir. Sinaptik yakınsama adı verilen bu olay görme keskinliğini azaltır ancak gözün ışığa duyarlılığını artırır. Monosinaptik bipolar hücreler bir koniyi bir ganglion hücresine bağlarÇubuklara kıyasla daha fazla görme keskinliği sağlar. Yatay ve amakrin hücreler bir dizi çubuk veya koniyi birbirine bağlar. Bu hücreler sayesinde görsel bilgi, retinadan çıkmadan önce bile belirli işlemlerden geçer; özellikle bu hücreler lateral inhibisyonda rol oynar.

Yanal inhibisyon – Görsel sistemdeki filtrelemenin bir biçimi kontrastı artırmaya yarar.

Bir uyaranın gücünde veya niteliğinde zaman veya mekan içinde meydana gelen değişiklikler, kural olarak, hayvan üzerinde bir etkiye sahip olduğundan büyük önem, oluşan evrim sürecinde sinir mekanizmaları Bu tür değişiklikleri “vurgulamak”. Şekle hızlı bir şekilde bakarak artan görsel kontrast hakkında fikir edinebilirsiniz:

Her dikey şerit, bitişikteki koyu şeritle sınırında biraz daha açık görünüyor. Tersine, daha açık bir şeritle sınırlandığı yerde daha koyu görünür. Bu Optik yanılsama; aslında tüm genişliği boyunca şeritler eşit şekilde boyanmıştır ( iyi kalite baskı). Bunu sağlamak için biri hariç tüm şeritleri kağıtla kaplamak yeterlidir.

Bu yanılsama nasıl ortaya çıkıyor? Fotoreseptör (çubuk veya koni) tarafından iletilen sinyal, komşu reseptörlerden sinyallerin iletimini engelleyen amakrin hücresini uyarır, böylece görüntü netliğini artırır (“parlamayı söndürür”).

Lateral inhibisyonun ilk fizyolojik açıklaması çalışmalardan geldi. bileşik göz at nalı yengeci. Böyle bir gözün organizasyonu omurgalı retinasından çok daha basit olmasına rağmen, at nalı yengecindeki bireysel ommatidialar arasında da etkileşimler mevcuttur. İlk kez 1950'lerin ortalarında Rockefeller Üniversitesi'ndeki H. C. Hartline'ın laboratuvarında keşfedildi. İlk olarak, tek bir ommatidyumun elektriksel aktivitesi, karanlık bir odada yalnızca o ommatidyuma yönlendirilen parlak bir ışık huzmesi tarafından uyarıldığında kaydedildi. Odadaki genel ışık da açıldığında, bu ek uyarım sadece ommatidia tarafından iletilen deşarjların sıklığını arttırmakla kalmadı, tam tersine azalmasına da yol açtı. Daha sonra, bu ommatidia'nın inhibisyonunun (impuls frekansının azalması) nedeninin, çevredeki ommatidia'nın dağınık oda ışığı tarafından uyarılması olduğu bulundu. Yanal inhibisyon adı verilen bu olay daha sonra diğer hayvanların görsel sistemlerinde ve ayrıca diğer bazı duyu sistemlerinde de gözlemlendi.

Çubuklarda fotoresepsiyon mekanizması

Kendimize şu soruyu soralım: Retinadaki nöronlar nereden geliyor: bipolar hücreler, ganglion hücreleri, yatay ve amakrin hücreler?

Retinanın bir büyüme olarak geliştiğini hatırlayalım. ön beyin. Bu nedenle sinir dokusudur. Paradoksal olarak, çubuklar ve koniler de değiştirilmiş olsalar da nöronlardır. Üstelik sadece nöronlar değil, kendiliğinden aktif olanlar da: Işık olmadan zarları depolarize olur ve vericiler salgılarlar ve ışık, zarın inhibisyonuna ve hiperpolarizasyonuna neden olur! Örnek olarak çubukları kullanarak bunun nasıl olduğunu anlamaya çalışalım.

Çubuklar, ışığa duyarlı pigment rodopsin içerir. dış yüzey membran diskleri. Rodopsin veya görsel mor, opsin proteininin, ışığı emen karotenoid retinalin (A vitamininin aldehit formu, retinol) küçük bir molekülüne tersinir şekilde bağlanmasıyla oluşan karmaşık bir moleküldür. Opsin iki izomer halinde mevcut olabilir. Opsin retinal ile ilişkili olsa da kimyasal olarak aktif olmayan bir izomer formunda bulunur, çünkü molekülünün yüzeyinde belirli bir alanı kaplayan retinal, reaktif atom gruplarını bloke eder.

Işığa maruz kaldığında rodopsin "solur" - opsin ve retinal olarak yok edilir. Bu süreç tersine çevrilebilir. Ters süreç altta yatan karanlık adaptasyonu. İÇİNDE tamamen karanlık Tüm rodopsinin yeniden sentezlenmesi ve gözlerin (daha doğrusu çubukların) maksimum hassasiyet kazanması yaklaşık 30 dakika sürer.

Tek bir fotonun bile Rodopsinin solmasına neden olabileceği tespit edilmiştir. Serbest bırakılan opsin konformasyonunu değiştirir, reaktif hale gelir ve bir dizi süreci tetikler. Bu birbirine bağlı süreçler zincirini sırayla ele alalım.

Karanlıkta:

1) Rodopsin sağ salim, aktif değil;

2) fotoreseptörlerin sitoplazmasında İşler enzim ( guanilat siklaz), nükleotidlerden birinin - guanilat (guanozin monofosforik asit - GMP) doğrusaldan siklik forma - cGMP'ye dönüştürülmesi (GMP → cGMP) ;

3) cGMP sürdürülmesinden sorumludur Na+ kanallarının açık durumu fotoreseptör plazma membranları (cGMP'ye bağımlı Na + kanalları);

4) Na + iyonları hücreye serbestçe girer – membran depolarize edilir, hücre uyarılma durumundadır;

5) Uyarılma durumunda fotoreseptörler bir verici salgılamak sinaptik yarığa.

Işıkta:

1) Işık emilimi Rodopsin onu çağırıyor solma opsin konformasyonunu değiştirir ve aktivite kazanır.

2) Görünüm aktif form opsin kışkırtır aktivasyon düzenleyici G proteini(Bu membrana bağlı protein, çok çeşitli hücre tiplerinde düzenleyici bir madde olarak görev yapar).

3) Aktifleştirilmiş G proteini etkinleştirir dış segmentin sitoplazmasında enzim bulunur fosfodiesteraz. Bütün bu işlemler disk zarı düzleminde meydana gelir.

4) Aktive edilmiş fosfodiesteraz, sitoplazmadaki siklik guanozin monofosfatı olağan doğrusal forma dönüştürür (cGMP → GMP).

5) Sitoplazmadaki cGMP konsantrasyonunda bir azalma aşağıdakilere yol açar: Na+ kanallarının kapatılması, karanlık akıntıyı geçiyor ve membran hiperpolarize olur.

6) Hiperpolarize bir durumda hücre aracıları salgılamaz.

Daha önce bahsedilenlerin etkisi altında karanlık tekrar geldiğinde guanilat siklaz– cGMP rejenerasyonu meydana gelir. cGMP seviyelerindeki artış kanalların açılmasına yol açar ve reseptör akımı tam “karanlık” seviyesine geri döner.

Omurgalı bir çubukta fototransformasyonun modeli.

Rodopsinin (Po) fotoizomerizasyonu, G proteininin aktivasyonuna yol açar ve bu da fosfodiesterazı (PDE) aktive eder. İkincisi daha sonra cGMP'yi doğrusal GMP'ye hidrolize eder. cGMP karanlıkta Na+ kanallarını açık tuttuğu için ışıkta cGMP'nin GMP'ye dönüşmesi bu kanalların kapanmasına ve karanlık akımın azalmasına neden olur. Bu olayla ilgili sinyal, ortaya çıkan hiperpolarizasyon potansiyelinin yayılması sonucunda iç segmentin tabanındaki presinaptik terminale iletilir.

Dolayısıyla fotoreseptörlerde meydana gelen olay, diğer reseptör hücrelerinde tipik olarak gözlemlenenin tam tersidir; burada uyarım hiperpolarizasyon yerine depolarizasyona neden olur. Hiperpolarizasyon, karanlıkta en fazla miktarda salınan uyarıcı vericinin çubuklardan salınmasını yavaşlatır.

Sinyali yükseltmek için böylesine karmaşık bir süreç kademesi gereklidir. Daha önce de belirtildiği gibi çubuğun çıkışında tek bir fotonun bile soğurulması tespit edilebilir. Bir fotopigment molekülünün fotoizomerizasyonu, her biri bir öncekinin etkisini büyük ölçüde artıran çığ benzeri reaksiyonlar dizisine neden olur. Yani, eğer bir fotopigment molekülü 10 molekül G-proteini aktive ederse, bir G-protein molekülü 10 molekül fosfodiesterazı aktive eder ve her bir fosfodiesteraz molekülü de 10 molekül cGMP'yi hidrolize ederse, bir pigment molekülünün fotoizomerizasyonu 1000 molekülü devre dışı bırakabilir. cGMP'den. Bu keyfi fakat oldukça hafife alınan rakamlardan, bir duyusal sinyalin bir dizi enzimatik reaksiyonla nasıl güçlendirilebileceğini anlamak zor değil.

Bütün bunlar daha önce gizemli olan bir dizi olguyu açıklamamıza olanak tanıyor.

Birincisi, tamamen karanlığa adapte olmuş bir kişinin, hiçbir reseptörün birden fazla fotonu alamayacağı kadar zayıf bir ışık parlamasını görebildiği uzun zamandır biliniyordu. Hesaplamalar, bir parlamanın yaşanması için, birbirine yakın konumdaki yaklaşık altı çubuğun kısa bir süre içinde fotonlar tarafından uyarılması gerektiğini gösteriyor. Artık tek bir fotonun bir çubuğu nasıl harekete geçirebildiği ve onun yeterli güçte bir sinyal üretmesine neden olabileceği açıklığa kavuşuyor.

İkinci olarak, eğer ışık zaten yeterince parlaksa, çubukların aydınlatmadaki değişikliklere tepki verememesini artık açıklayabiliriz. Görünüşe göre çubukların hassasiyeti o kadar yüksek ki, örneğin güçlü aydınlatmada, Güneş ışığı, tüm sodyum gözenekleri kapalıdır ve ışığın daha fazla yükseltilmesinin herhangi bir ek etkisi olmayabilir. Sonra çubukların doymuş olduğunu söylüyorlar.

Egzersiz yapmak:

Teorik biyolojinin yasalarından biri - organik amaçlılık yasası veya Aristoteles yasası - artık Darwin'in yaratıcı rol doktrininde bir açıklama buldu. Doğal seçilim, biyolojik evrimin uyarlanabilir doğasında tezahür etti. Aracıların sentezi ve salgılanması için çok fazla enerji (ATP) harcandığı göz önüne alındığında, karanlıkta fotoreseptörlerin spontan aktivitesinin neden uyarlanabilir olduğunu açıklamaya çalışın.

Retinal koniler, insan gözündeki ışığa duyarlı katmanın parçası olan fotoreseptör türlerinden biridir. Bunlar çok karmaşık ve son derece önemli yapılar bu olmasaydı insanlar renkleri ayırt edemezlerdi. Işık enerjisini elektriksel bir darbeye dönüştürerek çevredeki dünyayla ilgili bilgileri beyne iletirler. Görme merkezindeki nöronlar bu sinyalleri algılar ve ayırt eder. büyük miktar gölgeler, ancak bu şaşırtıcı sürecin mekanizmaları henüz araştırılmamıştır.

Yapısal özellikler

Bu yapılar çok küçüktür, şekil olarak laboratuvar şişesine benzemektedirler. Uzunlukları yalnızca 0,05 mm, genişlik - 0,004 mm'dir (en dar noktada çap 0,001 mm'dir). Bu kadar küçük boyutlara sahip olduklarından sayıları oldukça fazladır: Her bir gözde 6-7 milyon adet bulunur. sağlıklı kişi%100 görme ile). Şaşırtıcı bir şekilde, bu mikroskobik fotoreseptör karmaşık bir anatomiye sahiptir ve dört bölüme veya bölüme ayrılmıştır. Her birinin kendine özgü bir yapısı vardır ve belirli işlevleri yerine getirir:

• Dış kısım, ışığa maruz kaldığında kimyasal değişikliklere uğrayan özel bir pigment olan iyodopsin içerir. Konilerin bu bölümünde, yarım diskler olarak adlandırılan çok sayıda plazmalem kıvrımı vardır. Bunların sayısı yüzlercedir.
• Daralma veya bağlantı bölümü fotoreseptörlerin en dar kısmıdır. Burada sitoplazma çok ince bir iplikçik görünümündedir. Ek olarak, atipik bir yapıya sahip iki kirpik bu alandan geçer (genellikle çevrede dokuz üçlü mikrotübülden ve merkezde iki mikrotübülden oluşurlar, ancak burada merkezi çift yoktur).

• İç bölüm, reseptörün hayati süreçlerinden ve işleyişinden sorumlu olan önemli hücresel organelleri içerir. Çekirdek, çok sayıda mitokondri ve ribozomlar (polizomlar) burada bulunur. Bu, konilerin çalışması için yoğun enerji üretimi süreçlerinin yanı sıra gerekli protein maddelerinin aktif sentezini gösterir.
• Sinaptik bölge ışığa duyarlı reseptörler ile sinir hücreleri arasındaki iletişimi sağlar. Sinir uyarılarının retinanın ışık alıcı katmanından optik sinire iletilmesinde rol alan bir aracı olan bir maddeye sahip kabarcıklar içerir. Tek bir koni, bir monosinaptik bipolar hücreyle veya yatay ve amakrilik hücrelerle (çubuklar dahil diğer fotoreseptörlerle birlikte) iletişim kurabilir.

Fotoreseptörler nasıl çalışır?

Konilerin işleyişi ve çeşitli renk ve tonları algılamaları hala genel olarak kabul edilmemektedir. bilimsel açıklama. Ancak bugün bu süreçleri açıklayan iki ana hipotez var.

Üç parçalı görme hipotezi

Bu hipotezin savunucuları insan retinasının üç tane olduğunu iddia ediyor farklı şekiller Her biri belirli bir pigment içeren koniler. Gerçek şu ki iyodopsin heterojen bir maddedir, üç çeşidi vardır. Bunlardan yalnızca ikisi (eritrolab ve klorolab) bilim insanları tarafından bulunup tanımlandı. Üçüncü pigment olan siyanolabe yalnızca teoride mevcuttur ve varlığı yalnızca dolaylı kanıtlarla doğrulanır.

Eritrolab içeren retina konileri, uzun dalga radyasyonunu, yani spektrumun sarı-kırmızı kısmını alır.

Orta dalga boyları klorolab tarafından emilir ve bulunduğu reseptörler spektrumun sarı-yeşil kısmını görür.

Kısa dalga radyasyonunu (mavi tonlar) algılayan fotoreseptörlerin de olması mantıklıdır, bu nedenle tip 3 ışığa duyarlı hücrelerde siyanolanın varlığı çok muhtemeldir.

Doğrusal olmayan iki bileşenli teori

Bu teori ise tam tersine üçüncü bir pigment olan siyanolabenin varlığını reddediyor. Çubukların çalışmasının radyasyon spektrumunun bu bölümünü algılamak için yeterli olduğu varsayılmaktadır. Böylece retina her şeyi algılar görünür renkler her iki fotoreseptör tipinin ortak çalışmasıyla. Üstelik bu hipotezi destekleyenler, bu hassas yapıların içeriği belirleme yeteneğine sahip olduğunu vurguluyor. sarı renk görünür renk tonlarının bir karışımı içinde.

Ek koni nedir

Bazı kişilerin retinasında ekstra koni adı verilen nadir bir olay vardır. Bu, bu fotoreseptörlerin üç değil dört çeşidine sahip oldukları anlamına gelir. Bu tür insanlara tetrakromat denir ve 10 milyon yerine 100 milyon renk görebilirler. sıradan insan. Farklı çalışmalar tetrakromasi görülme sıklığına ilişkin farklı veriler sağlamaktadır. Bazı bilim insanları bu anomalinin yalnızca kadınlarda mümkün olduğunu ve kadın nüfusunun yalnızca %2'sinde bu anomalinin görüldüğünü söylüyor. Diğer araştırmacılar bunun o kadar da nadir bir olay olmadığını ve dünya nüfusunun dörtte birinin (hem kadın hem de erkek) bu renk algısı özelliğine sahip olduğunu savunuyor.

İnsan retinası görsel bilgiyi ancak her iki ışığa duyarlı reseptör türü de dönüşümleri için gerekli tüm pigmentleri ve enzimleri içerdiğinde tam olarak algılayabilir.

Eğer fotoreseptörler bu türden herhangi bir madde üretmiyorsa, kişi görünür radyasyon spektrumunun bir kısmını göremez. Bu tür ihlaller şu başlıklar altında gruplandırılmıştır: yaygın isim renk körlüğü. İle insanlar renk körlüğü hayatı boyunca bazı renkleri görememek çünkü bu patoloji genetik olarak belirlenir.

Retinal koniler, insan gözündeki ışığa duyarlı katmanın parçası olan fotoreseptör türlerinden biridir. Bunlar olmadan insanların renkleri ayırt edemeyeceği kadar karmaşık ve son derece önemli yapılardır. Işık enerjisini elektriksel bir darbeye dönüştürerek çevredeki dünyayla ilgili bilgileri beyne iletirler. Görme merkezinin nöronları bu sinyalleri algılar ve çok sayıda tonu ayırt eder, ancak bu şaşırtıcı sürecin mekanizmaları henüz araştırılmamıştır.

Yapısal özellikler

Bu yapılar çok küçüktür, şekil olarak laboratuvar şişesine benzemektedirler. Uzunlukları yalnızca 0,05 mm, genişlik - 0,004 mm'dir (en dar noktada çap 0,001 mm'dir). Bu kadar küçük boyutlara sahip oldukları için sayıları çok fazladır: Her gözde 6-7 milyon adet vardır (yüzde yüz görme yeteneğine sahip sağlıklı bir insanda). Şaşırtıcı bir şekilde, bu mikroskobik fotoreseptör çok karmaşık bir anatomiye sahiptir ve dört parçaya veya bölüme ayrılmıştır. Her birinin kendine özgü bir yapısı vardır ve belirli işlevleri yerine getirir:

• Dış kısım, ışığa maruz kaldığında kimyasal değişikliklere uğrayan özel bir pigment olan iyodopsin içerir. Konilerin bu bölümünde, yarım diskler olarak adlandırılan çok sayıda plazmalem kıvrımı vardır. Bunların sayısı yüzlercedir.
• Daralma veya bağlantı bölümü fotoreseptörlerin en dar kısmıdır. Burada sitoplazma çok ince bir iplikçik görünümündedir. Ek olarak, atipik bir yapıya sahip iki kirpik bu alandan geçer (genellikle çevrede dokuz üçlü mikrotübülden ve merkezde iki mikrotübülden oluşurlar, ancak burada merkezi çift yoktur).

• İç bölüm, reseptörün hayati süreçlerinden ve işleyişinden sorumlu olan önemli hücresel organelleri içerir. Çekirdek, çok sayıda mitokondri ve ribozomlar (polizomlar) burada bulunur. Bu, konilerin çalışması için yoğun enerji üretimi süreçlerinin yanı sıra gerekli protein maddelerinin aktif sentezini gösterir.
• Sinaptik bölge ışığa duyarlı reseptörler ile sinir hücreleri arasındaki iletişimi sağlar. Bir madde içeren kabarcıklar içerir - bir sinir impulsunun ışık alandan optik sinire iletilmesinde rol alan bir aracı. Tek bir koni, bir monosinaptik bipolar hücreyle veya yatay ve amakrilik hücrelerle (çubuklar dahil diğer fotoreseptörlerle birlikte) iletişim kurabilir.

Fotoreseptörler nasıl çalışır?

Konilerin işleyişi ve farklı renk ve tonları algılamaları henüz genel kabul görmüş bir bilimsel açıklamaya sahip değildir. Ancak bugün bu süreçleri açıklayan iki ana hipotez var.

Üç parçalı görme hipotezi

Bu hipotezin savunucuları, insan retinasında her biri spesifik bir pigment içeren üç farklı tipte koni bulunduğunu ileri sürmektedir. Gerçek şu ki iyodopsin heterojen bir maddedir, üç çeşidi vardır. Bunlardan yalnızca ikisi (eritrolab ve klorolab) bilim insanları tarafından bulunup tanımlandı. Üçüncü pigment olan siyanolabe yalnızca teoride mevcuttur ve varlığı yalnızca dolaylı kanıtlarla doğrulanır.

Eritrolab içeren retina konileri, uzun dalga radyasyonunu, yani spektrumun sarı-kırmızı kısmını alır.

Orta dalga boyları klorolab tarafından emilir ve bulunduğu reseptörler spektrumun sarı-yeşil kısmını görür.

Kısa dalga radyasyonunu (mavi tonlar) algılayan fotoreseptörlerin de olması mantıklıdır, bu nedenle tip 3 ışığa duyarlı hücrelerde siyanolanın varlığı çok muhtemeldir.

Doğrusal olmayan iki bileşenli teori

Bu teori ise tam tersine üçüncü bir pigment olan siyanolabenin varlığını reddediyor. Çubukların çalışmasının radyasyon spektrumunun bu bölümünü algılamak için yeterli olduğu varsayılmaktadır. Böylece her iki fotoreseptör tipinin ortak çalışmasıyla görünen tüm renkleri algılar. Üstelik bu hipotezi destekleyenler, bu hassas yapıların, görünür renk tonlarının bir karışımındaki sarı içeriği belirleme yeteneğine sahip olduğunu vurguluyor.

Ek koni nedir

Bazı kişilerin retinasında ekstra koni adı verilen nadir bir olay vardır. Bu, bu fotoreseptörlerin üç değil dört çeşidine sahip oldukları anlamına gelir. Bu tür insanlara tetrakromat denir ve sıradan bir insanda 10 milyon renk yerine 100 milyon renk görebilirler. Farklı çalışmalar tetrakromasi görülme sıklığına ilişkin farklı veriler sağlamaktadır. Bazı bilim insanları bu anomalinin yalnızca kadınlarda mümkün olduğunu ve kadın nüfusunun yalnızca %2'sinde bu anomalinin görüldüğünü söylüyor. Diğer araştırmacılar bunun o kadar da nadir bir olay olmadığını ve dünya nüfusunun dörtte birinin (hem kadın hem de erkek) bu renk algısı özelliğine sahip olduğunu savunuyor.

Vizyon sayesinde kişi çevredeki gerçekliği algılar ve kendisini uzaya yönlendirir. Elbette diğer duyular olmadan dünyanın tam bir resmini oluşturmak zordur, ancak gözler dünyanın neredeyse %90'ını algılar. Genel bilgi beyne dışarıdan girer.

Görsel işlevin yardımıyla kişi, yakınında meydana gelen olayları görebilir, çeşitli olayları analiz edebilir, bir nesne ile diğeri arasındaki farkları bulabilir ve ayrıca yaklaşan bir tehdidi fark edebilir.

Görme organları, nesnelerin yanı sıra canlı ve cansız doğanın renk çeşitliliğini de ayırt edecek şekilde tasarlanmıştır. Bunun sorumluluğu özel mikroskobik hücrelere aittir. çubuklar ve koniler gözün retinasında bulunur. Görülen nesneye ilişkin bilginin beynin oksipital kısmına iletilmesi zincirinin ilk halkasıdırlar.

Retinanın yapısal yapısında koni ve çubuklara çok özel bir alan tahsis edilmiştir. Retinayı oluşturan sinir dokusuna nüfuz eden bu görsel reseptörler, alınan ışık akısının hızlı bir şekilde impuls kombinasyonuna dönüştürülmesine katkıda bulunur.

Kornea ve merceğin göz bölgesinin doğrudan katılımıyla tasarlanan retinada bir görüntü oluşur. Bir sonraki aşamada görüntü işlenir, ardından sinir uyarıları birlikte hareket eder. görsel yol, bilgiyi beynin istenilen kısmına iletir. Gözlerin karmaşık ve eksiksiz yapısı, her türlü bilginin anında işlenmesini mümkün kılar.

Fotoğrafik reseptörlerin ana payı makula adı verilen bölgede yoğunlaşmıştır. Bu, merkezi bölgesinde bulunan retinanın alanıdır. Karşılık gelen rengi nedeniyle makula olarak da adlandırılır. sarı nokta gözler.

Koniler, ışık dalgalarına tepki veren görsel reseptörlerdir. İşleyişleri doğrudan özel bir pigment olan iyodospin ile ilgilidir. Bu çok bileşenli pigment, klorolab (yeşil-sarı spektrumunun algılanmasından sorumludur) ve eritrolabdan (kırmızı-sarı spektrumuna duyarlı) oluşur. Bugün bunlar iyice araştırılan iki pigmenttir.

Mükemmel görüşe sahip bir kişinin retinasında neredeyse yedi milyon koni bulunur. Boyutları mikroskobiktir ve geometrik parametreler açısından çubuklara göre daha düşüktürler. Tek bir koninin uzunluğu yaklaşık elli mikrometredir ve çapı yaklaşık dörttür. Konilerin ışık ışınlarına duyarlılığının çubuklardan yaklaşık yüz kat daha düşük olduğu unutulmamalıdır. Ancak onlar sayesinde göz, nesnelerin ani hareketlerini niteliksel olarak algılayabilir.

Koniler dört ayrı bölge oluşturur. Dış bölge yarım disklerle temsil edilir. Banner bir bağlantı bölümü görevi görür. İç bölge bir dizi mitokondri içerir. Son olarak dördüncü bölge sinirsel temasların alanıdır.

1. Dış bölge tamamen plazma zarından oluşan yarım disklerden oluşur. Bunlar tamamen hassas pigmentlerle kaplı mikroskobik boyuttaki zar kıvrımlarıdır. Bu oluşumların düzenli fagositozu ve reseptör gövdesinde sürekli yenilenmesi yenilenmeye olanak sağlar. açık alan koniler. Bu bölgede pigment üretimi meydana gelir. Günde yüze kadar yarım disk güncellenebilir plazma membranları. Tüm yarım disk setinin tamamen eski haline getirilmesi yaklaşık iki hafta sürecektir.
2. Membrandan çıkıntı yapan bağlantı bölgesi, konilerin dış ve iç bölümleri arasında bir köprü oluşturur. İletişim, bir çift silia ve hücrelerin iç içeriklerinin katılımıyla kurulur. Kirpikler ve sitoplazma bir bölgeden diğerine hareket edebilir.
3. İç bölge aktif metabolizmanın bir bölgesidir. Bu bölgeyi dolduran mitokondri, görsel fonksiyon için enerji substratını taşır. Bu kısım çekirdeği içerir.
4. Sinaptik bölge. Bipolar hücrelerin enerjik temasının gerçekleştiği yer burasıdır.

Görme keskinliği, konileri ve ganglion hücrelerini birbirine bağlayan monosinaptik bipolar hücrelerin etkisi altındadır.

Spektral dalgalara duyarlılıklarına bağlı olarak üç tip koni vardır:

• S-tipi. Mavi-mor ışığın kısa dalga boylarına karşı hassasiyet gösterirler.
• M tipi. Orta dalga spektrumundan algılama yapan koniler. Bu sarı-yeşil renk şemasıdır.
• L tipi. Kırmızı-sarı rengin uzun dalga boylarına duyarlıdır.

Çubukların şekli, tüm uzunluk boyunca eşit bir çapa sahip olan bir silindire benzer. Bu göz reseptörlerinin uzunluğu çaplarından neredeyse otuz kat daha fazladır, dolayısıyla çubukların şekli görsel olarak uzar. Retina çubukları dört elementten oluşur: membran diskleri, kirpikler, mitokondri ve sinir dokusu.

Çubuklar, en ufak bir ışık parıltısına tepki vermelerini garanti eden maksimum ışık hassasiyetine sahiptir. Çubuk reseptör aparatı, bir foton enerjisine maruz kaldığında bile aktif hale gelecektir. Çubukların bu benzersiz yeteneği, kişinin alacakaranlıkta yön bulmasına yardımcı olur ve nesnelerin maksimum netlikte olmasını sağlar. karanlık zaman günler.

Ne yazık ki çubuklar, rodopsin adı verilen tek bir pigment elementi içerir. Aynı zamanda görsel mor olarak da adlandırılır. Pigmentin yalnızca tek bir kopyada bulunması, bu görsel alıcıların tonları ve renkleri ayırt etmesine izin vermez. Rodopsin, koni pigmentlerinin yapabildiği gibi, harici bir ışık uyarısına anında tepki verme yeteneğine sahip değildir.

Bir dizi görsel pigment içeren karmaşık bir protein bileşiği olan rodopsin, kromoproteinler grubuna aittir. Adını parlak kırmızı renginden almaktadır. Retinal çubukların mor tonu çok sayıda deney sonucunda keşfedilmiştir. laboratuvar araştırması. Görsel morun iki bileşeni vardır; sarı bir pigment ve renksiz bir protein.

Işık ışınlarının etkisi altında rodopsin hızla ayrışmaya başlar. Parçalanma ürünleri görsel uyarılabilirliğin oluşumunu etkiler. Rodopsin onarıldığında alacakaranlık görüşünü destekler. İtibaren parlak aydınlatma protein ayrışır ve ışığa duyarlılığı görmenin mavi bölgesine kayar. Sağlıklı bir insanda çubuk proteininin tamamen yenilenmesi yaklaşık yarım saat sürebilir. Bu süre zarfında gece görüşü maksimum seviyeye ulaşır ve kişi nesnelerin ana hatlarını görmeye başlar.

Gözlerin çubuk ve konilerindeki hasar belirtileri

Bu görsel reseptörlere verilen hasarla işaretlenen patolojilere aşağıdaki semptomlar eşlik eder:

• Görme keskinliği kaybolur.
• Gözlerin önünde ani şimşekler ve parlamalar belirir.
• Karanlıkta görme yeteneği azalır.
• Bir kişi farklı renkler arasındaki farkı anlayamaz.
• Alanlar daralıyor görsel algı. Nadir durumlarda boru şeklinde görme oluşur.

Çubuk ve konilerin bozulmuş fotoreseptör fonksiyonlarıyla ilişkili hastalıklar:

• Renk körlüğü m.Kalıtsal konjenital patoloji renkleri ayırt edememeyle ifade edilir.
• Hemeralopi. Çubukların patolojisi karanlıkta görme keskinliğinde azalmaya neden olur.
• Retina dekolmanı gözler.
• Makula dejenerasyonu. Gözün kan damarlarının yetersiz beslenmesi, merkezi görmenin azalmasına yol açar.