Hvilken funktion udfører forhjernen hos fisk? Struktur af hjernen hos benfisk

Fiskens hjerne er meget lille, og større fisk, jo mindre er den relative masse af hjernen. Hos store hajer er hjernemassen kun et par tusindedele af en procent af kropsmassen. Hos stør og benfisk, der vejer flere kilogram, når dens masse hundrededele af en procent af kropsvægten. Med en fisk, der vejer flere tiere gram, udgør hjernen en brøkdel af en procent, og hos fisk, der vejer mindre end 1 g, overstiger hjernen 1 % af kropsvægten. Dette viser, at hjernevækst halter efter væksten i resten af ​​kroppen. Tilsyneladende sker det meste af hjernens udvikling under embryonal-larveudvikling. Der er selvfølgelig også interartsforskelle i relativ masse hjerne

Hjernen består af fem hovedsektioner: forhjernen, diencephalon, mellemhjernen, cerebellum og medulla oblongata ( SLIDE 6).

Strukturen af ​​hjernen hos forskellige fiskearter er forskellig og afhænger i højere grad ikke af fiskens systematiske position, men af ​​deres økologi. Afhængigt af hvilket receptorapparat, der dominerer i en given fisk, udvikler hjernens dele sig tilsvarende. Med en veludviklet lugtesans øges den forhjernen, med veludviklet syn - mellemhjernen, hos gode svømmere - lillehjernen. Hos pelagiske fisk er de optiske lapper veludviklede, striatum er relativt dårligt udviklet, og lillehjernen er veludviklet. Hos fisk, der fører en stillesiddende livsstil, er hjernen karakteriseret ved svag udvikling af striatum, en lille pineal-formet lillehjernen og nogle gange en veludviklet medulla oblongata.

Ris. 14. Struktur af hjernen hos benfisk:

a - skematisk repræsentation af et længdesnit af hjernen; b - korskarpehjerne, skåret bagfra; c - gulhalehjerne, set fra siden; d - gulhalehjerne, rygsyn; forhjernen; 2- første cerebral ventrikel; 3 - pinealkirtlen; 4 - mellemhjernen; 5- cerebellar ventil; 6 - cerebellum; 7 - hjernekanal; 8 - fjerde cerebral ventrikel; 9 - medulla oblongata; 10 - vaskulær sæk; 11 - hypofyse; 12 - tredje cerebral ventrikel; 13 - optisk nervekerne; 14 - diencephalon; 15 - lugtekanal; 16 - optiske lapper; 11 - mandelformede tuberkler; 18 - vagal dilia 1U - rygmarv; 20 - tag af lillehjernen; 21 - lugtlapper; 22 - olfaktoriske pære; 23 - lugtekanal; 24 - hypothalamus; 25 - cerebellare fremspring

Medulla. Medulla oblongata er en fortsættelse rygrad. I sin forreste del passerer den ind i den bageste del af mellemhjernen. Dens øvre del - rhomboid fossa - er dækket af ependyma, hvorpå den bageste plexus choroidea. Medulla oblongata udfører en række af vigtige funktioner . Da den er en fortsættelse af rygmarven, spiller den rollen som leder af nerveimpulser mellem rygmarven og forskellige dele af hjernen. Nerveimpulser ledes både på en faldende måde, dvs. til rygmarven, og i de stigende retninger - til mellemhjernen, mellem- og forhjernen, samt til lillehjernen.


Medulla oblongata indeholder kernerne af seks par kranienerver (V-X). Fra disse kerner, som er en klynge af nerveceller, udspringer de tilsvarende kranienerver, som dukker parvis frem fra begge sider af hjernen. Kranienerverne innerverer forskellige muskler og receptororganer i hovedet. Fibre vagus nerve innervere forskellige organer og sidelinjen. Kranienerver kan være af tre typer: sensoriske, hvis de indeholder grene, der leder afferente impulser fra sanseorganerne: motoriske, som kun fører efferente impulser til organer og muskler; blandet indeholdende sensoriske og motoriske fibre.

V-par - trigeminusnerve. Det begynder på den laterale overflade af medulla oblongata og er opdelt i tre grene: orbitalnerven, som innerverer den forreste del af hovedet; maksillær nerve, som passerer langs øjet under øjet overkæben og innervering af huden i den forreste del af hovedet og ganen; mandibular nerve, der løber langs underkæben, innerverer huden, slimhinden mundhulen og mandibulære muskler. Denne nerve indeholder motoriske og sensoriske fibre.

VI par abducens nerve. Kommer fra bunden af ​​medulla oblongata, dens midterlinje, og innerverer øjets muskler,

VII - ansigtsnerven. Det er en blandet nerve, der strækker sig fra lateralvæggen af ​​medulla oblongata, direkte bag trigeminusnerven og er ofte forbundet med den, danner en kompleks ganglion, hvorfra to grene opstår: nerven i hovedets laterale linje og grenen innervering af ganens slimhinde, sublingualt område, smagsløg i mundhulen og muskler i operculum.

VIII - auditiv eller sensorisk nerve. Innerverer indre øre

og labyrintapparater. Dens kerner er placeret mellem kernerne i vagusnerven og bunden af ​​cerebellum.

IX – glossopharyngeal nerve. Afgår fra den aflange sidevæg

hjernen og innerverer ganens slimhinde og musklerne i den første grenbue.

X – vagus nerve. Den afgår fra lateralvæggen af ​​medulla oblongata ved talrige grene, der danner to grene: lateralnerven, som innerverer laterale linjeorganer i stammen; nerve af gælledækslet, innervering af gælleapparatet og nogle indre organer. På siderne af rhomboid fossa er der fortykkelser - vagallapperne, hvor kernerne i vagusnerven er placeret.

Hajer har en XI nerve - den terminale. Dens kerner er placeret på den forreste eller underordnede side af lugtelapperne, og nerverne passerer langs den dorsolaterale overflade af lugtekanalerne til lugtesækkene.

Vitale centre er placeret i medulla oblongata-regionen. Denne del af hjernen regulerer vejrtrækning, hjerteaktivitet, fordøjelsessystemet osv.

Åndedrætscentret er repræsenteret af en gruppe neuroner, der regulerer vejrtrækningsbevægelser. Du kan skelne mellem centrene for indånding og udånding. Hvis halvdelen af ​​medulla oblongata er ødelagt, stopper respiratoriske bevægelser kun på den tilsvarende side. I området af medulla oblongata er der også et center, der regulerer funktionen af ​​hjertet og blodkarrene. Det næste vigtige center i medulla oblongata er det center, der regulerer kromatoforernes funktion. Når dette center er irriteret elektrisk stød hele fiskens krop bliver lettere. Der er også centre, der regulerer funktionen af ​​mave-tarmkanalen.

Hos fisk, der har elektriske organer, vokser de motoriske områder af medulla oblongata, hvilket fører til dannelsen af ​​store elektriske lapper, som er en slags center for synkronisering af udladningerne af individuelle elektriske plader innerveret af forskellige motoriske neuroner i rygmarven.

Hos fisk, der fører en stillesiddende livsstil, har smagsanalysatoren stor betydning, og derfor udvikler de særlige smagslapper.

I medulla oblongata er centrene, der er ansvarlige for finnernes bevægelse, placeret i umiddelbar nærhed af kernerne i nerveparret VIII og X. Ved elektrisk stimulering af medulla oblongata bag kernen i X-parret sker der ændringer i finnernes frekvens og bevægelsesretning.

Af særlig betydning i medulla oblongata er en gruppe ganglieceller i form af en slags nervenetværk kaldet retikulær formation. Det begynder i rygmarven og opstår derefter i medulla oblongata og mellemhjernen.

Hos fisk er den retikulære dannelse forbundet med afferente fibre i den vestibulære nerve (VIII) og laterale linjenerver (X), samt med fibre, der stammer fra mellemhjernen og cerebellum. Den indeholder gigantiske Mountner-celler, som innerverer fiskenes svømmebevægelser. Den retikulære dannelse af medulla oblongata, midbrain og diencephalon er en funktionelt samlet formation, der spiller en vigtig rolle i reguleringen af ​​funktioner.

Den såkaldte oliven medulla oblongata har en regulerende effekt på rygmarven – en kerne, der kommer godt til udtryk hos bruskfisk og værre hos benfisk. Det er forbundet med rygmarven, lillehjernen og diencephalon og er involveret i reguleringen af ​​bevægelser.

Hos nogle fisk, der er kendetegnet ved høj svømmeaktivitet, udvikles en ekstra olivenkerne, som er forbundet med aktiviteten af ​​stamme- og halemusklerne. Områderne af kernerne i nerveparret VIII og X er involveret i omfordelingen af ​​muskeltonus og i implementeringen af ​​komplekse koordinerede bevægelser.

Mellemhjerne. Mellemhjernen hos fisk er repræsenteret af to sektioner: det "visuelle tag" (tectum), placeret dorsalt, og tegmentum, placeret ventralt. Det visuelle tag af mellemhjernen er hævet i form af parrede formationer - de optiske lapper. Graden af ​​udvikling af de optiske lapper bestemmes af graden af ​​udvikling af synsorganerne. Hos blinde og dybhavsfisk er de dårligt udviklede. På inde af tectum, vendt mod hulrummet i den tredje ventrikel, er der en parret fortykkelse - den langsgående torus. Nogle forfattere mener, at den langsgående torus er forbundet med syn, da enderne af de optiske fibre findes i den; denne formation er dårligt udviklet hos blinde fisk. Fiskens højere, visuelle centrum er placeret i mellemhjernen. Fibrene i det andet nervepar, de optiske, der kommer fra øjets nethinde, ender i tectum.

Den vigtige rolle, som fiskens mellemhjerne spiller i forhold til funktionerne af den visuelle analysator kan bedømmes ud fra udviklingen af ​​betingede reflekser til lys. Disse reflekser hos fisk kan udvikles ved at fjerne forhjernen, men bevare mellemhjernen. Når mellemhjernen fjernes, forsvinder betingede reflekser til lys, men tidligere udviklede reflekser til lyd forsvinder ikke. Efter ensidig fjernelse af tectum fra en minnow bliver øjet på fisken, der ligger på den modsatte side af kroppen, blindt, og når tectum fjernes fra begge sider, opstår der fuldstændig blindhed. Centrum af den visuelle griberefleks er placeret her. Denne refleks består i, at bevægelserne af øjnene, hovedet og hele kroppen, forårsaget af midthjernen, presses for at maksimere fikseringen af ​​et objekt i området med størst synsstyrke - den centrale fovea af nethinden. Ved elektrisk stimulering af visse områder af ørredens tektum opstår koordinerede bevægelser af både øjne, finner og kropsmuskler.

Mellemhjernen spiller en vigtig rolle i reguleringen af ​​fiskens farve. Når øjnene fjernes fra fisken, observeres en skarp mørkning af kroppen, og efter bilateral fjernelse af tectum bliver fiskens krop lysere.

I regionen af ​​tegmentum er der kerner af III og IV nervepar, som innerverer øjnenes muskler, såvel som de autonome kerner, hvorfra nervefibre strækker sig, og innerverer musklerne, der ændrer pupillens bredde.

Tektumet er tæt forbundet med lillehjernen, hypothalamus og gennem dem med forhjernen. Tektumet i fisk er et af de vigtigste integrationssystemer; det koordinerer funktionerne i de somatosensoriske, olfaktoriske og visuelle systemer. Tegmentum er forbundet med VIII nerveparret (akustisk) og med labyrinternes receptorapparat samt med V nerveparret (trigeminal). Afferente fibre fra laterale linjeorganer, fra høre- og trigeminusnerverne nærmer sig kernerne i mellemhjernen. Alle disse forbindelser i mellemhjernen giver den eksklusive rolle for denne del af det centrale nervesystem hos fisk i neuro-refleks aktivitet, som har adaptiv betydning. Tectum i fisk er tilsyneladende det vigtigste organ til at lukke midlertidige forbindelser.

Mellemhjernens rolle er ikke begrænset til dens forbindelse med visuel analysator. Enderne af afferente fibre fra lugte- og smagsløg. Mellemhjernen hos fisk er det førende center for regulering af bevægelse. I området af tegmentum hos fisk er der en homolog af den røde kerne af pattedyr, hvis funktion er at regulere muskeltonus.

Når de optiske lapper er beskadiget, falder tonen i finnerne. Når tectum fjernes fra den ene side, øges tonen i ekstensorerne på den modsatte side og flexorerne på siden af ​​operationen - fisken bøjer sig mod operationen, og manegebevægelser (bevægelser i en cirkel) begynder. Dette indikerer vigtigheden af ​​mellemhjernen i omfordelingen af ​​tonen i antagonistiske muskler. Når mellemhjernen og medulla oblongata adskilles, opstår der øget spontan aktivitet af finnerne. Heraf følger, at mellemhjernen har en hæmmende virkning på centrene af medulla oblongata og rygmarven.

Diencephalon. Diencephalon består af tre formationer: epithalamus - det øverste supratuberkulære område; thalamus - den midterste del, der indeholder de visuelle bakker og hypothalamus - den subtuberkulære region. Denne del af hjernen hos fisk er delvist dækket af mellemhjernens tag.

Epithalamus består af epifysen eller pinealorganet og habenulære kerner.

Pinealkirtlen- et levn af det parietale øje, det fungerer hovedsageligt som en endokrin kirtel. Epithalamus omfatter også frenulum (habenula), placeret mellem forhjernen og taget af mellemhjernen. Det er repræsenteret af to habenulære kerner, forbundet med et specielt ledbånd, hvortil fibre fra pinealkirtlen og olfaktoriske fibre i forhjernen nærmer sig. Disse kerner er således relateret til lysopfattelse og lugt.

Efferente fibre går til mellemhjernen og til de nedre centre. De visuelle tuberositeter er placeret i den centrale del af diencephalon; med deres indre laterale vægge begrænser de den tredje ventrikel.

I thalamus skelne mellem dorsale og ventrale regioner. I den dorsale thalamus af hajer skelnes der mellem en række kerner: den ydre genikulære krop, den forreste, indre og mediale kerner.

Kernerne i den visuelle thalamus er stedet for differentiering af opfattelser af forskellige typer følsomhed. Afferente påvirkninger fra forskellige organer følelser, er det her analysen og syntesen af ​​afferent signalering finder sted. De visuelle bakker er således et organ for integration og regulering af kroppens følsomhed og deltager også i implementeringen af ​​motoriske reaktioner. Med ødelæggelsen af ​​diencephalon hos hajer blev forsvinden af ​​spontane bevægelser, såvel som nedsat koordination af bevægelser, observeret.

Hypothalamus omfatter et uparret hult fremspring - tragten, som danner et specielt organ sammenflettet med blodkar - karsækken.

På siderne af karsækken er dens nedre lapper. Hos blinde fisk er de meget små. Det menes, at disse lapper er forbundet med syn, selvom der er forslag om, at denne del af hjernen er forbundet med smagsudsving.

Karsækken er veludviklet hos dybhavsfisk. Dens vægge er foret med glitrende kubisk epitel, nerveceller kaldet dybdereceptorer er også placeret her. Det menes, at vaskulærsækken reagerer på ændringer i tryk, og dens receptorer er involveret i reguleringen af ​​opdrift; receptorceller i vaskulærsækken er relateret til opfattelsen af ​​hastighed fremadgående bevægelse fisk. Karsækken har nerveforbindelser med lillehjernen, takket være hvilken vaskulærsækken er involveret i reguleringen af ​​balance og muskeltonus under aktive bevægelser og vibrationer i kroppen. Hos bundfisk er karsækken rudimentær.

Hypothalamus er hovedcentret, hvor information fra forhjernen ankommer. Her kommer afferente påvirkninger fra smagsafslutninger og fra det akustisk-laterale system. Efferente fibre fra hypothalamus går til forhjernen, til den dorsale thalamus, tectum, cerebellum og neurohypofysen.

I fiskens hypothalamus er der en præoptisk kerne, hvis celler har de morfologiske karakteristika som nerveceller, men producerer neurosekretion.

Lillehjernen. Den er placeret bagerst i hjernen og dækker delvist medulla oblongata på toppen. Skelne midterste del- lillehjernens krop - og to laterale sektioner - cerebellar auriklerne. Den forreste ende af cerebellum rager ind i den tredje ventrikel og danner cerebellarventilen.

Hos bundlevende og stillesiddende fisk (hornfisk, skorpionfisk) er lillehjernen mindre udviklet end hos fisk med høj mobilitet Lillehjernen hos rovdyr (tun, makrel, torsk), pelagisk eller planktædende (harengula). Hos mormyrider er cerebellarklappen hypertrofieret og strækker sig nogle gange over den callosale overflade af forhjernen. Hos bruskfisk kan der observeres en stigning i cerebellums overflade på grund af dannelsen af ​​folder.

Hos teleostfisk er der i den bageste, nedre del af lillehjernen en klynge af celler kaldet "lateral cerebellar nucleus", som spiller en stor rolle i at opretholde muskeltonus.

Ved sletning hos en haj med halvdelen af ​​ørelapperne begynder dens krop at bøje skarpt mod operationen (opisthotonus). Når kroppen af ​​lillehjernen fjernes, mens ørelapperne bevares, opstår der kun en forstyrrelse i muskeltonus og fiskebevægelser, hvis den nederste del af lillehjernen, hvor den laterale kerne er placeret, fjernes eller skæres over. fuldstændig fjernelse cerebellum, et fald i tonus (atoni) og nedsat koordination af bevægelser forekommer - fiskene svømmer i en cirkel, først i den ene retning, så i den anden. Efter cirka tre uger er de tabte funktioner genoprettet på grund af regulatoriske processer i andre dele af hjernen.

Fjernelse af lillehjernen fra fisk førende aktivt billede liv (aborre, gedde osv.), forårsager alvorlig ukoordinering af bevægelser, føleforstyrrelser, fuldstændig forsvinden af ​​taktil følsomhed, svag reaktion på smertefulde stimuli.

Lillehjernen hos fisk, der er forbundet via afferente og efferente veje med tectum, hypothalamus, thalamus, medulla oblongata og rygmarven, kan tjene som det højeste integrationsorgan nervøs aktivitet. Efter fjernelse af lillehjernens krop observeres motoriske forstyrrelser i form af krop, der svajer fra side til side, hos transversestomes og teleostfisk. Hvis kroppen og cerebellarventilen fjernes samtidigt, forstyrres motorisk aktivitet fuldstændigt, trofiske lidelser udvikles, og efter 3-4 uger dør dyret. Dette angiver cerebellums motoriske og trofiske funktioner.

De cerebellare aurikler modtager fibre fra kernerne i nerveparret VIII og X. Lillehjernens ører når store størrelser hos fisk, der har en veludviklet tankline. Forstørrelse af cerebellarventilen er også forbundet med udviklingen af ​​sidelinjen. Hos guldfisk forsvandt de udviklede differentieringsreflekser til cirklen, trekanten og krydset efter koagulering af cerebellarklappen og blev ikke efterfølgende genoprettet. Dette indikerer, at lillehjernen hos fisk er det sted, hvor betingede reflekser, der kommer fra laterale linjeorganer, er lukket. På den anden side viser talrige forsøg, at i karper med lillehjernen fjernet, er det den første dag efter operationen muligt at udvikle motoriske og hjertebetingede reflekser til lys, lyd og interoceptiv stimulering af svømmeblæren.

Forhjernen. Den består af to dele. Dorsalt ligger en tynd epitelplade - en kappe eller kappe, der afgrænser den fælles ventrikel fra kraniehulen; ved bunden af ​​forhjernen ligger striatallegemerne, som på begge sider er forbundet med det forreste ledbånd. Siderne og taget af forhjernen, der danner kappen, gentager generelt formen af ​​den underliggende striatum, hvorfra hele forhjernen ser ud til at være delt i to halvkugler, men en ægte opdeling i to halvkugler observeres ikke hos benfisk.

I forhjernens forvæg udvikles der en parret formation - lugtlapperne, som nogle gange er placeret med hele deres masse på hjernens forvæg, og nogle gange strækker sig betydeligt i længden og er ofte differentieret til hoveddelen (lugten). selve lappen), stilken og lugteløget.

Hos lungefisk glider hjernens forvæg mellem striatum i form af en fold, der deler forhjernen i to separate halvkugler.

Kappen modtager sekundære lugtefibre fra lugteløget. Da forhjernen hos fisk er hjernedelen af ​​lugteapparatet, kalder nogle forskere det lugtende hjerne. Efter fjernelse af forhjernen observeres forsvinden af ​​udviklede konditionerede reflekser til olfaktoriske stimuli. Efter adskillelsen af ​​de symmetriske halvdele af forhjernen i karper og karper observeres ingen forstyrrelser i den rumlige analyse af visuelle og lydstimuli, hvilket indikerer primitiviteten af ​​funktionerne i dette afsnit.

Efter fjernelse af forhjernen bevarer fisken konditionerede reflekser til lys, lyd, magnetfelt, svømmeblærestimulering, lateral linjestimulering og smagsstimuli. Således er buerne af betingede reflekser til disse stimuli lukket på andre niveauer af hjernen. Ud over de lugtefunktioner udfører forhjernen på fisk også nogle andre funktioner. Fjernelse af forhjernen fører til et fald i motorisk aktivitet hos fisk.

For fiskens varierede og komplekse adfærd i en stime er forhjernens integritet nødvendig. Efter dens fjernelse svømmer fiskene uden for skolen. Udviklingen af ​​betingede reflekser, observeret under skoleforhold, forstyrres hos fisk, der mangler forhjernen. Når forhjernen fjernes, mister fisk initiativet. Normale fisk, der svømmer gennem et fint gitter, vælger således forskellige stier, men fisk, der mangler en forhjerne, er begrænset til én vej og omgår forhindringen med stort besvær. Intakte havfisk ændrer ikke deres adfærd i havet efter 1-2 dage i akvariet. De vender tilbage til flokken, indtager det tidligere jagtområde, og hvis det er optaget, går de i kamp og driver konkurrenten ud. Opererede individer, der slippes ud i havet, slutter sig ikke til flokken, indtager ikke deres jagtområde og sikrer ikke et nyt, og hvis de forbliver i det tidligere besatte, beskytter de det ikke mod konkurrenter, selvom de ikke mister evne til at forsvare sig selv. Hvis sund fisk når der opstår en farlig situation i deres område, bruger de dygtigt terrænets funktioner, flytter konsekvent til de samme shelters, så ser de opererede fisk ud til at glemme systemet af shelters ved hjælp af tilfældige shelters.

Forhjernen spiller også en vigtig rolle i seksuel adfærd.

Fjernelse af begge lapper i hemichromis og den siamesiske hane fører til et fuldstændigt tab af seksuel adfærd, hos tilapia er evnen til at parre svækket, og hos guppyer er der en forsinkelse i parringen. I stickleback når fjernet forskellige afdelinger forhjernen ændrer (øger eller mindsker) forskellige funktioner - aggressiv, forældre- eller seksuel adfærd. Hos hankarper, når forhjernen er ødelagt, forsvinder den seksuelle lyst.

Efter fjernelse af forhjernen mister fisk således deres defensive reaktion, evnen til at passe afkom, evnen til at svømme i skoler og nogle betingede reflekser, dvs. der er en ændring i komplekse former for betinget refleksaktivitet og generelle adfærdsmæssige ubetingede reaktioner. Disse fakta giver ikke udtømmende bevis for, at forhjernen hos fisk får betydningen af ​​et integrationsorgan, men de antyder, at det har en generel stimulerende (tonisk) effekt på andre dele af hjernen.

Repræsentanter for denne klasse udviser variationer i hjernens struktur, men ikke desto mindre kan fælles karakteristiske træk identificeres. Deres hjerne har en relativt primitiv struktur og generelt små størrelser.

Forhjernen, eller telencephalon, består hos de fleste fisk af en halvkugle (nogle hajer, der fører en bundlevende livsstil, har to) og en ventrikel. Taget indeholder ikke nerveelementer og er dannet af epitel, og kun hos hajer rejser nerveceller sig fra bunden af ​​hjernen til siderne og delvist til taget. Bunden af ​​hjernen er repræsenteret af to klynger af neuroner - disse er de striatale kroppe (corpora striata).

Fortil hjernen er to lugtlapper (løg), forbundet med lugtenerver til det lugteorgan, der er placeret i næseborene.

Hos lavere hvirveldyr er forhjernen en del af nervesystemet, der kun betjener lugteanalysatoren. Det er det højeste lugtecenter.

Diencephalon består af epithalamus, thalamus og hypothalamus, som er karakteristiske for alle hvirveldyr, selvom graden af ​​deres udtryk varierer. En særlig rolle i udviklingen af ​​diencephalon spilles af thalamus, hvor de ventrale og dorsale dele skelnes. Efterfølgende, hos hvirveldyr, under evolutionen, falder størrelsen af ​​den ventrale del af thalamus, og den dorsale del øges. Nedre hvirveldyr er karakteriseret ved en overvægt af den ventrale thalamus. Her er kernerne, der fungerer som en integrator mellem mellemhjernen og forhjernens olfaktoriske system; desuden er thalamus et af de vigtigste motoriske centre hos lavere hvirveldyr.

Under den ventrale thalamus er hypothalamus. Nedefra danner den en hul stilk - en tragt, som passerer ind i neurohypofysen, forbundet med adenohypofysen. Hypothalamus spiller en stor rolle i den hormonelle regulering af kroppen.

Epithalamus er placeret i den dorsale del af diencephalon. Den indeholder ikke neuroner og er forbundet med pinealkirtlen. Epithalamus udgør sammen med pinealkirtlen et system af neurohormonal regulering af daglig og sæsonbestemt aktivitet hos dyr.

Ris. 6. Aborrehjerne (rygsyn).

1 - næsekapsel.
2 – lugtnerver.
3 – lugtlapper.
4 – forhjernen.
5 - mellemhjernen.
6 - lillehjernen.
7 – medulla oblongata.
8 – rygmarv.
9 – diamantformet fossa.

Mellemhjernen hos fisk er relativt stor. Den består af en dorsal del - taget (thecum), der ser ud som en colliculus, og en ventral del, som kaldes tegmentet og er en fortsættelse af hjernestammens motoriske centre.

Mellemhjernen har udviklet sig som det primære visuelle og seismosensoriske center. De visuelle og auditive centre er koncentreret i det. Derudover er det det højeste integrerende og koordinerende center i hjernen, der nærmer sig i sin betydning cerebrale hemisfærer forhjernen hos højere hvirveldyr. Denne type hjerne, hvor mellemhjernen er det højeste integrerende center, kaldes ichthyopsid.

Lillehjernen dannes af den bageste medullære vesikel og danner en fold. Dens størrelse og form varierer betydeligt. Hos de fleste fisk består den af ​​den midterste del - lillehjernens krop og laterale ører - auriklen. Knoglefisk er karakteriseret ved anterior vækst - en ventil. Sidstnævnte får hos nogle arter så store dimensioner, at det kan skjule en del af forhjernen. Hos hajer og benfisk har lillehjernen en foldet overflade, på grund af hvilken dens område kan nå betydelige størrelser.

Gennem stigende og faldende nervefibre Lillehjernen forbinder til midtermarven, medulla oblongata og rygmarven. Dens vigtigste funktion er regulering af koordinering af bevægelser, og derfor i fisk med høj motorisk aktivitet den er stor og kan udgøre op til 15 % af hjernens samlede masse.

Medulla oblongata er en fortsættelse af rygmarven og gentager generelt dens struktur. Grænsen mellem medulla oblongata og rygmarven anses for at være det sted, hvor rygmarvens centrale kanal er tværsnit har form af en cirkel. I dette tilfælde udvides hulrummet i den centrale kanal og danner en ventrikel. Sidevægge sidstnævnte vokser stærkt til siderne, og taget er dannet af en epitelplade, hvori plexus choroid er placeret med talrige folder, der vender mod ventriklens hulrum. Sidevæggene indeholder nervetråde, der giver innervation til det viscerale apparat, laterale linjeorganer og hørelse. I de dorsale sektioner af sidevæggene er der kerner af gråt stof, hvor omskiftningen af ​​nerveimpulser sker langs de stigende veje fra rygmarven til lillehjernen, mellemhjernen og til neuronerne i striatum i forhjernen. Derudover sker der også en omskiftning af nerveimpulser til nedadgående baner, der forbinder hjernen med motoriske neuroner i rygmarven.

Refleksaktiviteten af ​​medulla oblongata er meget forskelligartet. Den indeholder: åndedrætscentret, reguleringscentret kardiovaskulær aktivitet, gennem vagusnervens kerner reguleres fordøjelsesorganerne og andre organer.

10 par kranienerver afgår fra hjernestammen (midthjerne, medulla oblongata og pons) hos fisk.

Intelligens. Sådan fungerer din hjerne Sheremetyev Konstantin

Fiskehjerne

Fiskehjerne

Fisk var de første, der fik en hjerne. Fiskene selv dukkede op for omkring 70 millioner år siden. Fiskenes levested er allerede sammenligneligt med jordens område. Laks (fig. 9) svømmer tusindvis af kilometer fra havet for at gyde i floden, hvor de klækkede. Hvis dette ikke overrasker dig, så forestil dig, at du uden et kort skal komme til en ukendt flod efter at have rejst mindst tusind kilometer. Alt dette blev muligt takket være hjernen.

Ris. 9. Laks

Sammen med hjernen har fisk for første gang en særlig form for læring – prægning. A. Hasler i 1960 konstaterede, at stillehavslaks på et vist tidspunkt i deres udvikling husker lugten af ​​den å, hvori de blev født. De går derefter ned ad åen i floden og svømmer ind i Stillehavet. De boltrer sig i havet i flere år, og vender derefter tilbage til deres hjemland. I havet navigerer de efter solen og finder mundingen af ​​den ønskede flod, og finder deres oprindelige strøm ved lugt.

I modsætning til hvirvelløse dyr kan fisk rejse betydelige afstande på jagt efter føde. Der er et kendt tilfælde, hvor en ringmærket laks svømmede 2,5 tusinde kilometer på 50 dage.

Fisk er nærsynet og ser klart på kun 2-3 meters afstand, men de har veludviklet hørelse og lugtesans.

Det antages almindeligvis, at fisk er tavse, selvom de faktisk kommunikerer ved hjælp af lyde. Fisk laver lyde ved at knytte deres svømmeblære eller slibe tænder. Typisk laver fisk knækkende, kværnende eller kvidrende lyde, men nogle kan hyle, og Amazonas Pirarara havkat har lært at skrige, så det kan høres på op til hundrede meters afstand.

Den største forskel mellem nervesystemet hos fisk og nervesystemet hos hvirvelløse dyr er, at hjernen har centre, der er ansvarlige for syns- og auditiv funktion. Som et resultat kan fisk skelne mellem simple geometriske figurer, og interessant nok er fisk også modtagelige for visuelle illusioner.

Hjernen overtog funktionen af ​​generel koordinering af fiskeadfærd. Fisken svømmer efter rytmiske kommandoer fra hjernen, som overføres gennem rygmarven til finner og hale.

Fisk udvikler let konditionerede reflekser. De kan læres at svømme til et bestemt sted, når de signaleres af et lys.

I eksperimenterne fra Rozin og Mayer støttede guldfisk konstant temperatur vand i akvariet ved at aktivere en speciel ventil. De holdt ganske nøjagtigt vandtemperaturen på 34 °C.

Ligesom hvirvelløse dyr er fiskens reproduktion baseret på princippet om stort afkom. Sild lægger hundredtusindvis af små æg hvert år og er ligeglade med dem.

Men der er fisk, der tager sig af ungerne. Kvinde Tilapia natalensis holder æggene i munden, indtil ynglen klækkes fra dem. I nogen tid opholder ynglen sig i en skole i nærheden af ​​deres mor og gemmer sig i tilfælde af fare i munden.

At passe fiskeyngel kan være ret svært. For eksempel bygger en hanpind en rede, og når hunnen lægger æg i denne rede, bruger han sine finner til at drive vand ind i denne rede for at ventilere æggene.

Et stort problem for yngel er at genkende deres forældre. Cichlidefisk betragter enhver langsomt bevægende genstand som deres forælder. De stiller sig op bag ham og svømmer efter ham.

Nogle fiskearter lever i stimer. Der er intet hierarki eller klart defineret leder i flokken. Normalt bliver en gruppe fisk slået ud af skolen, og så følger hele skolen efter dem. Hvis en enkelt fisk undslipper fra skolen, vender den straks tilbage. Forhjernen er ansvarlig for skoleadfærd hos fisk. Erich von Holst fjernede forhjernen fra en flod minnow. Herefter svømmede og fodrede elritsen som sædvanlig, bortset fra at den ikke var bange for at bryde væk fra skolen. Minnow svømmede, hvor han ville, uden at se tilbage på sine slægtninge. Som et resultat blev han leder af flokken. Hele flokken anså ham for meget klog og fulgte ham ubønhørligt.

Derudover tillader forhjernen fisk at danne en efterligningsrefleks. Eksperimenterne fra E. Sh. Airapetyants og V. V. Gerasimov viste, at hvis en af ​​fiskene i en stime viser en defensiv reaktion, så efterligner de andre fisk den. Fjernelse af forhjernen stopper dannelsen af ​​imitationsrefleksen. Ikke-skolende fisk har ikke en efterligningsrefleks.

Fiskene begynder at sove. Nogle fisk lægger sig endda ned på bunden for at tage en lur.

Generelt, selvom fiskehjernen udviser gode medfødte evner, har den ringe evne til at lære. Opførselen af ​​to fisk af samme art er næsten identisk.

Hjernen hos padder og krybdyr har undergået mindre ændringer sammenlignet med fisk. Grundlæggende er forskellene relateret til forbedring af sanserne. Væsentlige ændringer i hjernen forekom kun hos varmblodede dyr.

Fra bogen At få hjælp fra "den anden side" ved hjælp af Silva-metoden. af Silva Jose

Sådan slipper du af med hovedpine. Hovedpine er et af naturens mildeste advarselstegn på, at du er stresset. Hovedpine kan være alvorlig og forårsage betydelige lidelser, men de er ofte let at løse.

Fra bogen Lær dig selv at tænke! af Buzan Tony

HJERNE- OG HUKOMMELSESKARTOGRAFI For at sikre hjernen den mest effektive måde at bruge information på, er det nødvendigt at organisere sin struktur på en sådan måde, at den "glider igennem" så let som muligt. Det følger, at siden hjernen fungerer

Fra bogen Den kvindelige hjerne og den mandlige hjerne af Ginger Serge

Fra bogen Brain Plasticity [Fantastiske fakta om, hvordan tanker kan ændre vores hjernes struktur og funktion] af Doidge Norman

Fra bogen Good Power [Selvhypnose] af Leckron Leslie M.

Selvterapi ved kronisk hovedpine Som ved psykosomatiske sygdomme, bør vi starte her først og fremmest med at identificere årsagerne. Samtidig er det ekstremt vigtigt at være helt sikker på, at symptomet ikke skjuler et alvorligt organisk problem.

Fra bogen Kærlighed forfatter Precht Richard David

Fra bogen Why I Feel What You Feel. Intuitiv kommunikation og spejlneuronernes hemmelighed af Bauer Joachim

Opfattelse af skønhed, eller: hjernen - ikke

Fra bogen Anti-Brain [Digitale teknologier og hjernen] forfatter Spitzer Manfred

11. Gener, hjernen og spørgsmålet om fri vilje

Nervesystemet hos fisk divideret med perifer Og central. centralnervesystemet består af hjernen og rygmarven, og perifer- fra nervefibre og nerveceller.

Fiskehjerne.

Fiskehjerne består af tre hoveddele: forhjernen, mellemhjernen og baghjernen. Forhjernen omfatter telencephalon (telencephalon) og diencephalon - diencephalon. I den forreste ende af telencephalon er løgene ansvarlige for lugtesansen. De modtager signaler fra olfaktoriske receptorer.

Diagram over lugtekæden hos fisk kan beskrives som følger: I hjernens lugtelapper er der neuroner, der er en del af en lugtenerve eller nervepar. Neuroner slutte sig til de olfaktoriske områder af telencephalon, som også kaldes lugtelapperne. Lugteløg er især fremtrædende hos fisk, der bruger sanseorganer, såsom hajer, som er afhængige af lugt for at overleve.

Diencephalon består af tre dele: epithalamus, thalamus Og hypothalamus og fungerer som regulator indre miljø fiskens krop. Epithalamus indeholder pinealorganet, som igen består af neuroner og fotoreceptorer. Pineal orgel placeret for enden af ​​epifysen og hos mange fiskearter kan den være lysfølsom på grund af kranieknoglernes gennemsigtighed. Takket være dette kan pinealorganet fungere som en regulator af aktivitetscyklusser og deres ændringer.

I mellemhjernen hos fisk er der optiske lapper Og tegmentum eller dæk - begge bruges til behandling af optiske signaler. Fiskens synsnerve er meget forgrenet og har mange fibre, der strækker sig fra synslapperne. Som med lugtlapperne kan forstørrede optiske lapper findes hos fisk, der er afhængige af synet for deres levebrød.

Tegmentet i fisk kontrollerer indre musklerøjne og derved sikre dens fokus på motivet. Tegmentum kan også fungere som en regulator af aktive kontrolfunktioner - det er her den bevægelsesregion i mellemhjernen, der er ansvarlig for rytmiske svømmebevægelser, er placeret.

Baghjernen hos fisk består af lillehjernen, forlænget hjerne Og bro. Lillehjernen er et uparret organ, der udfører funktionen med at opretholde balancen og kontrollere fiskens krops position i miljøet. Medulla oblongata og pons udgør tilsammen hjernestamme hvortil man trækkes et stort antal af kranienerver, der bærer sensorisk information. Størstedelen af ​​alle nerver kommunikerer med og kommer ind i hjernen gennem hjernestammen og baghjernen.

Rygrad.

Rygrad placeret inde i neuralbuerne i fiskerygsøjlens hvirvler. Der er segmentering i rygsøjlen. I hvert segment forbinder neuronerne rygmarven via de dorsale rødder, og agilityneuronerne forlader dem via de ventrale rødder. Inden for centralnervesystemet er der også interneuroner, der formidler kommunikation mellem sensoriske neuroner og sensoriske neuroner.


Nervesystemet forbinder kroppen med ydre miljø og regulerer aktiviteten af ​​indre organer.

Nervesystemet er repræsenteret ved:

1) central (hjerne og rygmarv);

2) perifer (nerver, der strækker sig fra hjernen og rygmarven).

Det perifere nervesystem er opdelt i:

1) somatisk (innerverer tværstribede muskler, giver følsomhed til kroppen, består af nerver, der strækker sig fra rygmarven);

2) autonom (innerverer indre organer, er opdelt i sympatisk og parasympatisk, består af nerver, der strækker sig fra hjernen og rygmarven).

Fiskens hjerne omfatter fem sektioner:

1) forhjerne (telencephalon);

2) diencephalon;

3) mellemhjerne (mesencephalon);

4) lillehjernen (hjernen);

5) medulla oblongata (myelencephalon).

Inde i hjernens dele er der hulrum. Hulrummene i forhjernen, diencephalon og medulla oblongata kaldes ventrikler, hulrummet i mellemhjernen kaldes den sylviske akvædukt (den forbinder hulrummene i diencephalon og medulla oblongata).

Forhjernen hos fisk er repræsenteret af to halvkugler med en ufuldstændig septum mellem dem og et hulrum. I forhjernen består bunden og siderne af nervøst stof, taget i de fleste fisk er epitelformet, hos hajer består det af nervøst stof. Forhjernen er lugtens centrum og regulerer fiskens stimeadfærd. Udvækster af forhjernen danner lugtelapperne (hos bruskfisk) og lugteløgene (hos benfisk).

I diencephalon består bund- og sidevægge af nervestof, taget er lavet af et tyndt lag bindevæv. Den har tre dele:

1) epithalamus (supratuberkulær del);

2) thalamus (midterste eller knoldede del);

3) hypothalamus (subtuberkulær del).

Epithalamus danner taget af diencephalon, og epifysen (endokrine kirtel) er placeret i dens bageste del. Hos lampretter er pineale og parapineale organer placeret her, der udfører en lysfølsom funktion. Hos fisk er parapinealorganet reduceret, og pinealorganet bliver til pinealkirtlen.

Thalamus er repræsenteret af visuelle bakker,

mål, der er relateret til synsstyrken. Med dårligt syn er de små eller fraværende.

Hypothalamus danner den nederste del af diencephalon og omfatter infundibulum (hul udvækst), hypofysen (endokrin kirtel) og karsækken, hvor væsken, der fylder hjernens ventrikler, dannes.

Diencephalon tjener som det primære visuelle center; optiske nerver, som foran tragten danner en chiasme (krydsning af nerver). Denne diencephalon er også centrum for at skifte excitationer, der kommer fra alle dele af hjernen, der er forbundet med den, og gennem hormonaktivitet (epifyse, hypofyse) deltager den i reguleringen af ​​stofskiftet.

Mellemhjernen er repræsenteret af en massiv base og optiske lapper. Dens tag består af et nervøst stof og har et hulrum - Sylvius akvædukt. Mellemhjernen er det visuelle centrum og regulerer også muskeltonus og kropsbalance. De oculomotoriske nerver opstår fra mellemhjernen.

Lillehjernen består af nervesubstans, er ansvarlig for at koordinere bevægelser i forbindelse med svømning og er højt udviklet hos hurtigtsvømmende arter (haj, tun). Hos lampretter er lillehjernen dårligt udviklet og skelnes ikke som en selvstændig sektion. Hos bruskfisk er lillehjernen en hul udvækst af taget af medulla oblongata, som ligger over de optiske lapper i mellemhjernen og medulla oblongata. Hos rokker er overfladen af ​​lillehjernen opdelt i 4 dele af riller.

I medulla oblongata består bunden og væggene af nervesubstans, taget er dannet af en tynd epitelfilm, og ventrikelhulen er placeret inde i den. De fleste af hjernenerverne (fra V til X) afgår fra medulla oblongata og innerverer organerne for vejrtrækning, balance og hørelse, berøring, sanseorganer i sidelinjesystemet, hjerte, fordøjelsessystemet. Den bageste del af medulla oblongata passerer ind i rygmarven.

Afhængigt af deres livsstil har fisk forskelle i udviklingen af ​​individuelle dele af hjernen. I cyclostomer er forhjernen med lugtlapper således veludviklet, mellemhjernen er dårligt udviklet, og lillehjernen er underudviklet; hos hajer er forhjernen, lillehjernen og medulla oblongata veludviklet; i knoglet pelagisk mobilfisk med godt syn- mellemhjernen og lillehjernen er de mest udviklede (makrel, flyvefisk, laks) osv.

Hos fisk opstår 10 par nerver fra hjernen:

I. Lugtnerven (nervus olfactorius) udspringer fra forhjernen. I brusk og nogle teleosts støder lugteløgene direkte op til lugtekapslerne og er forbundet med forhjernen via en neuralkanal. Hos de fleste benfisk støder lugteløgene op til forhjernen, og fra dem går en nerve til lugtekapslerne (gedder, aborre).

II. Synsnerven (n. opticus) afgår fra bunden af ​​diencephalon og danner en chiasme (chiasme), der innerverer nethinden.

III. Den oculomotoriske nerve (n. oculomotorius) opstår fra bunden af ​​mellemhjernen og innerverer en af ​​øjenmusklerne.

IV. Nervus trochlearis (n. trochlearis) starter fra taget af mellemhjernen og innerverer en af ​​øjenmusklerne.

Alle andre nerver begynder fra medulla oblongata.

V. Trigeminusnerven(n. trigeminus) er opdelt i tre grene, innerverer kæbemusklerne, huden i den øverste del af hovedet og mundslimhinden.

VI. Abducens nerve (n. abducens) innerverer en af ​​øjenmusklerne.

VII. Ansigtsnerven (n. facialis) har mange grene og innerverer enkelte dele af hovedet.

VIII. Hørselsnerven (n. acusticus) innerverer det indre øre.

IX. Glossopharyngeal nerve(n. glossopharyngeus) innerverer slimhinden i svælget, musklerne i den første grenbue.

X. Vagusnerven (n. vagus) har mange grene og innerverer musklerne i gællerne, indre organer og sidelinie.

Rygmarven er placeret i rygmarven dannet af de øvre buer af hvirvlerne. I midten af ​​rygmarven er der en kanal (neurocoel), en fortsættelse af hjernens ventrikel. Den centrale del af rygmarven består af gråt stof, den perifere del af hvidt stof. Rygmarven har en segmental struktur; fra hvert segment, hvis antal svarer til antallet af hvirvler, strækker nerver sig fra begge sider.

Rygmarven er gennem nervefibre forbundet med forskellige dele af hjernen, transmitterer excitationer af nerveimpulser og er også centrum for ubetingede motoriske reflekser.