Kuinka monta osaa kalan aivoissa on? Luisen kalan aivojen rakenne

Paljon primitiivisempi hermosto korkeammista selkärankaisista ja koostuu keskushermostosta ja siihen liittyvistä perifeerisistä ja autonomisista (sympaattisista) hermojärjestelmistä.

kalan keskushermosto sisältää aivot ja selkäytimen.
Ääreishermosto- Nämä ovat hermoja, jotka ulottuvat aivoista ja selkäytimestä elimiin.
Autonominen hermosto- Nämä ovat ganglioita ja hermoja, jotka hermottavat lihaksia sisäelimet Ja verisuonet sydämet.

keskushermosto ulottuu koko vartaloa pitkin: sen selkärangan yläpuolella oleva ja nikamien yläkaareilla suojattu osa muodostaa selkäytimen, ja leveä etuosa, jota ympäröi rusto- tai luukallo, muodostaa aivot.
Kalan aivot ehdollisesti jaettu etu-, väli-, keski-, pitkulaisen ja pikkuaivoon. Etuaivojen harmaa aine striatumin muodossa sijaitsee pääasiassa pohja- ja hajulohkoissa.

Etuaivoissa osoitteesta tulevien tietojen käsittely. Etuaivot säätelevät myös kalojen liikettä ja käyttäytymistä. Esimerkiksi etuaivot stimuloivat ja ovat suoraan mukana säätelyssä kaloille tärkeitä prosesseja, kuten kutua, munansuojelua, parven muodostumista ja aggressiota.
Diencephalon vastuussa: näköhermot lähtevät siitä. Välilihan alapuolen vieressä on aivolisäke; Välilihan yläosassa on epifyysi eli käpyrauhanen. Aivolisäke ja käpylisäke ovat rauhasia sisäinen eritys.
Lisäksi välilihas osallistuu liikkeen koordinointiin ja muiden aistielinten toimintaan.
Keskiaivot on kahden pallonpuoliskon ulkonäkö sekä suurin tilavuus. Keskiaivojen lohkot (puolipallot) ovat ensisijaisia ​​näkökeskuksia, jotka käsittelevät viritystä, näköelinten signaaleja, värin, maun ja tasapainon säätelyä; täällä on myös yhteys pikkuaivojen, pitkulaisen ja selkäydin.
Pikkuaivot on usein pienen tuberklin muotoinen yläosassa olevan pitkittäisytimen vieressä. Erittäin suuri pikkuaivo soms, ja mormyrus se on suurin kaikista selkärankaisista.
Pikkuaivot ovat vastuussa liikkeiden koordinoinnista, tasapainon ylläpitämisestä ja lihastoiminnasta. Se liittyy sivulinjan reseptoreihin ja synkronoi muiden aivojen osien toiminnan.
Ydin sisältää valkea aine ja siirtyy sujuvasti selkäytimeen. Medulla oblongata säätelee selkäytimen ja autonomisen hermoston toimintaa. Se on erittäin tärkeä kalojen hengityselimille, tuki- ja liikuntaelimille, verenkiertoelimille ja muille järjestelmille. Jos tuhoat tämän aivojen osan esimerkiksi leikkaamalla kalaa pään takana olevalla alueella, se kuolee nopeasti. Lisäksi medulla oblongata on vastuussa kommunikaatiosta selkäytimen kanssa.
Aivoista lähtee 10 paria aivohermoja.

Kuten useimmat muut elimet ja järjestelmät, hermosto on kehittynyt eri tavalla erilaisia ​​tyyppejä kalastaa Tämä koskee myös keskushermostoa ( vaihtelevassa määrin aivojen lohkojen kehittymiseen) ja ääreishermostoon.

Rustomainen kala (hait ja rauskut) niillä on kehittyneemmät etuaivot ja hajulohkot. Istuvilla ja pohjassa asuvilla kaloilla on pieni pikkuaivo ja hyvin kehittyneet etuaivot ja pitkittäisydin, koska hajuaisti vaikuttaa heidän elämäänsä. merkittävä rooli. Nopeasti uivilla kaloilla on pitkälle kehittyneet keskiaivot (optiset lohkot) ja pikkuaivot (liikkuva koordinaatio). Syvänmeren kalojen aivojen heikot visuaaliset lohkot.

Selkäydin- pitkittäisytimen jatko.
Kalan selkäytimen erityispiirre on sen kyky nopea regeneraatio ja toiminnan palauttaminen vaurioiden sattuessa. Kalan selkäytimen harmaa aine on sisäpuolella ja valkoinen aine ulkopuolella.
Selkäydin on refleksisignaalien johdin ja vastaanottaja. Selkäydinhermot lähtevät selkäytimestä hermotellen kehon pintaa, vartalon lihaksia sekä hermorauhasten ja sisäelinten kautta. Selkäytimessä luiset kalat on urohypophysis, jonka solut tuottavat hormonia, joka osallistuu veden aineenvaihduntaan.

Kalan autonominen hermosto- Nämä ovat ganglioita, jotka sijaitsevat selkärangan varrella. Gangliosolut liittyvät selkäydinhermot ja sisäelimiin.

Ganglioiden yhdistävät haarat yhdistävät autonomisen hermoston keskushermostoon. Nämä kaksi järjestelmää ovat itsenäisiä ja keskenään vaihdettavissa.

Yksi kalan hermoston tunnetuista ilmenemismuodoista on refleksi. Esimerkiksi, jos ne ovat aina samassa paikassa lammikossa tai akvaariossa, ne kerääntyvät tähän tiettyyn paikkaan. Lisäksi kalat voivat kehittää ehdollisia refleksejä valoon, muotoon, hajuun, ääneen, makuun ja veden lämpötilaan.

Kalat ovat melko alttiita harjoitteluun ja käyttäytymisreaktioiden kehittämiseen niissä.

Luisen kalan aivojen rakenne

Luisten kalojen aivot koostuvat viidestä osasta, jotka ovat tyypillisiä useimmille selkärankaisille.

Timanttiaivot(rombencephalon)

etuosa ulottuu pikkuaivojen alle, ja takana ilman näkyviä rajoja se siirtyy selkäytimeen. Harkita etuosa medulla oblongata, on välttämätöntä kääntää pikkuaivoa eteenpäin (joillakin kaloilla pikkuaivot ovat pieniä ja ytimeen etuosa on selvästi näkyvissä). Tämän aivojen osan kattoa edustaa suonikalvon plexus. Alla on suuri levennetty etupäässä ja kulkee takana kapeaksi mediaaliseksi halkeamaksi, se on ontelo Medulla oblongata toimii useimpien aivohermojen lähtökohtana sekä reittinä, joka yhdistää aivojen etuosien eri keskukset selkäytimeen. Kalojen ydintä peittävä valkoisen aineen kerros on kuitenkin melko ohut, koska runko ja häntä ovat suurelta osin itsenäisiä - ne suorittavat suurimman osan liikkeistä refleksiivisesti, ilman korrelaatiota aivojen kanssa. Kalojen ja sammakkoeläinten ytimen pohjassa on jättiläispari Mauthnerin solut, liittyvät akustis-sivukeskuksiin. Niiden paksut aksonit ulottuvat pitkin koko selkäydintä. Kalojen liikkuminen tapahtuu pääasiassa kehon rytmisen taipumisen vuoksi, jota ilmeisesti ohjaavat pääasiassa paikalliset selkärangan refleksit. Mauthnerin solut hallitsevat kuitenkin näitä liikkeitä. Hengityskeskus sijaitsee pitkittäisytimen alaosassa.

Kun katsot aivoja alhaalta, voit erottaa joidenkin hermojen alkuperän. Kolme pyöreää juurta ulottuu pitkittäisytimen etuosan sivupuolelta. Ensimmäinen, kalloimmin makaava, kuuluu V ja VII hermot, keskijuuri - vain VII hermo, ja lopuksi kolmas juuri, joka makaa kaudaalisesti, on VIII hermo. Niiden takana, myös medulla oblongatan sivupinnalta, IX- ja X-parit ulottuvat yhdessä useissa juurissa. Loput hermot ovat ohuita ja yleensä leikataan pois dissektion aikana.

Pikkuaivot Melko hyvin kehittynyt, pyöreä tai pitkänomainen, se sijaitsee pitkittäisytimen etuosan päällä suoraan optisten lohkojen takana. Takareunallaan se peittää pitkittäisytimen. Ylöspäin työntyvä osa on pikkuaivojen runko (corpus cerebelli). Pikkuaivot ovat kaikkien uimiseen ja ruoan tarttumiseen liittyvien motoristen hermointen tarkan säätelyn keskus.

Keskiaivot(mesencephalon) - osa aivorungosta, joka läpäisee aivovesijohdon. Se koostuu suurista, pitkittäin pitkänomaisista optisista lohkoista (ne näkyvät ylhäältä).

Optiset lohkot tai visuaalinen katto (lobis opticus s. tectum opticus) - parilliset muodostelmat, jotka erotetaan toisistaan ​​syvällä pitkittäisuralla. Optiset lohkot ovat ensisijaisia ​​näkökeskuksia stimulaation havaitsemiseksi. Näköhermon kuidut päättyvät niihin. Kaloilla tämä aivojen osa on ensisijaisen tärkeä, se on keskus, jolla on pääasiallinen vaikutus kehon toimintaan. Näkölohkoja peittävällä harmaalla aineella on monimutkainen kerrosrakenne, joka muistuttaa pikkuaivojen aivokuoren tai puolipallojen rakennetta

Paksut näköhermot syntyvät optisten lohkojen vatsan pinnasta ja risteävät välikalvon pinnan alla.

Jos avaat keskiaivojen optiset lohkot, näet, että niiden ontelossa on erotettu laskos pikkuaivoista ns. pikkuaivoventtiili (valvule cerebellis). Sen kummallakin puolella keskiaivoontelon pohjassa on kaksi pavun muotoista kohoumaa ns. puolikuun kappaleet (tori semicircularis) ja jotka ovat statoakustisen elimen lisäkeskuksia.

Etuaivot(prosencephalon) vähemmän kehittynyt kuin keskimmäinen, se koostuu telencephalonista ja välilihaksesta.

Osat aivokalvon makaa pystysuoran raon ympärillä Kammion sivuseinät - visuaalisia näppylöitä tai talamusta ( talamus) kaloissa ja sammakkoeläimissä ovat toissijaisia ​​(koordinoivina sensorisina ja motorisina keskuksina). Kolmannen aivokammion katto - epitalamus tai epitalamus - ei sisällä hermosoluja. Se sisältää etuosan suonikalvon plexus(kolmannen kammion vaskulaarinen tektum) ja yläydinrauhanen - käpyrauhanen (epifyysi). Kolmannen aivokammion pohja - kalojen hypotalamus tai hypotalamus muodostaa parillisia turvotuksia - alalohkot (lobus inferior). Niiden edessä on alempi ydinrauhanen - aivolisäke (hypofüüsi). Monilla kaloilla tämä rauhanen sopii tiukasti erityiseen syvennykseen kallon pohjassa ja yleensä katkeaa valmistuksen aikana; sitten selvästi näkyvissä suppilo (infundibulum). optinen kiasmi (chiasma nervorum opticorum).

luisissa kaloissa se on hyvin pieni verrattuna muihin aivojen osiin. Useimmat kalat (paitsi keuhkoeväkalat) erottuvat puolipallojen käänteisestä (käänteisestä) rakenteesta. telencephalon. Ne näyttävät olevan "käännetty" ventro-sivusuunnassa. Etuaivojen katto ei sisällä hermosoluja ja koostuu ohuesta epiteelikalvosta (pallium), joka dissektion aikana yleensä poistetaan yhdessä aivojen kalvon kanssa. Tässä tapauksessa valmiste näyttää ensimmäisen kammion pohjan, joka on jaettu kahteen syvällä pitkittäisuralla striatum. Striatum (corpora striatum1) koostuu kahdesta osasta, jotka näkyvät aivoja sivulta katsottaessa. Itse asiassa nämä massiiviset rakenteet sisältävät melko monimutkaisen rakenteen omaavaa striataalista ja kortikaalista materiaalia.

Hajusipulit (bulbus olfactorius) telencephalonin anteriorisen reunan vieressä. He menevät eteenpäin hajuhermot. Joissakin kaloissa (esimerkiksi turskassa) hajusipulit ovat kaukana eteenpäin, jolloin ne yhdistyvät aivoihin hajuradat.

Kalan aivohermot.

Kalan aivoista lähtee kaikkiaan 10 paria hermoja. Pohjimmiltaan (nimeltään ja toiminnaltaan) ne vastaavat nisäkkäiden hermoja.

Sammakon aivojen rakenne

Aivot Sammakoille, kuten muille sammakkoeläimille, ovat seuraavat ominaisuudet kaloihin verrattuna:

a) aivojen asteittainen kehitys, joka ilmenee parillisten pallonpuoliskojen erottamisena pitkittäishalkeaman avulla ja muinaisen aivokuoren (archipalliumin) harmaan aineen kehittymisenä aivojen katossa;

b) pikkuaivojen heikko kehitys;

c) aivojen mutkien heikko ilmentymä, jonka vuoksi väli- ja keskiosat ovat selvästi näkyvissä ylhäältä.

Timanttiaivot(rombencephalon)

Medulla oblongata (myelencephalon, medulla oblongata) , johon selkäydin kulkee kraniaalisesti, se eroaa jälkimmäisestä suuremmalla leveydellä ja takakallohermojen suurten juurien poikkeamisella sivupinnoilta. Ydinpinnalla on pitkittäisydin vinoneliön muotoinen kuoppa (fossa rhomboidea), mukautuva neljäs aivokammio (ventriculus quartus). Päältä se on peitetty ohuella verisuonikorkki, joka poistetaan aivokalvon mukana. Vatsahalkeama, joka on jatkoa selkäytimen vatsahalkeamalle, kulkee pitkittäisytimen vatsan pintaa pitkin. Medulla oblongata sisältää kaksi paria naruja (kuitukimppuja): alempi pari, jonka erottaa vatsahalkeama, on motorisia, ylempi pari on sensorisia. Medulla oblongata sisältää leuan ja sublingvaalisen laitteen keskukset, kuuloelimen sekä ruoansulatus- ja hengityselimet.

Pikkuaivot sijaitsee rombisen kuopan edessä korkean poikittaisen harjanteen muodossa sen etuseinän kasvuna. Pikkuaivojen pieni koko määräytyy sammakkoeläinten pienestä ja tasaisesta liikkuvuudesta - itse asiassa se koostuu kahdesta pienestä osasta, jotka ovat tiiviisti yhteydessä medulla oblongatan akustisiin keskuksiin (nämä osat säilyvät nisäkkäissä pikkuaivojen palaset (flocculi)). Pikkuaivojen runko - koordinaatiokeskus muiden aivojen osien kanssa - on erittäin huonosti kehittynyt.

Keskiaivot(mesencephalon) selkäpuolelta katsottuna sitä edustaa kaksi tyypillistä optiset lohkot(lobus opticus s. tectum opticus) , jossa on parillisia munamaisia ​​kohoumia, jotka muodostavat keskiaivojen ylä- ja sivuosat. Optisten lohkojen katon muodostaa harmaa aine - useita hermosolukerroksia. Sammakkoeläinten tektum on aivojen merkittävin osa. Optiset lohkot sisältävät onteloita, jotka ovat sivuhaaroja aivovesijohto (Sylvii) (aquaeductus cerebri (Sylvii), joka yhdistää neljännen aivokammion kolmanteen.

Keskiaivojen pohja muodostuu paksuista nipuista hermosäikeitä - aivovarret (cruri cerebri), yhdistää etuaivot pitkittäisydin ja selkäytimeen.

Etuaivot(prosencephalon) koostuu välilihasta ja telencephalonista, jotka sijaitsevat peräkkäin.

näkyy ylhäältä rombina, jonka sivuille suunnatut terävät kulmat.

Välilihaksen osat sijaitsevat pystysuorassa sijaitsevan leveän halkeaman ympärillä kolmas aivokammio (ventriculus tertius). Kammion seinämien sivusuuntainen paksuuntuminen - visuaalisia näppylöitä tai talamus. Kaloissa ja sammakkoeläimissä talamuksella on toissijainen merkitys (koordinoivana sensorisena ja motorisena keskusna). Kolmannen aivokammion - epitalamuksen tai epitalamuksen - kalvomainen katto ei sisällä hermosoluja. Se sisältää ylimmän ydinrauhasen - käpyrauhanen (epifyysi). Sammakkoeläimissä käpyrauhanen toimii jo rauhasena, mutta se ei ole vielä menettänyt parietaalisen näköelimen ominaisuuksia. Epifyysin edessä välikalvo on peitetty kalvomaisella katolla, joka kääntyy suullisesti sisäänpäin ja kulkee etusuonipunkoon (kolmannen kammion suonikalvon tektum) ja sitten välikalvon päätylevyyn. Alempana kammio kapenee ja muodostuu aivolisäkkeen suppilo (infundibulum), alempi ydinrauhanen on kiinnitetty siihen kaudoventraalisesti - aivolisäke (hypofüüsi). Edessä, terminaalin pohjan ja aivojen väliosien välisellä rajalla, on chiasma nervorum opticorum). Sammakkoeläimissä suurin osa näköhermojen kuidut eivät viipyä välikalvossa, vaan menevät pidemmälle - keskiaivojen katolle.

Teleencephalon melkein koko pituudeltaan yhtä pitkä kuin pituus kaikki muut aivojen osat. Se koostuu kahdesta osasta: hajuaivoista ja kahdesta aivopuoliskosta, jotka on erotettu toisistaan sagittaalinen (nuolen muotoinen) halkeama (fissura sagittalis).

Ilenkefalonin puolipallot (haemispherium cerebri) miehittää kaksi kolmasosaa välilihaksen takaosasta ja roikkuu välilihan etuosan päällä peittäen sen osittain. Puolipallojen sisällä on onteloita - lateraaliset aivokammiot (ventriculi lateralis), kommunikoi kaudaalisesti kolmannen kammion kanssa. Sammakkoeläinten aivopuoliskojen harmaassa aineessa voidaan erottaa kolme aluetta: dorsomediaalisesti on vanha aivokuori eli hippokampus (archipallium, s. hippocampus), lateraalisesti - ikivanha kuori(paleopallium) ja ventrolateraalisesti - tyvihermot, vastaavat striata (corpora striata) nisäkkäät. Striatum ja vähäisemmässä määrin hippokampus ovat korrelatiivisia keskuksia, joista jälkimmäinen liittyy hajutoimintoihin. Muinainen aivokuori on yksinomaan hajuanalysaattori. Puolipallojen ventraalisella pinnalla on havaittavissa uria, jotka erottavat striatumin muinaisesta aivokuoresta.

Hajuaivot (rhinencephalon) miehittää telencephalonin etuosan ja muodostuu hajulohkot (sipulit) (lobus olfactorius), juotetaan keskeltä keskenään. Ne erotetaan puolipalloista sivusuunnassa reunakuoppaan. Hajulohkot sisältävät etupuolella hajuhermot.

Sammakon aivoista lähtee 10 paria aivohermot. Niiden muodostuminen, haarautuminen ja hermotusvyöhyke eivät pohjimmiltaan eroa nisäkkäiden vastaavista

Linnun aivot.

Timanttiaivot(rombencephalon) sisältää pitkittäisytimen ja pikkuaivot.

Medulla oblongata (myelencephalon, medulla oblongata) sen takana siirtyy suoraan selkäytimeen (medulla spinalis). Edessä se kiilautuu keskiaivojen optisten lohkojen väliin. Medulla oblongatalla on paksu pohja, jossa sijaitsevat harmaan aineen ytimet - monien kehon elintoimintojen (mukaan lukien tasapaino-kuulo-, somaattinen motorinen ja autonominen) keskus. Lintujen harmaa aine on peitetty paksulla valkokerroksella, jonka muodostavat hermosäikeet, jotka yhdistävät aivot selkäytimeen. Medulla oblongatan selkäosassa on vinoneliön muotoinen kuoppa (fossa rhomboidea), joka on onkalo neljäs aivokammio (ventriculus quartus). Neljännen aivokammion katon muodostaa kalvomainen verisuonen tegmentum, linnuilla sen peittää kokonaan pikkuaivojen takaosa.

Pikkuaivot linnuissa se on suuri ja edustettuna käytännössä vain mato (vermis), sijaitsee ytimen yläpuolella. Korteksissa (pintaisesti sijaitseva harmaa aine) on syvät urat, jotka lisäävät merkittävästi sen pinta-alaa. Pikkuaivojen puolipallot ovat huonosti kehittyneet. Linnuilla lihasaistiin liittyvät pikkuaivojen osat ovat hyvin kehittyneitä, kun taas pikkuaivojen toiminnallisesta yhteydestä aivokuoreen vastaavat osat puuttuvat käytännössä (ne kehittyvät vain nisäkkäillä). Ontelo on selvästi näkyvissä pituusleikkauksessa pikkuaivokammio (ventriculus cerebelli), sekä valkoisen ja harmaan aineen vuorottelu muodostaen tyypillisen kuvion elämän puu (arbor vitae).

Keskiaivot(mesencephalon) edustaa kaksi erittäin suurta, sivulle siirrettyä näkölohkot (lobus opticus s. tectum opticus). Jokaisella on selkärankaisen kokoa ja optisten lohkojen kehitys liittyy silmän kokoon. Ne ovat selvästi näkyvissä sivulta ja vatsapuolelta, kun taas selän puolelta ne peittyvät melkein kokonaan aivopuoliskojen takaosilla. Lintuilla lähes kaikki näköhermon kuidut tulevat optisiin lohkoihin, ja optiset lohkot pysyvät erittäin tärkeinä aivojen osina (linnuilla aivokuori alkaa kuitenkin kilpailla optisten lohkojen kanssa). Sagitaalileikkaus osoittaa, että eteenpäin suunnassa neljännen kammion onkalo, kapeneva, siirtyy keskiaivojen onteloon - aivo- tai Sylvian vesijohto (aquaeductus cerebri). Suullisesti akvedukti kulkee laajentuen välikalvon kolmannen aivokammion onteloon. Keskiaivojen tavanomainen etureuna muodostuu posterior commissure (comissura posterior), selvästi näkyvissä sagittaalisessa osassa valkoisen täplän muodossa.

Mukana etuaivot(prosencephalon) on välilihas ja telencephalon.

Diencephalon linnuilla se näkyy ulkopuolelta vain vatsan puolelta. Välilihan pitkittäisleikkauksen keskiosa on kapea pystysuora halkeama kolmas kammio (ventriculus tertius). Kammioontelon yläosassa on reikä (paritettu), joka johtaa sivukammion onteloon - Monroe (kammioiden välinen) foramen (foramen interventriculare).

Kolmannen aivokammion sivuseinät muodostuvat melko hyvin kehittyneestä talamus, talamuksen kehitysaste liittyy pallonpuoliskojen kehitysasteeseen. Vaikka sillä ei ole lintujen korkeamman näkökeskuksen merkitystä, se kuitenkin suorittaa tärkeitä tehtäviä motorisena korrelatiivisena keskuksena.

Kolmannen kammion etuseinässä sijaitsee anterior commissure (comissura anterior), koostuu valkoisista kuiduista, jotka yhdistävät kaksi pallonpuoliskoa

Välikefalonin pohjaa kutsutaan hypotalamus (hypotalamus). Alhaalta katsottuna pohjan sivusuunnassa näkyy paksuuntumia - visuaaliset traktaatit (tractus opticus). Niiden väliin kuuluu välikalvon etupää näköhermot (nervus opticus), muodostumista optinen kiasmi (chiasma opticum). Kolmannen aivokammion takakulma vastaa onteloa suppilot (infunbulum). Alhaalta suppilon peittää yleensä aivorauhanen, joka on hyvin kehittynyt linnuissa - aivolisäke (hypofyysi).

Välipään katolta (epitalamus) ylöspäin ulottuva ontelo käpymäisen elimen pedicle. Ylhäällä on hän itse käpymäinen elin- käpyrauhanen (epifyysi), se näkyy ylhäältä, aivopuoliskon takareunan ja pikkuaivojen välistä. Välikalvon katon etuosan muodostaa suonipunokko, joka ulottuu kolmannen kammion onteloon.

Teleencephalon linnuissa se koostuu aivopuoliskot (hemispherium cerebri), erotettu toisistaan ​​syvällä pituussuuntainen halkeama (fissura interhemispherica). Lintujen pallonpuoliskot ovat aivojen suurimpia muodostelmia, mutta niiden rakenne on pohjimmiltaan erilainen kuin nisäkkäiden. Toisin kuin monien nisäkkäiden aivoissa, linnun aivojen suuresti laajentuneissa puolipalloissa ei ole uria ja mutkia, vaan niiden pinta on sileä sekä vatsa- että selkäpuolelta. Aivokuori kokonaisuudessaan on huonosti kehittynyt, mikä johtuu pääasiassa hajuelimen vähenemisestä. Etuaivopuoliskon yläosan ohutta mediaalista seinämää edustaa hermoaine vanha kuori (archipallium). Materiaali aivokuori(heikosti kehittynyt) (neopallium) merkittävän massan kanssa striatum (corpus striatum) muodostaa paksun sivuseinä puolipallo tai lateraalinen uloskasvu, joka työntyy sivukammion onteloon. Siksi onkalo sivukammio (ventriculus lateralis) puolipallo on kapea rako, joka sijaitsee dorsomediaalisesti. Lintuilla, toisin kuin nisäkkäillä, merkittävää kehitystä aivopuoliskoilla ei saavuteta aivokuoren, vaan striatumin avulla. On paljastettu, että striatum on vastuussa synnynnäisistä stereotyyppisistä käyttäytymisreaktioista, kun taas neokorteksti tarjoaa mahdollisuuden yksilölliseen oppimiseen. Joidenkin lintulajien on todettu kehittyvän keskimääräistä paremmin osa neokortekstia, kuten variksia, jotka tunnetaan oppimiskyvystään.

Hajusipulit (bulbis olfactorius) sijaitsee etuaivojen ventraalisella puolella. Heillä on pienet koot ja suunnilleen kolmion muotoinen. He tulevat sisään edestä hajuhermo.

Hermosto yhdistää kehon ulkoiseen ympäristöön ja säätelee sisäelinten toimintaa.

Hermostoa edustavat:

1) keskus (aivot ja selkäydin);

2) perifeerinen (aivoista ja selkäytimestä ulottuvat hermot).

Ääreishermosto on jaettu:

1) somaattinen (hermottaa poikkijuovaisia ​​lihaksia, antaa keholle herkkyyttä, koostuu selkäytimestä ulottuvista hermoista);

2) autonominen (hermottaa sisäelimiä, jaetaan sympaattisiin ja parasympaattisiin, koostuu aivoista ja selkäytimestä ulottuvista hermoista).

Kalan aivoissa on viisi osaa:

1) etuaivot (telencephalon);

2) aivokalvon;

3) keskiaivot (mesencephalon);

4) pikkuaivot (cerebellum);

5) medulla oblongata (myelencephalon).

Aivojen osien sisällä on onteloita. Etuaivojen, väliaivojen ja väliaivojen onteloita kutsutaan kammioksi, keskiaivojen onteloa kutsutaan Sylvian vesijohdoksi (se yhdistää väliaivojen ja väliaivojen ontelot).

Etuaivot kaloissa sitä edustaa kaksi pallonpuoliskoa, joiden välissä on epätäydellinen väliseinä ja yksi ontelo. Etuaivoissa pohja ja sivut koostuvat hermostoaineesta, useimmissa kaloissa katto on epiteelimäinen, hailla se koostuu hermostoaineesta. Etuaivot ovat hajun keskus ja säätelevät kalojen parvikäyttäytymisen toimintoja. Etuaivojen kasvut muodostavat hajulohkot (rustokaloissa) ja hajusipulit (luuisissa kaloissa).

Välilihassa pohja- ja sivuseinät koostuvat hermoaineesta, katto on ohuesta kerroksesta sidekudos. Siinä on kolme osaa:

1) epitalamus (supratuberkulaarinen osa);

2) talamus (keski- tai mukulaosa);

3) hypotalamus (subtuberkulaarinen osa).

Epitalamus muodostaa välikalvon katon, ja epifyysi (umpieritysrauhanen) sijaitsee sen takaosassa. Naiaisissa täällä sijaitsevat käpy- ja parapineaaliset elimet, jotka suorittavat valoherkän toiminnon. Kaloissa käpymäinen elin vähenee ja käpyrauhanen muuttuu käpyrauhaseksi.

Talamusta edustavat visuaaliset kukkulat,

joiden mittaukset liittyvät näöntarkkuuteen. Huonon näön vuoksi ne ovat pieniä tai puuttuvat.

Hypotalamus muodostaa välikalvon alaosan ja sisältää infundibulumin (ontto uloskasvu), aivolisäkkeen (umpieritysrauhanen) ja verisuonipussin, jossa muodostuu aivojen kammiot täyttävä neste.

Välikefaloni toimii ensisijaisena näkökeskuksena, josta lähtevät näköhermot, jotka muodostavat kiasmin (hermojen decussation) infundibulumin eteen. Tämä välilihas on myös keskus vaihtamaan viritteitä, jotka tulevat kaikista siihen liittyvistä aivojen osista, ja hormonaalisen toiminnan (epifyysi, aivolisäke) kautta se osallistuu aineenvaihdunnan säätelyyn.

Väliaivoja edustavat massiivinen pohja ja optiset lohkot. Sen katto koostuu hermostuneesta aineesta ja siinä on ontelo - Sylviuksen akvedukti. Väliaivot ovat visuaalinen keskus ja säätelevät myös lihasten sävyä ja kehon tasapainoa. Silmämotoriset hermot syntyvät keskiaivoista.

Pikkuaivo koostuu hermoaineesta, vastaa uimiseen liittyvien liikkeiden koordinoinnista ja on pitkälle kehittynyt nopeasti uivissa lajeissa (hai, tonnikala). Naiaisilla pikkuaivot ovat heikosti kehittyneitä, eikä niitä eroteta itsenäisenä osana. Rustoisissa kaloissa pikkuaivot ovat ontto ytimen katon kasvu, joka peittää väliaivojen ja ytimeen. Rauskuissa pikkuaivojen pinta on jaettu 4 osaan urien avulla.

Medulla oblongatassa pohja ja seinämät koostuvat hermoaineesta, katon muodostaa ohut epiteelikalvo ja kammioontelo sijaitsee sen sisällä. Suurin osa aivohermoista (V:stä X:ään) lähtee ytimestä, hermottaen hengitys-, tasapaino- ja kuuloelimiä, kosketusta, sivulinjajärjestelmän aistielimiä, sydäntä, Ruoansulatuselimistö. Medulla oblongatan takaosa siirtyy selkäytimeen.

Kaloilla on elämäntavasta riippuen eroja aivojen yksittäisten osien kehityksessä. Siten syklostomeissa etuaivot hajulohkoineen ovat hyvin kehittyneet, keskiaivot ovat huonosti kehittyneet ja pikkuaivot ovat alikehittyneet; hailla etuaivot, pikkuaivot ja ydinpitkätuma ovat hyvin kehittyneitä; luisissa pelagisissa liikkuvissa kaloissa hyvä näkö- keskiaivot ja pikkuaivot ovat kehittyneimpiä (makrilli, lentävät kalat, lohi) jne.

Kaloissa aivoista syntyy 10 paria hermoja:

I. Hajuhermo (nervus olfactorius) syntyy etuaivoista. Rustoisissa ja joissakin teleosteissa hajusolut ovat suoraan hajukapseleiden vieressä ja ovat yhteydessä etuaivoon hermokanavan kautta. Useimmissa luisissa kaloissa hajusipulit ovat etuaivojen vieressä, ja niistä hermo menee hajukapseleihin (hauki, ahven).

II. Näköhermo (n. opticus) lähtee välikalvon pohjasta ja muodostaa kiasmin (chiasmin), joka hermottaa verkkokalvoa.

III. Silmämotorinen hermo (n. oculomotorius) syntyy keskiaivojen pohjasta ja hermottaa yhtä silmälihaksista.

IV. Trochleaarinen hermo (n. trochlearis) alkaa väliaivojen katolta ja hermottaa yhtä silmälihaksista.

Kaikki muut hermot alkavat ytimestä.

V. Kolmoishermo (n. trigeminus) on jaettu kolmeen haaraan, hermottaa leukalihaksia, pään yläosan ihoa, limakalvoja suuontelon.

VI. Abducens-hermo (n. abducens) hermottaa yhtä silmälihaksista.

VII. Kasvohermossa (n. facialis) on monia haaroja ja se hermottaa pään yksittäisiä osia.

VIII. Kuulohermo (n. acusticus) hermoilee sisäkorva.

IX. Glossofaryngeaalinen hermo(n. glossopharyngeus) hermottaa nielun limakalvoa, ensimmäisen haarakaaren lihaksia.

X. Vagushermossa (n. vagus) on monia haaroja ja se hermottaa kidusten, sisäelinten ja sivulinjan lihaksia.

Selkäydin sijaitsee selkäydinkanavassa, jonka muodostavat nikamien yläkaaret. Selkäytimen keskellä on kanava (neurocoel), aivojen kammion jatko. Selkäytimen keskiosa koostuu harmaasta aineesta, reunaosa valkoisesta aineesta. Selkäytimellä on segmentaalinen rakenne; jokaisesta segmentistä, jonka lukumäärä vastaa nikamien lukumäärää, hermot ulottuvat molemmilta puolilta.

Selkäydin on hermosäikeiden kautta yhteydessä aivojen eri osiin, välittää hermoimpulssien viritteitä ja on myös ehdollisten motoristen refleksien keskus.

Kalojen aivot ovat hyvin pienet, hailla prosentin tuhannesosia ja luisilla kaloilla ja sammilla prosentin sadasosia. U pieni kala aivojen massa saavuttaa noin 1%.

Kalan aivot koostuvat viidestä osasta: etuaivot, väliaivot, keskiaivot, pikkuaivot ja ydin. Aivojen yksittäisten osien kehitys riippuu kalojen elämäntavoista ja niiden ekologiasta. Näin ollen hyvillä uimareilla (enimmäkseen pelagisilla kaloilla) on hyvin kehittyneet pikkuaivot ja optiset lohkot. Kaloilla, joilla on hyvin kehittynyt hajuaisti, etuaivot ovat laajentuneet. Kalat voivat hyvin kehittynyt visio(petoeläimet) – keskiaivot. Istuvilla kaloilla on hyvin kehittynyt pitkulainen ydin.

Medulla oblongata on selkäytimen jatko. Se yhdessä keskiaivojen ja väliaivojen kanssa muodostaa aivorungon. Medulla oblongatassa selkäytimeen verrattuna harmaan ja valkoisen aineen jakautuminen ei ole selvää. Medulla oblongata suorittaa seuraavat toiminnot: johtava ja heijastava.

Johtimen tehtävänä on johtaa hermoimpulsseja selkäytimen ja muiden aivojen osien välillä. Nousevat reitit kulkevat ydinpitkän kautta selkäytimestä aivoihin ja laskevia polkuja, joka yhdistää aivot selkäytimeen.

pitkittäisytimen refleksitoiminta. Medulla oblongata sisältää keskuksia sekä suhteellisen yksinkertaisille että monimutkaisille reflekseille. Medulla oblongatan aktiivisuuden vuoksi suoritetaan seuraavat refleksireaktiot:

1) hengityksen säätely;

2) sydämen toiminnan ja verisuonten säätely;

3) ruuansulatuksen säätely;

4) makuelinten toiminnan säätely;

5) kromatoforien säätely;

6) sähköelinten toiminnan säätely;

7) evien liikekeskusten säätely;

8) selkäytimen säätely.

Medulla oblongata sisältää kuuden aivohermoparin (V-X) ytimet.

V-pari - kolmoishermo on jaettu 3 haaraan: oftalminen hermo hermottaa pään etuosaa, yläleuan hermo hermottaa pään ja kitalaen etuosan ihoa ja alaleuahermo hermottaa suun limakalvoa ja alaleuan lihaksia .

VI pari - korvahermo hermottaa silmien lihaksia.

VII pari - naamahermo on jaettu 2 riviin: ensimmäinen hermottaa pään sivulinjaa, toinen - kitalaen limakalvoa, sublingvaalinen alue, suuontelon makunystyryt ja operculumin lihakset.

VIII pari - kuulo- tai tuntohermo - hermottaa sisäkorvaa ja labyrintia.

Pari IX - glossopharyngeal hermo - hermottaa kitalaen limakalvoa ja ensimmäisen haarakaaren lihaksia.

X pari - nervus vagus on jaettu kahteen haarautuvaan haaraan: lateraalihermo hermottaa kehon lateraalisia linjaelimiä, operculumin hermo hermottaa kiduslaitteistoa ja muita sisäelimiä.

Kalan keskiaivoja edustaa kaksi osaa: visuaalinen katto (tectum) - sijaitsee vaakasuorassa ja tegmentum - sijaitsee pystysuorassa.

Väliaivojen tektum tai optinen katto on turvonnut parillisten optisten lohkojen muodossa, jotka ovat hyvin kehittyneitä kaloissa, joilla on korkea aste näköelinten kehitystä ja on huono sokeilla syvänmeren ja luolakaloilla. Päällä sisällä Tectum sisältää pitkittäisen toruksen. Se liittyy visioon. Kalan korkeampi näkökeskus sijaitsee keskiaivojen tegmentumissa. Toisen näköhermoparin kuidut päättyvät tektumiin.

Keskiaivot suorittavat seuraavat toiminnot:

1) Toiminto visuaalinen analysaattori kuten todistettu seuraavat kokeet. Kun tekstuuri on poistettu kalan silmien toiselta puolelta, vastakkaisella puolella makaava sokeutuu. Kun koko tektum poistetaan, tapahtuu täydellinen sokeus. Tectumissa on myös visuaalisen tartuntarefleksin keskus, joka koostuu siitä, että silmien, pään ja vartalon liikkeet on suunnattu siten, että ruoka-aine kiinnittyy mahdollisimman hyvin visuaalisen alueen alueelle. terävyys, ts. verkkokalvon keskellä. Tectum sisältää silmän lihaksia hermottavat III ja IV hermoparien keskukset sekä pupillin leveyttä muuttavat lihakset, ts. suorittaa majoitusta, jonka avulla voit nähdä selvästi eri etäisyyksillä olevat kohteet linssin liikkeen vuoksi.

2) Osallistuu kalojen värjäytymisen säätelyyn. Joten tektumin poistamisen jälkeen kalan vartalo muuttuu vaaleammaksi, kun taas silmät irrotettaessa havaitaan päinvastainen ilmiö - kehon tummuminen.

3) Lisäksi tektum on läheisessä yhteydessä pikkuaivojen, hypotalamuksen ja niiden kautta etuaivojen kanssa. Siksi tektum koordinoi somatosensoristen (tasapaino, asento), haju- ja näköjärjestelmien toimintoja.

4) Tectum on yhteydessä VIII-hermopariin, joka suorittaa akustisia ja reseptoritoimintoja, sekä V-hermopariin, ts. kolmoishermot.

5) Afferentit kuidut lateraalisista linjaelimistä, kuulo- ja kolmoishermoista lähestyvät keskiaivoja.

6) Tectum sisältää haju- ja makureseptoreista peräisin olevia afferentteja kuituja.

7) Kalan keskiaivoissa on liikkeitä ja lihaskuntoa sääteleviä keskuksia.

8) Väliaivoilla on estävä vaikutus pitkittäisytimen ja selkäytimen keskuksiin.

Siten keskiaivot säätelevät useita vegetatiiviset toiminnot kehon. Keskiaivoista johtuen kehon refleksitoiminta muuttuu monipuoliseksi (ilmaantuu suuntautuvia refleksejä ääniin ja visuaalisiin ärsykkeisiin).

Diencephalon. Välilihaksen päärakenne on visuaalinen talamus. Visuaalisen talamuksen alla on subtuberkulaarinen alue - epitalamus, ja talamuksen alla on subtuberkulaarinen alue - hypotalamus. Kalojen aivokalvon peittää osittain väliaivojen katto.

Epitalamus koostuu käpyrauhasesta, parietaalisen silmän alkupäästä, joka toimii umpirauhanen. Epitalamuksen toinen elementti on frenulum (habenula), joka sijaitsee etuaivojen ja väliaivojen katon välissä. Frenulum on yhdyslinkki käpyrauhasen ja etuaivojen hajusäikeiden välillä, ts. osallistuu valon vastaanoton ja hajun toimintoihin. Epitalamus on yhteydessä keskiaivoon efferenttien hermojen kautta.

Kalojen talamus (visuaalinen talamus) sijaitsee aivokalvon keskiosassa. Visuaalisessa talamuksessa, erityisesti selkäosassa, löydettiin monia ydinmuodostelmia. Ytimet vastaanottavat tietoa reseptoreista, käsittelevät sen ja välittävät sen tietyille aivojen alueille, joissa vastaavat aistimukset syntyvät (näkö, kuulo, haju jne.). Siten talamus on kehon herkkyyden integraatio- ja säätelyelin, ja se osallistuu myös kehon motoristen reaktioiden toteuttamiseen.

Kun visuaaliset tuberosities ovat vaurioituneet, herkkyys, kuulo ja näkö heikkenevät, mikä aiheuttaa koordinaation menetystä.

Hypotalamus koostuu parittomasta ontosta ulkonemasta - suppilosta, joka muodostaa verisuonipussin. Verisuonipussi reagoi paineen muutoksiin ja on hyvin kehittynyt syvänmeren pelagisissa kaloissa. Verisuonipussi osallistuu kelluvuuden säätelyyn ja pikkuaivojen kanssa yhteyden kautta tasapainon ja lihasjänteen säätelyyn.

Hypotalamus on tärkein keskus, jonne tiedot saapuvat etuaivoista. Hypotalamus saa afferentteja kuituja makupäätteistä ja akustisesta järjestelmästä. Hypotalamuksen efferentihermot menevät etuaivoon, selän talamukseen, tektumiin, pikkuaivoon ja neurohypofyyseihin eli hermohypofyyseihin. säätelee heidän toimintaansa ja vaikuttaa heidän työhönsä.

Pikkuaivo on pariton muodostus, se sijaitsee aivojen takaosassa ja peittää osittain pitkittäisytimen. Pikkuaivojen runko erottuu ( keskiosa) ja pikkuaivokorvat (eli kaksi sivuosaa). Pikkuaivojen etupää muodostaa venttiilin.

Istuvaa elämäntapaa harjoittavilla kaloilla (esimerkiksi pohjakaloilla, kuten skorpionikaloilla, pehmoilla, onkijalla) pikkuaivot ovat alikehittyneitä kaloihin verrattuna. aktiivinen kuva elämä (pelagiset lajit, kuten makrilli, silli tai saalistajat - kuha, tonnikala, hauki).

Pikkuaivojen toiminnot. klo täydellinen poisto aktiivisten kalojen pikkuaivot ovat laskeneet lihasten sävy(atonia) ja liikkeiden koordinoinnin heikkeneminen. Tämä ilmeni kalojen pyöreässä uinnissa. Lisäksi kalojen reaktio kipeisiin ärsykkeisiin heikkenee, esiintyy aistihäiriöitä ja tuntoherkkyys katoaa. Noin 3-4 viikon kuluttua menetetyt toiminnot palautuvat aivojen muiden osien säätelyprosessien vuoksi.

Pikkuaivojen poistamisen jälkeen luiselta kalolta, liikehäiriöt kehon muodossa, joka heiluu puolelta toiselle. Pikkuaivojen rungon ja venttiilin poistamisen jälkeen motorinen toiminta häiriintyy kokonaan ja kehittyy troofisia häiriöitä. Tämä osoittaa, että pikkuaivot säätelevät myös aineenvaihduntaa aivoissa.

On huomattava, että pikkuaivojen korvat saavuttavat suuria kokoja kaloissa, joilla on hyvin kehittynyt sivulinja. Siten pikkuaivot ovat sivulinjaelimistä tulevien ehdollisten refleksien sulkemispaikka.

Siten pikkuaivojen päätoiminnot ovat liikkeen koordinointi, normaalijakauma lihasten sävy ja autonomisten toimintojen säätely. Pikkuaivot vaikuttavat keskiaivojen ja pitkittäisytimen ydinmuodostelmien sekä selkäytimen motoristen neuronien kautta.

Kalan etuaivot koostuu kahdesta osasta: vaipasta tai viittasta ja aivojuoviosta. Vaippa eli ns. viitta lepää selässä, ts. ylhäältä ja sivuilta ohuen epiteelilevyn muodossa striatumin yläpuolella. Etuaivojen etuseinässä on hajulohkoja, jotka eroavat usein pääosiksi, varreksi ja hajusipuliksi. Vaippa saa sekundaariset hajukuidut hajusipulista.

Etuaivojen toiminnot. Kalan etuaivot suorittavat hajutoimintoa. Tämän osoittavat erityisesti seuraavat kokeet. Kun etuaivot poistetaan, kalat menettävät kehittyneet ehdolliset refleksit hajuärsykkeille. Lisäksi kalojen etuaivojen poistaminen johtaa niiden vähenemiseen motorista toimintaa ja pakkausehdollisten refleksien vähenemiseen. Etuaivoilla on myös tärkeä rooli kalojen seksuaalisessa käyttäytymisessä (kun se poistetaan, seksuaalinen halu katoaa).

Siten etuaivot osallistuvat puolustusreaktioon, uintikykyyn kouluissa, kykyyn hoitaa jälkeläisiä jne. Sillä on yleinen stimuloiva vaikutus muihin aivojen osiin.

7. Refleksiteorian periaatteet I.P. Pavlova

Pavlovin teoria perustuu eläinten, mukaan lukien kalan, aivojen ehdollisen refleksitoiminnan perusperiaatteisiin:

1. Rakenneperiaate.

2. Determinismin periaate.

3. Analyysin ja synteesin periaate.

Rakenteen periaate on seuraava: jokainen morfologinen rakenne vastaa tiettyä tehtävää. Determinismin periaate on, että refleksireaktioilla on tiukka kausaalisuus, ts. ne ovat deterministisiä. Minkä tahansa refleksin, syyn, työnnön, vaikutuksen ilmenemiseksi ulkopuolinen maailma tai kehon sisäinen ympäristö. Keskushermoston analyyttinen ja synteettinen aktiivisuus johtuu viritys- ja estoprosessien monimutkaisista suhteista.

Pavlovin teorian mukaan keskushermoston toiminta perustuu refleksiin. Refleksi on kausaalisesti määrätty (deterministinen) kehon reaktio ulkoisen tai sisäisen ympäristön muutoksiin, joka suoritetaan keskushermoston pakollisella osallistumisella vastauksena reseptorien ärsytykseen. Näin tapahtuu minkä tahansa kehon toiminnan ilmaantuminen, muutos tai lopettaminen.

Pavlov jakoi kaikki kehon refleksireaktiot kahteen pääryhmään: ehdottomiin reflekseihin ja ehdollisiin reflekseihin. Ehdolliset refleksit ovat synnynnäisiä, perinnöllisiä refleksireaktioita. Ehdolliset refleksit ilmaantuvat ärsykkeen läsnäollessa ilman erityistä, erityisolosuhteet(nieleminen, hengitys, syljeneritys). Ehdottomilla reflekseillä on valmiit refleksikaaret. Ehdolliset refleksit jaetaan eri ryhmiin useiden ominaisuuksien mukaan. Tekijä: biologinen ominaisuus Ne on jaettu ruokaan (ruoan etsintä, nauttiminen ja käsittely), puolustava (puolustusreaktio), seksuaalinen (eläinkäyttäytyminen), suuntautuminen (avaruudessa suuntautuminen), asento (tyypillisen asennon ottaminen), liikkumiseen (motoriset reaktiot).

Ärsytysreseptorin sijainnista riippuen erotetaan eksteroseptiiviset refleksit, ts. refleksit, jotka ilmaantuvat ärtyneinä ulkopinta kehon (iho, limakalvot), interreseptiiviset refleksit, ts. refleksit, joita esiintyy, kun sisäelimet ovat ärsyyntyneitä, proprioseptiiviset refleksit, joita esiintyy, kun luurankolihasten, nivelten ja nivelsiteiden reseptorit ärtyvät.

Refleksireaktioon osallistuvasta aivojen osasta riippuen erotetaan seuraavat refleksit: selkäydin (selkäydin) - selkäytimen keskukset ovat mukana, bulbar - pitkittäisytimen keskukset, mesenkefaliset - selkäytimen keskukset keskiaivot, väliaivot - aivokalvon keskukset.

Lisäksi reaktiot jaetaan reaktioon osallistuvan elimen mukaan: motorinen tai liikunta- (lihas on mukana), eritys (umpieritys tai eksokriininen rauhanen), vasomotorinen (verisuonen mukana) jne.

Ehdolliset refleksit ovat erityisiä reaktioita. Ne ovat ominaisia ​​kaikille tämän lajin edustajille. Ehdolliset refleksit ovat suhteellisen jatkuvia refleksireaktioita, stereotyyppisiä, muuttumattomia, inerttejä. Tämän seurauksena on mahdotonta sopeutua muuttuviin elinoloihin vain ehdottomien refleksien avulla.

Ehdolliset refleksit ovat kehon tilapäinen hermostunut yhteys minkä tahansa kehon ulkoisen tai sisäisen ympäristön ärsykkeen kanssa. Ehdolliset refleksit hankitaan organismin yksilöllisen elämän aikana. Ne eivät ole samoja tietyn lajin eri edustajien keskuudessa. Ehdollisilla reflekseillä ei ole valmiita refleksikaaria, vaan ne muodostuvat tietyissä olosuhteissa. Ehdolliset refleksit ovat muuttuvia, helposti syntyviä ja myös helposti häviäviä riippuen olosuhteista, joissa tietty organismi sijaitsee. Ehdolliset refleksit muodostuvat ehdottomien refleksien perusteella tietyissä olosuhteissa.

Ehdollisen refleksin muodostamiseksi on tarpeen yhdistää kaksi ärsykettä ajoissa: välinpitämätön (välinpitämätön) tietyn tyyppiselle toiminnalle, josta tulee myöhemmin ehdollinen signaali (koputus lasiin) ja ehdoton ärsyke, joka aiheuttaa tietyn ehdottoman. refleksi (ruoka). Ehdollinen signaali edeltää aina ehdottoman ärsykkeen toimintaa. Ehdollisen signaalin vahvistaminen ehdottomalla ärsykkeellä on toistettava. On välttämätöntä, että ehdolliset ja ehdottomat ärsykkeet täyttävät seuraavat vaatimukset: ehdoittaisen ärsykkeen on oltava biologisesti vahva (ruoka), ehdollisen ärsykkeen on oltava kohtalainen optimaalinen voimakkuus (koputus).

8. Kalojen käyttäytyminen

Kalojen käyttäytyminen monimutkaistuu kehityksensä aikana, ts. ontogeniteetti. Kalan kehon yksinkertaisin reaktio vasteena ärsykkeelle on kineesi. Kinesis on motorisen aktiivisuuden lisääntyminen vasteena haitallisille vaikutuksille. Kineesi havaitaan jo klo myöhäisiä vaiheita alkion kehitys kalaa, kun ympäristön happipitoisuus on laskenut. Tässä tapauksessa toukkien liikkumisen lisääminen munassa tai vedessä auttaa parantamaan kaasunvaihtoa. Kinesis edistää toukkien siirtymistä huonoista elinympäristöistä parempiin. Toinen esimerkki kineesistä on parvikalojen (topkala, uklya jne.) satunnainen liike, kun saalistaja ilmestyy. Tämä hämmentää häntä ja estää häntä keskittymästä yhteen kalaan. Tätä voidaan pitää parvikalojen puolustusreaktiona.

Monimutkaisempi kalojen käyttäytymismuoto on taksit - tämä on kalojen suunnattua liikettä vastauksena ärsykkeeseen. On positiivisia takseja (nähtävyys) ja negatiivisia takseja (välttäminen). Esimerkkinä on fototaksi, ts. kalojen reaktio valotekijään. Siten sardellilla ja isosilmähaililla on positiivinen fototaksisuus, ts. houkuttelevat hyvin valoa, muodostaen klustereita, mikä mahdollistaa tämän ominaisuuden käytön näiden kalojen kalastuksessa. Toisin kuin Kaspian kilohaili, keltti osoittaa negatiivista fototaksia. Tämän kalalajin edustajat pyrkivät pääsemään pois valaistusta taustasta. Ihmiset käyttävät tätä ominaisuutta myös kalastaessaan tätä kalaa.

Esimerkki negatiivisesta fototaksista voi olla lohen toukkien käyttäytyminen. Päivän aikana ne piiloutuvat kivien ja soran sekaan, mikä antaa heille mahdollisuuden välttää saalistajat. Ja karppikalojen toukilla on positiivinen fototaksis, minkä ansiosta ne voivat välttää tukahduttavia syvänmeren alueita ja löytää lisää ruokaa.

Taksiohjeet voivat muuttua ikään liittyviä muutoksia. Lohenpoikaset ovat siis tyypillisiä pohjakaloja, jotka suojelevat aluettaan omalta lajiltaan. Ne välttävät valoa, elävät kivien keskellä ja muuttavat helposti väriä sopivaksi ympäristöön, kun he peloissaan, he voivat piiloutua. Kasvaessaan ennen mereen siirtymistä ne vaihtavat värinsä ei-hopeaväriseksi, kerääntyvät parveiksi ja menettävät aggressiivuutensa. Peloissaan ne uivat nopeasti pois, eivät pelkää valoa ja päinvastoin pysyvät lähellä veden pintaa. Kuten näette, tämän lajin nuorten käyttäytyminen muuttuu iän myötä päinvastaiseksi.

Kaloista, toisin kuin korkeammilla selkärankaisilla, puuttuu aivokuori, jolla on johtava arvo ehdollisten refleksien kehittämisessä. Kalat pystyvät kuitenkin tuottamaan niitä ilman sitä, esimerkiksi ehdollista refleksiä äänelle (Frolovin kokeilu). Ääniärsykkeen vaikutuksen jälkeen virta kytkettiin päälle muutaman sekunnin kuluttua, johon kala reagoi kehon liikkeellä. Tietyn määrän toistoja jälkeen kala, odottamatta sähkövirran vaikutusta, vastasi ääneen, ts. reagoi kehon liikkeellä. Tässä tapauksessa ehdollinen ärsyke on ääni ja ehdollinen ärsyke on induktiovirta.

Toisin kuin korkeammat eläimet, kaloilla on vähemmän kehittyneet refleksit ja ne ovat epävakaita ja vaikeasti kehittyviä. Kalat ovat huonommin erilaistuneet kuin korkeammat eläimet, ts. erottaa ehdolliset ärsykkeet tai muutokset ulkoisessa ympäristössä. On huomattava, että luisissa kaloissa ehdolliset refleksit kehittyvät nopeammin ja ne ovat sitkeämpiä kuin muissa.

Kirjallisuudessa on teoksia, jotka osoittavat melko pysyviä ehdollisia refleksejä, joissa ehdottomia ärsykkeitä ovat kolmio, ympyrä, neliö, erilaiset kirjaimet jne. Jos asetat syöttölaitteen säiliöön, joka antaa annoksen ruokaa vasteena vivun painamiseen, helmen vetämiseen tai muihin laitteisiin, kala hallitsee tämän laitteen riittävän nopeasti ja vastaanottaa ruokaa.

Akvaariokalojen kasvatukseen osallistuvat ovat havainneet, että akvaariota lähestyttäessä kalat kerääntyvät ruokintapaikalle odottamaan ruokaa. Tämä on myös ehdollinen refleksi, ja tässä tapauksessa olet ehdollinen ärsyke; akvaarion lasiin koputtaminen voi myös toimia ehdollisena ärsykkeenä.

Kalojen hautomoissa kaloja ruokitaan yleensä tiettyinä vuorokaudenaikoina, joten ne usein kerääntyvät ruokinta-aikaan tietyille alueille. Kalat myös tottuvat nopeasti ruokalajiin, ruoan jakelutapaan jne.

Iso käytännön merkitystä voi kehittyä ehdollisia refleksejä saalistajalle kalanhautomoiden olosuhteissa ja NVH:ta nuorilla kaupallisilla kaloilla, jotka sitten vapautuvat luonnollisiin varastoihin. Tämä johtuu siitä, että kalanhautomoiden ja kalastuksen olosuhteissa nuorilla eläimillä ei ole kokemusta kommunikoinnista vihollisten kanssa ja he joutuvat alkuvaiheessa petoeläinten saaliiksi, kunnes he saavat yksilöllisen ja näyttävän kokemuksen.

Ehdollisten refleksien avulla he tutkivat eri kalojen biologian eri näkökohtia, kuten silmän spektriherkkyyttä, kykyä erottaa siluetteja, erilaisten myrkyllisten aineiden vaikutusta, kalojen kuuloa äänen voimakkuuden ja taajuuden perusteella, kynnysarvoja. makuherkkyys, rooli eri osastoja hermosto.

Luonnossa kalojen käyttäytyminen riippuu niiden elämäntavoista. Parvikaloilla on kyky koordinoida liikkeitä ruokittaessa, nähdessään saalistajan jne. Näin ollen petoeläimen tai ruoka-organismien ilmestyminen parven yhteen reunaan saa koko parven reagoimaan vastaavasti, mukaan lukien yksilöt, jotka eivät nähneet ärsykettä. Reaktio voi olla hyvin vaihteleva. Joten petoeläimen nähdessään parvi hajoaa välittömästi. Tätä voi havaita keväällä altaidemme rannikkovyöhykkeellä, monien kalojen poikaset ovat keskittyneet parviin. Tämä on yksi jäljitelmän tyypeistä. Toinen esimerkki jäljitelystä on johtajan seuraaminen, ts. yksilölle, jonka käyttäytymisestä puuttuu värähtelyelementtejä. Johtajat ovat useimmiten henkilöitä, joilla on laaja henkilökohtainen kokemus. Joskus jopa toisen lajin kala voi toimia tällaisena johtajana. Näin ollen karppi oppii nopeasti ottamaan ruokaa lennossa, jos niiden viereen asetetaan taimen tai karppi, joka osaa tehdä sen.

Kun kalat elävät ryhmissä, voi syntyä "sosiaalinen" organisaatio, jossa hallitsevat ja alisteiset kalat. Siten Mosambian tilapiaparvessa tärkein on voimakkaimmin värillinen uros, hierarkian seuraavat ovat vaaleampia. Urokset, jotka eivät eroa väriltään naaraista, ovat alisteisia eivätkä osallistu kutemiseen ollenkaan.

Kalojen seksuaalinen käyttäytyminen on hyvin monimuotoista, sisältäen seurustelun ja kilpailun elementtejä, pesän rakentamista jne. Monimutkainen kutu ja vanhempien käyttäytyminen on ominaista kaloille, joiden yksilöllinen hedelmällisyys on alhainen. Jotkut kalat huolehtivat munista, toukista ja jopa poikasista (vartioivat pesää, ilmastavat vettä (kuha, kuore, monni)). Joidenkin kalalajien nuoret ruokkivat lähellä vanhempiaan (esim. kiekko jopa ruokkii nuoria limalla). Joidenkin kalalajien pojat piiloutuvat vanhempiensa suuhun ja kidusonteloihin (tilapia). Siten kalojen käyttäytymisen plastisuus on hyvin monimuotoista, kuten edellä olevista materiaaleista voidaan nähdä.

Itsehillintäkysymyksiä:

1. Hermojen ja synapsien rakenteen ja toiminnan piirteet.

2. Parabioosi miten erikoislaatuinen paikallinen herätys.

3. Kaavio kalojen hermoston rakenteesta.

4. Ääreishermoston rakenne ja toiminnot.

5. Aivojen osien rakenteen ja toiminnan piirteet.

6. Refleksiteorian periaatteet ja ydin.

7. Kalojen käyttäytymisen erityispiirteet.

Kalan hermosto jaettuna oheislaite Ja keskeinen. keskushermosto koostuu aivoista ja selkäytimestä ja oheislaite- hermosäikeistä ja hermosoluista.

Kalan aivot.

Kalan aivot koostuu kolmesta pääosasta: etuaivot, keskiaivot ja takaaivot. Etuaivot koostuu telencephalonista ( telencephalon) ja aivokalvon - aivokalvon. Teljenkefalonin etupäässä ovat hajuaistuksesta vastaavat sipulit. He vastaanottavat signaaleja hajureseptorit.

Kaavio kalojen hajuketjusta voidaan kuvata seuraavasti: aivojen hajulohkoissa on hermosoluja, jotka ovat osa hajuhermo tai hermopareja. Neuronit liittyä telencephalonin hajualueisiin, joita kutsutaan myös hajulohkoiksi. Hajusipulit ovat erityisen näkyvästi esillä kaloissa, jotka käyttävät aistielimiä, kuten haissa, jotka riippuvat hajusta selviytyäkseen.

Välilihas koostuu kolmesta osasta: epitalamus, talamus Ja hypotalamus ja toimii kalan kehon sisäisen ympäristön säätelijänä. Epitalamuksessa on käpymäinen elin, joka puolestaan ​​koostuu neuroneista ja fotoreseptoreista. Käpymäinen elin sijaitsee epifyysin päässä ja monissa kalalajeissa se voi olla herkkä valolle kallon luiden läpinäkyvyyden vuoksi. Tämän ansiosta käpymäinen elin voi toimia toimintasyklien ja niiden muutosten säätelijänä.

Kalan keskiaivoissa on optiset lohkot Ja tegmentum tai rengas - molempia käytetään optisten signaalien käsittelyyn. Optinen hermo kala on hyvin haarautunut ja siinä on monia optisista lohkoista lähteviä kuituja. Kuten hajulohkoissa, laajentuneita optisia lohkoja löytyy kaloista, joiden toimeentulo riippuu näkökyvystä.

Tegmentum kalojen kontrollissa sisäiset lihakset silmiin ja varmistaa siten sen tarkennuksen kohteeseen. Tegmentum voi toimia myös aktiivisten ohjaustoimintojen säätelijänä - tässä sijaitsee rytmisistä uintiliikkeistä vastaava keskiaivojen lokomotorinen alue.

Kalan takaaivot koostuvat pikkuaivot, pitkänomaiset aivot Ja silta. Pikkuaivot on pariton elin, joka ylläpitää tasapainoa ja säätelee kalan kehon asemaa ympäristössä. Medulla oblongata ja poni muodostavat yhdessä aivorunko johon se vedetään suuri määrä aistitietoa kuljettavat aivohermot. Suurin osa kaikista hermoista kommunikoi aivoihin ja tulee aivoihin aivorungon ja taka-aivojen kautta.

Selkäydin.

Selkäydin sijaitsee kalan selkärangan nikamien hermokaarien sisällä. Selkärangassa on segmentoitumista. Jokaisessa segmentissä hermosolut yhdistyvät selkäytimeen selkäjuurten kautta, ja ketteryyshermosolut poistuvat niistä ventraalisten juurien kautta. Keskushermostossa on myös interneuroneja, jotka välittävät kommunikaatiota sensoristen hermosolujen ja sensoristen hermosolujen välillä.